poliquetos

Claudia BremecDiego Giberto

Consejo Nacional de Investigaciones Cietíficas y Técnicas (CONICET)eInstituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Mar del Plata

Descripción generalLos anélidos poliquetos son gusanos, mayormente marinos, que presentan el cuerpo dividido en regiones. Las regiones presegmentales son el prostomio y el peristomio, el tronco segmentado constituye el metastomio y la región postsegmental constituye el pigidio (Figura 1). El prostomio presenta órganos nucales (estructuras quimiosensoras), las que no se hallan en otros anélidos. También se caracterizan por su cutícula externa flexible.

La cabeza de los poliquetos está formada por el prostomio y el peristomio, a veces hay segmentos cefalizados. Presenta los órganos sensoriales y/o apéndices alimentarios. El prostomio contiene el cerebro, los ojos y lleva las antenas, de función sensorial, y los palpos, que pueden ser ciliados alimentarios, sensoriales o apéndices de la corona tentacular. El peristomio lleva palpos o cirros. También pueden llevar cirros tentaculares en los primeros segmentos cefalizados, o asociados a estructuras en los segmentos del cuerpo. Algunos cirros dorsales forman los élitros o escamas. Pueden llevar o no un órgano bucal asociado a la boca. Éste puede tener una parte muscular o faringe y una reversible o proboscis; otros aparatos bucales presentan estructuras mandibulares duras asociadas.

El tronco está formado por los segmentos del tórax y abdomen. Los segmentos típicos llevan un par de parápodos y quetas asociadas, los que varían dependiendo del tipo de vida del poliqueto (enterrado o activo). Cada parápodo es birramoso, su rama dorsal se denomina notopodio y su rama ventral neuropodio (Figura 2). En algunos casos, noto o neuropodio pueden estar ausentes.

Las quetas o setas en general están compuestas por una proteína compleja quitinosa; en algunos casos están al menos parcialmente calcificadas. Algunas son internas y fuertes, o acículas de soporte de la rama parapodial. La estructura de las quetas externas varía ampliamente; pueden ser simples, aguzadas o capilares, y compuestas, con una parte basal y un apéndice distal articulado por ligamentos. En algunos casos, son formas expandidas, achatadas y muy dentadas (uncini), que se ubican en una o varias hileras en el

Poliquetos

Figura 1. Esquema general de un poliqueto. Tomado de Elías y Bremec (2004).

Figura 2. Esquema de diferentes tipos de parápodos de poliquetos.

Atlas de Sensibilidad Ambiental de la Costa y el Mar ArgentinoPoliquetos

Claudia Bremec y Diego Giberto

Prostomio o“cabeza”

Tórax

AbdomenPigidioo “cola”

Cabeza conapéndices sensoriales

Cirros

Antenas

Palposarticulados

Poliquetos. Introducción 1

noto o neuropodio correspondiente (Figura 3). Las quetas en general son microscópicas, miden unas decenas de micrones.

AmbienteLos poliquetos son mayormente marinos y bentónicos, habitan humedales costeros y ambientes estuarinos y también grandes profundidades, y colonizan sustratos fangosos, arenosos, rocosos y arrecifes coralinos. Pueden ser pelágicos y formar parte del meroplancton y holoplancton, en cuyo caso presentan cuerpo transparente, ojos bien desarrollados y lóbulos parapodiales expandidos. Aquellos de hábito intersticial poseen cuerpo pequeño y apéndices, quetas y parapodios reducidos. Las Familias Aeolosomatidae y Potamodrilidae son típicas de agua dulce y algunos representantes de Sabellidae y Oenonidae son parásitos.

Aspectos tróficosLas modalidades tróficas dependen absolutamente del modo de vida y la capacidad de atrapar alimento. Su tipo alimentario es por lo tanto muy variado. Los hay

Figura 3. Quetas simples (a), ganchos (b), quetas tipo uncini (c) y quetas compuestas (d).

a b

c d


depredadores, ya sea carnívoros o carroñeros, omnívoros, alimentadores de sedimentos depositados (selectivos o no) o filtradores en general; en cuyo caso se alimentan de las partículas orgánicas adheridas a los granos de sedimento, la cual reciclan. En otros casos, también pueden seleccionar pequeñas presas, tales como invertebrados y algas unicelulares. Son presa de peces, que se alimentan de la fauna bentónica que habita tanto enterrada como sobre el fondo marino, y de aves en el intermareal.

Aspectos reproductivosTípicamente son dioicos, si bien hay especies hermafroditas. Su reproducción puede ser sexual, con liberación de gametas y fertilización externa o liberación de huevos fertilizados y larva trocófora nadadora o desarrollo directo, o asexual por partición de segmentos individuales o fragmentos que se desarrollan para generar un nuevo individuo. Las tallas varían entre <1mm (intersticiales) hasta >3m (Onuphidae). El período de vida de los poliquetos puede ser de pocas semanas a varios años.

Métodos de colección y estudioLos poliquetos intermareales o de aguas someras son generalmente colectados a mano, por medio de buceo o aspiración. Los ejemplares submareales se obtienen con dragas, rastras, corers, etc. Los sedimentos son tamizados posteriormente. Los planctónicos se obtienen con redes de plancton.

Para su estudio adecuado es conveniente someterlos a relajación (7% MgCl ), formolización (formol 3%) y 2

conservación (alcohol etílico 70%).

EconomíaAlgunas especies son usadas como carnada por pescadores deportivos, como por ejemplo el gusano de mar Diopatra viridis en las costas de Mar del Plata, especie tradicionalmente colectada en el campo. En algunos países de Europa, Asia y América del Norte se exportan especies, fundamentalmente de Eunicidae, Arenicolidae, Glyceridae, Nereididae y Nephtyidae de poblaciones naturales. En el Reino Unido se cultiva Nereis virens y su demanda es importante en Europa (Olive, 1994). En el Mar Mediterráneo Lumbrineris impatiens también es colectada artesanalmente para carnada y se han iniciado estudios para cultivarla en condiciones experimentales (Gambi y Zupo, 2005).

Por otro lado, los poliquetos “polydoridos” (Familia Spionidae), que viven enterrados en valvas de moluscos,


pueden disminuir el valor comercial de las especies que son parasitadas, lo cual se ha registrado en numerosos cultivos de bivalvos como ostras o vieiras.

SensibilidadAlgunas observaciones generales permiten expresar que, en general, los poliquetos resisten altos niveles de metales pesados en áreas portuarias. Por otro lado, los poliquetos intermareales toleran naturalmente niveles de oxígeno y salinidad bajos.

Se ha detectado que el Arenicolidae Arenicola marina, muy común en Europa, es sensible a los sedimentos contaminados con metales y se ha propuesto que debería ser usado para bioensayos en sedimentos para estudiar los efectos de diferentes contaminantes. Asimismo, las especies del complejo Capitella capitata (Captellidae) habitan sedimentos con elevadas concentraciones de metales pesados o son indicadoras de contaminación orgánica y capaces de recolonizar áreas defaunadas aún por los efectos de derrames de petróleo (ver Hutchings, 2000). En el caso de ciertos Nereididae, no resultaron efectivos como indicadores de concentración de zinc, pero sí de cadmio y PCB (Wilson, 2000). En el caso de especies de Paraonidae, se han registrado incrementos de la densidad polacional en respuesta a la contaminación orgánica, particularmente hidrocarburos (Glasby, 2000).

En la costa de Mar del Plata, algunos presentan adaptación a ambientes contaminados, como por ejemplo el género Capitella, que es indicador de contaminación orgánica (Elías et al., 2001).

Distribución El conocimiento sobre distribución espacial de poliquetos en el Mar Argentino está relacionado con la intensidad de muestreos efectuados en diferentes áreas geográficas. Gran parte de la información inicial proviene de campañas oceanográficas llevadas a cabo por buques extranjeros en la plataforma continental, mientras que zonas costeras bonaerenses y en localidades patagónicas también han sido relevadas con mayor frecuencia (Elías et al., 2006). Esta situación es común a otros grupos de invertebrados, como briozoos (López Gappa, 2000) y poríferos (López Gappa y Landoni, 2005).

Con respecto a la biogeografía del grupo, cabe citar el estudio detallado sobre patrones de distribución y modelos biogeográficos aplicados a Eunicemorpha de mares antárticos y subantárticos (Orensanz, 1990), el cual incluye, dentro del Mar Argentino, a la provincia Magallánica. La


parte atlántica de la provincia biogeográfica Magallánica se extiende en la plataforma continental patagónica, incluyendo Islas Malvinas y Banco Burdwood, y siguiendo las aguas frías de la Corriente de Malvinas, en aguas profundas de Río Negro y Buenos Aires. Dado que esta provincia se extiende hacia aguas chilenas por el Océano Pacífico, el conocimiento sobre el intercambio faunístico entre ambos océanos ha resultado un punto de interés científico. La distribución general de poliquetos en la zona de Magallanes indica que ésta se puede dividir en dos subregiones biogeográficas, una del lado pacífico y otra del lado atlántico del cono sur de Sudamérica (Montiel et al., 2005). Otra provincia biogeográfica descripta para la presente área de estudio es la provincia Argentina, que ocupa la plataforma somera e intermedia desde los 42ºS-43ºS, incluye Península Valdes, y alcanza latitudes sudbrasileras. Está influenciada por aguas subtropicales (brasileras) y subantárticas (magallánicas), y dividida por el Río de la Plata. En este marco, y dada la influencia de la descarga de agua dulce, se ha considerado que este río representaba una barrera zoogeográfica que limitaba la distribución de fauna marina entre Brasil y Argentina. Sin embargo, y a modo de ejemplo, se señala que estudios sobre distribución de especies del género Sabellaria, previamente conocidas para localidades brasileras, registraron su presencia en latitudes bonaerenses (Bremec y Giberto, 2004). En síntesis, puede decirse que el conocimiento en el Mar Argentino es fragmentario, por lo cual futuros trabajos sobre distribución geográfica de poliquetos son necesarios para evaluar la biogeografía del grupo.

ClasificaciónRouse y Fauchald (1997) sugieren dos agrupamientos de poliquetos (clados) de mayor jerarquía: Scolecida y Palpata. A continuación se mencionan las características más importantes de cada grupo y subgrupo definidos. También se presenta la ubicación de la Familias aquí consideradas en cada uno de ellos y en orden alfabético, sobre la base del Apéndice V, pág. 204, en Rouse y Fauchald (1997) y Rouse (2000).

SCOLECIDAEl clado Scolecida presenta ramas parapodiales semejantes y dos o más pares de cirros pigidiales. Incluye las familias Arenicolidae, Capitellidae, Maldanidae, Cossuridae, Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae y Scalibregmatidae.

PALPATAEl clado Palpata presenta palpos anteriores (en algunos casos perdidos secundariamente) e incluye los grupos Aciculata y Canalipalpata.


El grupo Aciculata posee palpos sensoriales ventrales y quetas fuertes llamadas acículas que sostienen los parapodios a menudo. Incluye los siguientes grupos:

Eunicida sensu stricto: caracterizados por llevar faringe ventral eversible que presenta un aparato mandibular complejo formado por mandíbulas ventrales y maxilas dorsales, constituidas por distintas piezas. El prostomio puede llevar antenas, ojos, palpos y labios bucales. El peristomio presenta uno o dos anillos que pueden llevar cirros peristomiales. Parapodios mayormente sub-birramosos, notopodios reducidos. Quetas generalmente simples, capilares o limbadas, en muchos casos hay quetas compuestas adicionales. Llevan dos o cuatro cirros pigidiales. Las Familias incluidas en este grupo son Dorvilleidae (incluye Iphitimidae), Eunicidae, Lumbrineridae, Oenonidae y Onuphidae.

Amphinomida sensu stricto: caracterizados por la presencia de quetas calcáreas. Incluye las Familias Amphinomidae y Euphrosinidae.

Phyllodocida: este grupo presenta cirros tentaculares, proboscis muscular axial y quetas compuestas con un ligamento único. Las Familias de este grupo son: Alciopidae, Aphroditidae, Chrysopetalidae,Glyceridae, Goniadidae, Iospilidae, Lopadorhynchidae, Nephtyidae, Nereididae, Phyllodocidae, Pilargidae, Polynoidae, Sigalionidae, Sphaerodoridae, Syllidae, Typhloscolecidae y Tomopteridae.

El grupo Canalipalpata se caracteriza por la presencia de palpos que, en estos casos, son alimentarios y de forma acanalada. Incluye los siguientes grupos:

Sabellida: este grupo se identifica por poseer prostomio fusionado al peristomio y posible pérdida de labios peristomiales. Las Familias encontradas en este grupo son Oweniidae, Sabellariidae, Sabellidae y Serpulidae.

Spionida: este grupo se ha definido, en parte, por llevar órganos nucales que se proyectan posteriormente así como órganos excretores anteriores. Incluye las Familias Chaetopteridae, Magelonidae, Poecilochaetidae y Spionidae.

Terebellida: este grupo también requiere investigación adicional, si bien algunos caracteres que lo conforman son, por ejemplo, la falta de quetas en el primer segmento, la presencia de un tipo de “tejido cardíaco” y de un septo muscular entre dos segmentos anteriores o “membrana gular”. Pueden llevar un par o múltiples palpos acanalados.


Las Familias Acrocirridae, Ampharetidae, Cirratulidae, Flabelligeridae, Pectinariidae, Sternaspidae, Terebellidae y Trichobranchidae están incluidas en este grupo.

Canalipalpata incertae sedis: Familia Polygordiidae.

La presente recopilación de registros de especies de poliquetos se basa en una revisión bibliográfica de carácter taxonómico, no ecológico (ver bibliografía) y está dirigida a documentar la información existente sobre los registros documentados de este grupo de invertebrados en el Mar Argentino, no constituye una revisión taxonómica de las especies. Por lo tanto, las fichas informativas se han organizado con los caracteres de las Familias, que en la mayoría de los casos incluyen varias especies.

En las fichas incluídas en los Módulos Temáticos solamente se incluyen los mapas de distribución de las especies que cuentan con 10 o más registros en el Mar Argentino (64 especies en total). En la sección cartográfica interactiva, por otro lado, se pueden consultar los mapas de distribución de las 306 especies de poliquetos cubiertas por esta revisión.

La bibliografía general utilizada para caracterizar las Familias de Polychaeta halladas hasta el momento en nuestras aguas incluye Rouse y Fauchald (1997), Rouse y Pleijel (2001) y Beesley et al. (eds.) (2000).

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