Polinización

PolinizaciónEs el transporte de los granos de polen de la antera al estigma de la flor o de otra flor de la misma especie. Este proceso en frutales como el manzano y el duraznero es realizado principalmente por insectos como la abeja melífera, a diferencia del maíz y el nogal donde ocurre por el viento.

PolinizaciónEl polen es el portador de los gametos masculinos y con el transporte de éste por las abejas se logra, en primera instancia, la polinización y después la fecundación. La fecundación es la unión de los gametos masculinos del polen con los femeninos de los óvulos para formar el embrión.

PolinizaciónLa fecundación da como resultado la formación de las semillas y éstas a su vez estimulan el desarrollo del fruto.Una buena polinización que produzca un alto número de frutos iniciales, es por lo tanto, la base para una alta producción

PolinizaciónLas plantas polinizadas por animales han desarrollado adaptaciones que las hacen atractivas a sus polinizadores Según el agente que transporte el polen de las anteras al estigma, se pueden establecer conjuntos de características de las plantas, los cuales reciben el nombre de síndromes de polinización

PolinizaciónPolinización abiótica

Mediada por agentes abióticos como viento (Anemofilia) o agua (Hidrofilia).

Polinización bióticaMediada por animales, entre ellas se encuentran la polinización por:

Aves u ornitofiliaMurciélagos o quiropterofilia

Polinización bióticaLa de mayor importancia desde el punto agrícola la polinización por insectos o entomofiliaSapromiofilia = moscas carroñeras Cantarofilia = coleópterosMiofilia = dípterosMelitofilia = abejas

Polinización directa o AutogamiaCuando el transporte de polen, y por ende, la fecundación, ocurre entre flores del mismo individuoLas flores con frecuencia son:

con piezas florales reducidasMenor cantidad de polenSin fragancia y sin néctar.

Polinización directa o AutogamiaEn las flores monoclinas o perfectas es posible la autofecundaciónYa sea por la acción de diversos dispositivos florales o por la intervención de un polinizador

Polinización cruzada o alogamiaCuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentesVentajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente.

DicogamiaLos estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la polinizaciónSi los estambres maduran antes, las flores son protándricas, La protandria favorece la alogamia , y es el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.

DicogamiaCuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son protoginas (especies de Leguminosas). Es menos frecuente.Puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas(intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral). En Cucurbita maxima, con flores diclinas, primero aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas.

Deshidratación e hidratación del polenLa deshidratación del polen que ocurre justo antes de la antesisInduce a un estado de quiescencia metabólica, que le confiere tolerancia a cualquier estrés medioambiental presente durante la dispersión. Cuando el polen es liberado desde la antera, es parcialmente deshidratado, con un contenido de agua de 6 a 60%, según sea la especie.

Deshidratación e hidratación del polenA pesar de la desecación el polen puede permanecer viable si los cambios estructurales durante la deshidratación resultan ser reversibles al momento de la hidratación. De este modo, las condiciones bajo las cuales la pérdida de agua ocurre afecta significativamente su posterior funcionalidad.

Deshidratación e hidratación del polenLa hidratación del polen es controladaSegún estudios, el estigma tiene gran participación en ellaCualquier exposición de un grano de polen seco a un medio de agua no controlado, podría provocar un daño en la imbibición, por el efecto sobre la restauración de los lípidos de la membranael contenido de agua del polen es el mayor determinante de su posterior calidad, pues afectará la integridad y estabilidad de las membranas

Viabilidad del polenUna vez depositado en el estigma, el polen debe de germinarPara lo cual debe tener una viabilidad adecuada y formar el tubo polínico para llegar a fecundar a los óvulos.

Viabilidad del polenLa viabilidad del polen se traduce como el poder germinativo que éste tengaEs decir, el número de granos de polen que germinen de un total dadoLa viabilidad del polen está dada por varios factores como son: la variedad, su estado de madurez, la forma de recolección, almacenamiento y transporte, entre otros

Viabilidad del polenUn polen viable puede no germinar en el estigma. La germinación deficiente en el estigma se puede deber a que éste no esté receptivo en ese momentoA causa de condiciones del medio ambiente, como altas Tºy/o baja Hº, así como vientos fuertes, secos y fríos.

Viabilidad del polenOtra causa para la baja germinación del polen es la incompatibilidad de la o las variedades polinizadoras con la variedad o variedades que van a polinizar. En esta situación, el polen germina normalmente, pero el tubo polínico puede detener su crecimiento a mitad de su recorrido y no efectuar la fecundación

Viabilidad del polen

Viabilidad del polenLa causa más común para la baja germinación del polen es cuando éste ha perdido calidad debido a que fue colectado, almacenado y transportado de manera inadecuada (polen comprado comercialmente)O bien si el polen es viejo

Viabilidad del polenUna de las maneras para saber si el polen que se va a utilizar es adecuado para la polinización es la de someterlo a una prueba de viabilidad o prueba de germinación. Para esto se requiere tomar una muestra de polen y someterlo a prueba en el laboratorio en condiciones de temperatura y humedad controladasPara que un polen se considere adecuado para una buena polinización, debe tener un porcentaje de germinación mínimo del 70%, incrementándose su calidad conforme se acerque al 100% de germinación.

Germinación y crecimiento del tubo polínicoLa velocidad de crecimiento de los tubos polínicos es de gran importancia. Los óvulos maduros tienen un período de vida limitado y la fertilización que llevarán a cabo los gametos masculinos tiene que producirse a lo largo de este período para asegurar la fecundación

Germinación y crecimiento del tubo polínico

Relación polen pistilo compatible: (a) germinación del polen sobre el estigma y crecimiento de los tubos polínicos en el primer tercio del estilo, (b) crecimiento de los tubos polínicos en el segundo tercio del estilo, (c) crecimiento de los tubos polínicos en el tercer tercio del estilo y en el ovario, (d) entrada del tubo polínico al óvulo.

Período de polinización efectivaLa longevidad del óvulo está limitada enel tiempo, hasta el día 9 en este ejemplo.

La receptividad del estigma también es limitada, 7 días en este caso. Para que se produzca la fecundación, el grano de polen ha de depositarse sobre el estigma dentro de esos 7 días y el tubo polínico ha de alcanzar el óvulo antes del día 9 o el mismo día 9.

La diferencia entre los días de longevidad del óvulo (9) y el número de días que tarda el tubo polínico en alcanzar el saco embrionario (5 en nuestro ejemplo) es el período de polinización efectiva (4 días).

Un grano de polen que cayera el día 5 (> 4 días) sobre el estigma germinaría, pero su tubo polínico alcanzaría al saco embrionario fuera de plazo (el día 10>9).

Período de polinización efectivaSe calcula restando del número de días de longevidad del óvulo a los días que el tubo polínico necesita para alcanzar el saco embrionarioSu valor es variable con las especies y variedadesManzano la longevidad del óvulo es de 10-15 díasCerezo es de 4-5 díasEl tiempo de desarrollo de los tubos polínicos también varía de 1-3 días hasta 5-7 días, según especies.

FecundaciónUna vez el grano de polen ha llegado al estigma de la flor ésta produce sustancias que van a provocar la formación por parte del grano de polen, el tubo polínico. Éste penetra por el estilo y se dirige hacia el micropilo.

FecundaciónPor el interior del tubo polínico se traslada el núcleo generativo que según va descendiendo al encuentro de la oosfera se divide, por mitosis, en dos núcleos. Se forman así los dos gametos masculinos

FecundaciónUna vez que el tubo polínico ha contactado con uno de los sacos embrionarios presentes en el ovario, ambos gametos pasan a su interior. Uno de ellos se fusiona con el óvulo y formará un núcleo 2n que dará lugar al embrión

FecundaciónEl otro se une con los dos núcleos centrales del saco embrionario formando un núcleo 3n que dará lugar al tejido nutritivo de la semilla llamado: albumen o endosperma.En el interior del saco embrionario se produce una doble fecundación.

CompatibilidadSe habla de autocompatibilidad cuando el polen de una variedad es capaz de fecundar sus propios óvulos. En este caso, la variedad se planta en bloque y la polinización ocurre en forma natural. Ej.: duraznero, damasco y vid.

CompatibilidadExisten muchas especies con variedades que presentan autoincompatibilidad, en las cuales el polen de la variedad no logra la fecundación de su propio óvulo. Estos frutales deben plantarse asociados con una o más variedades polinizantes que florezcan coincidentemente y cuyo polen sea compatible con la variedad principal. Ej.: almendro, cerezo, manzano y peral.

IncompatibilidadEn muchas especies es obligadaAún cuando sean hemafroditas, son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico (manzano).

IncompatibilidadLa autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofíticaLa incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico.

IncompatibilidadPara que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.

IncompatibilidadLa incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculinoEl polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo.

Apomixis y partenocarpiaApomixis: proceso por el cual se produce el desarrollo asexuado de la semilla botánica, es decir se forma un embrión sin que haya fecundación previa

Partenocarpia: el fruto madura sin necesidad de poseer semilla

Semillas artificialesSe puede considerar como semilla artificial tanto a la semilla botánica cuyo embrión es obtenido in vitro, a partir del cultivo de tejidos; como también a los brotes originados por cultivo de meristemas, y que son utilizados en la propagación comercial de plantas. El objetivo es producir plantas genética y morfológicamente tan similares como sea posible (clones)

Semillas artificialesLas semillas artificiales, logran incrementar las posibilidades de éxito de cultivo de especies tropicales y ornamentales que no producen semillas viables (potenciar la propagación vegetativa), o de especies que producen semillas que no pueden ser deshidratadas para su conservación Por otro lado, la técnica que permite la obtención de propágulos libre de virus por cultivo de meristemas, se desarrolló sobre la base que la ausencia de un sistema vascular diferenciado en los ápices; determina una muy baja concentración de virus.

Embriones somáticosLa embriogénesis de los embriones somáticos comienza con una organizada división celular y pasan a través de los mismos estados morfológicos de desarrollo que el embrión cigótico: proembrión globular, trapezoidal, embrión cordiforme y torpedo. Una diferencia importante es que, mientras el embrión cigótico se nutre del tejido materno; el somático recibe sus nutrientes directamente de un medio de cultivo. Por lo tanto, el embrión somático al carecer de endosperma, presenta diferencias bioquímicas en relación con las sustancias de reserva que acumula durante la etapa de maduración (expansión celular). Por ejemplo, se acumulan menor cantidad de proteínas de reserva, pero mayor cantidad de almidón. Además, las estructuras que rodean al embrión cigótico le proveen de protección y controlan el intercambio gaseoso; mientras que el somático debe ser encapsulado para facilitar su manipulación y almacenamiento. Al mismo tiempo deben ser incorporados nutrientes, reguladores de crecimiento y fungicidas.