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Francisco Alberto García Sánchez Principios de Neurociencias 6 Principios de Neurociencias Sus características principales son: • No transmiten impulsos nerviosos (eso solo lo hacen las neuronas) • Carecen de axón (que las neuronas si tienen) • Son capaces de reproducirse por mitosis (las neuronas no) • Y sus funciones tradicionales son: o Realizan la limpieza del SN (la microglía) o Participan de la barrera hematoencefálica (la macroglía) o Se encargan de la nutrición de la neurona (la macrogía) o Realizan un sostén del SN o Aceleran la transmisión del impulso generando vainas de mielina alrededor del axón al protegerlo (células de Schawnn en el SN periférico y células de oligodendrogía en el SN central) A partir de los años 80 del siglo XX se les comienza a atribuir otras funciones aún más importantes: Monitorizar la actividad de las neuronas: o Detectar e interpretar la actividad neural Controlar el microambiente neuronal: o Composición iónica o Niveles de neurotransmisor o Suministro de factores de crecimiento

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Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 6

Principios de Neurociencias

Sus características principales son:• No transmiten impulsos nerviosos (eso solo lo hacen las neuronas)• Carecen de axón (que las neuronas si tienen)• Son capaces de reproducirse por mitosis (las neuronas no)• Y sus funciones tradicionales son:

o Realizan la limpieza del SN (la microglía)o Participan de la barrera hematoencefálica (la macroglía)o Se encargan de la nutrición de la neurona (la macrogía)o Realizan un sostén del SN o Aceleran la transmisión del impulso generando vainas de mielina

alrededor del axón al protegerlo (células de Schawnn en el SN periférico y células de oligodendrogía en el SN central)

A partir de los años 80 del siglo XX se les comienza a atribuir otras funciones aún más importantes:

• Monitorizar la actividad de las neuronas:o Detectar e interpretar la actividad neural

• Controlar el microambiente neuronal:o Composición iónicao Niveles de neurotransmisoro Suministro de factores de crecimiento

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 7

Tipos de Células Gliales

Macroglía o GlíaAstrocitaria

Glía ependimaria

Microglía

Oligodendroglía

Glía radial

Células de Schwann

Células satélite

Sistema Nervioso

Central (SNC)

Sistema Nervioso

Periférico (SNP)

No encontramos las mismas células gliales en el SN central (la parte que está protegida por el cráneo y la columna vertebral, es decir, encéfalo y médula espinal) y en el SN periférico (constituido por los nervios que salen de la médula espinal hacia los músculos y receptores sensoriales de todo el cuerpo).

Precisamente esas diferencias ocasionan diferencias también en el comportamiento del SN central y periférico ante las lesiones (en lo que luego estudiaremos como plasticidad postraumática). En concreto se generan importantes diferencias por la presencia o ausencia de macroglía (o gliaastrocitaria) y por la distinta forma que tienen la oligodendroglía (en el SNC) y la célula de Schwann (en el SNP) de general las vainas de mielina para proteger a los axones en su transmisión de los impulsos nerviosos.

Repasaremos ahora cómo son y cómo trabajan cada una de ellas.

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 8

Tipos de Células Gliales

Macroglía o Glía Astrocitaria

GlGlGlGlííííaaaa de transporte de transporte de transporte de transporte

GlGlGlGlííííaaaa de cicatrizacide cicatrizacide cicatrizacide cicatrizacióóóónnnn

ProtecciProtecciProtecciProteccióóóón de sinapsis centralesn de sinapsis centralesn de sinapsis centralesn de sinapsis centrales

MonitorizaciMonitorizaciMonitorizaciMonitorizacióóóón de la actividad neuronaln de la actividad neuronaln de la actividad neuronaln de la actividad neuronal

Tipos:Tipos:Tipos:Tipos:

Astrocitos fibrososAstrocitos fibrososAstrocitos fibrososAstrocitos fibrosos

Astrocitos protoplasmAstrocitos protoplasmAstrocitos protoplasmAstrocitos protoplasmááááticosticosticosticos

Son células grandes con forma de estrella por sus múltiples prolongaciones cortas.

Se encargan de contactar por un lado con capilares sanguíneos y por el otro con las neuronas. De esa forma hacen de puente de intercambio: cogen desechos de la neurona y los vierten en la sangre y cogen de la sangre oxígeno y nutrientes que pasan a la neurona.

Con este trabajo de transporte de sustancias protegen también a la neurona intentando que no lleguen a ellas toxinas que puedan estar en la sangre.

Además se dividen por mitosis y ocupan rápidamente los huecos que puedan dejar en el SNC células muertas y desaparecidas, formando cicatrices gliales.

También realizan una función de proteger las zonas de sinapsis (envolviendo los distintos elementos en ellas implicados que luego veremos y asegurándose la disponibilidad en la zona de todas las sustancias requeridas para su funcionamiento).

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 9

Tipos de Células Gliales

Macroglía

Glía ependimaria

Tapizar cavidadesTapizar cavidadesTapizar cavidadesTapizar cavidades

Microglía

Propiedades fagocitariasPropiedades fagocitariasPropiedades fagocitariasPropiedades fagocitarias

IntercomunicaciIntercomunicaciIntercomunicaciIntercomunicacióóóón entre sistema n entre sistema n entre sistema n entre sistema nervioso e inmunitarionervioso e inmunitarionervioso e inmunitarionervioso e inmunitario

La glia ependimaria se encarga de tapizar las distintas cavidades que quedan en el interior del SNC y que conforman el Sistema Ventricular que está relleno de Líquido cefalorraquídeo (esto se entenderá mejor al estudiar el desarrollo macroscópico del SN que es el siguiente contenido que veremos).

La microgía, que es una célula muy pequeña, puede comerse otras células (fagocitar) además de que puede desplazarse nadando a través del líquido que hay entre las distintas células. Estas dos funciones le permiten hacer la limpieza del tejido muerto en el SNC. Allí donde mueran células, enseguida llegarán células de microglía que comenzarán a devorar todo el tejido extraño (por ejemplo un posible derrame de sangre) y el tejido muerto (neuronas y gliadestruida). Con ello reducen la presión sobre la zona y facilitan la recuperación funcional. Esa función es vital para la recuperación después de la lesión: el problema es que a veces la microglía se para antes de terminar su trabajo y otras veces incluso devora células vivas, extralimitándose en lo que serían sus funciones ideales.

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 10

Tipos de células gliales

Oligodendroglía

Células de Schwann

Protección axonal

Generación de vainas de mielina

(en el SNC)

(en el SNP)

Y nos quedan los dos tipos de células gliales que se encargan de proteger (aislar) los axones para que se puedan transmitir los impulsos nerviosos (corrientes bioeléctricas) sin que hayan cortocircuitos.

Esa protección se puede hacer generando vaina de mielina (resultando axones mielinizados que transmitirán los impulsos nerviosos de forma más rápida y con menos coste energético, a través de una conducción saltatoria), o sin generar vaina de mielina (resultando axones amielínicos que transmiten la información de forma lenta, punto a punto, por ejemplo el dolor).

La diferencia esta en que una célula de Oligodendroglía (en el SNC) genera mielina envolviendo simultáneamente distintos axones con sus tentáculos; mientras que la célula de Schwann (en el SNP) se enrolla toda ella en una zona de un axón. Si el axón desaparece, la oligodendroglía retira la prolongación correspondiente y sigue protegiendo los otros axones no desaparecidos; la célula de Schwann, como no tiene otras tareas, permanece en su sitio manteniendo como una especie de tubo hueco por donde antes pasaba el axón. Esta diferencia es clave para entender luego el distinto comportamiento de la plasticidad neuralpostraumática en el SNC y SNP.

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 11

Protección con mielina

Protección sin mielina

Oligodendroglia protegiendo dos axones en el SNC

Neurona multipolar del SNP con su axón protegido por distintas células de Schwann que se enrollan sobre él para generar mielina. Quedan unos espacios que permiten el intercambio de iones y la conducción del impluso nervioso de uno a otro (a saltos)

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 12

Fibras nerviosasFibras nerviosas AxAxóón n + +

protecciproteccióónnSe reúnen en haces:

Tractos o vTractos o vTractos o vTractos o víííías as as as ----> SNC> SNC> SNC> SNCNervios Nervios Nervios Nervios ----> SNP> SNP> SNP> SNP

Hay algunos conceptos que con frecuencia se confunden o no se saben delimitar:

• Hablamos de fibra nerviosa para referirnos al axón con su protección (sea ésta mielínica o no mielínica)

• Las fibras nerviosas no van solas, sino que corren juntas reuniéndose en haces, tanto en el SN Central como en el SN Periférico. Y en cada uno de ellos reciben nombres distintos:

• En el SNC a los haces o conjuntos de fibras nerviosas que corren juntas se les denomina tractos o vías nerviosas

• En el SNP a los mismos conjuntos de fibras nerviosas que corren juntas se les denomina nervios.

En el dibujo de arriba, vemos fibras nerviosas milinizadas y no mielinizadas que corren juntas en un nervio del SNP. Lo sabemos por que la protección de los axones la realizan las células de Schwann y no la oligodendroglía (que haría esa función en el SNC).

Francisco Alberto García Sánchez

Principios de Neurociencias 13

GlGlííaa radialradial

Y el último tipo de célula glial de la que vamos a hablar es de la glía radial. Una célula glial especialmente importante en el desarrollo inicial del SNC ya que (como veremos en el apartado de contenidos que vamos a dedicar al desarrollo microscópico del SN) cuando empiezan a nacer neuronas para formar el SN, esta glía se dispone como puntos de enlace entre la zona interna (donde nacen las neuronas) y la zona marginal (que es a la que tienen que llegar las neuronas recién nacidas para madurar y aprender a hacer su trabajo). Como ya veremos, se trata de un tubo en formación y por ello estas células gliales parecen radios dentro de ese tubo, por los cuales trepan las neuronas inmaduras hasta sus ubicaciones definitivas en su proceso de migración neuronal (ya lo estudiaremos más adelante).