progreso genético en producción animal · • explicar cómo se consigue cambio genético en...

30/10/2016

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Progreso genético en producción animal

(gentileza Ing. Agr. (Ph.D.) Raúl Ponzoni)

Ing. Agr. José Francisco Ramos Depto. Producción Animal y Pasturas

Facultad de Agronomía-UdelaR

31 de octubre de 2016

Objetivos de esta clase

• Explicar cómo se consigue cambio genético en poblaciones animales

• Mostrar qué factores influyen en la tasa de mejora genética

• Comentar por qué a veces los resultados no son los esperados

• Formación básica para referirse con propiedad y rigor técnico sobre el mejoramiento genético animal

Temario

• La predicción del progreso genético

• Diferencial de selección (S)

• Generalización de la ecuación de respuesta a la selección (R)

• Intervalo generacional (IG)

• Repaso de conceptos a retener

• Intensidad de selección, consanguinidad y Ne

• ¿Por qué a veces la respuesta a la selección no es la esperada?

• Conclusiones finales

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Una primera mirada a la predicción del progreso genético

Propósito de un programa de mejora

genética

• Producir cambios en características de interés en las

futuras generaciones de animales, a través de la

selección

• En términos sencillos, el propósito es seleccionar

animales con “buenos genes” (aumentar la frecuencia

de alelos favorables)

Objetivos y criterios de

selección

MEDICIÓN

EVALUACIÓN

SELECCIÓN

USO

POBLACIÓN

Nueva generación

Programa de Mejora Genética

Aumenta frecuencia de alelos favorables

ΔG

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Principio básico del progreso genético

Aparear lo “mejor” con lo “mejor”

... y reemplazar generaciones lo más rápido posible

Ganancia genética/año = Superioridad genética de padres seleccionados

Intervalo generacional

¿Cuáles son los factores determinantes?

G/año = heredabilidad x diferencial de selección



intensidad x exactitud x variabilidad genética =

o...

¿Cómo afectan estos factores al progreso

genético?

Heredabilidad Progreso genético Exactitud

Diferencial de selección Progreso genético

Intervalo generacional Progreso genético

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Aclaración

G = Progreso genético generacional (PGG) = Ganancia genética (GG) = Respuesta a la selección (R)

Requisitos para conseguir mejora

genética

1. Presencia de variación genética [la magnitud a menudo está fuera del control del criador]

2. Dedicar esfuerzos de selección a las características de mayor interés (e influenciadas por la herencia)

3. Siempre que sea posible, medir objetivamente las características de los animales

4. Decidir qué proporción de animales se va a seleccionar y a qué edad

5. Usar los animales seleccionados eficazmente

Para esto hay que manejar intensidad, exactitud e intervalo generacional intentando optimizar la ecuación

Diferencial de selección (S)

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Seleccionamos los “mejores”

¿Qué pasa en la próxima generación?

Mensajes a destacar

• La diferencia entre la media fenotípica de los individuos seleccionados y la media de la población es

el diferencial de selección (S)

• La superioridad de la progenie respecto de la

generación anterior es la respuesta a la selección (R)

• La predicción de R es acerca del futuro: ¿cuánto mejor

va a ser el comportamiento de la progenie respecto de la generación actual?

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Respuesta a la selección masal

R = (MediaPadres Seleccionados – MediaGeneración Parental) x h2

= S x h2

Valor de críaSelección masal = h2 x S

Ejemplo con cabras

Supongamos que su peso adulto = 50 kg

Seleccionamos machos y hembras que en media pesan 55 kg (dejamos de lado diferencias entre sexos)

La heredabilidad de peso adulto = 0.42

¿Cual será el peso la próxima generación?

R = S x h2 = (55 kg – 50 kg) x 0.42 = 2.1 kg

Peso próxima generación = 50 kg + 2.1 kg = 52.1 kg

Nota: los cálculos no tienen en cuenta efectos ambientales que puedan cambiar de una generación a otra

Factores que influyen en S

• Distribución y proporción seleccionada

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Factores que influyen en S

• Distribución y proporción seleccionada

• A igual proporción seleccionada, S es mayor cuanto mayor sea el desvío standard

• Para una distribución dada, S es mayor cuanto menor sea la proporción seleccionada

Expresión alternativa de S:

Intensidad de selección (i)

i = S / σP = z / p

S = i x σP

i depende de la proporción seleccionada (‘p’ en tablas), por lo tanto conociendo p y σP podemos calcular S

Seleccionamos los “mejores”

Z

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p i

0.01 2.67

0.02 2.42

0.03 2.27

0.04 2.15

0.05 2.06

0.10 1.76

0.12 1.67

0.14 1.59

0.20 1.40

0.30 1.16

0.40 0.97

0.50 0.80

0.60 0.64

0.70 0.50

0.80 0.35

0.90 0.20

1.00 0.00

Expresión alternativa de S:

Intensidad de selección (i)

i es una forma estandarizada de S Se expresa en unidades de desvíos estándar fenotípico Es conveniente desde varios puntos de vista, permite:

Calcular S a partir de la proporción seleccionada Comparaciones entre características y entre poblaciones

Temario • Una primera mirada a la predicción del progreso genético








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Generalización de la ecuación de

respuesta a la selección (R)

Generalización de la ecuación de R

R = S x h2

h2 = σ2A / σ2

P (cociente varianzas aditiva y fenotípica)

h2 = bAP (regresión valor de cría en valor fenotípico) = covAP / σ2

P

P = A + remanente (remanente = ambiente, dominancia, interacciones)

A y remanente no correlacionados, por lo tanto

covAP = σ2A , llegando al mismo resultado con los dos

enfoques (cociente y regresion)


La exactitud de la estimación del valor de cría a partir del fenotipo la podemos expresar como:

rAP = covAP / (σA x σP) = [(covAP) (σP)] / [(σA x σP) (σP)]

= [(covAP) / (σ2P)] x [(σP / σA)]

= (bAP) x (1 / h)

= h2 (1 / h) = h = rAP

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R = S x h2

= i σP (σ2A / σ2

P) [= i h2 σP ]

= i (σA / σP) σA

= i h σA

= i rAP σA

= intensidad x exactitud x variación

La ecuación es válida para situaciones en que la exactitud se derive de fuentes de información adicionales al fenotipo del individuo, o diferentes. También, si la selección es por un

genotipo agregado (H) usando un índice (I)

Intensidad de selección en hembras y machos

• En muchas especies se necesitan más hembras que machos para reposición

• La inseminación artificial acentúa la situación

• De ahí que i a menudo sea diferente para cada sexo

iPromedio hembras y machos = (iH + iM) / 2

Un ejemplo sencillo

Supongamos que en Tilapia el peso a la cosecha es de 300g, y la h2 ~ 0.25

Supongamos que un reproductor macho pesa 100g por encima del promedio

Si se le aparea con hembras promedio, su progenie será: 100g x 0.25 x 0.5 = 12.5 g

por encima del promedio (VCE/2)

Intervalo generacional un año

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Respuesta a la selección R = h2 S = h2 i sP

h2 = 0.25, sP = 60g i = S/sP = z/p (obtenemos valor de tabla) Supongamos que se selecciona el 5% superior: R = (0.25) (2.063) (60g) = 30.94g ~ 31g por generación ~ 10 % por generación

Respuesta a la selección

La ganancia estimada es realista, pero algo conservadora

Podría usarse para:

Aumentar el peso de los peces comercializados a la misma edad

O para comercializar al mismo peso pero a menor edad









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Intervalo generacional (IG)

¿Qué nos esta faltando tratar?

G/año = heredabilidad x diferencial de selección



intensidad x exactitud x variabilidad genética =

o...

Intervalo generacional (IG)

• En muchas especies de baja tasa reproductiva hay que mantener hembras y machos de diferente edad en la población

• IG es la edad promedio de los padres cuando nacen los hijos que los van a reemplazar

• Mide el tiempo requerido en reemplazar una generación con la siguiente

• Depende de la estructura en edades de la población (edad al primer parto, nº de categorías de edad, proporción de animales en cada categoría)

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Intervalo Generacional (años)

• Vacunos

• Ovinos

• Suinos

• Equinos

• Aves

• Tilapia

Machos

3 - 4

2 - 3

1.5 - 2

8 - 12

1 - 1.5

1

Hembras

4.5 - 6

4 - 4.5

1.5 - 3

8 - 12

1 - 1.5

1

Generalización de la ecuación de R, ahora

incorporando IG

R/año = {[(SH + SM)/2] x h2 } / [(IGH + IGM)/2]

= [(iH + iM) h2 σP] / (IGH + IGM)

= [(iH + iM) h σA] / (IGH + IGM)

= [(iH + iM) rAP σA] / (IGH + IGM)

intensidad x exactitud x variación

= -------------------------------------------

intervalo generacional

Ejemplo con ovinos

Dos

predios

Alfa, Beta

% corderos

nacidos de

carneros de

diferente edad

Edad

carneros

Alfa Beta

2 50 0

3 50 40

4 0 40

5 0 20

I. G.

Promedio

2.5 3.8

Estructura en hembras

Dos

predios

Alfa, Beta

% corderos nacidos

de ovejas de

diferente edad

Edad

ovejas

Alfa Beta

2 15 0

3 30 20

4 30 25

5 25 30

6 0 25

I. G.

Promedio

3.65 4.6

Estructura en machos

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Ejemplo

Podría pensarse que siempre tendremos mayor progreso genético por año si:

• Bajamos la edad a la primera encarnerada

• Tenemos menos categorías de edad

Veamos qué sucede: Ejemplo

Promedio Peso de vellón en la majada: 3.5 kg

Heredabilidad de un registro de peso de vellón = 0.35

Animales Carneros Ovejas

Seleccionados 4.3 kg 3.74 kg

Promedio majada 3.5 3.5

Superioridad 0.8 kg 0.24 kg

Ejemplo

(0.8 + 0.24)/2 = 0.52 kg

0.52 x 0.35 = 0.182 kg

Promedio de producción esperado en los reemplazos:

La mitad proviene de cada progenitor:

Trasmitido a la siguiente generación (R):

3.5 + 0.182 = 3.682 kg

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Ejemplo Supongamos que la superioridad de los animales se mantiene al mismo nivel, pero para tomar la decisión de selección el criador Beta toma dos registros, de ahí que los animales seleccionados entren más tarde a la majada.

h2 para un registro = 0.35

Si la repetibilidad para peso de vellón es de t=0.55, el factor por el que se multiplica la heredabilidad para reflejar la mayor exactitud de dos registros es:

k / [1+(k-1)t] = 2 / 1.55 = 1.29

h2 para dos registros = (0.35) (1.29) = 0.45

Ejemplo

(0.8 + 0.24)/2 = 0.52 kg

0.52 x 0.45 = 0.234 kg

Promedio de producción esperado en los reemplazos:

Al igual que antes, la mitad proviene de cada progenitor:

Trasmitido a la siguiente generación (R):

3.5 + 0.234 = 3.734 kg

Ejemplo

• 3.734 kg > 3.682 kg

• R es mayor para Beta que para Alfa

• Pero Beta tiene mayor intervalo generacional

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Ejemplo

Para el criador Alfa,

IGPromedio hembras y machos = (IGH + IGM) / 2 =

(3.65 + 2.5) / 2 = 3.075

R/año = 0.182 / 3.075 = 0.059 kg

~ 1.7 %

Ejemplo

Para el criador Beta,

IGPromedio hembras y machos = (IGH + IGM) / 2 =

(4.6 + 3.8) / 2 = 4.2

R/año = 0.234 / 4.2 = 0.056 kg

~ 1.6 %

En conclusión, no hay gran diferencia

Pero el criador Beta trabaja más, tomando dos registros, y no obtiene ventaja respecto de

progreso genetico anual

La estrategia del criador Alfa parece más acertada

¿Alguna otra consideración?

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Repaso de conceptos a

retener

¿Cómo afectan estos factores al progreso

genético?

Heredabilidad Progreso genético Exactitud

Diferencial de selección Progreso genético

Intervalo generacional Progreso genético

Lo que sabemos ahora es que no son independientes

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Conceptos a retener

• Media de la población

• Superioridad de los progenitores (S, i)

• Variabilidad disponible para hacer selección y obtener respuesta (R) (h2, rAP y más generalmente rAC)

• Edad de los animales cuando se reproducen por primera vez, estructura en edad de la población (IG)

• Interacciones entre estos factores

Valores generales de tasas de progreso

genético anual

• Animales terrestres (Mamíferos)

▫ 0.5 a 2%

• Animales terrestres (Aves)

▫ 1.0 a 6%

• Animales acuáticos y de laboratorio

▫ 10 a 20%

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Respuestas a la selección cuando la selección ha sido

únicamente o principalmente por PV (Simm, 1998)

Temario

• Una primera mirada a la predicción del progreso genético








Intensidad de selección,

consanguinidad y Ne

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Intensidad de selección, consanguinidad

y Ne de la población

• Idealmente, destinaríamos a la reproducción sólo los animales más destacados en mérito genético

• En la práctica, la tasa reproductiva es limitada y es necesario hacer un balance entre la intensidad de selección y el tamaño efectivo (Ne) de la población

Intensidad de selección, consanguinidad

y Ne de la población

• Necesitamos un Ne relativamente grande para:

▫ Contar con variación genética en el largo plazo ▫ Poder manejar la consanguinidad [ΔF = 1 / (2Ne)]

▫ Aumentar el límite de selección ▫ Que la respuesta a la selección sea predecible

▫ En una población grande S puede ser mayor sin incurrir en problemas de consanguinidad

• Las evaluaciones genéticas poblacionales ayudan

enormemente, la población no es ya la propia cabaña, sino todas las de la raza que participan en la evaluación (ej: Merino Australiano URU 300, Corriedale URU 500, Angus EEUU 445)

Atención: evaluaciones genéticas

poblacionales

• Las ecuaciones de predicción recién presentadas son útiles

• Es fácil comprender como funcionan para el caso de selección individual

• No así cuando se usa información de todos los parientes de cada individuo, a través de la matriz de parentesco

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poblacionales

• Cuando se ajusta un modelo de evaluación poblacional se tienen en cuenta efectos tales como fecha de nacimiento, tipo de parto, edad de la madre, grupo de manejo, y cualquier otra fuente de variación que se piense afecte los datos

• Se usa la matriz de parentesco que vincula la genealogía de todos los animales

• El merito genético de cada animal (valor de cría, DEP, EBV, etc.) queda ajustado por esos efectos, el mérito genético de cada animal es comparable con todos los demás en la población evaluada, e IG se optimiza


poblacionales • Agrupando el merito genético de los animales por año de

nacimiento se obtiene lo que usualmente se llama “tendencia genética” en las evaluaciones poblacionales

Temario

• Una primera mirada a la predicción del progreso genético








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¿Por qué a veces la respuesta

a la selección no es la

esperada?

¿Por qué a veces la respuesta a la

selección no es la esperada?

• Malas estimaciones de los parámetros genéticos.

• Refugos (defectos graves, otros.)

• Selección sin datos objetivos.

• Primero subjetivo (Pistero) luego los datos.

• Malos criterios de selección (Ej finura visual)

• Consanguinidad (depresión, reducción de fertilidad, reducción de la varianza)

• Objetivos de selección poco claros, demasiado ambiciosos y/o cambiantes. (Simple breeding objectives, accurately assessed)

Variación en respuesta a la selección

66

290

340

390

440

490

0 2 4 6 8 10

Line 1

Line 2

Line 3

Line 4

Line 5

Generations

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Coeficiente de variación de la respuesta

CV_R = [(2IG)0.5] / [Q(Ne t)0.5]

Donde Q es el promedio del producto de intensidad de selección y exactitud para hembras y machos (puede

ser igual para ambos sexos), y t es el número de generaciones durante el cual se conduce el programa

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Re-ordenando

CV_R = [(2IG)0.5] / [Q(Ne t)0.5]

podemos estimar Ne para un valor deseado de CV_R:

Ne = 2IG / (CV_R Q)2 t

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Efecto “Bulmer”

BULMER, M. G. 1971. The effect selection on genetic variability. Am. Nat. 105: 201-211.

• La selección causa una reducción de VA. Se llega a un

equilibrio en aproximadamente 3 generaciones …

• La reducción es de alrededor de 25%, ~75% de la variancia inicial permanece

• El impacto del efecto Bulmer es mayor con más intensidad de selección y mayor exactitud

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Efecto “Bulmer”

• Es un efecto importante por dos razones:

▫ Reduce la respuesta ~ 25% (importante al estudiar relación beneficio/costo de programas)

▫ Puede cambiar el mérito de diferentes programas [el efecto Bulmer reduce la varianza entre familias, y la informacion de hermanos (medios y enteros) se vuelve menos importante; pero no reduce la varianza por Mendelian sampling y la información individual y de progenie se vuelve relativamente mas importante que la familiar]

Conclusiones finales

Generalización de la ecuación de R, ahora

incorporando IG

R/año = {[(SH + SM)/2] x h2 } / [(IGH + IGM)/2]

= [(iH + iM) h2 σP] / (IGH + IGM)

= [(iH + iM) h σA] / (IGH + IGM)

= [(iH + iM) rAP σA] / (IGH + IGM)

intensidad x exactitud x variación

= -------------------------------------------

intervalo generacional

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Balance entre los elementos de la ecuación

• Intensidad e Intervalo Generacional

• Intensidad y riesgo

• Exactitud e Intervalo Generacional

• Exactitud e Intensidad de Selección

Para aproximarse al óptimo hay que experimentar con valores realistas de los parámetros involucrados

La mejora genética…

• Puede tener carácter permanente • Las ganancias por selección no son impresionantes a

nivel de una población • Pero son espectaculares cuando se acumulan en el

tiempo y se expresan en miles o millones de individuos

Estas propiedades hacen que la mejora genética constituya una de las más poderosas y económicas vías de aumentar la eficiencia

de la producción animal

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“Frecuentemente se cree que los planteleros que logran éxitos poseen algún método

misterioso que los demás ignoran. Sin embargo, los principios del cabañero exitoso han sido sumamente simples, la dificultad radica

no tanto en conocer los principios, sino en aplicarlos”.

Sewall Wright (1889-1988)

¡Muchas gracias!

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