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Profesora: María Antonia Rojas Serrano
EL METABOLISMO CELULAR
Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones químicas que se producen en el interior celular y que son responsables de su funcionamiento.
El metabolismo lo podemos diferenciar en:
Catabolismo: es el conjunto de reacciones químicas mediante las cuales las células degradan moléculas complejas, liberándose energía que será utilizada por la célula.
Anabolismo: es el conjunto de reacciones mediante las cuales las células sintetizan sus componentes a partir de moléculas sencillas mediante el consumo de energía.
Se denominan reacciones exergónicas a aquellas reacciones químicas en donde se libera energía.
Mientras que las reacciones endergónicas requieren un aporte de energía para que puedan producirse.
En el metabolismo estas reacciones están acopladas; es decir, la energía desprendida en una reacción exergónica se aprovecha para que se produzca otra reacción endergónica.
Como ya sabemos el ATP es la principal molécula responsable del intercambio energético; ello se debe a que presenta enlaces de alta energía ( ) uniendo sus grupos fosfato.
En la hidrólisis del ATP se rompe uno de estos enlaces liberándose gran cantidad de energía.
ATP + H2O ADP + Pi + ENERGÍA
Se denomina fosforilación a la adicción de un grupo fosfato a un sustrato.
El intercambio energético que lleva a cabo la molécula de ATP se debe a la fosforilación y desfosforilación de este.
CATABOLISMOEl catabolismo comprende el mecanismo de degradación oxidativa de moléculas orgánicas, cuya finalidad es la obtención de la energía necesaria para que la célula realice sus funciones vitales.
La célula debe disponer de una última molécula a la que pueda ceder los electrones o los hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación.
Según sea la naturaleza del aceptor de electrones, los seres vivos se pueden clasificar en:
Aerobios o aeróbicos: si el aceptor es el oxígeno molecular (O2).
Anaerobios o anaeróbicos: si el aceptor es otra molécula distinta del oxígeno.
Reacciones redox
Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los procesos catabólicos son reacciones de oxidación.
Las reacciones de este tipo son aquellas en las que se transfieren electrones de un átomo o molécula a otro.
Toda oxidación requiere una reducción, por lo que estos procesos se denominan redox (reacciones de reducción-oxidación).
En las reacciones redox se transfieren átomos de hidrógeno o su electrón de un compuesto a otro.
Las oxidaciones van acompañadas de pérdidas de átomos de hidrógeno (cada átomo de hidrógeno contiene un protón y un electrón).
Las moléculas que ceden átomos de hidrógeno se oxidan, mientras que las que los aceptan se reducen.
CARACTERÍSTICAS DE LA REACCIONES REDOX
Reacciones de oxidación Reacciones de reducción
Eliminación de hidrógeno Adición de hidrógeno
Eliminación de electrones Adición de electrones
Liberación de energía Almacenamiento de energía
Catabolismo aerobio El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas de ATP, que podrán utilizarse en otros procesos (rutas anabólicas).
La energía que no se almacena se disipa en forma de calor.
El catabolismo de la glucosa, consta de las siguientes etapas: glucólisis, oxidación del piruvato, ciclo de Krebs y cadena respiratoria.
Cada una ocurre en una parte de la célula.
GLUCÓLISISEn esta ruta catabólica se produce la transformación de una molécula de glucosa (de 6 átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato o ácido pirúvico (de 3 átomos de carbono).
Este proceso ocurre en el citoplasma y no requiere la presencia de oxígeno.
Se puede dividir en dos fases:
Primera fase: implica la transformación de una molécula de glucosa en dos moléculas triosas fosfato ( dihidroxiacetonafosfato y gliceraldehído-3-fosfato). En esta primera fase se gastan dos moléculas de ATP.
Segunda fase: en donde cada una de las triosas fosfato se transforman en una molécula de ácido pirúvico. En total se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico y se obtienen 4 de ATP. Estos ATP se producen por fosforilación a nivel de sustrato, es decir, una molécula de sustrato que contiene un grupo fosfato se lo cede a un ADP, formándose ATP.
Tras la glucólisis se obtiene ácido pirúvico en el citoplasma, esta molécula puede seguir una ruta metabólica u otra, en función si hay oxígeno o no.
En condiciones aerobias (presencia de oxígeno), el ácido pirúvico se introduce en la mitocondria y lleva a cabo la respiración celular.
En condiciones anaerobias (ausencia de oxígeno), el ácido pirúvico permanece en el citoplasma y lleva a cabo procesos de fermentación.
RESPIRACIÓN CELULAR
Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida completamente a CO2 y H2O, en presencia de oxígeno.
Este proceso ocurre en la mitocondria y se realiza en tres etapas:
1. Oxidación del ácido pirúvico
2. Ciclo de Krebs
3. Cadena respiratoria (cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa)
Oxidación del ácido pirúvico
El ácido pirúvico formado en el citosol pasa a la matriz mitocondrial atravesando la membrana externa e interna de la mitocondria, mediante transportadores específicos.
Este compuesto se oxida originando Acetil-CoA debido al complejo multienzimático piruvato deshidrogenasa.
El ácido pirúvico pierde el grupo carboxilo (-COOH), que se transforma en CO2, y se une a la coenzima A; formándose en esta reacción NADH + H+ (poder reductor).
Ácido pirúvico
Ciclo de Krebs
También denominado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, que es un conjunto cíclico de reacciones en donde se produce la oxidación completa de este compuesto hasta CO2.
En el ciclo de Krebs entra una molécula de acetil-CoA y se producen 2 CO2, 3 NADH, 1 FADH2 y un GTP.
Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar una molécula de glucosa, ya que en la glucólisis por cada glucosa se obtienen dos de ácido pirúvico.
Por tanto por cada glucosa, se forman 6 moléculas de NADH, 2 FADH2 y 2 GTP.
Cadena respiratoria
Los electrones contenidos en las moléculas de NADH y FADH2
pasan a la cadena de transporte electrónico, formada por aceptores, cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel energético menor al anterior.
Estos aceptores están formados por pares de moléculas redox, que van transfiriendo los electrones de unos a otros hasta alcanzar el aceptor final de electrones que es el O2; el cual se reduce formando H2O.
Cuando los electrones se mueven a través de la cadena transportadora, van saltando a niveles energéticos inferiores y paralelamente se va liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa.
Los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenados en la membrana formando cuatro complejos diferenciados.
Cuando los electrones van pasando de un nivel energético a otro inferior, los complejos proteicos emplean la energía liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.
Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, el bombeo de estos consigue crear un gradiente electroquímico.
Este gradiente de protones, pondrá en funcionamiento las proteínas ATP-sintetasas; a lo que se denomina acoplamiento quimiosmótico.
Insertadas en la membrana mitocondrial interna se encuentran las proteínas ATP-sintetasas, que constan de dos partes:
F0: es la parte de la proteína insertada en las membranas de las crestas, que actúa como una proteína canal para los protones situados en el espacio intermembrana.
F1: sobresale hacia la matriz mitocondrial y es la que lleva a cabo la reacción de síntesis de ATP.
Por cada tres protones que fluyen a través del complejo ATP-sintetasa se origina una molécula de ATP.
Por cada molécula de NADH que entra en la cadena respiratoria se generan 3 moléculas de ATP, mientras que cada molécula de FADH2
produce 2 moléculas de ATP; esto se debe a que el FADH2 se incorpora a la cadena en un nivel energético menor (Complejo II).
BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
La glucólisis rinde 2 ATP directamente y 2 NADH. En presencia de oxígeno, los electrones del NADH entran en la cadena transportadora de electrones, donde se producen 2 ATP (este proceso es menos eficiente, que el originado por ATP producidos en el ciclo de Krebs, ya que los NADH producidos en el citosolhan de pasar a la mitocondria). Por tanto, el rendimiento de la glucolisis es de 6 ATP.
La conversión de ácido pirúvico en acetil-CoA, rinde dos NADH por cada molécula de glucosa. Cuando los electrones de estos NADH pasan a la cadena respiratoria se producen 6 ATP.
En el ciclo de Krebs ingresan dos moléculas de acetil-CoA y se forman dos de GTP (los GTP equivalen a ATP), 6 NADH que originarán 18 ATP y 2 FADH2 que darán lugar a 4 ATP. Por tanto en el ciclo de Krebs se forman 24 ATP.
Por lo que la oxidación completa de una molécula de glucosagenera 36 ATP.
De todos ellos, solo dos se han formado fuera de la mitocondria. El ATP formado en la mitocondria atraviesa la membrana mitocondrial interna a través de un transportador específico que acopla la salida de ATP con la entrada de ADP a la matriz mitocondrial.
RESPIRACIÓN ANAEROBIA
La respiración anaerobia, en la que no se emplea oxígeno como aceptor final de electrones, la llevan a cabo algunos procariontes que viven en ambientes privados de oxígeno (anaerobios) como suelos inundados, aguas estancadas y los intestinos de animales. Como en la respiración aerobia, en la anaerobia se transfieren electrones de la glucosa al NADH; a continuación, dichos electrones pasan por una cadena de transporte acoplada a la síntesis de ATP por quimiósmosis. Sin embargo, una sustancia inorgánica como ion nitrato (NO3
-) o ion sulfato (SO4-) sustituye al
oxígeno como aceptor final de electrones.
Los productos finales de este tipo de respiración anaerobia son dióxido de carbono, una o más sustancias inorgánicas reducidas y ATP.
FERMENTACIONESSe denominan fermentaciones a aquellos procesos anaerobios, donde no participa la cadena transportadora de electrones, siendo el aceptor de estos una molécula orgánica sencilla.
En estos procesos la formación de ATP se produce por fosforilación a nivel de sustrato ( y no por fosforilación oxidativa como ocurre en la respiración).
En la fermentación lo que se pretende es regenerar el NAD+, necesario para que la glucólisis continúe.
Según la naturaleza de los productos finales hay varios tipos de fermentación:
Fermentación etílica o alcohólica: llevada a cabo por la levadura del pan y la cerveza, Saccharomyces cerevisiae.
Cuando las células de este hongo se colocan en un entorno como la masa del pan o una botella de zumo de uva; llevan a cabo la glucólisis, convirtiendo el ácido pirúvico en acetaldehído, desprendiéndose CO2 que hace que la masa del pan suba y se formen burbujas en el champán y la cerveza.
A continuación, el acetaldehído acepta los electrones del NADH, formando NAD+ (necesario para que continúe la glucólisis) y formándose etanol como producto de desecho.
Fermentación láctica: la realizan bacterias del yogur (Lactobacillus ) e incluso nuestras células musculares.
En este tipo de fermentación se origina ácido láctico a partir del ácido pirúvico procedente de la glucólisis. Regenerándose el NAD+, necesario para proseguir la glucólisis.
Cuando nuestros músculos estriados realizan un ejercicio tan intenso que el aporte de oxígeno en ese momento es insuficiente, estas células llevan a cabo procesos de fermentación láctica, para obtener ATP; produciéndose ácido láctico como producto final, el cual puede cristalizar originando la agujetas.
El metabolismo de nuestras células musculares es aerobio facultativo, es decir, pueden llevar a cabo procesos de respiración celular o de fermentación dependiendo de la cantidad de oxígeno existente.
La fermentación es un proceso muy ineficaz, puesto que sólo se obtienen 2 ATP, frente a los 36 obtenidos en la respiración.
OTRAS RUTAS CATABÓLICAS
Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía.
Su catabolismo comienza con la hidrólisis en el citoplasma de las grasas o acilglicéridos; originando glicerol y ácidos grasos, debido a la acción de las enzimas lipasas.
El glicerol se fosforila y oxida dando lugar a dihidroxiacetonafosfato, que se introduce en la glucólisis.
Los ácidos grasos sufren un proceso denominado b-oxidación o hélice de Lynen, debido a que es un proceso repetitivo, en el que en cada vuelta, se va acortando la molécula dos átomos de carbono.
Oxidación de los ácidos grasos
b-oxidación
Los ácidos grasos formados en el citoplasma se unen a la coenzima A dando lugar a acil-CoA, mediante gasto de ATP.
El acil-CoA, entra a la mitocondria ayudado por la carnitina.
La b-oxidación ocurre en la matriz mitocondrial, y en cada vuelta de hélice se obtiene: una molécula de NADH, otra de FADH2 , un acetil-CoA (CH3COSCoA) y un acil-CoA con dos átomos de carbono menos.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs y el NADH y FADH2
a la cadena transportadora de electrones.
Acil-
Oxidación de aminoácidos
El grupo amino (-NH2) se separa convirtiéndose en urea; mientras que el resto de la cadena carbonada origina intermediarios metabólicos (acetil-CoA, ácido pirúvico, ácido a-cetoglutárico…)
Dependiendo del tipo de metabolito al que den lugar los aminoácidos, estos se clasifican en:
Aminoácidos cetogénicos: son aquellos que originan acetil-CoA, que en el hígado pueden transformarse en unos compuestos llamados cuerpos cetónicos.
Aminoácidos glucogénicos: son aquellos que al degradarse originan ácido pirúvico, ácido a-cetoglutárico, succinil-CoA, ácido fumárico y ácido oxalacético.
