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BIOTECNOLOGÍA
TEMA: Fermentaciones: aspectos más importantes,
aplicaciones biotecnológicas
BIBLIOGRAFÍA
Berenguer J y Sanz J. 2004. Cuestiones en microbiología. Editorial Hélice. Madrid. España.
David, W., Dupont, C., Charles, T. 2013. Microbiology. Wiley.
Gamazo, Sánchez y Camacho. 2013. Microbiología basada en la experimentación. Elsevier
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Madigan M, Martinko J. Parker J. 2010. Biología de los Microorganismos. Décima Edición.
Prentice Hall. Washington. Estados Unidos de América.
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Prescott, Lansing M. Harley, John P. Klein, Donald A. . 2013. Microbiology. Mc Graw Hill
Interamericana. Madrid. España.
Fermentaciones industriales
Hace uso de la acción controlada de
microorganismos seleccionados para
modificar la textura de los alimentos,
conservarlos o producir ácidos o alcohol y
desarrollar en ellos aromas y sabores que
aumenten su calidad y valor nutritivo.
Se llevan a cabo en fermentadores o
biorreactores. En estos fermentadores el
sustrato es convertido a un compuesto o
metabolito con la ayuda de un
microorganismo.
El esquema general de un proceso de
fermentación
Etapa Curso de la fermentación
I Preservación del inóculo
II Multiplicación del inóculo a. Cultivo en matraces agitados
b. Formación de esporas en medio sólido.
III Cultivo de prefermentación 1–3 cultivos de prefermentación
IV Fermentación de
producción
a. Fermentación discontinua
b. Fermentación continua
Aspectos de ingeniería a considerar para una fermentación
industrial con éxito
El microorganismo es lo más importante en las fermentaciones industriales y los
aspectos de ingeniería siempre están supeditados al organismo.
1. Salto de escala
Implica el paso en el cual un procedimiento desarrollado con éxito en el laboratorio,
en volúmenes reducidos, es modificado para ser usado en fermentaciones de gran
tamaño, manteniendo las mismas condiciones.
2. Tipo de proceso según la relación del biocatalizador con el medio y el agua
Dependiendo del tipo de biocatalizador que tengamos, y de las condiciones de
este, será más rentable usar un tipo u otro de medio y una determinada
concentración de agua, así como inmovilizar el biocatalizador.
Se distingue entre cultivos sumergidos o en superficie, así como también podremos
tener el biocatalizador inmovilizado o no. Finalmente, el cultivo podrá ser sólido,
semisólido o líquido. Existen numerosos métodos para inmovilizar células.
Tipos de proceso según la cinética del proceso y la entrada
de medio
Considerando la cinética de la entrada de medio podemos clasificar 3 tipos de cultivo:
1. Discontinuos (o batch)
2. Discontinuos con alimentación (Fedbatch)
3. Continuos
Discontinuos (o batch) Discontinuos con
alimentación (Fedbatch) Continuos
Cultivos continuos
Es la aplicación del principio del quimiostato a la industria.
La solución nutriente se añade continuamente al biorreactor a la vez
que se extrae una cantidad equivalente de medio usado con
organismos, una vez alcanzado el equilibrio.
Se usa, o se intenta usar, porque es de difícil aplicación, cuando el
producto de interés se sintetiza en la fase logarítmica del crecimiento.
Los MOS deben estar en esa fase cuanto más tiempo mejor, para lo
que requieren más medio.
Aunque en teoría el funcionamiento podría ser ilimitado, normalmente
se consideraría un éxito el pasar de las 200, puesto que conseguir
mantener las condiciones en el interior del fermentador es muy difícil.
Ventajas:
Productividad: Si funciona bien, la productividad será
máxima el tiempo que funcione.
Rentabilidad constante: El tiempo total es el tiempo entre 2
producciones consecutivas. En batch y fed-batch, aparte del
tiempo de cultivo se ha añadir el de prefermentación, por lo
que la rentabilidad es menor.
Aumento de beneficios: Se reducen costes, porque está
todo automatizado
Desventajas:
Poco versátil: Una vez puesto en marcha no se pueden alterar los
parámetros, porque el equilibrio se destruiría.
Tecnología más cara
Duración real limitada: En muchos casos, en el laboratorio operan de 20 a
200h solo, pero para que fuese rentable tendría que funcionar entre 500 y
1000 horas, lo que no sucede.
Composición variable de medios: La entrada de medios es constante, pero
la composición de estos medios es variable, por lo que el equilibrio se verá
alterado.
Contaminaciones: Mantener condiciones estériles a nivel industrial durante
largos períodos de tiempo
Cuando se usan cepas de elevado rendimiento se pueden producir mutantes
degenerados que pueden crecer más rápido que las cepas productoras, con lo
que te harán perder dinero y medio.
Cultivos continuos
Cultivos fedbatch
Los nutrientes críticos se añaden en baja cantidad al
principio, pero continúan añadiéndose en dosis
pequeñas a lo largo de todo el crecimiento, de
manera escalonada.
Este sistema se usa a menudo para la síntesis de
metabolitos secundarios, la síntesis de los cuales
está sometida a represión por el catabolito, o bien
cuando el inóculo es problemático.
Cultivos discontinuos o batch
Es el más habitual.
En el inicio del cultivo, el medio estéril se inocula con
un volumen adecuado de microorganismos y se
permite que se lleve a cabo la fermentación en
condiciones óptimas.
A lo largo del proceso no se añade ningún nutriente,
salvo el oxígeno. Llega un momento, por lo tanto, en
que los nutrientes son limitantes para el crecimiento,
por lo que se dan las fases típicas de un cultivo
microbiano.
Cultivos discontinuos o batch
Considerando las cinéticas de producción del producto podemos
clasificar en:
Tipo I: el producto deriva directamente del catabolismo, pudiendo ser
incluso la propia bacteria. El consumo de sustrato y el crecimiento, así
como la formación del producto se dan prácticamente de manera
simultánea. La trofofase y la idiofase se solapan.
Tipo II: El producto es producido también durante el metabolismo
primario, pero deriva de una vía biosintética lateral dentro del
metabolismo primario. El consumo de sustrato y la producción de
producto están ligeramente separados.
Tipo III: El producto deriva del metabolismo secundario. La trofofase y
la idiofases están en tiempos totalmente separados y en fases
diferentes de la curva de crecimiento.
DIFERENTES TIPOS DE MICROORGANISMOS INDUSTRIALES
Levaduras Las levaduras se vienen utilizando desde hace miles de años para la fabricación de pan y bebidas
alcohólicas.
La levadura que sin duda fue la primera y aún hoy en día sigue siendo la más utilizada por el hombre
es Saccharomyces cerevisiae de la que se emplean diferentes cepas para la fabricación de cerveza,
vino, sake, pan y alcoholes industriales.
Kluyveromyces fragilis es una especie fermentadora de la lactosa que se explota en pequeña escala
para la producción de alcohol a partir del suero de la leche.
Yarrowia lipolytica es una fuente industrial de ácido cítrico.
Trichosporum cutaneum desempeña un importante papel en los sistemas de digestión aeróbica de
aguas residuales debido a su enorme capacidad de oxidación de compuestos orgánicos, incluidos
algunos que son tóxicos para otras levaduras y hongos, como los derivados fenólicos.
DIFERENTES TIPOS DE MICROORGANISMOS
INDUSTRIALES
Hongos filamentosos
Los efectos perjudiciales de los hongos
están contrarrestados por su utilización
industrial.
Los hongos son la base de muchas
fermentaciones como la combinación
de soya, habichuelas, arroz y cebada
que dan lugar a los alimentos
orientales miso, shoyu y tempeh.
Los hongos son también la fuente de
muchos enzimas comerciales
(amilasas, proteasas, pectinasas),
ácidos orgánicos (cítrico, láctico),
antibióticos (penicilina), quesos
especiales (Camembert).
DIFERENTES TIPOS DE MICROORGANISMOS INDUSTRIALES
Bacterias
Entre las especies bacterianas de interés industrial están las bacterias del ácido
acético, Gluconobacter y Acetobacter que pueden convertir el etanol en ácido
acético.
El género Bacillus es productor de antibióticos (gramicidina, bacitracina, polimixina),
proteasas e insecticidas.
Del género Clostridium cabe destacar Clostridium acetobutylicum que puede
fermentar los azúcares originando acetona y butanol.
Las bacterias del ácido láctico incluyen, entre otras, las especies de los géneros
Streptococcus y Lactobacillus que producen yogur.
Corynebacterium glutamicum es una importante fuente industrial de lisina.
El olor característico a tierra mojada se debe a compuestos volátiles (geosmina)
producidos por Streptomyces aunque su principal importancia radica en la
producción de antibióticos como anfotericina B, kanamicina neomicina,
estreptomicina, tetraciclina, etc.
Productos y servicios que puede ofrecer la microbiología industrial
1. Producción de células.
2. Enzimas y otras proteínas de elevado valor
añadido.
3. Metabolitos primarios y secundarios.
4. Otros productos:
Polisacáridos
Bioplásticos
Ciertas vitaminas
Transformación de microorganismos.
5. Depuración de residuos:
Aguas residuales
Residuos sólidos
Xenobióticos
6. Aplicaciones analíticas:
Biodegradabilidad.
No toxicidad al medio:
- Agudos.
- Crónicos.
Mutagenicidad.
7. Lixiviación.
Selección de un microorganismo para uso industrial
1. La cepa a utilizar debe ser genéticamente estable.
2. Su velocidad de crecimiento debe ser alta.
3. La cepa debe estar libre de contaminantes, incluidos fagos.
4. Sus requerimientos nutricionales deberían ser satisfechos a partir de
medios de cultivo de costo reducido.
5. Debe ser de fácil conservación por largos períodos de tiempo, sin
pérdida de sus características particulares.
6. Debe llevar a cabo el proceso industrial completo en un tiempo
corto.
7. Si el objetivo del proceso es un producto, éste debe ser de alto
rendimiento y de fácil extracción del medio de cultivo.
BIOTECNOLOGÍA
Métodos de búsqueda de microorganismos con interés industrial
1. Prospección
Los microorganismos que se utilizan en un proceso industrial, pueden ser
obtenidos por:
Aislamiento a partir de fuentes naturales.
Colección de cultivos.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
Prospección A nivel industrial, en general, cada firma posee su propia colección de
organismos, muchos de los cuales han sido mejorados a través de técnicas
clásicas de mutación o de ingeniería genética.
En algunos casos se dispone de organismos modificados genéticamente
para llevar a cabo reacciones específicas de biosíntesis, degradación o
biocatálisis, los cuales están protegidos por patentes.
Existen en el mundo un gran número de colecciones depositarias de cultivos.
Entre la diversidad de colecciones se destacan:
"American Type Culture Collection", USA, la cual mantiene bacterias,
levaduras, algas, actinomycetes, mohos, protozoos, virus y líneas celulares;
"Colletion Nationale de Cultures de Microorganismes" del Instituto Pasteur,
Francia;
"Northern Regional Research Laboratory" (NRRL), de Peoria, USA.
"National Collection of Type Cultures", Londres, Inglaterra.
American Type Culture Collection (ATCC)
" Colletion Nationale de Cultures de Microorganismes" del Instituto Pasteur
Collection of Type
Cultures", Londres, Inglaterra
Northern Regional Research Laboratory" (NRRL), de Peoria, USA
Prospección Tipos de Aislamientos
a) Aislamiento directo:
El medio que se utiliza para el aislamiento
permita la máxima expresión del material
genético del organismo.
Si se busca por ejemplo un organismo con
acción antimicrobiana, se puede crecer al
potencial productor, en una caja de Petri en
presencia del o los organismos contra los cuales
se requiere la acción antimicrobiana,
observándose la producción del inhibidor por las
zonas de inhibición de crecimiento.
Para la detección de productores de factores de
crecimiento tales como aminoácidos y
nucleótidos se utiliza la estimulación del
desarrollo de bacterias auxótrofas por un lisado
del organismo.
Una vez obtenido el crecimiento en la primera
caja, se replica a una segunda, etc, hasta la
obtención de colonia pura.
Producto buscado Método en placas de agar con: Detección de colonias productoras por:
Antibióticos Microorganismos sensible a Halos de inhibición del crecimiento del
antibiótico microorganismo sensible.
Proteasas Caseína Halos claros sobre placas turbias.
Amilasas Almidón Halos no teñidos al añadir yoduro.
Lipasas Emulsión de aceite Precipitación de ácidos grasos libres con
Calcio.
Fosfatasas Fenolftaleína difosfato e indicador de Cambio de color.
color
Aminoácidos Microorganismo auxótrofo del Halos de crecimiento del auxótrofo.
aminoácido en medio mínimo
Prospección
Tipos de Aislamientos
b) Enriquecimiento del cultivo: Incrementa en una población mixta el número de organismos de interés en relación al resto. De esta forma se
busca favorecer el crecimiento de un tipo dado de microorganismos mediante condiciones de cultivo
adecuadas al mismo, o de condiciones inapropiadas para el desarrollo de los otros.
Esto se logra mediante el empleo de sustratos específicos o ciertos inhibidores.
La selección de un organismo por este procedimiento
depende de su valor de u comparado con los de los otros
organismos.
En cultivo continuo el valor de um está determinado por la
concentración de sustrato y es igual en estado estacionario
a la velocidad de dilución (D).
A valores de u = D < uz se tiene que uA > uB y por lo
tanto el organismo A podrá ser seleccionado a pesar de que
umA < umB (uz = valor de u a partir del cual uB > uA).
Una vez efectuado el muestreo y selección (screening) para el aislamiento de una
cepa de interés, la misma deberá ser caracterizada. En este procedimiento se
debe tener en cuenta que la composición química del material a partir del cual se
va a realizar el aislamiento comienza a variar a partir del momento en que es
tomada la muestra, por lo tanto ésta se debe procesar rápidamente, tratando de
evitar alteraciones que afecten a la población de interés.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Los objetivos de la conservación:
a) Preservar la pureza genética del cultivo sin pérdida de
ninguna de sus propiedades bioquímicas.
b) Preservar los niveles de su productividad inicial.
c) Lograr que el cultivo pueda ser transportado y manejado con
facilidad.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
a) Subcultivos
Es un método común de conservación, que consiste en el repique periódico del cultivo en un medio
nutritivo fresco. El intervalo de transferencia varía con el microorganismo, debiendo considerarse el
medio adecuado para cada especie. Una vez desarrollados los cultivos se mantienen a 4 °C durante
lapsos que oscilan entre 15 días y 2 meses. Los inconvenientes que presenta son varios:
a) incremento de la posibilidad de mutación con cada transferencia, con pérdida de las características
del organismo;
b) riesgo de contaminación;
c) alteraciones en el medio de cultivo, durante la estadía en frío, en la cual se produce una desecación
gradual del mismo.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
b) Mantenimiento bajo capa de aceite
Es una técnica simple y efectiva para prolongar
la conservación de muchos organismos y
consiste en cubrir completamente el cultivo
después de su desarrollo en medio sólido, con
una capa de aceite mineral o vaselina estéril.
Los cultivos en esta forma se pueden
conservar a temperatura ambiente o aún mejor
en heladera por períodos de varios años.
Algunos autores sostienen que en estas
condiciones los microorganismos pueden
continuar reproduciéndose, con posibilidades
de aparición de mutantes; sin embargo se
acepta que estas alteraciones no se observan
hasta los tres años de mantenimiento.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
c) Congelación
Debido a que la actividad metabólica de una célula se
reduce considerable-mente por mantenimiento a muy baja
temperatura.
Métodos: Nitrógeno líquido (-196 °C), Refrigeración (4 °C),
etc.
La técnica involucra el crecimiento del cultivo hasta la fase
estacionaria, ya que en general en esta etapa las células
son más resistentes a los daños por congelación y
descongelación, que las de fase exponencial.
También es aconsejable utilizar una densidad celular
elevada en la congelación, debido a que, cuando parte de
las células se lisan se liberarían sustancias crioprotectoras
que aumentarían el porcentaje de células sobrevivientes.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
d) Cultivos en tierra
La tierra estéril puede ser inoculada con un
cultivo e incubada varios días para inducir
esporulación de bacilos aerobios y anaerobios.
Una vez que la misma se manifiesta, la tierra es
secada (desecador) y el cultivo mantenido de
esta forma en una atmósfera seca o en
refrigerador.
El método ha sido utilizado ampliamente con
hongos y Actinomycetes, los cuales han sido
mantenidos en estas condiciones varios años.
También se puede utilizar tierra para la
conservación directa de suspensiones de
esporos.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
e) Preservación en celulosa
El empleo de un soporte de papel para el mantenimiento
de células en condiciones de ausencia de agua es un
procedimiento adecuado y sencillo, para conservar cepas.
La técnica consiste en embeber tiras de papel de filtro
con una suspensión densa de organismos en suero,
glutamato de sodio u otro agente, las mismas son
posteriormente colocadas en tubos para su posterior
secado bajo vacío.
De esta forma se han logrado conservar cepas de
Streptomyces y Salmonella por períodos de hasta 2 años
a temperatura ambiente.
2. Mantenimiento o conservación de los cultivos
Principales Métodos de Conservación Microbiana Industrial
f) Liofilización
La liofilización está considerada como el método
más adecuado para la preservación de
microorganismos.
La técnica involucra el congelamiento de un
cultivo seguido por un secado bajo vacío, lo cual
resulta en la sublimación de agua de la
suspensión celular.
La ventaja es que la mayoría de los organismos
sobreviven al secado y el cultivo es fácilmente
mantenido aún a temperatura ambiente sin
pérdida significativa de viabilidad.
Factores que regulan el proceso de fermentación
Entre los factores que regulan el proceso de fermentación se encuentran los
factores internos y los factores externos.
Factores externos importantes en las fermentaciones
1. Equipos
Una vez tenemos el medio y conocemos la cinética de la fermentación,
necesitamos el contenedor donde se realizará la fermentación en sí.
Características físicas del fermentador: El biorreactor es todo aquel
recipiente donde tiene lugar un proceso industrial hecho por
microorganismos.
• Relaciones geométricas: Hasta los 3000 litros los fermentadores pueden
ser constituidos uniformemente, pero a partir de aquí las propiedades
físico químicas del fermentador varían a medida que aumenta el volumen.
• Versatilidad: Generalmente no se hacen biorreactores muy optimizados
para unas determinadas condiciones a no ser que se tengan las cosas
muy claras desde el principio.
• Materiales: Los fermentadores de laboratorio pueden ser de cristal o de
acero inoxidable.
Factores externos importantes en las fermentaciones
2. Equipos auxiliares
Aunque la cubeta del biorreactor es el principal foco de interés, una
instalación correcta y eficiente debe considerar una serie de
mecanismos adicionales necesarios para que el sistema funcione:
Sistema de agitación
Sistema de aireación
Sistema similar al agitador
Adición de antiespumantes
Sistemas de control
Sistema de control de temperatura (Termostato)
Sensor pH
Sensor O2
Sensor CO2
Factores externos importantes en las fermentaciones
3. Toma de muestras
Es en cierta manera un sistema de control.
Es un dispositivo que permite coger una muestra de
medio para analizarla en el laboratorio.
Esto implica un riesgo de contaminación, pero es
necesario debido a la necesidad de monitorizar el
proceso.
Ha de impedir siempre la contaminación en ambos
sentidos.
La contaminación hacia dentro se evita, impidiendo
el contacto entre la parte interna del fermentador y la
externa, mientras que la contaminación hacia fuera
se impide mediante sobrepresión
MATERIAS PRIMAS
Los medios de cultivo usados para hacer crecer los microorganismos
han de tener todos los elementos necesarios en la forma y las
proporciones adecuadas para la síntesis de material celular y la
producción de metabolitos.
En un laboratorio se pueden usar productos químicos, de composición
conocida, para la obtención de medios de cultivo, que son medios
sintéticos.
En microbiología industrial raramente se usan medios óptimos,
equilibrados o definidos, sino que en muchos casos los medios usados
están formados a partir de subproductos de otras industrias.
Serán medios muy variados en su composición, nunca óptimos ni
equilibrados, ni mucho menos definidos. Esto presenta una serie de
consecuencias sobre el desarrollo de los organismos y sobre el control
de la fermentación.
CARACTERÍSTICAS DE LOS MEDIOS DE CULTIVOS Un medio de cultivo óptimo y más o menos equilibrado es obligatorio para
conseguir la máxima producción. Los medios de cultivo industriales pueden
optimizarse usando métodos estadísticos, mediante programas diseñados con
ordenador. En caso de ser necesario pueden añadirse suplementos de elementos
críticos ausentes o insuficientes en el medio.
Control de calidad. Los medios se diseñan para conseguir la máxima producción.
En todos los casos, los nuevos sustratos han de ser evaluados precisamente
antes de iniciar la producción industrial, mediante fermentaciones prueba.
Represión por el catabolito. Consiste en la represión de la síntesis de
determinadas proteínas como consecuencia de la presencia de una determinada
fuente de carbono y energía, como puede ser la glucosa. La represión por el
catabolito o por el producto puede eliminarse optimizando los nutrientes en el
medio, de manera que no haya glucosa, por ejemplo o por gestión adecuada del
fermentador, de manera que se añada la glucosa poco a poco al medio. Si no
funcionase esta aproximación, deberían usarse cepas mutantes desreguladas
para la producción.
Sustratos usados como fuente de Carbono y de Nitrógeno
Melazas.
Extracto de malta.
Almidón y dextrinas. Pueden ser metabolizados directamente por los
organismos productores de amilasas. El almidón ha adquirido importancia en la
producción de etanol.
Líquidos sulfíticos de las papeleras. Se trata de productos residuales que
contienen azúcar de la industria del papel. Los líquidos sulfíticos de coníferas
contiene entre el 2 y 3 % de azúcares, de los cuales el 80 % son hexosas y el
resto pentosas. En el caso de los árboles de hoja caduca, el contenido es
principalmente de pentosas.
Celulosa. Debido a su gran disponibilidad y bajo coste, la celulosa está siendo
utilizada como sustrato de fermentación. Proviene de la paja, restos de mazorcas,
turba, papel,etc. A menudo no puede ser utilizada directamente como fuente de
carbono, por lo que se deberá hidrolizar en primer lugar, ya sea química o
enzimáticamente, dando el jarabe de glucosa, que se usa en la producción de
etanol, butanol, acetona e isopropanol.
Fuentes de Carbono y energía diferentes de los
carbohidratos
Aceites vegetales, como aceite de soja, de algodón o de palmera.
Son usados como ingredientes secundarios, cuando se usa ya una
fuente de carbohidratos como principal aporte de energía.
Etanol. Es el producto de la fermentación del almidón sacarificado
o de la celulosa y puede ser usado como única fuente de carbono
o como fuente complementaria para muchos organismos.
Alcanos. Alcanos de 12 a 18 C son rápidamente metabolizados
por muchos microorganismos. Estos alcanos son residuos del
refinado del petróleo y su uso como alternativa a los carbohidratos
depende de su precio.
Fuentes de nitrógeno
NH4+, sales, urea o NH4
+ gaseoso.
Líquido de maceración del maíz. Se trata de un subproducto de la
producción de almidón a partir del maíz.
Extracto de levaduras. Es un sustrato excelente para muchos
microorganismos. Se produce a partir de levaduras de panificación,
induciendo su autólisis a 50 – 55º C, etc. Contiene aminoácidos,
péptidos, vitaminas solubles en agua y carbohidratos.
Peptonas. Se trata de hidrolizados de proteínas, de manera que
contendrá aminoácidos y péptidos. Las peptonas pueden tener dos
orígenes.
o Proteínas animales. Caseína, gelatina, queratina.
o Proteínas vegetales. Semillas de cacahuete, harina de soja, semillas
de algodón y girasol. Todo esto aún retiene mucho nitrógeno, aun
siendo subproductos de otras industrias.
Dada los siguientes gráficos. Identifica a qué gráfica pertenece cada uno de los
siguientes enunciados.
A
B
a) ____ Se produce principalmente en la trofofase.
b) ____Generalmente se producen como mezclas de
productos muy relacionados químicamente entre sí.
c) ____ No son necesarios para el crecimiento del
microorganismo que los produce.
d) ____ La producción puede perderse fácilmente por
mutación espontánea.
e) ____ Pueden ser intermediarios o productos finales de
vías metabólicas esenciales para el crecimiento.
f) ____ Se producen en el curso de las reacciones
metabólicas anabólicas o catabólicas que tiene lugar
durante las fases decrecimiento y que contribuyen a la
producción de biomasa o energía por las células.
g) ____ Normalmente se producen en gran abundancia en
la fase logarítmica.