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COLEGIO EL PRAT BIOLOGA 2 BACHILLERATO TEMA 10 CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA

VICENTE ROIG

1

PROCESOS CATABLICOS EN CONDICIONES AEROBIAS

AMINOCIDOS GLCIDOS GRASAS

Desaminacin Gluclisis -oxidacin

CIDO PIRVICO

Acetil-CoA

CICLO DE KREBS

CADENA RESPIRATORIA


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G L U C L I S I S

-Ocurre en el citosol sin necesidad de oxgeno.

-Tiene lugar en prcticamente todas las clulas vivas (procariotas y eucariotas) para obtener energa de la glucosa.

-Una molcula de glucosa (6C) se transforma en dos molculas de cido pirvico (3C) y de esta forma queda preparada para su oxidacin completa en la mitocondria a CO2 y H2O, a traves del ciclo de Krebs y de la cadena respiratoria transportadora de electrones.

-En las primeras etapas se consumen dos molculas de ATP y en las etapas siguientes se producen cuatro molculas de ATP y dos de NADH. El balance de la reaccin es de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH.

-La ecuacin global es:

-Consta de una cadena de 10 reacciones catalizadas enzimticamente, que se realizan en el citosol de la clula y comprende dos etapas diferentes:

-Una primera etapa preparatoria en la que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato. En este proceso se consumen dos molculas de ATP en activar a la molcula de glucosa para su posterior catabolismo.

-Una segunda etapa en la que las dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato son oxidadas por el NAD+ y a continuacin convertidas en piruvato, con la produccin de cuatro molculas de ATP. Por tanto, el rendimiento energtico de la gluclisis es de dos ATP por molcula de glucosa.

-Etapas clave en la gluclisis:

Una etapa crucial en la guclisis es la 5. Si el NADH producido no vuelve a oxidarse, la ruta se detendr. El modo de oxidarse depender de la disponibilidad de oxgeno.

En condiciones aerobias, las molculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrnico, que los conducir hasta el oxgeno, produciendo agua y regenerando NAD+, que se reutilizar en la gluclisis. El cido pirvico entra en la mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarn el acetil CoA, que ingresar en la respiracin celular.

En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en clulas eucariotas sometidas a condiciones de anoxia, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reduccin del cido pirvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energa de forma anaerbica, denominndose fermentaciones, y ocurren en el citosol.

GLUCOSA + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2CIDO PIRVICO + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O


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E T APAS DE L A G L UC L I S IS

GLUCOSA 6-FOSFATO

FRUCTOSA 6-FOSFATO

FRUCTOSA 1,6-BIFOSFATO

DIHIDROXIACETONA

FOSFATO

CIDO 1,3-BIFOSFOGLICRICO

CIDO 3-FOSFOGLICRICO

CIDO 2-FOSFOGLICRICO

CIDO FOSFOENOLPIRVICO

ATP

ADP + H+

ATP

ADP + H+

NAD+ + P

NADH

ADP

ATP

ADP + H+

ATP

CCIIDDOO PPIIRRVVIICCOO

GGLLIICCEERRAALLDDEEHHIIDDOO 33--FFOOSSFFAATTOO

GGLLUUCCOOSSAA


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R E S P I R A C I N C E L U L A R

-En la respiracin celular, el cido pirvico formado durante la gluclisis se oxida completamente a CO2 y H2O en presencia de oxgeno. -El proceso de respiracin se desarrolla en dos etapas sucesivas:

El ciclo de Krebs La cadena de transporte electrnico asociada a la fosforilacin

oxidativa (se fabrica ATP a partir de ADP)

-Estas dos rutas metablicas (ciclo de Krebs y cadena de transporte electrnico) se producen en la clulas eucariotas, tanto animales como vegetales.

-Lugar de la clula donde se producen las rutas: Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial (necesita suficiente oxgeno). La

matriz contiene enzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin.

Cadena respiratoria en las crestas mitocondriales (necesita oxgeno).

E t a p a i n i c i a l : o x i d a c i n d e l c i d o p i r v i c o

-El cido pirvico formado en la gluclisis pasa del citosol a la matriz mitocondrial.

-Se produce la descarboxilacin oxidativa del piruvato para formar Acetil-CoenzimaA (acetil-CoA). Ocurren dos procesos:

Oxidacin y descarboxilacin del cido pirvico. El primer carbono y los dos oxgenos correspondientes se separan liberndose una molcula de CO2 y formndose un grupo acetilo (CH3-CO-). Reaccin catalizada por la piruvato deshidrogenasa. En esta reaccin se forma una molcula de NADH. Como de cada molcula de glucosa que entra en la gluclisis se producen dos molculas de cido pirvico, en este paso se obtienen dos molculas de NADH por cada molcula de glucosa.

El grupo acetilo se une al Coenzima A formando acetil-CoA. A partir de esta molcula comienza el ciclo de Krebs.

CH3-CO-COOH + CoA-SH CO2 + CH3-CO-ScoA cido pirvico Acetil-CoA

NAD+ NADH + H+


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E L C I C L O D E K R E B S

-El ciclo de Krebs tambin es conocido como ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos. -Cadena cclica de reacciones. -En cada reaccin interviene un enzima especfico. -Se produce en la matriz mitocondrial. -Al pH de la matriz los metabolitos estn en forma aninica. 1 GTP -produce 3 NADH 1 FADH2

-Cada vuelta del ciclo -consume: un grupo acetilo

-regenera: un cido oxalactico que puede iniciar nuevo ciclo

-Se necesitan dos vueltas de ciclo para oxidar al mximo una molcula de glucosa, ya que de cada una se obtienen dos de cido pirvico en la gluclisis.

2 GTP (transfiere su fosfato al ADP formando ATP) -Por cada glucosa en el ciclo de Krebs 6 NADH se forman 2 FADH2

-En el ciclo de Krebs se obtiene poca energa en forma de ATP pero bastante en forma de nucletidos reducidos (NADH Y FADH2)

-En la primera reaccin del ciclo, el grupo acetilo del acetil-CoA se condensa con el oxalacetato para dar citrato que es un cido tricarboxlico. -En la ltima reaccin se regenera el oxalacetato.

La reaccin global del ciclo de Krebs es la siguiente:

En resumen, una vuelta de ciclo produce las siguientes transformaciones qumicas: a) Entra en el ciclo un grupo acetilo de dos tomos de carbono y salen otros dos

carbonos en forma de CO2. Por tanto, el grupo acetilo es oxidado completamente a dos molculas de CO2.

b) Tres molculas de NAD+ son reducidas a NADH. c) Una molcula de FAD es reducida a FADH2. d) Se genera un enlace fosfato de alta energa en forma de GTP. El GTP es

equivalente a un ATP. ( GTP + ADP GDP + ATP )

Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi +2H2O 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 3H+


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R E S P I R A C I N : C A D E N A R E S P I R A T O R I A

-En la cadena respiratoria participan los electrones que proceden de la gluclisis, la oxidacin del cido pirvico y del ciclo de Krebs.

-La cadena respiratoria tiene lugar en las mitocondrias, concretamente en su membrana interna.

-Estos electrones, presentes en NADH y FADH2 se encuentran en un nivel energtico alto.

-Durante el transporte electrnico los electrones son conducidos a travs de una cadena formada por aceptores, cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel energtico ligeramente inferior a precedente.

-Estos transportadores pueden existir en dos estados de oxidacin prximos: (NADH / NAD+ ; FADH2 / FAD ), pasando del uno al otro segn acepten electrones, o los desprendan. -Cada par redox solo puede recibir electrones de otro par que tenga un potencial de reduccin ms negativo, y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo.

Cadena respiratoria -Los electrones del NADH entran en el comienzo de la cadena y son transferidos al FMN que se reduce. -El FMN cede los electrones al CoQ. El FMN se oxida y el CoQ se reduce. -Los electrones van siendo transferidos a sucesivos aceptores con niveles energticos inferiores. -El FADH2, que tiene menor nivel energtico que el NADH, se incorpora a la cadena a nivel del CoQ, al que transfieren sus electrones. -Los electrones llegan hasta el oxgeno, que se combina con los protones, para formar agua que sale de la mitocondria y de la clula. El oxgeno es imprescindible; sin l, el ltimo miembro de la cadena no podra volver a oxidarse una vez reducido, pues no tendra ningn par redox al cual poder entregarle los electrones. Gracias a que el oxgeno procedente del ambiente acepta los electrones, no se bloquea el proceso.

GLUCLISIS

OXIDACIN CIDO

PIRVICO

CICLO DE KREBS

2 NADH

2 NADH

6 NADH

2 FADH2

CADENA RESPIRATORIA


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Fosforilacin oxidativa: hiptesis quimiosmtica. Cuando los electrones se mueven a travs de la cadena transportadora, van saltando a niveles energticos inferiores y paralelamente se va liberando energa. Esta energa se emplea para fabricar ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilacin oxidativa.

El balance de la fosforilacin es:

1 NADH (2e-) 3 ATP 1 FADH2 (2e-) 2 ATP

El mecanismo por el que se fabrica el ATP se explica segn la teora del acoplamiento quimiosmtico.

Acoplamiento quimiosmtico. -El mecanismo de la fosforilacin oxidativa depende de la formacin de un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial interna.

-Los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenados en la membrana formando tres complejos diferenciados. -Estos complejos son bombas de protones. -Cuando los electrones van pasando de un nivel energtico a otro inferior, los complejos proteicos emplean la energa que se libera para bombear los protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

-Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, el bombeo de estos consigue que se establezca un gradiente electroqumico entre la matriz y el espacio intermembrana ( fuerza protomotriz = 230mV). -Esta energa puede aprovecharse para hacer funcionar cualquier proceso que est acoplado a un canal por el que puedan circular los protones a favor de un gradiente hacia la matriz. -Las partculas F forman estos canales a travs del cual pueden fluir los protones.

-Partcula F: complejo enzimtico ATP-sintetasa

partes F0 anclada en la membrana de la cresta F1 sobresale hacia la matriz

-El flujo de protones a travs de esta estructura produce una rotacin en F y cataliza la sntesis de ATP en el lado de la matriz mitocondrial. -Cada 3 H+ 1ATP -Se llama quimiosmtico ya que el flujo de protones es impulsado por un gradiente electroqumico.


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B A L A N C E E N E R G T I C O G L O B A L

-Cerca del 40% de la energa liberada de la oxidacin de la glucosa se utiliza para transformar el ADP y el Pi en ATP. -Este rendimiento energtico es considerablemente alto. -La eficacia energtica de la clula se debe a que la liberacin de energa se produce en una serie de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene lugar un cambio energtico pequeo.

Gluclisis:

-Rinde 2ATP directamente

-Rinde 2NADH (citosol) 4ATP (en ocasiones 6ATP) La membrana mitocondrial es impermeable al NADH de forma que, el NADH citoplasmtico no entra en la mitocondria, sino que transfiere los electrones a travs de la membrana mitocondrial por medio de dos sistemas lanzadera:

-Lanzadera del glicerol fosfato (ms habitual): se difunde a travs de la membrana mitocondrial y cede los electrones al FAD para formar FADH2. En este caso se formarn 2 ATP.

-Lanzadera de malato (corazn e hgado): el malato atraviesa la membrana y cede los electrones al NAD+ en la matriz mitocondrial. En este caso se producirn 3 ATP.

El rendimiento de la gluclisis ser de 6ATP.

Conversin de cido pirvico a acetil-CoA: -1Glucosa 2NADH (matriz) 6ATP

Ciclo de Krebs: -2GTP 2ATP -6NADH 18ATP -2FADH2 4ATP

El rendimiento total del ciclo de Krebs ser 24ATP por cada glucosa.

-El rendimiento medio total que produce la oxidacin completa de una molcula de glucosa es de 36ATP. Todas excepto cuatro se producen como consecuencia de la transferencia de electrones del NADH y el FADH2 a travs de la cadena transportadora de electrones.

-El ATP formado en la mitocondria atraviesa la membrana mitocondrial interna a travs de un transportador especfico de la propia membrana, que acopla la salida de ATP con la entrada de ADP a la matriz mitocondrial.


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PROCESO CITOPLASMA MATRIZ MITOCONDRIAL

TRANSPORTE ELECTRNICO

Guclisis 2ATP 2NADH

2X(2ATP) 2ATP 4ATP

Respiracin cido pirvico a acetil-CoA

2x (1NADH) 2X (3ATP) 6ATP Ciclo de Krebs

2x (1ATP) 2X (3NADH) 2X (1FADH2)

6X (3ATP) 2X (2ATP)

2ATP 18ATP 4ATP

Balance energtico global (por cada molcula de glucosa) 36 ATP

=======================================================

=====================================================

GLUCOSA

Gluclisis

cido pirvico

Aceti-CoA

Ciclo de Krebs

2ATP 2NADH

2NADH

2ATP

CADENA RESPIRATORIA

2FADH2 6NADH

32ATP

Citosol

Matriz

mitocondrial

Crestas

mitocondriales


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F E R M E N T A C I O N E S

-Cuando el catabolismo ocurre en condiciones anaerobias, es decir, cuando el ltimo aceptor de hidrgenos (o de los electrones) procedentes del NADH o del FADH2 no es el oxgeno, sino una molcula orgnica sencilla, las rutas de degradacin de la glucosa se denominan fermentaciones. -Los combustibles ms utilizados para la fermentacin son los azcares, principalmente la glucosa.

-En un mismo organismo pluricelular pueden darse tanto rutas aerobias como anaerobias, segn las condiciones ambientales de sus clulas.

Clulas vegetales: cuando escasea el oxgeno oxidan el NADH extramitocondrial de la gluclisis, produciendo alcohol etlico.

Fibra muscular estriada de los vertebrados: en condiciones anaerobias producen cido lctico, y de ese modo regeneran el NAD+.

-Es en el mundo de los microorganismos (levaduras y bacterias) donde encontramos una enorme variedad de rutas fermentativas de muy diversa ndole. -Algunos microorganismos pueden vivir anaerbicamente, obteniendo la energa que necesitan mediante procesos fermentativos. Se pueden clasificar en dos grupos. Los anaerobios estrictos que no toleran el oxgeno y los anaerobios facultativos que pueden vivir tanto en presencia como en ausencia de oxgeno.

F E R M E N T A C I N E T L I C A ( A L C O H L I C A ) -Se produce alcohol etlico o etanol. -Se regenera el NAD+ necesario para proseguir la gluclisis. -En organismos que contienen la enzima piruvato descarboxilasa. -Exclusiva de: clulas vegetales, hongos y bacterias. -Entre las levaduras, la Saccharomices cerevisiae es universalmente conocida y utilizada industrialmente.

-Transforman la glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP. -El piruvato obtenido en la gluclisis se descarboxila para formar acetaldehido y CO2. A continuacin, el acetaldehido se reduce a etanol por accin del NADH, regenerndose el NAD+.

-El acetaldehido es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la gluclisis. -La reaccin global es:

CO2 NADH + H+ NAD+

Piruvato Acetaldehido Etanol

Glucosa + 2Pi + 2 ADP 2 etanol + 2CO2 + 2 ATP + 2H2O


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-Levaduras: -Organismos aerobios facultativos. -Efecto Pasteur: inhibicin del proceso fermentativo en presencia del oxgeno

molecular. Si hay oxgeno lo utilizan, y degradan el pirvico hasta CO2 y agua. El balance energtico es ms favorable a la clula: 36 ATP por mol de glucosa, frente a los 2 ATP obtenidos en la fermentacin.

-Bacterias: -Sarcina ventriculi: parece ser la nica especie bacteriana que sigue la misma ruta

fermentativa que las levaduras. -Zimomonas movilis: sigue una ruta degradativa diferente a la anterior pero el

resultado final es el mismo.

F E R M E N T A C I N L C T I C A

-Se origina cido lctico a partir del cido pirvico procedente de la gluclisis. -En la fermentacin se regenera el NAD+ necesario para proseguir la gluclisis. -Se producen 2 ATP -La glucosa se transforma primero en piruvato mediante la gluclisis y a continuacin el piruvato se reduce a lactato.

-La producen diferentes tipos de bacterias: lactobacillus y streptococus Lactobacilos: -Anaerobias. -Muchas pueden vivir en presencia de oxgeno. -Necesitan medios ricos en biomolculas (hetertrofas)

a) Homofermentativas: solo producen cido lctico -Lactobacillus lactis ---leche fermentada -L. bulgaricusyogur -L. caseiqueso -Streptococcus faecalisintestino humano

b) Heterofermentativas: adems del cido lctico producen otras sustancias. -Lactobacillus brevis -Leuconostoc mesenteroides -Leuconostoc citrovorum -Lactobacillus bifidus (estrictamente anaerobia)

NADH +H+ NAD+

Piruvato Lactato


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OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

-Los lpidos son molculas que suponen importantes depsitos de energa metablica. -Los cidos grasos son los combustibles metablicos ms energticos utilizados en la mayor parte de los tejidos y se almacenan en las clulas en forma de triacilglicridos. -El catabolismo de los cidos grasos se produce en la membrana mitocondrial y en los peroxisomas.

-El catabolismo de los lpidos se prduce en los siguientes pasos:

1. Hidrlisis en el citoplasma del Triacilglicerol por accin de las lipasas, originndose glicerol y cidos grasos.

2. El glicerol se fosforila y oxida a dihidroxiacetona fosfato que se transforma en gliceraldehido-3-fosfato. ste se incorpora a la va glucoltica.

3. En la membrana mitocondrial externa, los cidos grasos se activan por unin con la CoA para dar Acil-CoA.

4. Los Acil-CoA son transportados a travs de la membrana mitocondrial interna con ayuda de la carnitina.

5. -oxidacin: -Consiste en la liberacin sucesiva de fragmentos de dos carbonos a partir del extremo que contiene el Acetil-CoA. -Los fragmentos de dos carbonos se liberan en forma de Acetil-CoA. -El proceso se repite varias veces hasta la degradacin total del acil-CoA a acetil-CoA. -El Acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs. -En cada ciclo se produce 1 NADH y 1 FADH2. Estas molculas entran el la cadena de transporte de electrones.


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TRIACILGLICEROL

CIDOS GRASOS GLICEROL

DIHIDROXIACETONA FOSFATO

Gliceraldehido 3-P

GLUCLISIS

ACIL-CoA

Membrana mitocondrial

ACIL-CoA

-OXIDACIN

NADH FADH2

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRNICO

CICLO DE KREBS

Acetil CoA


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OXIDACIN DE AMINOCIDOS

-Los aminocidos que no se utilizan para fabricar protenas y otras biomolculas, no se pueden almacenar (a diferencia de los cidos grasos y la glucosa) ni excretarse. -Los aminocidos sobrantes se utilizan como combustible metablico para obtener energa.

= = = = = = = = = = = = = = = =

Protenas de la dieta

AMINOCIDOS

Protenas corporales

Nucletidos Coenzimas Porfirinas Neurotransmisores Hormonas

NH4+

CICLO DE LA UREA

UREA

Esqueleto carbonado

CICLO DE KREBS

CO2, H2O, ENERGA

GLUCOSA

CIDOS GRASOS

-amino

HGADO

Intermediarios metablicos


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Etapas de la degradacin de los aminocidos

-La primera etapa de la degradacin de los aminocidos es la desaminacin o eliminacin del grupo -amino con el fin de excretar el exceso de nitrgeno y degradar el esqueleto carbonado resultante. Los vertebrados excretan los grupos amino separados en forma de urea, cido rico o amonio, segn las especies (los mamferos excretan urea). El esqueleto carbonado se degrada a compuestos que, o bien se oxidan para obtener energa, o bien se transforman en glucosa o cidos grasos que sern utilizados posteriormente como combustibles.

1. Degradacin del grupo -amino

El grupo -amino se transfiere al cido -cetoglutrico para formar cido glutmico (catalizado por transaminasas). Este ltimo se desamina oxidativamente para formar amonio [NH4+]. En la mayora de los vertebrados terrestres el amonio se convierte en urea, a travs del denominado ciclo de la urea, para ser excretado posteriormente.

2. Degradacin del esqueleto carbonado.

El destino del esqueleto carbonado restante es formar intermediarios metablicos que puedan incorporarse para oxidarse en el ciclo de Krebs. Los esqueletos carbonados de los 20 aminocidos tan solo se canalizan para formar siete molculas: cido pirvico, acetil-CoA, acetoacetil-CoA, cido -cetoglutrico, succinil-CoA, cido fumrico y cido oxalactico.

Los aminocidos se clasifican segn el tipo de metabolito que originen:

Aminocidos cetognicos: leucina - lisina Originan acetil-CoA o acetoacetil-CoA que en el hgado pueden transformarse en unos compuestos llamados cuerpos cetnicos.

Aminocidos glucognicos: alanina, cisteina, glicina, serina treonina, asparagina, cido asprtico- metionina- cido glutmico- glutamina,- histidina- prolina- valina Al degradase originan: cido pirvico, cido -cetoglutrico, succinil-CoA, cido fumrico y cido oxalactico.

Aminocidos mixtos: isoleucina- fenilalanima- triptfano- tirosina. Pueden originar compuestos cetnicos y glucognicos.

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