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2 BALANCE DE MATERIA Y ENERGÍA INTRODUCCIÓN Un ecosistema es un conjunto de componentes bióticos y abióticos que interactúan utilizando y transformando la materia y la energía disponible en el ambiente (Maass y Martínez Yrízar, 1990). Los procesos que operan en los Estudios ambientales de cuencas, ecosistemas se dan de manera simultánea y anidada a diferentes escalas espaciales y temporales. En un extremo tenemos procesos bioquímicos como la fotosíntesis o la respiración celular que operan a escalas de unas cuantas micras y toman segundos en ocurrir. En el otro extremo se encuentran procesos geológicos como la formación de montañas y la deriva continental, que ocurren a escalas regionales y globales y operan en períodos de cientos de miles y millones de años. En medio tenemos procesos fisiológicos como la abscisión foliar o la digestión, que ocurren a una escala de cm2 y en períodos de horas, y procesos ecológicos como la dispersión de semillas o el reciclaje de nutrientes, que operan a escalas espaciales de hectáreas y km2 y que toman días o años en ocurrir. Muchos de estos procesos están directa o indirectamente relacionados entre sí, operan de manera simultánea y de forma anidada (O’Neill et al., 1986). Por ejemplo, todos los años los árboles de los bosques tropicales secos tiran sus hojas durante la época de sequía como un mecanismo para evitar la pérdida de agua por transpiración. La falta de humedad en el ambiente durante la sequía inhibe los procesos de descomposición microbiana, dando como resultado la acumulación de hojarasca sobre la superficie del suelo. Es común encontrar picos de INGENIERIA AMBIENTAL

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BALANCE DE MATERIA Y ENERGÍA

INTRODUCCIÓN

Un ecosistema es un conjunto de componentes bióticos y abióticos que interactúan utilizando y transformando la materia y la energía disponible en el ambiente (Maass y Martínez Yrízar, 1990). Los procesos que operan en los Estudios ambientales de cuencas, ecosistemas se dan de manera simultánea y anidada a diferentes escalas espaciales y temporales. En un extremo tenemos procesos bioquímicos como la fotosíntesis o la respiración celular que operan a escalas de unas cuantas micras y toman segundos en ocurrir. En el otro extremo se encuentran procesos geológicos como la formación de montañas y la deriva continental, que ocurren a escalas regionales y globales y operan en períodos de cientos de miles y millones de años. En medio tenemos procesos fisiológicos como la abscisión foliar o la digestión, que ocurren a una escala de cm2 y en períodos de horas, y procesos ecológicos como la dispersión de semillas o el reciclaje de nutrientes, que operan a escalas espaciales de hectáreas y km2 y que toman días o años en ocurrir. Muchos de estos procesos están directa o indirectamente relacionados entre sí, operan de manera simultánea y de forma anidada (O’Neill et al., 1986). Por ejemplo, todos los años los árboles de los bosques tropicales secos tiran sus hojas durante la época de sequía como un mecanismo para evitar la pérdida de agua por transpiración. La falta de humedad en el ambiente durante la sequía inhibe los procesos de descomposición microbiana, dando como resultado la acumulación de hojarasca sobre la superficie del suelo. Es común encontrar picos de acumulación de mantillo hacia finales de la época de sequía. Una vez ocurridas

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OBJETIVOS

Conocer y comprender los diversos procesos ecológicos comprendidos en el medio ambiente, su relación entre ellos y la interferencia de la actividad humana en el desarrollo natural de los mismos.

Reconocer la importancia, la formación y el desempeño natural de todos y cada uno de los nutrientes conocidos, su interrelación y los efectos que causan su déficit o exceso de concentración al medio ambiente

Mantener la multifuncionalidad de los sistemas para proteger los ecosistemas y los procesos ecológicos a través del conocimiento y la adecuada información.

Conocer la adecuada consolidación del aprovechamiento racional y sustentable de los recursos en beneficio de la salud y economía de los seres humanos.

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MARCO TEÓRICO:

CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

Los ciclos biogeoquímicos comprenden una serie de caminos realizados por la materia entre los subsistemas terrestres (escapan de la biosfera y pasan por la atmosfera, litosfera o hidrosfera). Tienden a ser cerrados, aunque los seres humanos al romper el reciclaje natural los han abierto, provocando pérdidas y aceleraciones en los mismos. El tiempo de permanencia de los elementos en los distintos medios es muy variable, denominándose almacén o reserva aquel lugar donde dicha permanencia es máxima.

1. CICLO DEL CARBONO.

El ciclo del carbono es un ciclo biogeoquímico por el cual el carbono se intercambia entre la biosfera, la litosfera, la hidrosfera y la atmósfera de la Tierra. Los conocimientos sobre esta circulación de carbono posibilitan apreciar la intervención humana en el clima y sus efectos sobre el cambio climático. 

Este ciclo es de suma importancia para la regulación del clima debido a los siguientes puntos

Cantidad de C disponible para la fotosíntesis. Gas productor de efecto invernadero: liberación de CO2, quema

de combustibles fósiles, aportes de origen urbano, modificación de la vegetación.

Capacidad de Coprecipitar metales.

En el planeta Tierra, el carbono circula a través de los océanos, de la atmósfera y de la superficie y el interior terrestre, en un gran ciclo biogeoquímico. Este ciclo puede ser dividido en dos: El ciclo rápido o biológico y el ciclo lento o geológico.

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a) Ciclo biológico:

El ciclo biológico del carbono es relativamente rápido: se estima que la renovación del carbono atmosférico ocurre cada 20 años. En ausencia de la influencia antropogénica (causada por el hombre), en el ciclo biológico existen tres depósitos o “stocks”: terrestre (20000 Gt), atmósfera (750 Gt) y océanos (40000 Gt). Este ciclo desempeña un papel importante en los flujos de carbono entre los diversos depósitos, a través de los procesos de fotosíntesis y respiración. Mediante la fotosíntesis, las plantas absorben la energía solar y el CO2 de la atmósfera, produciendo oxígeno e hidratos de carbono (azúcares como la glucosa), que sirven de base para el crecimiento de las plantas. Los animales y las plantas utilizan los carbohidratos en el proceso de respiración, usando la energía contenida en los carbohidratos y emitiendo CO2.

Junto con la descomposición orgánica (forma de respiración de las bacterias y hongos), la respiración devuelve el carbono, biológicamente fijado en los reservorios terrestres (los tejidos de biota, el permafrost del suelo y la turba), a la atmósfera.

Las ecuaciones químicas que rigen estos dos procesos son:

Fotosíntesis: 6CO2 + 6H2 + energía (luz solar) -> C6H12O6 + 6O2

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Respiración: C6H12O6 (materia orgánica) + 6O2 -> 6CO2 + 6H2 + energía

Otro proceso intermedio del ciclo biológico que provoca remoción de carbono de la atmósfera, ocurre cuando la fotosíntesis excede la respiración y, lentamente, la materia orgánica forma depósitos de sedimentos que, en ausencia de oxígeno y a lo largo de millones de años, se transforman en combustibles fósiles.

Los incendios (naturales) son un otro elemento del ciclo rápido que añaden CO2 a la atmósfera al consumir la biomasa y materia orgánica, y al provocar la muerte de plantas que acaban por descomponerse y formar también CO2.

b) Ciclo Lento o Geológico

El ciclo geológico del carbono, que opera a una escala de millones de años, está integrado en la propia estructura del planeta y se puso en marcha hace aproximadamente 4,55 miles de millones de años, cuando se formó el Sistema Solar y la Tierra. Su origen fueron los planetesimales (pequeños cuerpos que se habían formado a partir de la nebulosa solar) y los meteoritos portadores de carbono que chocaron con la Tierra.

Más del 99% del carbono terrestre está contenido en la litosfera, siendo la mayoría carbono inorgánico, almacenado en rocas sedimentarias como las rocas calizas. El carbono orgánico contenido en la litosfera está almacenado en depósitos de combustibles fósiles.

En una escala geológica, existe un ciclo entre la corteza terrestre (litosfera), los océanos (hidrosfera) y la atmósfera. El dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera, combinado con el agua, forma el ácido carbónico, el cual reacciona lentamente con el calcio y con el magnesio de la corteza terrestre, formando carbonatos. A través de los procesos de erosión (lluvia, viento), estos carbonatos son arrastrados a los océanos, donde se acumulan en su lecho en capas, o son asimilados por organismos marinos que, eventualmente, después de muertos, también se depositan en el fondo del mar. Estos sedimentos se van acumulando a lo largo de miles de años, formando rocas calizas.

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El ciclo continúa cuando las rocas sedimentarias del lecho marino son arrastradas hacia el manto de la Tierra por un proceso de subducción (proceso por el cuál una placa tectónica desciende por debajo de otra). Así, las rocas sedimentarias están sometidas a grandes presiones y temperaturas debajo de la superficie de la Tierra, derritiéndose y reaccionando con otros minerales, liberando CO2. El CO2 es devuelto a la atmósfera a través de las erupciones volcánicas y otro tipo de actividades volcánicas, completándose así el ciclo

En la litosfera está en 3 formas: rocas carbonatadas, rocas silicatadas y como combustibles fósiles.

2. CICLO DEL FÓSFORO

El ciclo del fósforo es un ciclo biogeoquímico que describe el movimiento de este elemento químico en un ecosistema.

Los seres vivos toman el fósforo (P) en forma de fosfatos a partir de las rocas fosfatadas, que mediante meteorización se descomponen y liberan los fosfatos. Éstos pasan a los vegetales por el suelo y, seguidamente, pasan a los animales. Cuando éstos excretan, los descomponedores actúan volviendo a producir fosfatos.

Una parte de estos fosfatos son arrastrados por las aguas al mar, en el cual lo toman las algas, peces y aves marinas, las cuales producen guano, el cual se usa como abono en la agricultura ya que libera grandes cantidades de fosfatos. Los restos de los animales

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marinos dan lugar en el fondo del mar a rocas fosfatadas, que afloran por movimientos orogénicos.

De las rocas se libera fósforo y en el suelo, donde es utilizado por las plantas para realizar sus funciones vitales. Los animales obtienen fósforo al alimentarse de las plantas o de otros animales que hayan ingerido. En la descomposición bacteriana de los cadáveres, el fósforo se libera en forma de ortofosfatos (H3PO4) que pueden ser utilizados directamente por los vegetales verdes, formando fosfato orgánico (biomasa vegetal), la lluvia puede transportar este fosfato a los mantos acuíferos o a los océanos

El ciclo del fósforo difiere con respecto al del carbono, nitrógeno y azufre en un aspecto principal. El fósforo no forma compuestos volátiles que le permitan pasar de los océanos a la atmósfera y desde allí retornar a tierra firme. Una vez en el mar, solo existen dos mecanismos para el reciclaje del fósforo desde el océano hacia los ecosistemas terrestres. Uno es mediante las aves marinas que recogen el fósforo que pasa a través de las cadenas alimentarias marinas y que pueden devolverlo a la tierra firme en sus excrementos. Además de la actividad de estos animales, hay la posibilidad del levantamiento geológico de los sedimentos del océano hacia tierra firme, un proceso medido en miles de años.

El hombre también moviliza el fósforo cuando explota rocas que contienen fosfato.

La proporción de fósforo en la materia viva es relativamente pequeña (106C: 16N: 1P), pero el papel que desempeña es vital.

FUENTES PRINCIPALES DE FOSFORO

Rocas sedimentarias Fertilizantes Desperdicios domésticos Detergentes Lluvia (0.01) a 0.1 mg/L Aditivos anticorrosivos (polifosfatos) Aditivos para control de incrustaciones

Su importancia en la calidad del agua

Papel en la productividad acuática –Eutroficación(florecimientos de algas)

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Interfiere con la coagulación (formación de complejos con cationes)

EFECTOS SOBRE LAS VARIABLES DE CONCENTRACION DEL FÓSFORO EN EL SUELO

LA DEFICIENCIA DE FÓSFORO

Los síntomas de la deficiencia del fósforo incluyen retrasos en el crecimiento de la planta, coloración púrpura oscura de las hojas más viejas, retraso en el crecimiento de las raíces y el florecimiento. En la mayoría de las plantas estos síntomas aparecen cuando la concentración del fósforo en las hojas es inferior al 0,2%.

EXCESO DE FÓSFORO

El exceso de fósforo interviene, en su mayor parte, con la absorción de otros elementos, tales como el hierro, el manganeso y el zinc. La fertilización excesiva con fósforo es común y muchos agricultores aplican innecesariamente altas cantidades de fertilizantes de fósforo, especialmente cuando se utilizan fertilizantes compuestos de NPK o cuando se acidifica el agua de riego con ácido fosfórico.

3. CICLO DEL AZUFRE:

Es menos importante que los otros elementos que hemos visto, pero imprescindible porque forma parte de las proteínas.

Su reserva fundamental es la corteza terrestre y es usado por los seres vivos en pequeñas cantidades.

El azufre es un nutriente secundario requerido por plantas y animales para realizar diversas funciones, además el azufre está presente en prácticamente todas las proteínas y de esta manera es un elemento absolutamente esencial para todos los seres vivos.

La intemperización extrae sulfatos de las rocas, los que recirculan en los ecosistemas. En los lodos reducidos, el azufre recircula gracias a las bacterias reductoras del azufre que reducen sulfatos y otros compuestos similares, y a las bacterias desnitrificantes, que oxidan sulfuros.

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Los consumidores primarios adquieren el azufre cuando se alimentan de estas plantas. El azufre es absorbido por las plantas en su forma sulfatada, SO4, es decir perteneciente a las distintas sales: sulfatos de calcio, sodio, potasio, etc. (SO4 Ca, SO4 Na2)

El azufre puede llegar a la atmósfera como sulfuro de hidrógeno (H2S) o dióxido de azufre (SO2), ambos gases provenientes de volcanes activos y por la descomposición de la materia orgánica. El azufre no solo ingresa a la planta a través del sistema radicular sino también por las hojas en forma de gas de SO2, que se encuentra en la atmósfera, a donde se concentra debido a los procesos naturales de descomposición de la materia orgánica, combustión de carburantes y fundición de metales.

Cuando en la atmósfera se combinan compuestos del azufre con el agua, se forma ácido sulfúrico (H2SO4) y al precipitarse lo hace como lluvia ácida.

4. CICLO DEL NITROGENO

Los organismos emplean el nitrógeno en la síntesis de proteínas, ácidos nucleicos (ADN y ARN) y otras moléculas fundamentales del metabolismo.

Su reserva fundamental es la atmosfera, en donde se encuentra en forma de N2, pero esta molécula no puede ser utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos (exceptuando algunas bacterias).

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Esas bacterias y algas Cianoficeas que pueden usar el N2 del aire juegan un papel muy importante en el ciclo de este elemento al hacer la Fijación del Nitrógeno. De esta manera convierten el N2 en otras formas químicas (nitrato y amonio) asimilables por las plantas.

El amonio (NH4+) y el nitrato (NO3

+) lo pueden tomar las plantas por las raíces y usarlo en su metabolismo. Usan esos átomos de N para la síntesis de las proteínas y ácidos nucleicos. Los animales obtienen su nitrógeno al comer a las plantas o a otros animales.

En el metabolismo de los compuestos nitrogenados en los animales acaba formándose ión amonio que es muy toxico y debe ser eliminado. Esta eliminación se hace en forma de amoniaco, úrea, o ácido úrico. Estos compuestos van a la tierra o al agua de donde pueden tomarlos de nuevo las plantas o ser usados por algunas bacterias.

PROCESOS BIOLOGICOS DEL CICLO DEL NITROGENO:

a. Fijacion de N2 atmosferico:Por fijación de nitrógeno se entiende la combinación de

nitrógeno molecular con oxígeno o hidrógeno para dar óxidos o amonios que pueden incorporarse a la biosfera. El nitrógeno molecular, que es el componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. La fijación de nitrógeno puede ocurrir de manera abiótica (sin intervención de los seres vivos) o por acción de microorganismos (fijación biológica de nitrógeno).

N2 → NH4 → NH2

b. Amonificación:La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno,

en la materia viva aparece principalmente como grupos amino (-NH2). Los animales, que no oxidan el nitrógeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de distintos compuestos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3). Los terrestres producen urea, (NH2)2CO, que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina.  Y el ácido úrico, que son purinas, y ésta es la forma común en aves o en insectos

NOP – NOD → NH4

c. Nitrificación:Es un proceso biológico aireado en donde se agota la demanda

de oxígeno del amoniaco, oxidándolo hasta su conversión a nitrato.

NH4 → NO3

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d. Desnitrificación:

En ausencia de oxígeno, el nitrato se transforma en nitrógeno gaseoso que se incorpora a la atmósfera.

NO3 → NO2 → N2

EUTROFIZACIÓN:

La eutrofización es un tipo de contaminación química de las aguas. Se da cuando hay un aporte excesivo de nutrientes a un ecosistema acuático, el cual queda severamente afectado por ello. Puede producirse de forma natural (mareas rojas) pero es la antropogénica la que más debe de preocuparnos. El fósforo y el nitrógeno son los principales causantes de la eutrofización aunque también son relevantes cualquier otra sustancia que pueda ser limitante para el desarrollo de las diferentes especies como el potasio, el magnesio y diferentes productos orgánicos. También puede considerarse de un modo más general que también afecta a suelos que han sufrido un enriquecimiento anormal de nitrógeno y en los que hay una tendencia

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al crecimiento de plantas afines a la abundancia de nutrientes inorgánicos, principalmente nitrógeno. 

¿POR QUÉ PREOCUPARSE POR LA EUTROFIZACION?

La eutrofización es preocupante porque a día de hoy afecta a una gran parte de las aguas superficiales del mundo (ríos, lagos, aguas costeras) y sus efectos son perniciosos para la biodiversidad, la calidad de las aguas para consumo humano. En el mar hay que tener el cuenta que a menudo las aguas más susceptibles de sufrir la eutrofización son las más ricas en biodiversidad y las que tienen un mayor valor económico por la producción piscícola. La eutrofización altera las características del medio ambiente de los ecosistemas acuáticos alterando la cadena trófica y aumentando la entropía (el desorden) del ecosistema. El resultado son ecosistemas con una biodiversidad reducida, con las especies oportunistas ocupando nichos previamente ocupados por otras especies. Las consecuencias ecológicas son evidentes pero como suele suceder van de la mano de pérdidas económicas por distintos motivos.

EL CICLO DEL AGUA

El agua existe en la Tierra en tres estados: sólido (hielo, nieve), líquido y gas (vapor de agua). Océanos, ríos, nubes y lluvia están en constante cambio: el agua de la superficie se evapora, el agua de las nubes precipita, la lluvia se filtra por la tierra, etc. Sin embargo, la cantidad total de agua en el planeta no cambia. La circulación y conservación de agua en la Tierra se llama ciclo hidrológico, o ciclo del agua. Cuando se formó, hace aproximadamente cuatro mil quinientos millones de años, la Tierra ya tenía en su interior vapor de agua.

En un principio, era una enorme bola en constante fusión con cientos de volcanes activos en su superficie. El magma, cargado de gases con vapor de agua, emergió a la superficie gracias a las

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constantes erupciones. Luego la Tierra se enfrió, el vapor de agua se condensó y cayó nuevamente al suelo en forma de lluvia.

DESCRIPCION DEL CICLO

El ciclo hidrológico comienza con la evaporación del agua desde la superficie del océano. A medida que se eleva, el aire humedecido se enfría y el vapor se transforma en agua: es la condensación. Las gotas se juntan y forman una nube. Luego, caen por su propio peso: es la precipitación. Si en la atmósfera hace mucho frío, el agua cae como nieve o granizo. Si es más cálida, caerán gotas de lluvia.

Una parte del agua que llega a la tierra será aprovechada por los seres vivos; otra escurrirá por el terreno hasta llegar a un río, un lago o el océano. A este fenómeno se le conoce como escorrentía. Otro poco del agua se filtrará a través del suelo, formando capas de agua subterránea. Este proceso es la percolación. Más tarde o más temprano, toda esta agua volverá nuevamente a la atmósfera, debido principalmente a la evaporación.

Al evaporarse, el agua deja atrás todos los elementos que la contaminan o la hacen no apta para beber (sales minerales, químicos, desechos). Por eso el ciclo del agua nos entrega un elemento puro. Pero hay otro proceso que también purifica el agua, y es parte del ciclo: la transpiración de las plantas.

Las raíces de las plantas absorben el agua, la cual se desplaza hacia arriba a través de los tallos o troncos, movilizando consigo a los elementos que necesita la planta para nutrirse. Al llegar a las hojas y flores, se evapora hacia el aire en forma de vapor de agua. Este fenómeno es la transpiración.

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COMPARTIMIENTOS E INTERCAMBIOS DEL AGUA

El agua se distribuye desigualmente entre los distintos compartimentos, y los procesos por los que éstos intercambian el agua se dan a ritmos heterogéneos. El mayor volumen corresponde al océano, seguido del hielo glaciar y después por el agua subterránea. El agua dulce superficial representa sólo una exigua fracción y aún menor el agua atmosférica (vapor y nubes).

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FLUJO DE ENERGIA

El flujo de energía es uno de los modelos conceptuales que mejor organizan el conocimiento disponible acerca del funcionamiento de los ecosistemas. El diagrama de flujo de energía establece un puente entre disciplinas al relacionar conceptos físicos tales como las leyes de la termodinámica, con procesos bioquímicos, como la fotosíntesis y la respiración, o biológicos, como las interacciones entre especies. Da a su vez un marco conceptual común para comprender los procesos que ocurren en sistemas naturales y en sistemas manejados o modificados por el hombre tales como los ecosistemas urbanos y los agroecosistemas.

Uno de los aspectos claves en la discusión del flujo de energía es identificar el nivel de organización a la cual tienen lugar: el ecosistema. El ecosistema abarca a la comunidad biótica y a su ambiente físico. Este cambio en el nivel de organización tiene consecuencias muy importantes en nuestra percepción del objeto de estudio. Para el análisis de la transferencia de energía en el ecosistema dejamos de considerar a las poblaciones individuales y en cambio agrupamos los organismos de acuerdo a sus similitudes en cuanto a la fuente de energía que utilizan: productores, consumidores primarios o secundarios, descomponedores. Muchos procesos clave a nivel de individuo (acumulación de biomasa) o de población (tasas de crecimiento) se integran en nuevos procesos (la productividad o el consumo) a este nivel de organización.

Un recurso particularmente útil en la discusión del flujo de energía en el ecosistema es la comparación entre sistemas naturales y sistemas manejados por el hombre.

Los cambios en las magnitudes de los flujos, los mecanismos de modificación de esos flujos y los recursos para lograrlos permiten mejorar nuestra percepción de los límites impuestos por la naturaleza a los agroecosistemas. En este capítulo discutiremos los aspectos claves del flujo de energía en los ecosistemas. Este capítulo se organiza en torno de los aspectos que consideramos más importantes para la comprensión de los procesos de transferencia de energía en el ecosistema. Estos incluyen la definición de sistema y modelo, la conexión entre las leyes de la termodinámica y el funcionamiento de los ecosistemas, la idea de eficiencia trófica y tiempo de residencia, la identificación de los controles ambientales de los distintos flujos parciales y las consecuencias de las acciones de manejo sobre el funcionamiento de los ecosistemas.

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El funcionamiento quedará definido por la magnitud y características de este flujo. Los componentes de los ecosistemas pueden, de manera análoga ser definidos con distintos criterios o grado de agregación según el aspecto del funcionamiento a analizar.

Podemos definir energía como la capacidad de realizar trabajo. El trabajo se realiza cuando una fuerza mueve un cuerpo una dada distancia.

La energía en general se mide en kilocalorías (kcal).

Una kcal es la cantidad de energía necesaria para aumentar en un grado centígrado la temperatura de un kg de agua.

En este caso expresaremos la energía en Mega Joules (MJ)(1kcal = 4816 J = 0.04816 MJ).

La energía puede tomar diversas formas: mecánica (potencial o cinética), eléctrica, gravitacional, electromagnética, química.

El calor es la energía cinética asociada al movimiento aleatorio de moléculas y átomos.

El flujo de energía está íntimamente relacionado con la circulación de materiales en el ecosistema. Ambos aspectos del funcionamiento son interdependientes.

Como decíamos, el flujo de energía está vinculado a la circulación de materiales.

En particular las ganancias de carbono y el flujo de energía pueden, en buena medida, considerarse como aspectos de un mismo proceso.

La energía que se almacena en los organismos vivos permite hacer frente a los costos energéticos de absorber y reciclar nutrientes en el ecosistema. Sin estas transformaciones que ocurren a lo largo del flujo de energía no serían posibles los sistemas ecológicos ni la vida.

De la capacidad del hombre para manejar el flujo de energía depende la provisión de alimentos para la humanidad y la sustentabilidad de los sistemas de producción.

Las leyes de la termodinámica

Para entender cómo la energía fluye por el ecosistema es importante tener en cuenta las dos leyes de la termodinámica.

Una formulación de la primera ley indica que la energía no se pierde ni se gana sino que se transforma. Otra formulación señala que en un sistema cerrado la energía es constante. Como los

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ecosistemas son sistemas abiertos, vale decir con entradas y salidas, la energía y los materiales cruzan sus límites.

De la primera ley sigue que toda la energía que entra en un ecosistema se acumula o sale de él. El primer principio nos indica a su vez que la forma en que la energía entra al ecosistema no es la misma que la forma en que se almacena o sale.

El flujo total de entrada, expresado por ejemplo en MJ.m- 2 .año-1 deberá igualar a la suma de las salidas y la acumulación. Sin embargo, el tipo de energía que entra, sale o se almacena será distinto.

La principal fuente de energía es el sol. La energía que provee esa fuente es radiación electromagnética de longitud de onda corta (menor a 3000 nm).

La principal pérdida de energía es en la forma de calor. La forma más común de acumulación de energía en el ecosistema es en enlaces carbono-carbono en tejidos vivos, biomasa muerta o fósil. Esta es una forma de energía que se libera como calor al transformarse la substancia, por ejemplo en la respiración o en la combustión.

Una expresión sencilla de la segunda ley de la termodinámica indica que ningún proceso que implique una transformación energética puede ocurrir espontáneamente sin que parte de la energía se degrade, o sea pase de una forma con mayor capacidad de realizar trabajo (radiación de onda corta por ejemplo) a una con menor capacidad (por ejemplo calor).

La segunda ley define diferencias en la calidad de la energía que restringen las conversiones entre una y otra forma. Por ejemplo, la energía química puede transformarse en calor pero el calor no puede transformarse en energía química a menos que se agregue más energía.

Esta ley establece restricciones a las transformaciones de energía: 1. Ninguna transformación de energía es 100% eficiente ya que parte se perderá como calor y 2. El calor fluye espontáneamente de un cuerpo más caliente a uno más frío.

La idea de entropía se vincula estrechamente con el segundo principio. La entropía es una medida del desorden de un sistema.

Los sistemas tienden espontáneamente a aumentar su entropía, su desorden (pensemos por un momento en nuestra oficina o en el cuarto de un adolescente). El aumento de la entropía reduce la

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capacidad de realizar trabajo. Para reducir la entropía hay que aportar trabajo (pensemos nuevamente en la oficina o el cuarto).

Los sistemas biológicos dependen de una entrada continua de energía que balancee la tendencia natural al desorden y permita reducir su entropía y aumentar su capacidad de realizar trabajo (mantener estructura, crecer, reproducirse).

La vida sólo es posible en un sistema abierto al cual ingresa de manera continua energía de alta calidad.

El diagrama de flujo de energía

Los organismos que integran un ecosistema captan y transforman la energía incidente. Estos organismos están organizados en niveles tróficos, vale decir en un conjunto de poblaciones que captan y transforman la energía de manera similar. Dentro de cada nivel trófico y entre niveles, las distintas poblaciones específicas interactúan entre sí.

Típicamente identificamos los siguientes niveles tróficos (componentes) en un ecosistema: productores, consumidores primarios (herbívoros), consumidores de orden superior (secundarios o terciarios) y descomponedores. Cada uno de esos niveles puede ser representado por un recipiente de tamaño variable en un diagrama.

Todos los niveles tróficos en su conjunto constituyen la biomasa y contribuyen a un recipiente adicional en donde se acumulan los desechos y partes muertas de los organismos, la necromasa.

Los recipientes representan las variables de estado de nuestro modelo del flujo de energía en el ecosistema. Estas variables permitirán tener una descripción del estado del sistema en cada momento. Sin embargo, el sistema es dinámico y el contenido de estos recipientes cambia de manera continua.

El volumen contenido en cada recipiente representa la cantidad de energía acumulada en la biomasa del nivel trófico correspondiente o en la necromasa y puede ser expresada en unidades de energía o masa por unidad de superficie (Mj.m-2 o g. m-2). Las unidades de masa y energía son convertibles. Los cambios en la cantidad de energía acumulada dependen de las entradas y salidas. Las entradas y las salidas se miden en unidades de flujo que incorporan la dimensión tiempo, por ejemplo MJ.m-2 .día-1 o g. m-2 .año-1.

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En los ecosistemas terresteres, la principal entrada de energía es la radiación solar. La cantidad de radiación incidente varía a lo largo del año y con la latitud.

Como decíamos antes, la energía aportada por el sol corresponde a radiación electromagnética de onda corta. Los productores primarios interceptan parte de esa energía, una parte es reflejada, otra es transmitida y la restante es absorbida. La cantidad total de radiación interceptada depende fundamentalmente de la superficie de tejidos verdes y de su disposición en el espacio.

Un cultivo de maíz saludable en la región puede interceptar una proporción superior al 90% de la energía incidente. La cantidad de radiación incidente e interceptada puede medirse utilizando radiómetros.

De la energía interceptada nos interesa particularmente la proporción que es absorbida por los vegetales. Los productores primarios o autótrofos transforman la energía electromagnética absorbida en energía potencial acumulada en los enlaces de los productos orgánicos sintetizados a través de la fotosíntesis. Sin embargo no toda la energía absorbida esta disponible para el proceso de fotosíntesis. Sólo el 50% de la energía aportada por el sol, aquella correspondiente a la porción visible del espectro, puede ser potencialmente utilizada por la fotosíntesis. Esa porción, cuya longitud de onda corresponde a la franja comprendida entre los 400 y los 700 nanómetros, es la denominada Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA). De la energía efectivamente absorbida por tejidos verdes una fracción pequeña termina siendo incorpora a estructuras orgánicas. Este porcentaje rara vez es mayor al 2% de la energía incidente.

La energía no utilizada en el proceso de fotosíntesis se pierde como calor. Buena parte de esa energía es usada para la evaporación de agua en las hojas de las plantas en el proceso de transpiración.

La fotosíntesis consiste básicamente en la reducción del dióxido de carbono (CO2). Este proceso incluye varias etapas: la difusión del CO2 desde la atmósfera a los cloroplastos de las células de la hoja, la generación del poder reductor a partir de la energía electromagnética captada por los pigmentos (fundamentalmente la clorofila) y la reducción bioquímica del CO2. Todos estos procesos tienen lugar en los tejidos verdes de las plantas.

El producto final de la fotosíntesis es una molécula de glucosa, un azúcar conformado por una cadena de 6 átomos de carbono. Esos

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productos finales de la fotosíntesis constituyen la Productividad Primaria Bruta (PPB). Estos azúcares podrán ser respirados o utilizados para la síntesis de estructuras o sustancias de reservas de las plantas. Aquella porción de la productividad primaria bruta que no es respirada y, por lo tanto, se acumula como biomasa constituye la Productividad Primaria Neta (PPN).

Las relaciones de competencia determinan en buena medida esa partición de la biomasa. La PPN es la base de la trama trófica y su estimación tiene una gran relevancia.

Una variedad de métodos se han propuesto para su estimación. Las ventajas relativas de uno u otro dependerán en buena medida del ecosistema a estudiar.

Pueden identificarse básicamente tres grupos de métodos basados en: estimaciones periódicas de la biomasa, determinación de flujos de CO2 en el canopeo y sensores remotos (sátelites o radiómetros a campo).

La biomasa acumulada en los vegetales queda estar disponible para los niveles tróficos superiores. Parte de la productividad será consumida por los herbívoros. Aquí nos interesa sólo cuánto de la energía acumulada por los autótrofos pasa a los consumidores primarios. La presencia de defensas químicas y físicas, la capacidad de las poblaciones de herbívoros de ajustarse a los cambios estacionales e interanuales de la productividad primaria y el acceso a los tejidos vegetales determinarán la magnitud de la energía contenida en tejidos vegetales que no es utilizada por los herbívoros (NUH); a esta fracción se la ha denominado Productividad Neta de la Comunidad. La presencia de espinas o de compuestos químicos aromáticos restringirá el consumo de los herbívoros aumentando el NUH. Además, la energía NUH es mayor cuando los herbívoros no pueden aumentar su consumo con una tasa equivalente al aumento de la PPN. Por ejemplo una población de ciervos o vacas no puede aumentar su consumo diario o su número de manera de consumir todo el forraje que se produce en primavera. Parte de la biomasa vegetal producida senescerá y caerá al suelo. Este desajuste es probable que no ocurra en un sistema acuático en donde el zooplancton puede crecer a tasas mucho mayores que la de los grandes herbívoros o de aquellos organismos con ciclos reproductivos complejos. En general los sistemas acuáticos alcanzan niveles de productividad primaria neta similares a los de los sistemas terrestres con sólo un décimo de la biomasa de estos últimos.

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Los costos energéticos de mantenimiento de los tejidos de sostén son responsables de la menor relación PPN/biomasa de los sistemas terrestres. No todos los tejidos vegetales estarán igualmente disponibles para los herbívoros dominantes.

Así en un sistema dominado por grandes herbívoros las partes basales de las plantas o las hojas de las copas de los árboles no pueden ser consumidas tan fácilmente. El material NUH puede tener dos destinos fundamentales. Puede por un lado ser exportado del sistema. En condiciones naturales, los procesos erosivos pueden determinar la pérdida de una parte de producido. En agroecosistemas estas exportaciones son muy importantes. De hecho la cosecha de cualquier cultivo consiste en canalizar lo no consumido por los herbívoros (NUH) hacia afuera de los límites del sistema.

Por otro lado el NUH puede caer al suelo, formar parte de un reservorio de biomasa muerta (necromasa) y quedar disponible para un grupo heterogéneo de organismos, los descomponedores. Este grupo de organismos incluye numerosos taxa, desde insectos y crustáceos a hongos y bacterias, que utilizan esa necromasa como fuente de energía. Del total de energía consumida por los herbívoros, una parte no es asimilada (NAH), es decir no es incorporada a la biomasa animal. Esta energía no asimilada es eliminada como excrementos y pasa al compartimiento de necromasa donde queda disponible para los descomponedores.

La proporción de la energía consumida no asimilada depende de la fisiología del animal pero también de la calidad del material consumido.

La proporción de lo ingerido que es asimilada por un herbívoro varía entre un 40 y 50%. Tomando el caso de rumiantes (ciervos, vacas y ovejas), la cantidad de proteína y fibra de lo consumido determinará la proporción que no será asimilada. La modificación de la calidad de lo consumido, en este caso el contenido de proteínas, aumentará o disminuirá la energía NAH.

Los herbívoros modifican la calidad de lo consumido seleccionando aquellos tejidos de mayor calidad. A través de prácticas de manejo tales como la suplementación con nitrógeno o proteínas, el hombre modifica la calidad de lo consumido por los herbívoros domésticos y disminuye lo NAH.

De la energía efectivamente asimilada una parte será usada para producir trabajo, será el combustible del proceso de respiración de los heterótrofos (RH). El resto se acumulará en ese nivel trófico

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constituyendo la Productividad Secundaria Neta (PSN). La proporción de lo ingerido que se transforma en PSN puede diferir de manera muy marcada entre taxa: entre un 2% para un mamífero a un 40% para un insecto. Al nivel trófico consumidores primarios le sigue uno de consumidores secundarios o carnívoros. Su estructura y la manera según la cual se particiona la energía serán similares al nivel trófico anterior.

En general los niveles tróficos superiores tienen una eficiencia de asimilación (asimilado / ingerido) mayor. Esta puede alcanzar el 80% en insectos. Si bien en muchos sistemas es posible identificar un nivel trófico adicional (carnívoros que se alimentan de carnívoros) esta no es la situación más frecuente. ¿Qué determina el número de niveles tróficos de un ecosistema?

Esto significa que en cada transformación habrá una salida de energía del sistema en forma de calor que dejará de estar disponible para el siguiente nivel trófico. La consecuencia de estas pérdidas es que la energía total disponible disminuirá en cada paso de nivel trófico. La magnitud de esa reducción es enorme, la productividad de un dado nivel trófico respecto de la productividad del nivel inferior puede variar entre 1 y 25%. A este cociente se le conoce como eficiencia de transferencia trófica y en general los valores promedio rondan el 10%.

Un depredador superior dispondrá en consecuencia de una fuente de energía muy dispersa en el espacio, con muy baja densidad. Para cubrir sus requerimientos deberá entonces recorrer grandes distancias o tener un territorio enorme. Los costos de movilizarse pueden transformarse en prohibitivos. Moverse para conseguir alimento puede representar un gasto energético mayor a la recompensa. En buena medida la eficiencia de transferencia trófica. ¿Qué ocurre entonces con la energía? Ya dijimos que una parte sustancial se pierde como calor. Buena parte se canaliza a través de la cadena de descomponedores. Este grupo respira a su vez una alta proporción de la energía que ingresa a ese compartimento pero parte no es utilizada o no es asimilada por los descomponedores. Volviendo al compartimento de necromasa y acumulandose en él. Finalmente en cada uno de los niveles tróficos una porción pequeña de la productividad neta se acumula. La suma de todas esas acumulaciones de energía en el ecosistema se denomina Productividad Neta del Ecosistema (PNE). Dado que la mayor parte de la energía termina circulando a través de los descomponedores, la mayor parte de la acumulación final de energía (PNE) estará asociada a este grupo y tomará la forma de materia orgánica en el suelo.

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La PNE se puede expresar como la diferencia entre la PPN y la suma de las pérdidas por respiración de todos los niveles tróficos. En el largo plazo toda la necromasa puede ser descompuesta. La acumulación deriva de la generación de compuesto cada vez más resistentes a la degradación, tal el caso de las sustancias húmicas. Estas sustancias tienen tiempos de residencia (cantidad en un reservorio / flujo de entrada o salida) muy largos. En contraste otras formas de necromasa (la orina de un herbívoro o un fruto carnoso) tendrán tiempos de residencia cortos en el compartimiento necromasa.

El concepto de tiempo de residencia (o su inversa la tasa de ciclado) puede aplicarse al carbono o la energía de cualquiera de los compartimentos definidos en el flujo de energía.

Los controles bióticos y abióticos de los distintos flujos de energía

Una vez que se han discutido los distintos componentes y flujos en el ecosistema podemos abordar una complejidad mayor: la de las variaciones que se producen en el espacio y en el tiempo en los tamaños y en las relaciones de esos componentes.

Por ejemplo, la materia orgánica del suelo tiende a crecer muy marcadamente desde el ecuador hacia los polos, aparentemente porque la duración de la estación de crecimiento y la temperatura tienen una acción muy importante sobre el proceso de descomposición. La PPN aumenta notablemente a lo largo de gradientes de precipitación media anual y el recipiente del compartimento herbívoro aumenta exponencialmente a medida que aumenta la PPN. Es decir, que a medida que nos movemos de ambientes áridos a subhúmedos observamos que una proporción creciente de la PPN se dirige al compartimento de herbívoros y una proporción menor constituye en NUH que va a los descomponedores.

Los distintos biomas, que son reconocidos por caracteres estructurales de la vegetación, como la proporción de árboles, arbustos y hierbas, tienen a su vez siluetas características. Para valores de PPN equivalentes, un pastizal tropical del Este de Africa tiene una carga de herbívoros mucho mayor que un bosque.

La mayor energía en el flujo NUH del bosque resultará en una respiración de los descomponedores mucho mayor. Esta gran diferencia ha llevado a que frecuentemente se caracterice a los

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ecosistemas por las características de su flujo de energía y se los divida en aquellos en donde la mayor parte de la energía pasa a través de los herbívoros (cadenas de pastoreo) y aquellos en donde la energía circula a través de los descomponedores (cadenas de "detritos”). Otra fuente de variación proviene del régimen de disturbios al que están sometidos los ecosistemas. Por ejemplo, un incendio natural, como los que son habituales en los sistemas de pastizal y sabana, puede reducir a la nada en una cuestión de minutos la fracción aérea de la biomasa de los productores primarios.

Inicialmente, la energía solar interceptada por la vegetación se reduce a cero, pero se recupera con mayor o menor velocidad gracias a procesos de regeneración y colonización que, según el ecosistema, pueden demorar semanas o años. Para el recipiente de los herbívoros, esto tiene diversas consecuencias. Por un lado, se agota inicialmente la disponibilidad de alimento, pero por otro lado, la vegetación que coloniza o se regenera después del incendio suele tener una mayor calidad forrajera, con lo cual la proporción de energía consumida que es asimilada por los herbívoros aumenta sensiblemente. Las variaciones climáticas tienen una gran influencia en la magnitud de las ganancias totales de energía de los ecosistemas.

Una productividad primaria superior al promedio estuvo asociada a una mayor fijación bruta de carbono en un año y a una menor respiración en otro. Pequeños cambios en el comienzo y fin de la estación de crecimiento determinaron cambios más que proporcionales en la cantidad de carbono fijado por el ecosistema. Así un pequeño adelanto de la brotación en primavera puede determinar un aumento en la cantidad de carbono secuestrado por la vegetación. Esto tiene enorme importancia en el balance de carbono del planeta.

Teniendo en cuenta la superficie que cubren estos bosques, las diferencias entre años determinarían diferencias en la fijación de carbono en el hemisferio Norte de 1 Giga tonelada (1Gt = 109 t).

En ecosistemas acuáticos la disponibilidad de nutrientes generalmente limita las ganancias de los productores primarios (fitoplancton). En los ambientes costeros o en lagos el fósforo suele ser el nutriente que con mayor frecuencia limita las ganancias de carbono. La productividad primaria en distintos ecosistemas Dado que los factores ambientales que controlan la productividad primaria (disponibilidad de agua, temperatura, duración de la estación de crecimiento, radiación total) varían entre ambientes esta mostrará variaciones espaciales que reflejan la distribución de esos factores.

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Impactos antrópicos sobre el flujo de energía

Las actividades agrícolas, producción de cultivos y ganadería, modifican drásticamente el flujo de energía en los ecosistemas. Podemos percibir a la producción agropecuaria como una manera de alterar, en provecho del hombre, la magnitud de los flujos de energía en el ecosistema. Por ejemplo en un cultivo de maíz, la aplicación de insecticidas reduce el consumo de herbívoros y aumenta la parte de la productividad neta de la comunidad que será exportada (grano). La modificación de estos flujos se realiza mediante la aplicación de subsidios de energía. Estos subsidios adquieren la forma de labranzas, riego, fertilizantes, variedades genéticamente modificadas, suplementación, tratamientos sanitarios, etc.

Todas estas acciones aportan energía al sistema de manera de aumentar algún flujo en particular a expensas de otros. Dependiendo del objetivo de la producción será el tipo de subsidio a aplicar. Por ejemplo en un cultivo para grano los subsidios deben minimizar el consumo de los herbívoros (insectos) mientras que en un sistema ganadero deberán maximizar ese mismo flujo. Los subsidios energéticos permiten en última instancia disminuir los costos de mantenimiento de uno o más componente del ecosistema o eliminar un componente que compite con aquél que nos interesa en particular. Así al aplicar un tratamiento sanitario, el ganado vacuno invertirá menos energía en el desarrollo de mecanismos de defensa frente a determinadas plagas. Al eliminar parásitos o controlar a los depredadores se elimina el nivel trófico superior y se permite la acumulación de la forma de energía que nos interesa cosechar (grano, carne, lana, leche, madera, etc.)

La aplicación de un subsidio depende en última instancia de la relación de costos entre una unidad de la forma de energía a aplicar (vacunas, gas oil, insecticida, trabajo humano, etc.) y una unidad energía del producto a cosechar (lana, carne, grano, etc.) y del impacto del subsidio sobre el flujo o componente de interés. Sólo aquellos sistemas en los que el producto a obtener sea lo suficientemente valioso y/o el aumento en la cantidad producida sea suficientemente alto se justificará la aplicación de subsidios.

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Sucesión

El geobotánico norteamericano Frederic Edward Clements (1916, 1936, 1949) planteó un modelo explicativo para analizar las tendencias en el crecimiento de la vegetación, ideando y desarrollando los conceptos de clímax y sucesión. Según la idea de Clements, la sucesión vegetal es el cambio constante (progresivo, regresivo o estacionario) de las especies de plantas que forman una comunidad y que ocupan un espacio concreto. Dicho de otro modo, la sucesión vegetal, es el cambio cíclico en el que unas especies van tomando un lugar de suelo desnudo u ocupado anteriormente por otras plantas.

En este sentido, aparecen cuatro tipos de comunidades vegetales en función de la etapa sucesional o serial en la que se encuentren: comunidades iniciales; comunidades intermedias; comunidades finales o climácicas; y comunidades permanentes.

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Las comunidades iniciales, pioneras o colonizadoras son aquellas que colonizan territorios provistos de vegetación. Las plantas pioneras pueden colonizar un territorio de manera primaria, es decir, pueden establecerse en áreas que nunca antes habían tenido vegetación, como áreas volcánicas recientes, afloramientos rocosos, depósitos de materiales jóvenes, dunas costeras... (En este caso, la colonización se inicia sin un suelo desarrollado, por lo que hay poca disponibilidad de nutrientes minerales); o de manera secundaria, cuando las plantas llegan a un lugar en donde la vegetación que había ha sido destruida por causas naturales (ríos, glaciares, fuegos, erosiones...) o antrópicas (en este caso, suele haber un suelo desarrollado más rico en nutrientes, sobre todo en nitrógeno, y la función de las plantas pioneras es recuperar la cubierta vegetal)

Las plantas pioneras en todo caso, pueden llegar con gran rapidez y colonizar en poco tiempo todo el terreno en función de la accesibilidad del territorio, del tipo de planta colonizadora, de su genética, de si la planta está asociada a la acción humana, de los mecanismos de propagación de la especie invasora, del área que rodea al territorio... Las plantas colonizadoras suelen ser especies fugitivas, plantas incapaces de competir bien en comunidades establecidas, pero que suelen desarrollarse bien cuando no hay competidores. Además estas plantas, suelen tener una alta tasa de reproducción, un periodo juvenil corto, y están adaptadas a colonizar rápida y eficazmente los territorios.

En las primeras fases de la sucesión, la vegetación suele ser pequeña, simple y suele tener una estructura simple, es decir, únicamente aparece en esta etapa uno o dos estratos, apenas se dan fenómenos de cooperación o competencia entre las especies y no se cubre totalmente el suelo. La complejidad estructural, ecológica, botánica... llegará en las próximas fases. Puesto que el suelo en esta fase no está desarrollado, no puede haber grandes especies, las plantas pioneras suelen ser plantas anuales, criptógamas (líquenes o musgos), pequeños terofitos de ciclo vital muy breve o algunas vivaces muy resistentes a la sequía o pequeñas plantas de hojas carnosas o crasifolias (Ferreras y Arozena, 1987; Ferreras Chasco, 1999). La comunidades iniciales finalizan su etapa en la sucesión cuando mueren, generalmente, por la competencia entre ellas por los recursos (agua, luz y nutrientes), por la acción de depredadores o parásitos, o porque las nuevas especies que llegan al espacio acondicionado por la plantas colonizadoras son capaces de desarrollarse mejor y desplazar a las plantas que inicialmente habían conquistado el territorio.

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Atributo de las plantas Primeros estadosde la sucesión

Últimos estados de la sucesión

Biomasa Reducida GrandeLongevidad Corta LargaTipo de dispersión dominante Muy efectiva PobreMorfología y fisiología Simple ComplejaEficiencia fotosintética de las plantas dominantes a baja luminosidad

Baja Alta

Consumo de nutrientes Rápido LentoCobertura de plantas hasta limitación de recursos

Rápida Lenta

Almacenamiento de nutrientes Suelo y humus Biomasa viva y humus

Papel descomponedores en ciclo de los nutrientes

Mínimo Importante

Ciclos biogeoquímicos Abiertos y rápidos Cerrados y lentosProductividad primaria neta Alta BajaImportancia del macroambiente en el éxito de las plantas

Grande Moderado

Estabilidad del ecosistema Baja AltaTipo de estrategia R KLongevidad de las semillas Larga Corta

Diferencias entre primeros y últimos estados de la sucesión. Fuente: Alcaraz Ariza (2008).

Las comunidades intermedias es el grupo de plantas que se establecen entre las plantas pioneras y las plantas de comunidades climácicas y permanentes. A medida que la sucesión vegetal y animal, y los procesos edafológicos avanzan, aumenta la complejidad de la vegetación, por lo que las comunidades intermedias tienen mayor densidad y biomasa que las comunidades de la etapa anterior, y comienzan a darse fenómenos de competencia entre las especies. Las plantas de estas comunidades también tienen mayor talla, longevidad, se organizan en un mayor número de estratos y protegen con más efectividad el suelo (Ferreras, 1999).

En esta etapa suelen aparecen al principio generalmente pastizales y matorrales heliófilos, como jarales, romerales, esplegares, brezales, tomillares..., y después, matorrales densos y altos de rosáceas, leguminosas, ericáceas... y pequeños árboles (Ferreras, 1987). Finalmente, las comunidades avanzan a una situación climática representada por un bosque en donde los árboles dominan el espacio, hay varios estratos (árboles, arbustos, herbáceas, trepadoras, líquenes, hongos...), el suelo está muy desarrollado y posee muchos nutrientes, y en donde suele haber un microclima interior sombrío, húmedo y protegido de los vientos, del calentamiento diurno y del enfriamiento nocturno (Ferreras y Arozena, 1987).

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Aunque, esta sucesión (de un pastizal a un matorral, y de un matorral a un bosque), depende del relieve, el clima, el ecosistema, de la acción humana... y a veces, no se manifiesta en ese orden o se producen situaciones intermedias o aparecen diferentes variaciones del esquema. Por ejemplo, aunque en el esquema sucesional la etapa final tiende a ser un bosque, en regiones frías o secas la situación climática final puede ser arbustiva o herbácea y en casos extremos las fases iniciales pueden representar al mismo tiempo la etapa final (Ferreras y Arozena, 1987; Ferreras Chasco, 1999).

Las comunidades intermedias pueden llegar a convertirse en comunidades climácicas (o clímax) o en comunidades permanentes

- Las comunidades climácicas o clímax son las que están determinadas por el clima de una región, en equilibrio con la geomorfología y el suelo. Serán analizadas en la siguiente página.

- Las comunidades permanentes son aquellas comunidades que han interrumpido el proceso sucesión, que no han alcanzado el estado final climácico o que no lo puede alcanzar, pero que se mantienen durante mucho tiempo y conservan sus características fitosociológicas, es decir, están en una situación preclimácica de la que no pueden evolucionar.

Son característicos los bosques de ribera (riparos o bosques en galería) a lo largo de la zona freática de los grandes ríos, en los que puede darse una evolución posterior, bajo determinadas condiciones, sin modificación del clima, mientras que en el clímax esta evolución es imposible sin una modificación del clima. También es el caso de espolones, crestas y vertientes rocosas en las que por razones geomorfológicas no puede llegar a formarse un suelo desarrollado y la colonización vegetal no puede pasar del estadio de vegetación rupícola o como mucho de la etapa de matorral heliófilo arbustivo.

Por lo tanto, y en relación con el anterior apartado, es necesario recordar que cada asociación tiene una determinada significación sucesional dentro de una serie de vegetación o dentro de una comunidad permanente especializada, es decir, cualquier asociación representa o se encuentra en uno de los estadios iniciales, intermedios, maduros o desviantes de la dinámica o sucesión vegetal (Rivas Martínez, 1987).

Las comunidades vegetales pueden cambiar por muchas razones, por variaciones en el tiempo, cambios en los recursos naturales o en el hábitat, cambios climatológicos, por la competencia entre especies, por causas relacionadas con los crecimientos poblacionales, por

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fenómenos aleatorios... En el estudio de la forma en que estos cambios influyen en la vegetación existen dos modelos sucesionales principales:

- Modelo de sucesión secundaria en carrera de relevos de Clements (1916) según el cual las especies son exclusivas de su etapa, es decir en la etapa pionera sólo habrá plantas colonizadoras, que morirán para dar paso a las plantas de la siguiente etapa.

- Modelo de sucesión secundaria basado en la composición florística inicial de Egler (1954) que defiende que todas las especies que dominan una etapa siguen presentes en las otras etapas. La sucesión según Egler es un cambio en la dominancia relativa de las diferentes especies, no en su presencia o ausencia.

Esquema de los modelos de sucesión de Clements (1916) y Egler (1954).

Adaptado por: Alberto Díaz San Andrés. Fuente: Alcaraz Ariza (2008).

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De esta forma, las especies se desarrollan dentro del proceso de sucesión hasta que el espacio es limitado, Alcaraz Ariza (2008) resume este proceso con el siguiente esquema:

Esquema de sucesión según Alcaraz Ariza, 2008.

Cuando una comunidad avanza en el proceso de sucesión, normalmente se desarrolla de forma progresiva, pero si aparecen nuevas condiciones que le son desfavorables, el avance es regresivo, y otras veces, el avance es simplemente neutro. Cuando la sucesión es progresiva hay un aumento de la complejidad y de la biomasa, y por lo tanto hay un avance hacia la situación clímax.

Pero si la sucesión es regresiva o retrogresiva hay una tendencia a la simplificación, a la pérdida de biomasa y por lo tanto, la vegetación se aleja de la clímax. Esta situación suele estar determinada por el hombre (talas masivas, pastoreo...), por los animales (algunos parásitos pueden reducir la vitalidad de la vegetación, como las orugas de Zeiraphera griseana que atacan fieramente a los alerces), y raramente por fenómenos naturales (aludes, movimientos de tierra, procesos volcánicos...).

TEORÍA DE LA CLÍMAX

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Según palabras textuales de Clements, creador y desarrollador de los conceptos de clímax y sucesión, laclímax es "la unidad fisionómica final en el proceso de sucesión". Para Rivas Martínez (1995) la clímax es un concepto complejo definido como el "conjunto de comunidades vegetales propio de un amplio territorio, delimitado en primer lugar por la fisionomía resultante de la organización espacial conferida por las formas biológicas (biotipos) de las plantas predominantes correspondientes al estadio maduro de la serie o clímax, que tiene en cuenta, además, criterios florísticos, climáticos, edáficos, biogeográficos, paleohistóricos, antropógenos y catenales".

Después de que un cultivo sea abandonado lo más probable que ocurra (si se cumplen una serie de condiciones) es que se transforme en un matorral, y más tarde en un hermoso bosque. La clímax, comunidad climácica o formación climácica, es el objetivo de la sucesión vegetal, el estado de máximo desarrollo de una formación vegetal (a nivel de estratos, densidad vegetal...), en donde se pueden apreciar las siguientes características:

- La clímax es una situación de estabilidad vegetal que debe mantenerse durante un largo número de años, de hecho, la longevidad de las especies dominantes es máxima. En estas comunidades existe un equilibrio dinámico entre todos los elementos que lo conforman (Alcaraz Ariza, 2008).

- Las comunidades climácicas tienen la capacidad de autoregenerarse indefinidamente por hallarse en equilibrio con el medio que ocupa (Ferreras y Arozena, 1987; Ferreras, 1999)

- No existe una única situación climácica en el mundo, sino que existen muchísimas, y éstas depende del clima y de la naturaleza del terreno. En una cresta, una ladera, un valle, un borde de río, un saladar, en dunas, en ramblas, suelos arenosos, en las cimas de las montañas, encontraremos distintos tipos de comunidades climácicas (Alcaraz Ariza, 2008), aunque en situaciones topográficas y climáticas normales la clímax corresponde con un gran bosque.

- En una comunidad que ha alcanzado su clímax el nivel de biomasa suele ser el máximo que le corresponde, sobretodo en bosques y selvas. La densidad es tan alta que no permite entrada de elementos extraños, puesto que estos no pueden encontrar un hueco donde poder establecerse (Blanco et al, 1997; Ferreras Chasco, 1999).

- La evolución hacia la clímax se realiza paralelamente entre la fitocenosis, la zoocenosis, además del microclima y el suelo (Lacoste, 1973). Es decir, la vegetación y la fauna generalmente evolucionan

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unidos, de tal forma que existe una clímax vegetal y también, una clímax animal.

Evolución paralela de las comunidades vegetales y de la fauna invertebrada en la serie del bosque mixto de Illinois (Bodenheimer, citado en Lacoste, 1973). Fases: I. Comunidades pioneras de Rumex yPolygonum;

II. Comunidad de meliloto blanco; III. Comunidad arbustiva con chopos, olmos, arces y plátanos; IV. Estadio hidrófilo con Laportea canadensis; V.

Bosque climático con robles, olmos y plátanos.Pero ¿Existen las comunidades climácicas?, ¿Podría mantenerse una comunidad estable permanentemente? ¿En la naturaleza hay comunidades vegetales desarrolladas al 100%? ¿Existen o pueden existir este tipo de áreas en países desarrollados, en donde el medio ambiente se encuentra permanente amenazado y antropizado?

En realidad, existen muchas concepciones de la clímax y muchos autores (como Tansley, 1935) piensan que a diferencia de lo que defendía Clements, la clímax es una situación teórica o hipotética, tan sólo un concepto o un modelo para explicar la evolución de la vegetación, o al menos un estado de vegetación que solamente puede darse en áreas muy concretas del planeta puesto que lo seres humanos intervienen de manera directa o indirecta en la mayor parte del globo.

Muchas veces el concepto de la clímax se ha desvirtuado o confundido con los conceptos de serie de vegetación, vegetación potencial, natural y relicta, por ello es necesario tener claro el verdadero significado de estas palabras:

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- La serie de vegetación es el conjunto de las diferentes comunidades que a través del proceso de sucesión llegan a la situación climácica.

- La vegetación real o actual es la vegetación que existe en el territorio, la que podemos ver en la actualidad, resultado de las modificaciones antrópicas y de la acción de la naturaleza.

- La vegetación natural potencial es la vegetación propia de un territorio, es decir la vegetación que debería haber en un lugar si no influyese la acción humana en el territorio. Algunos autores emplean el término clímax para la comunidad ecoclimática y usan el término de vegetación potencial para todo el conjunto de comunidades finales posibles en un territorio, topográficas y edáficas (Alcaraz Ariza, 2008).

- La vegetación potencial: es la vegetación que se instala después de haber eliminado toda actividad humana en el territorio, puede no ser igual a la vegetación natural potencial o puede llegar a parecerse a la comunidad climácica original (Tormo Molina, 2005).

- La vegetación relicta es la vegetación del pasado pero que persiste en la actualidad en los mismos territorios, aunque sometidas a condiciones bioclimáticas algo diferentes y por ello, tienen que ocupar hábitats más acordes a sus condiciones primitivas (Rivas-Martínez, 2005). Son reliquias, testimonios de antiguas condiciones ambientales mantenidos gracias a su propia inercia y a condiciones de caracter local especiales que le son relativamente favorables (Ferreras y Arozena, 1987).

En conclusión, la vegetación tiende a evolucionar a un estado máximo de biomasa y riqueza que se denomina clímax o situación climácica, pero en su formación puede estar expuesta a los factores externos, naturales y antrópicos, que determinan que existan los siguientes TIPOS DE CLÍMAX:

- Monoclímax es el clímax que se da cuando en todo un dominio climático sólo existe una única comunidad o formación final, independientemente de la vegetación pionera y de los factores geomorfológicos, litológicos y edáficos. Es una situación difícil puesto que debe haber un relieve suave para que no existan distintos tipos de suelo, el clima del territorio debe haber permanecido estable durante mucho tiempo y además, el área no puede haber sido afectado por perturbaciones externas, naturales, zoológicas o antrópicas (Ferreras Chasco, 1999).

- Policlímax cuando la fase climácica final esta compuesta por un mosaico de diferentes clímax edáficas, topográficas o ecoclimáticas.

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En la policlímax en un mismo dominio climático puede haber diversos tipos de climax, es el caso más común.

- Clímax estacional es cuando una comunidad permanente diferente a la comunidad clímax coloniza de forma temporal un territorio.

- Clímax climatófila está determinada por el ombroclima, las precipitaciones y la temperatura. En este caso, la vegetación, los animales y el suelo alcanzan un estado de equilibrio respecto al clima regional.

- Clímax local son comunidades adaptadas a condiciones medioambientales muy específicas, a suelos determinados y a microclimas muy particulares. Es el caso de las asociaciones que crecen en las crestas con fuertes vientos, en rocas, glaciares... (Lacoste, 1973).

- Clímax edafoxerófila es el clímax en el que la vegetación está determinada por la sequía impuesta por causas topográficas o por razones litológicas.

- Clímax edafohigrófila, es el clímax determinado por la humedad del territorio debido a la percolación o la escorrentía. -Haloclímax, es el caso de marismas, saladares y demás medios húmedos salinos en los que para que pudiera realizarse una hipotética evolución hacia la clímax se precisaría la eliminación del factor salinidad (Ferreras Chasco, 1999).

- Clímax edáfico o pedoclímax, son aquellas comunidades climácicas que se asocian a un único tipo de suelo, por ejemplo, los bosques de Picea (Picetum subalpinum) están se desarrollan sólo en los suelos podsólicos (Lacoste, 1973). Esta situación no siempre se produce así, existen numerosas comunidades climáticas que pueden desarrollarse en diferentes tipos de suelos y sustratos. En la serie de la encina de la Provenza calcárea, por ejemplo, las comunidades vegetales pueden llegar a la fase climácica desarrollándose sobre caliza compacta y sobre caliza blanda.

IV Quercetum ilicis Galloprovinciale (encinar climácico)III garriga con coscoja garriga con romeroII herbazal con Brachypodium ramosum herbazal con Brachypodium phoenicoidisI rocalla con Gouffeia arenarioides cultivos abandonados

  CALIZA COMPACTA CALIZA BLANDASerie de la encina de la Provenza calcárea (según R. Moliner, citado en Lacoste, 1973).

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- Paraclímax son formaciones o comunidades estables, al menos aparentemente, distintas de la clímax e inferior categoría, dicho de otra forma la paraclímax es una situación regresiva estable de la vegetación. Por ejemplo las landas y los pinares atlánticos que ocupan áreas que corresponderían al bosque caducifolio o los numerosos pinares mediterráneos situados en los dominios del bosque esclerófilo (Ferreras Chasco, 1999).

- Piroclímax corresponde a comunidades en donde el fuego es un fenómeno que se repite tan periódicamente que determina que los pirófitos dominen en las fases de recuperación entre incendio e incendio (Ferreras Chasco, 1999).

- Plesioclímax es "una situación de etapa final de la evolución progresiva posterior a una degradación o destrucción más o menos intensa de la vegetación inicial" (Ferreras Chasco, 1999). Parece una situación clímax, pero parte de los integrantes del clímax primitiva pueden haber desaparecido o haber quedado tan mermados que su capacidad de recuperación se ha visto afectada. No es un clímax original sino restaurado, secundario.

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OBSERVACIONES:

Los procesos ecológicos cumplen el papel primordial para el desarrollo de los seres vivos y de igual manera su interacción con estos mismos cumple un papel primordial, e de aquí la obligación de un estudio adecuado de los factores que intervienen en los procesos ecológicos y correcta publicación.

Reconocer la importancia, la formación y el desempeño natural de todos y cada uno de los nutrientes conocidos, su interrelación y los efectos que causan su déficit o exceso de concentración al medio ambiente y el rol que juega cada uno.

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CONCLUSIONES

Del siguiente trabajo podemos concluir que así cada ciclo comprende una secuencia y un sistema definido por separado, a su vez están complementados entre sí para el adecuado equilibrio y funcionamiento natural de las especies y la biosfera.

Se llega a la conclusión que los procesos ecológicos son la a parte esencial del medio biótico y su interacción con medio abiótico formando un todo esto conlleva al estudio los diversos procesos involucrados en la creación de la vida y su adecuada persistencia en el entorno natural.

Los procesos tanto químicos como biológicos, son la necesidad evolucionada del entorno de la vida, ya que cada uno en su complejidad o en su facilidad de cumplir su mecanismo establecido, forman parte de un flujo de materia finito.

La acumulación de residuos orgánicos provoca el exceso de nutrientes presentes en el suelo y agua, generando consecuencias negativas como la Eutrofización. La eutrofización se ha convertido en uno de los principales factores de contaminación ambiental.

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BIBLIOGRAFÍA

- ATLAS DE ECOLOGÍA. 1998, Nuestro planeta, Cultural de EdicionesS.A. Madrid, España.

- COLINVAUX, Paúl. 1980, Introducción a la Ecología, 1° Edición, EditorialLimusa S.A. México, México.

- CICLO BIOGEOQUIMICOS. Disponible en: http://www.lenntech.com/espanol/ciclos-biogeoquimicos.htm

- www.siaguaamazonia.org.pe

- www.biodiversidad.gob.mx

- Análisis de sistemas de energía eléctrica - Página 119, José Coto Aladro – 2002

- http://en.agro.uba.ar/users/batista/EE/papers/paruelo.pdf

- http://es.slideshare.net/Santolino/sucesin-ecolgica-a

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