propiedades eléctricas pasivas de las neuronas · pdf filelombia 2010 [4] serway,...
TRANSCRIPT
Revista Colombiana de Física, vol. , No. de 20
1
Propiedades Eléctricas Pasivas de las Neuronas
Oscar Javier Escobar-Soto 1,3
1Universidad Nacional de Colombia.
2Departamento de Biología
Resumen
Las neuronas son las células encargadas de percibir, procesar y emitir una respuesta ante un estímulo del mundo exterior de un organismo, estas células utilizan un lenguaje codif i-cado mediante pulsos eléctricos para caracterizar esta información captada. El presente artículo de revisión pretende dar un panorama de las características eléctricas pasivas de las neuronas, ya que al vivir en un mundo eléctrico, están regidas por las leyes del elec-tromagnetismo o leyes de Maxwell. Estas propiedades eléctricas pasivas permitirán poste-riormente comprender como el el mecanismo de transmisión de información neurona-neurona, conocido como potenciales de acción (PA), entre otras características interesan-tes de las neuronas. Palabras claves: Ley de Ohm, Capacitador, Circuito RC.
© 2009 Revista Colombiana de Física. Todos los derechos reservados.
1. Introducción
La supervivencia de todo organismo de pende críticamente
todo el proceso de percibir información del medio, proce-
sarla y posteriormente emitir una respuesta en torno a ella,
sea un organismo unicelular o uno multicelular; para aque-
llos considerados mas complejos-los multicelulares- esta cadena de información resulta mas compleja ya que involu-
cra una mayor serie de pasos, es decir, la comunicación
célula-célula puede resultar mucho mas que una relación
uno a uno, para que pueda ser emitida una respuesta frente a
un estimulo. Ya desde mucho antes que Aristoteles en el
322 A. C había una descripción básica de los diferentes
tipos de sentidos, entendiéndose estos como capacidades
corporales para percibir diferentes estímulos (o informa-
ción), como colores, olores o sonoros [clase sensorial].
Resulta un proceso lógico el pensar que la capacidad de
supervivencia de un organismo, inclusive su fitness depen-
de críticamente de la capacidad de percibir y procesar la información del mundo externo, ya sea para localizar fuen-
tes de alimentación, co-especímenes para apareamiento o
comunicación, peligros del medio como predadores, entre
otros. La historia evolutiva de la naturaleza ha llevado a que
sean típicamente unas células nerviosas, las cuales pueden
estar a grupadas en un sistema nervioso, las encargadas de
percibir esta información, llevarla a un sistema central para
su procesamiento (un cerebro por ejemplo en vertebrados),
y posteriormente lleven la información respuesta a órganos
blanco, como a los músculos. Esta larga cascada desde el
estimulo hasta una respuesta del organismo debe implicar
un mecanismo de transmisión de información eficiente, es decir, veloz, que en el caso de las neuronas se da en la for-
ma de transmisión eléctrica. La presente revisión pretende
dilucidar las características eléctricas de las neuronas, que
son las células encargadas de procesar todo tipo de informa-
ción sensorial captada, y de convertirla en estímulos electri-
cos para posteriormente ser procesada y asi poder emitir una
señal respuesta, resulta interesante entender las caracteristi-
cas de las neuronas ya que el comportamiento de estas se
puede describir en su totalidad por medio de las diferentes
leyes electromagnéticas.
RevColFis, Vol. , No. de 20
2
GENERALIDADES DE LA ESTRUCTURA, FUN-
CIÓN Y ORGANIZACIÓN NEURONAL
Las neuronas han desarrollado propiedades especializadas
que les permiten recibir, procesar y transmitir información a
otras células, estas funciones son realizadas anatómicamen-te por regiones con características morfológicas y molecula-
res diferentes. Aunque morfológicamente se pueden encon-
trar toda una serie de formas y tamaños, tipicamente las
neuronas constan de un soma o cuerpo celular, que es el
encargado del mantenimiento metabólico celular y de donde
parten dos tipos de prolongaciones, las dendritas que en
algunos casos puede ser una extensa red de ramificaciones
encargadas de recibir información proveniente de otras
neuronas, la ubicación de estas dendritas nos puede dar a
entender una direccionalidad en la ruta de información. Los
axones o también llamadas fibras nerviosas son prolonga-ciones especializadas en conducir señales lejos del cuerpo
celular, en algunos casos pueden ir de unos milímetros hasta
varios metros [1] [2].
Estos axones por lo general corren a lo largo de los tejidos
en grupos denominados nervios, cada axon puede a su vez
dividirse en el ápice, permitiendo que su señal llegue si-
multáneamente a muchas otras neuronas (por medio de las
dendritas), glándulas o fibras musculares.
PROPIEDADES ELECTRICAS PASIVAS Y ACTIVAS
DE LAS MEMBRANAS
El funcionamiento fisiológico neuronal depende de las ca-
racterísticas de su membrana celular, considerando que
todas las células pueden conducir señales eléctricas, las
membranas celulares poseen propiedades eléctricas pasivas
tales como la capacitancia y la resistencia, sin embargo las
neuronas presentan también propiedades eléctricas activas,
que les permiten conducir señales eléctricas sin detrimento a
lo largo del axon.
Las propiedades pasivas de la membrana celular de las
neuronas, se pueden establecer mediante un pulso de co-
rriente a través de la membrana para producir un cambio en el potencial de membrana (Vm), que es la diferencia de
potencial medido enter el espacio extracelular y el citoplas-
ma, y cuyo valor se encuentra alrededor de los -50mV a -
70mV dependiendo del tipo de célula, es decir que en el
medio citoplasmático se encuentran más cargas negativas, y
al exterior de la célula se encontrarán mas cargas positivas
[1] [2][3].
Las propiedades activas de las neuronas se evidencian en
todos los mecanismos bioquímicos que sufren las célula
antes, durante y después de dispararse un potencial de ac-
ción, este flujo de corriente esta determinado según la ley de
ohm, por ello para efectos del artículo no se entrará en dete-nimiento.
RESISTENCIA DE LA MEMBRANA CELULAR
La resistencia de la membrana celular se evidencia como un
valor de impermeabilidad hacia los iones, mientras que la
capacitancia es una medida de permeabilidad hacia estos. Para un potencial de membrana cualquiera, mientas sea el
valor de la resistencia bajo, es decir, cuanto mayor sea su
conductancia, las cargas iónicas cruzarán la membrana por
medio de los canales ionicos por unidad de tiempo. El com-
portamiento de la membrana celular puede ser descrito
mediante la ley de Ohm,
ΔVm= ΔI X R (1)
Donde Δ es la corriente (en amperios), esta dada por el flujo
de cargas ionicas a traves de canales ubicados a lo largo de toda la superficie de la bicapa lipídica, el voltaje ΔV esta en
función del tipo de celula, denominado potencial de mem-
brana Vm, y R ( en ohms Ω), es la resistencia de la membra-
na [2][3] [4].
La resistencia de entrada de una célula depende del área de
esta, ya que una mayor área de membrana celular tendrá una
mayor cantidad de canales iónicos, para tener en cuenta el
efecto del área en la resistencia de la celula se define una
resistencia específica Rm de la membrana como
Rm = R X A (2)
Donde á es el área de la membrana y Rm es la resistencia
por unidad de área. Por ley de Ohm tenemos
R = ΔVm /ΔI (3)
Sustituyendo 2 en 3 tenemos:
ΔVm
Rm = — X A (4)
ΔI
Donde ΔVm /ΔI se expresa en ohm y el área en centímetros
cuadrados. La resistencia de las membranas está directa-mente relacionada con la población de canales iónicos que
transportan corriente a través de esta, en membranas celula-
res esta resistencia puede oscilar desde cientos a decenas de
miles de ohm* cm 2. [4] [3]
CAPACITANCIA DE LA MEMBRANA
Tal como un capacitador, las membranas celulares tienen la
capacidad de acumular carga por medio de los diferentes
iones, que no son capaces de atravesar la membrana celular
(excepto por los canales iónicos) y que interactúan a través
de esta bicapa lipídica, para posteriormente producir una corriente capacitiva.
Autor principal et al.: Titulo
3
La cantidad de carga acumulada (Q) depende del voltaje
aplicado (V) y de la capacitancia intrínseca del condensador
(C) de la forma:
Q = V X C (5)
La capacitancia por tanto, representa la cantidad de carga
que es capaz de acumular para un voltaje determinado
(C=Q/V), y esta capacitancia es directamente proporcional
al área de las placas, e inversamente proporcional a la sepa-
ración entre cada placa. La membrana celular, a través del
cual existe un diferencial de potencial eléctrico alrededor de 0.1 V, pero ya que su espesor es inferior a 10nm, el campo
eléctrico resultance es enorme, cercano a los 100 mil voltios
por centímetro, hecho que tendrá serias implicaciones para
el funcionamiento apropiado de transmisión de información
por medio de potenciales de acción neuronales. La capaci-
tancia de las membranas celulares experimentalmente se ha
determinado cerca de los 1 mocrofaradios (µF) por centíme-
tro cuadrado [1] [2] [3].
Ya que las membranas celulares actúan como un condensa-
dor o capacitador, estas se comportan según un circuito RC,
donde la relación entre el potencial (que es el cambio pasivi del potencial electrotónico) y el tiempo durante la carga del
condensador esta dada por la expresión:
Vt=V∞ (1-e-t/RC) (6)
Siendo V∞ el potencial a través del condensador para el
tiempo t=∞, producido por una corriente constante; t es el
tiempo en segundos tras el inicio del pulso de corriente, R
es la resistencia del circuito, C la capacitancia del conden-
sador y Vt es el potencial a través del condensador a cual-
quier tiempo t [2] [3] [4].
Fig. 1. Esquema del circuito equivalente de la membrana
celular, notese diferentes resistencias de los principales
iones y el condensador.
CONCLUSIONES
Las células en general presentan características equivalentes
a un circuito RC, sin embargo el estudio de las neuronas se ha enfocado ya que estas tienen que transmitir información
por medio de pulsos eléctricos (PA). La resistencia de las
membranas celulares se refiere a la capacidad de estas para
impedir el flujo de iones del medio extracelular al cito-
plasmático, el valor de esta resistencia se puede establecer
mediante la Ley de Ohm, además que también hay una
relación entre el área de la membrana y la resistencia según
la ecuación 4. La capacitancia celular permite que en la
celula pueda haber un campo eléctrico enorme, cercano a
los 100 voltios por centímetro, hecho que servirá para que
se de una potente señal conocida como potencial de acción.
Las membranas celulares se comportan como un circuito RC, lo que permite poder conocer el tiempo que tarda en
cargarse, además de conocer o predecir como el el flujo de
iones (corriente) a lo largo de las diversas resistencias (ca-
nales ionicos).
BIBLIOGRAFÍA
[1] Daniel Radesca. Inclusión de una célula nerviosa
en un circuitoelectrónicode estimulación y medida.
Universidad de la República. Chile. Monografía vin-culada a la conferencia del Dr. Gustavo Brum sobre
"Técnicas ópticas aplicadas al estudio de procesos
electrofisiológicos. Nuevos desarrollos" del 19 de
mayo del 2009.
[2] Eckert, Randall & Augustine. Fisiología Animal.
Mecanismos y Adaptaciones. 4 Edición 1998. Inter-americana-McGraw Hill
[3] Nasi Enrico. Introducción a la Biofísica. Métodos eléctricos y ópticos. Notas de Clase curso Introducción
a la Biofísica Celular. Universidad Nacional de Co-
lombia 2010
[4] Serway, Raymond A. Física para Ciencias e Inge-
niería. 7ª Edición. México D.F