posgrado-peces-3-huevos y larvas.pdf

8/17/2019 Posgrado-Peces-3-Huevos y larvas.pdf

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Master y Doctorado en AcuiculturaMaster y Doctorado en Acuicultura

Módulo I: Biología de los organismos de interés en AcuiculturaMódulo I: Biología de los organismos de interés en Acuicultura

Peces

Peces . . . .

Desarrollo embrionario y larvario.

. . . .

Desarrollo embrionario y larvario..principales especies cultivables

.principales especies cultivables

Universidade de Vigo Coruña y Santiagoniversidade de Vigo Coruña y Santiagoniversidade de Vigo Coruña y Santiagoniversidade de Vigo Coruña y Santiago


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Estructura del huevoEstructura del huevo


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Clasificación de los tipos de huevos.Clasificación de los tipos de huevos.

La cantidad de vitelo y su localización permiten clasificar los cigotos encuatro categorías, que coinciden plenamente con los tipos de óvulos:La cantidad de vitelo y su localización permiten clasificar los cigotos encuatro categorías, que coinciden plenamente con los tipos de óvulos:

•Isolecíticos u oligolecíticos. Contienen poco vitelo, el cual se presenta en

forma de pequeños gránulos distribuidos de manera uniforme por todo elcitoplasma.

•Isolecíticos u oligolecíticos. Contienen poco vitelo, el cual se presenta en

forma de pequeños gránulos distribuidos de manera uniforme por todo elcitoplasma.

•Heterolecíticos o mesolecíticos. Tienen una cantidad más abundante de

vitelo que forma gránulos más heterogéneos y se distribuye de manera

desigual.

•Heterolecíticos o mesolecíticos. Tienen una cantidad más abundante de

vitelo que forma gránulos más heterogéneos y se distribuye de manera

desigual.

•Telolec t cos. Cont enen una gran cant a e v te o que se re ne en una

masa que relega al citoplasma y al núcleo al polo germinativo, con lo que se

origina una zona bien diferenciada, el disco germinativo.

•Telolec t cos. Cont enen una gran cant a e v te o que se re ne en una

masa que relega al citoplasma y al núcleo al polo germinativo, con lo que se

origina una zona bien diferenciada, el disco germinativo.

.

rodeada por el citoplasma, que se extiende por toda la periferia, donde

también se sitúa el núcleo.

.

rodeada por el citoplasma, que se extiende por toda la periferia, donde

también se sitúa el núcleo.

Cual es el más común en teleósteos?Cual es el más común en teleósteos?


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FertilizaciónFertilización

interactúan para formar un cigoto diploide. Durante la fertilización, elespermatozoide desarrolla dos papeles principales. Por un lado, aporta la

carga cromosómica paterna y por otro lado, en la mayoría de especies, es la

interactúan para formar un cigoto diploide. Durante la fertilización, elespermatozoide desarrolla dos papeles principales. Por un lado, aporta la

carga cromosómica paterna y por otro lado, en la mayoría de especies, es la

señal que desencadena activación del huevo que es el paso previo al

comienzo del desarrollo embrionario.

señal que desencadena activación del huevo que es el paso previo al

comienzo del desarrollo embrionario.

En teleósteos, los huevos no fertilizados están rodeados por una serie de

membranas. La más exterior de ella (el corion), es relativamente gruesa y

En teleósteos, los huevos no fertilizados están rodeados por una serie de

membranas. La más exterior de ella (el corion), es relativamente gruesa yres s en e y presen a un peque o poro m crop o a rav s e cua es

esperma entre en el huevo para fertilizarlo. Generalmente la fertilización es

monoespermática, y aunque en algunas especies son varios los

res s en e y presen a un peque o poro m crop o a rav s e cua es

esperma entre en el huevo para fertilizarlo. Generalmente la fertilización es

monoespermática, y aunque en algunas especies son varios los

,con el del huevo. Con la fertilización se inicia la segunda división meiótica .

,con el del huevo. Con la fertilización se inicia la segunda división meiótica .


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FertilizaciónFertilización

ras a er zac n e uevo com enza a a sor er agua y se pro ucen una ser e

de cambios ultraestructurales e histoquímicos. El corion se separa de la

membrana vitelina y aparece el llamado espacio perivitelino. El corion se

ras a er zac n e uevo com enza a a sor er agua y se pro ucen una ser e

de cambios ultraestructurales e histoquímicos. El corion se separa de la

membrana vitelina y aparece el llamado espacio perivitelino. El corion se

los ataques bacterianos y fúngicos.

Los mecanismos de activación del huevo se relacionan con un incremento

los ataques bacterianos y fúngicos.

Los mecanismos de activación del huevo se relacionan con un incremento

intracelular de Ca++ y, aunque en general se produce por el contacto con el

espermatozoide, en algunas especies se ha observado que es el contacto con el

medio de puesta lo que conlleva a la activación del huevo.

intracelular de Ca++ y, aunque en general se produce por el contacto con el

espermatozoide, en algunas especies se ha observado que es el contacto con el

medio de puesta lo que conlleva a la activación del huevo.

Existen varios factores endógenos y exógenos que afectan a la fertilización. La

composición de la dieta es uno de ellos e influye en la viabilidad del esperma y

Existen varios factores endógenos y exógenos que afectan a la fertilización. La

composición de la dieta es uno de ellos e influye en la viabilidad del esperma yen la activación del huevo, así como en las tasas de supervivencia embrionaria

y larvaria. La temperatura del agua también desempeña un papel clave en la

ovulación, la producción de huevos y la fertilidad de los mismos, al igual que la

en la activación del huevo, así como en las tasas de supervivencia embrionaria

y larvaria. La temperatura del agua también desempeña un papel clave en la

ovulación, la producción de huevos y la fertilidad de los mismos, al igual que la

sa n a que es e erm nan e en a ca a esperm ca.sa n a que es e erm nan e en a ca a esperm ca.

Puede ser interna o externaPuede ser interna o externa


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EmbriogénesisEmbriogénesis

Tras la fertilización comienza el desarrollo embrionario que puede dividirse en tres fases: segmentación, gastrulación yTras la fertilización comienza el desarrollo embrionario que puede dividirse en tres fases: segmentación, gastrulación y

organog nes s.organog nes s.

Segmentación

La segmentación es una serie de divisiones mitóticas que

Segmentación

La segmentación es una serie de divisiones mitóticas queno están acompañadas por crecimiento celular. La

segmentación termina en una mórula, que consiste en una

esfera de células com acta ori inada or divisiones mitóticas

no están acompañadas por crecimiento celular. La

segmentación termina en una mórula, que consiste en una

esfera de células com acta ori inada or divisiones mitóticasconsecutivas del cigoto. Dependiendo de cómo sea el proceso

de división mitótica se distinguen varios tipos de

consecutivas del cigoto. Dependiendo de cómo sea el proceso

de división mitótica se distinguen varios tipos de

..


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S. holoblástica: todo el cigoto se divide y las células resultantes deS. holoblástica: todo el cigoto se divide y las células resultantes de

ca a v s n son n epen entes y ca a una ro ea a e su prop amembrana protoplasmática. A partir de la primera división a cada

célula que forma parte del embrión se le llama blastómero. En este

ca a v s n son n epen entes y ca a una ro ea a e su prop amembrana protoplasmática. A partir de la primera división a cada

célula que forma parte del embrión se le llama blastómero. En este

tipo de segmentación las células resultantes pueden tener todas el

mismo tamaño (segementación holoblástica igual) o diferenciarse

tipo de segmentación las células resultantes pueden tener todas el

mismo tamaño (segementación holoblástica igual) o diferenciarse

se conoce como segmentación holoblástica desigual.se conoce como segmentación holoblástica desigual.

. parc a o mero s ca: e a cuan o e uevo con ene muc o

vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño

casquete de células sobre le vitelo. Los blastómeros resultantes de

. parc a o mero s ca: e a cuan o e uevo con ene muc o

vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño

casquete de células sobre le vitelo. Los blastómeros resultantes decada división no quedan rodeados por membrana. Puede ser

discoidal (la división solo afecta a un disco citoplasmático próximo

cada división no quedan rodeados por membrana. Puede ser

discoidal (la división solo afecta a un disco citoplasmático próximo

que aparezcan límites celulalres definidos).que aparezcan límites celulalres definidos).


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En la mayor parte de los peces,En la mayor parte de los peces,

mero ást camero ást ca


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La se mentación aun ue modificada or las diferentesLa se mentación aun ue modificada or las diferentes

cantidades de vitelo y patrones de división da lugar a la

mórula (hasta 64 células) y posteriormente a la blástula

cantidades de vitelo y patrones de división da lugar a la

mórula (hasta 64 células) y posteriormente a la blástula

.

un incremento en el tamaño del cigoto, pero sí en el número

de células que lo componen.

.

un incremento en el tamaño del cigoto, pero sí en el número

de células que lo componen.


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Gastrulación

Tras la fase de blástula se roduce una reestructuración de

Gastrulación

Tras la fase de blástula se roduce una reestructuración de

las células o gastrulación que es el proceso formativomediante el cual el embrión adquiere tres capas germinaleslas células o gastrulación que es el proceso formativomediante el cual el embrión adquiere tres capas germinales

,

orientación axial. El proceso de gastrulación implica uncrecimiento embrionario, aumentando el tamaño. Hay varios

,

orientación axial. El proceso de gastrulación implica uncrecimiento embrionario, aumentando el tamaño. Hay varios

t pos e gastru ac n:t pos e gastru ac n:

ocurre en celoblástulas con blastoceleocurre en celoblástulas con blastocele

• Epibolia

• Delaminación

• Epibolia

• Delaminación

excéntrico (desplazadas hacia el polo

animal). No se produce invaginación

or ue los macrómeros del olo

excéntrico (desplazadas hacia el polo

animal). No se produce invaginación

or ue los macrómeros del olo• Ingresión

• Involución

• Ingresión

• Involuciónvegetativo no tienen movilidad. los

micrómeros situados en el polo animal se

vegetativo no tienen movilidad. los

micrómeros situados en el polo animal se

, ,los macrómeros., ,los macrómeros.


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.

También se va a producir una involución en este borde queva a afectar a los blastómeros profundos. Así se definen en

.

También se va a producir una involución en este borde queva a afectar a los blastómeros profundos. Así se definen en

e em r n e ep as o y e po as o, se orma un an o

germinal rodeando al blastodisco.

e em r n e ep as o y e po as o, se orma un an o

germinal rodeando al blastodisco.


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mu neamen e, va a a er una convergenc a e as meros

hacia la zona del disco, formándose el escudo embrionario,

donde se desarrollará el embrión, con un eje anteroposterior

mu neamen e, va a a er una convergenc a e as meros

hacia la zona del disco, formándose el escudo embrionario,

donde se desarrollará el embrión, con un eje anteroposterior


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Es la formación de los diferentes tejidos y órganos a partir de las células indiferenciadas que constituyen las capasEs la formación de los diferentes tejidos y órganos a partir de las células indiferenciadas que constituyen las capas

germ na vas ec o ermo, meso ermo y en o ermo .germ na vas ec o ermo, meso ermo y en o ermo .


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P l lP l l


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La etapa embrionaria finaliza con la eclosión del huevo si es un pez ovíparo oLa etapa embrionaria finaliza con la eclosión del huevo si es un pez ovíparo o

Prelarvas y larvasPrelarvas y larvas

con e parto cuan o es v v paro. a ec os n no es exc us vamente un evento

puntual del desarrollo, sino que es un proceso fisiológicamente regulado que

marca una importante transición en la ecología de un pez. El individuo que

con e parto cuan o es v v paro. a ec os n no es exc us vamente un evento

puntual del desarrollo, sino que es un proceso fisiológicamente regulado que

marca una importante transición en la ecología de un pez. El individuo que

• juvenil: individuo muy similar al• juvenil: individuo muy similar al

a u to pero e menor tama o y

sexualmente inmaduro. Para

convertirse en adulto sufre un

a u to pero e menor tama o y

sexualmente inmaduro. Para

convertirse en adulto sufre un,

la madurez sexual.

•

,

la madurez sexual.

•distinto al adulto que también

carece de madurez sexual. Para

alcanzar el estado adulto sufre una

distinto al adulto que también

carece de madurez sexual. Para

alcanzar el estado adulto sufre una

metamorfosis.metamorfosis.


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Los caracteres morfológicos de las larvas de peces, al igual queLos caracteres morfológicos de las larvas de peces, al igual que

,

desarrollo larvario (periodo entre la eclosión y la metamorfosis)cambiando las proporciones del cuerpo, la pigmentación, etc

,

desarrollo larvario (periodo entre la eclosión y la metamorfosis)cambiando las proporciones del cuerpo, la pigmentación, etc


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as arvas t enen una ase e a mentac n en gena urante a

cual se alimentan de las reservas de vitelo acumuladas en el

huevo larva lecitotrófica . Cuando estas reservas se han

as arvas t enen una ase e a mentac n en gena urante a

cual se alimentan de las reservas de vitelo acumuladas en el

huevo larva lecitotrófica . Cuando estas reservas se han

consumido en su totalidad se habla de alimentación exógena,

entre uno y otro periodo se produce la apertura de la boca hay

consumido en su totalidad se habla de alimentación exógena,

entre uno y otro periodo se produce la apertura de la boca hay.

vitelo es una adaptación evolutiva determinada genéticamente,

aunque está condicionada por diversos factores ambientales. La

.

vitelo es una adaptación evolutiva determinada genéticamente,

aunque está condicionada por diversos factores ambientales. Laurac n e esta o e a mentac n en gena epen e e a

cantidad de vitelo que posee la larva y de la velocidad con que lo

consume (metabolismo).

urac n e esta o e a mentac n en gena epen e e a

cantidad de vitelo que posee la larva y de la velocidad con que lo

consume (metabolismo).


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Desarrollo larvarioDesarrollo larvario


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Desarrollo larvarioDesarrollo larvario

•Preflexión: consumo total saco vitelino – comienzo flexiónnotocorda.

•

•Preflexión: consumo total saco vitelino – comienzo flexiónnotocorda.

•

•Postflexión: la notocorda totalmente flexionada -metamorfosis•Postflexión: la notocorda totalmente flexionada -metamorfosis

•Desarrollo gradual de rasgos ecológicamente importantes:•Desarrollo gradual de rasgos ecológicamente importantes:

Las escamas son una de las estructuras externas que más

tardan en desarrollarse, apareciendo en primer lugar en la

zona caudal. Tradicionalmente el final del periodo larvario y

Las escamas son una de las estructuras externas que más

tardan en desarrollarse, apareciendo en primer lugar en la

zona caudal. Tradicionalmente el final del periodo larvario y

momento en el que la formación de los radios de las aletas, en

este momento la cobertura de escamas aún no tiene porque

ser completa.

momento en el que la formación de los radios de las aletas, en

este momento la cobertura de escamas aún no tiene porque

ser completa.


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Etapa de transición o MetamorfosisEtapa de transición o Metamorfosis

Entre el estado de larva y el de juvenil existe una etapa deEntre el estado de larva y el de juvenil existe una etapa de

muchas especies de peces supone un cambio de hábitos, pasandode plantónicos a demersales o a pelágicos (agrupaciones). Enmuchas especies de peces supone un cambio de hábitos, pasandode plantónicos a demersales o a pelágicos (agrupaciones). En

muchas especies durante esta etapa o justo antes se produce una

migración hacia las zonas de cría (nursery). Morfológicamente el

estado de transformación se caracteriza or cambios cor orales

muchas especies durante esta etapa o justo antes se produce una

migración hacia las zonas de cría (nursery). Morfológicamente el

estado de transformación se caracteriza or cambios cor orales

desde la forma larval a la de juvenil o pre-adulto. Al final de este

estado el individuo presenta todas las características propias del

desde la forma larval a la de juvenil o pre-adulto. Al final de este

estado el individuo presenta todas las características propias del

, pigmentación y desarrollo gonadal.

, pigmentación y desarrollo gonadal.


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Factores críticos para la s per i encia de h e os lar asFactores críticos para la s per i encia de h e os lar as


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Factores críticos para la supervivencia de huevos y larvasFactores críticos para la supervivencia de huevos y larvas

FísicosFísicos

• Temperatura: La temperatura es una variable del hábitat extremadamente

importante para todos los organismos, pero especialmente para los animales

• Temperatura: La temperatura es una variable del hábitat extremadamente

importante para todos los organismos, pero especialmente para los animales

ec o ermos, como os peces. a empera ura e erm na as asas me a cas y e

crecimiento en huevos y larvas, y en consecuencia, afecta a la talla en el

momento de la eclosión, la duración de las diferentes fases del desarrollo, las

ec o ermos, como os peces. a empera ura e erm na as asas me a cas y e

crecimiento en huevos y larvas, y en consecuencia, afecta a la talla en el

momento de la eclosión, la duración de las diferentes fases del desarrollo, las

, , ,

etc. La temperatura también afecta a huevos y larvas de forma indirecta ya que

determina la viscosidad y los niveles de saturación de oxígeno del agua, así comola roductividad.

, , ,

etc. La temperatura también afecta a huevos y larvas de forma indirecta ya que

determina la viscosidad y los niveles de saturación de oxígeno del agua, así comola roductividad.

• Luz: La radiación ultravioleta puede causar daños en los huevos,

especialmente si se sitúan cerca de la superficie. Además determina la duración

de los periodos de alimentación diaria de las larvas y la profundidad a la que éstas

• Luz: La radiación ultravioleta puede causar daños en los huevos,

especialmente si se sitúan cerca de la superficie. Además determina la duración

de los periodos de alimentación diaria de las larvas y la profundidad a la que éstas pueden encontrar el alimento (fito y zooplancton). La luz también afecta a la

turbidez y la percepción del color y por lo tanto a la visión de la larva, que le

permite detectar presas y huir de los predadores. En muchas especies de peces las

pueden encontrar el alimento (fito y zooplancton). La luz también afecta a la

turbidez y la percepción del color y por lo tanto a la visión de la larva, que le

permite detectar presas y huir de los predadores. En muchas especies de peces las

larvas presentan fototactismo negativo.• Corrientes:larvas presentan fototactismo negativo.• Corrientes:


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uímicosuímicos

• pH: Cambios en el pH puede provocar alteraciones en la funcionalidad de• pH: Cambios en el pH puede provocar alteraciones en la funcionalidad de

ciertas macromoléculas (proteínas, lípidos polares, etc.). Bajos niveles de pH

alteran la funcionalidad de enzimas y membranas aumentando los riesgos deinfección. En cualquier caso, gracias a la acción tamponadora del agua de mar,

ciertas macromoléculas (proteínas, lípidos polares, etc.). Bajos niveles de pH

alteran la funcionalidad de enzimas y membranas aumentando los riesgos deinfección. En cualquier caso, gracias a la acción tamponadora del agua de mar,

los cambios de pH no afectan de forma determinante a los peces marinos.

• Contaminantes: Abarcan desde nutrientes hasta metales pesados. Los

los cambios de pH no afectan de forma determinante a los peces marinos.

• Contaminantes: Abarcan desde nutrientes hasta metales pesados. Losem r ones an es e a gas ru ac n son espec a men e sens es a os

contaminantes, al igual que las larvas en fases de alimentación endógena. Dichos

contaminantes pueden afectar directamente al huevo o indirectamente a través de

em r ones an es e a gas ru ac n son espec a men e sens es a os

contaminantes, al igual que las larvas en fases de alimentación endógena. Dichos

contaminantes pueden afectar directamente al huevo o indirectamente a través de

fisiológicasfisiológicas


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BiológicosBiológicos

• Efectos maternales: Las variaciones en la inversión energética que realiza lahembra para la reproducción están directamente relacionadas con el tamaño y

número de huevos y larvas desarrollados y con su capacidad para sobrevivir. Así,

• Efectos maternales: Las variaciones en la inversión energética que realiza lahembra para la reproducción están directamente relacionadas con el tamaño y

número de huevos y larvas desarrollados y con su capacidad para sobrevivir. Así,

una hembra más grande, en mejor condición fisiológica y con mayor experiencia

no sólo produce mayor número de huevos si no que la cantidad y calidad dereservas energéticas acumuladas en ellos en forma de vitelo es mayor, por lo que

una hembra más grande, en mejor condición fisiológica y con mayor experiencia

no sólo produce mayor número de huevos si no que la cantidad y calidad dereservas energéticas acumuladas en ellos en forma de vitelo es mayor, por lo que

darán lugar a larvas más grandes y con más probabilidades de supervivencia. Esta

condición energética maternal está determinada por la disponibilidad de alimento

en el medio y la calidad del mismo. Por otro lado la carga genética de la

darán lugar a larvas más grandes y con más probabilidades de supervivencia. Esta

condición energética maternal está determinada por la disponibilidad de alimento

en el medio y la calidad del mismo. Por otro lado la carga genética de laescen enc a am n e erm na en par e a ve oc a e esarro o y as

características intrínsecas del embrión.

•

escen enc a am n e erm na en par e a ve oc a e esarro o y as

características intrínsecas del embrión.

•diferentes tipos de cuidados parentales es una importante protección contra la

predación y los daños mecánicos. Por ejemplo la construcción de nidos o refugios

o la vi ilancia de la role aumentan su tasa de su ervivencia.

diferentes tipos de cuidados parentales es una importante protección contra la

predación y los daños mecánicos. Por ejemplo la construcción de nidos o refugios

o la vi ilancia de la role aumentan su tasa de su ervivencia.

Biológicos

Biológicos


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BiológicosBiológicos

-

larvas de peces es la disponibilidad de alimento abundante y de calidad, ya que

permite un crecimiento rápido que disminuye el periodo de vulnerabilidad ante

-

larvas de peces es la disponibilidad de alimento abundante y de calidad, ya que

permite un crecimiento rápido que disminuye el periodo de vulnerabilidad ante

.

• Infecciones y parásitos: Durante los estadios de vida temprano los peces

están mu des rote idos, no tienen escamas ni es inas su sistema inmune no

.

• Infecciones y parásitos: Durante los estadios de vida temprano los peces

están mu des rote idos, no tienen escamas ni es inas su sistema inmune no

está del todo desarrollado, siendo especialmente vulnerables a hongos, parásitos e

infecciones. Estas últimas, en algunos casos, pueden transmitirse por vía materna.

está del todo desarrollado, siendo especialmente vulnerables a hongos, parásitos e

infecciones. Estas últimas, en algunos casos, pueden transmitirse por vía materna.

• Predación:• Predación:


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Los estadios tempranos de vida son especialmente sensibles tanto a los factores bióticos como abióticos adversos que pueden provocar mortalidades elevadas.Los estadios tempranos de vida son especialmente sensibles tanto a los factores

bióticos como abióticos adversos que pueden provocar mortalidades elevadas.

los más relevantes.

Los puntos críticos del estadio larval están asociados a períodos iniciales dealimentación en ue las larvas alcanzan a almacenar un mínimo de sustancias

los más relevantes.

Los puntos críticos del estadio larval están asociados a períodos iniciales dealimentación en ue las larvas alcanzan a almacenar un mínimo de sustancias

esenciales para lograr con éxito el siguiente estadio, aunque después de este

período se les prive del alimento (Punto de saturación de reserva o PRS) o a

períodos iniciales de ayuno, en que las larvas sufren daños irreversibles y no

esenciales para lograr con éxito el siguiente estadio, aunque después de este

período se les prive del alimento (Punto de saturación de reserva o PRS) o a

períodos iniciales de ayuno, en que las larvas sufren daños irreversibles y noalcanzan el siguiente estadio a pesar de ser alimentadas posteriormente (Punto

de no retorno o PNR). Estos puntos críticos pueden ser de gran valor

ecológico, una adaptación fisiológica de las larvas a las condiciones de

alcanzan el siguiente estadio a pesar de ser alimentadas posteriormente (Punto

de no retorno o PNR). Estos puntos críticos pueden ser de gran valor

ecológico, una adaptación fisiológica de las larvas a las condiciones de

mpre c a e am ente p anct n co; arvas con un a o va or e y

un alto PNR serían capaces de resistir mejor las condiciones de escasez de

alimento.

mpre c a e am ente p anct n co; arvas con un a o va or e y

un alto PNR serían capaces de resistir mejor las condiciones de escasez de

alimento.

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