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Tesis Doctoral

Patrones de biomasa de SpartinaPatrones de biomasa de SpartinaSPP. en dos marismas costeras de laSPP. en dos marismas costeras de la

provincia de Buenos Airesprovincia de Buenos Aires

González Trilla, Gabriela

2010

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González Trilla, Gabriela. (2010). Patrones de biomasa de Spartina SPP. en dos marismascosteras de la provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Ecología, Genética y Evolución

PATRONES DE BIOMASA DE SPARTINA SPP. EN DOS

MARISMAS COSTERAS DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES.

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biológicas

Lic. Gabriela González Trilla Director de tesis: Dra. Patricia Kandus Consejero de Estudios: Dra. Marta Collantes Buenos Aires, 2010

TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA 2

Patrones de biomasa de Spartina spp. en dos marismas costeras de la

provincia de Buenos Aires.

En la presente tesis se generaron modelos alométricos de estimación de biomasa para

dos especies características de las marismas de la Provincia de Buenos Aires: Spartina

densiflora en Mar Chiquita y Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Se utilizó un

método no destructivo aplicado a parcelas permanentes basado en esos modelos para

determinar los valores de biomasa y productividad primaria en los dos sitios. Asimismo

se registraron a campo los perfiles espectrales para distintos niveles de biomasa en esas

mismas comunidades mediante la utilización de un radiómetro de campo, se generaron

modelos de regresión de biomasa basados en índices sintéticos derivados de datos

hiperespectrales. Finalmente se aplicaron estos modelos de biomasa generados a una

serie de tiempo de datos Landsat TM y se compararon con los datos de biomasa

medidos a campo.

Palabras clave: Biomasa, Productividad, Spartina densiflora, Spartina alterniflora,

marismas costeras, Bahía blanca, Mar Chiquita, radiometría, radiometría hiperespectral,

espectrometría.


Biomasa patterns of Spartina spp. in two coastal marshes of the

Buenos Aires Province.

In this thesis allometric models for estimating biomass for both species characteristics

of two marshes of the Buenos Aires Province: Spartina densiflora in Mar Chiquita and

Spartina alterniflora in Bahia Blanca are generated. A nondestructive method applied to

permanent sample plots based on these models was used to determine biomass and

primary productivity in the two sites. In addition, spectral profiles at different biomass

levels was recorded for both species using a hand held radiometer and regression

models relating biomass and synthetic indices derived from hyperspectral data were

performed. Finally, these models of biomass were applied to a Landsat TM time series

data and were compared with biomass data measured at the field.

Key words: Biomass, Primary production, productivity, Spartina densiflora, Spartina

alterniflora, coastal marshes, Bahía blanca, Mar Chiquita, radiometry, hyperspectral

radiometry, spectrometry.


Agradecimientos

Hay muchas personas que, de una u otra manera me acompañaron en el camino que

significó el desarrollo del doctorado. Quiero agradecer a todos ellos, que fueron parte de

mi crecimiento, que va mucho más allá del trabajo de tesis.

En principio, quiero agradecer a mis directores de beca de CONICET: Jorge

Marcovecchio y Patricia Kandus por haber confiado en mí, por haberme apoyado,

impulsado y por haberme abierto las puertas al mundo de los humedales costeros. En

particular quiero agradecer a Jorge Marcovecchio, quien se desempeñó como codirector

de tesis desde el primer día hasta el último, pero por cuestiones administrativas no pudo

figurar como codirector de tesis.

A Paula Pratolongo, amiga y consejera, a quien tengo que agradecer tantas cosas que no

sabría por dónde empezar.

A mis queridos compañeros del Laboratorio de Ecología, Teledetección y

Ecoinformática del Instituto de Investigaciones e Ingeniería Ambiental (3IA): a

Facundo Schivo: por estar siempre dispuesto a dar una mano y compartir un mate y por

haberme ayudado con los mapas de la tesis; a Natalia Morandeira: por la lectura y

corrección de parte de la tesis; a Marta Borro: por la compañía y por la ayuda en la

medición de las plantitas; a Priscila Minotti: por la compañía de siempre y por la

corrección de la bibliogafía.

A mis queridos ex compañeros del laboratorio de Ecología Ambiental y Regional de la

FCEN por la grata compañía durante casi cuatro años de beca.

A Silvia de Marco: por haberme acompañado a todas las campañas de Mar Chiquita y

haberse puesto codo a codo conmigo.

Al grupo de Química Marina del IADO, en particular a Vanesa Negrin, compañera de

campañas en Bahía Banca, a Raúl Austeussian, Federico Delucci, Liliana del Blanco.,

Sandra Botte.

Al grupo de teledetección del IAFE: a Haydee Karsembaum por la transferencia directa

e indirecta de información y recursos, a Mercedes Salvia: por haberme acompañado a la

campaña de radiómetro de Mar Chiquita, y haber ayudado en la medición de las

plantitas, Francisco Grings: por la ayuda con los datos satelitales y radiométricos y por

haberme hecho junto con Pablo Perna el programa de altura del agua.

Al grupo de teledetección del Instituto de Clima y Agua del INTA: a Carlos di Bella por

haberme facilitado el radiómetro de campo y haber dispuesto de recursos y gente para


las mediciones de campo. A Eugenia Beget y Patricio Oricchio por haberme

acompañado a tomar los datos de radiometría de Spartina al campo.

También quiero agradecer a dos instituciones que financiaron parcialmente esta tesis a

través de subsidios para estudiantes: Neotropical Grassland Conservancy y Organization

for Tropical Studies, y a la Agencia Nacional de Promoción Científica y Técnica, por el

financiamiento a través de los proyectos: “La dinámica geoquímica como reguladora de

nutrientes, materia orgánica y contaminantes en ambientes oceanográficos costeros” y

“Transporte horizontal de nutrientes y contaminantes en ambientes estuariales” ambos

con Jorge E. Marcovecchio como responsable.

Finalmente quiero agradecer a mi familia, por la contención y ayuda de siempre y a mi

querido hijito, Mateo, que con sus 11 meses de vida me llena de alegría y hace que todo

valga la pena.


Dedicada a Mateo.


ÍNDICE INTRODUCCIÓN GENERAL, OBJETIVO Y DESARROLLO DE LA T ESIS ANTECEDENTES.………………………………………………….………………....10 OBJETIVOS……………………………………………….….………..………......…..12 DESARROLLO DE LA TESIS……………………………..…..………………....…..13 CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE 1.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES………………..………………………...….16 1.2 SUELOS…..…………………………………………………….………….………18 1.3 AMBIENTES Y VEGETACIÓN..…………………………………………..…….19 1.4 EL GÉNERO SPARTINA…..……………………………………………………….20 1.5 DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA…...…………………………………...……..22 1.5.1 Mar Chiquita...……………………………………………………..……………..23 1.5.2 Bahía Blanca………………………...……………………..……………………..27 CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS 2.1 INTRODUCCIÓN...………………………………………………..…………..…..30 2.2 MATERIALES Y MÉTODOS…...…………………………………...……..……..30 2.3 RESULTADOS PARA S. ALTERNIFLORA…...…………………………...……..33 2.4 RESULTADOS PARA S. DENSIFLORA…...……………………………………..36 2.5 CONCLUSIONES…...…………………………………………..………...……….39 CAPÍTULO III. BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP. 3.1 BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA DENSIFLORA………...……..44 3.1.1 Introducción……………………………………………………………….……...44 3.1.2 Materiales y métodos………………………………………………...…………...45 3.1.2.1 Área de estudio………………………………………………………………....45 3.1.2.2 Demografía de Vástagos……………………………………………….........….46 3.1.2.3. Dinámica de la biomasa y Productividad ……………………...……….…......47 3.1.3 Resultados…..…………………………………..…………………..………….…48 3.1.4 Discusión ………………………………………………………………………...55 3.2. BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA ALTERNIFLORA……..……59 3.2.1. Objetivo………………………………………………………………………….59 3.2.2 Materiales y Métodos…………………………………………………………….60 3.2.2.1 Sitio de Estudio………………………………………………………………... 60 3.2.2.2. Demografía de vástagos…………………………………………………….….60 3.2.2.3. Biomasa y estimación de PPNA…………………………………………….....61 3.2.3. Resultados………………………………………………………………….….…61 3.2.3.1 Demografía de vástagos……………………………………………………...…61 3.2.3.2 Biomasa aérea……………………………………………….…………….……62 3.2.3.3 PPNA y PD…………………………………………….……………………….65 3.2.4. Discusión…………………………………………….……………………….….66 CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO 4.1. LA RADIOMETRÍA DE CAMPO PARA LA CARACTERIZACIÓN DE BIOMASA DE LAS MARISMAS COSTERAS ……………………………..……….73 4.1.1 El análisis de los patrones espectrales..…………...……………………….……..74 4.1.2. El Uso de índices sintéticos y el análisis temporal..…………...……….………..76


4.1.3 La Teledetección en las marismas costeras..…………...………………………...79 4.2. INTRODUCCIÓN..…………...… ..…………...………….……………………....79 4.3 MATERIALES Y MÉTODOS..…………...…………. ..…………...……………..80 4.4 MARISMA DE SPARTINA ALTERNIFLORA..…………...……………………….84 4.4.1. Resultados..…………...…………. ..…………...…………………………….….84 4.4.2. Discusión..…………...…………. ..…………...…………………………..…….89 4.5. MARISMA DE SPARTINA DENSIFLORA..…………………………..………….93 4.5.1. Resultados..…………...…………. ..……………………………..…..………….93 4.5.2. Discusión..…………...…………. ..…………...…………………………...……96 CAPÍTULO V. LA TELEDETECCIÓN SATELITAL APLICADA AL MONITOREO DE LA BIOMASA EN LAS MARISMAS COSTERAS 5.1 INTRODUCCIÓN…………………………….…………………………………..100 5.2 MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………101 5.3 RESULTADOS…………………………………………………………………...105 5.3.1 Marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca……………………………..105 5.3.2 Resultados marismas de Spartina densiflora en Mar Chiquita………………....109 5.3.2 Espacialización de los resultados……………………………………………….113 5.4 CONCLUSIONES………………….……………………………………………..114 5.4.1 El salto de escala………………………………………………………………...118 CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES 6.1 CONCLUSIÓN FINAL…………………………………………………………...112 BIBLIOGRAFÍA …………………………………………………………….………128


INTRODUCCIÓN GENERAL,

OBJETIVO Y DESARROLLO DE LA

TESIS


ANTECEDENTES

Entre los humedales costeros, las marismas son un tipo de ambiente costero que ocupa

la faja intermareal en latitudes medias y altas del mundo. Se caracterizan por la alta

dominancia de pocos géneros: Spartina, Sarcocornia, etc. En particular, Spartina sp. es

dominante, o por lo menos está presente, en las marismas del norte de Europa, este de

Norte América, este de Asia, Australia y Sudamérica. En la porción norte de la costa

Argentina particularmente dos especies: S. densiflora y S. alterniflora dominan el

paisaje de importantes sectores costeros (Samborombón, Bahía Blanca, Mar Chiquita,

Isacch, 2006).

Las praderas de Spartina, revisten singular interés desde el punto de vista ecológico.

Estos ambientes presentan una alta productividad primaria y constituyen un eslabón

clave en las cadenas tróficas (Pomeroy y Albert, 1988; Polis y Winemiller, 1996;

Valiela, 1995; Smith, 1996; Bertness et al., 2001; Hopkinson y Day 1977, Bortolus,

2008). Además, son importantes ambientes de alimentación, reproducción, refugio y

cría para diferentes especies de vertebrados acuáticos y terrestres y de aves migratorias

(Isacch et al., en Prensa).

La evaluación de la biomasa en pie y la Productividad Primaria Neta (PPN) de estos

ambientes constituye una herramienta importante a la hora de evaluar el estado de

conservación de estos sistemas y los procesos de cambio ambiental (incluyendo

cambios en el nivel del mar o fenómenos de contaminación del agua).

La PPN representa el carbono orgánico que se encuentra disponible en el sistema y, en

el caso de los humedales, la biomasa de las macrófitas es la principal fuente de energía

que fluye a través del ecosistema (Mitch y Gosselink, 2000).

Distintos estimadores han sido utilizados para cuantificar la biomasa y productividad de

las macrófitas en sistemas de humedales (Wiegert y Evans, 1964; Milner y Hughes,

1968; Hopkinson et al., 1978; 1980, Pratolongo, 2005) y tanto la precisión como la

exactitud logradas con diferentes métodos dependen de las características fenológicas y

de la dinámica poblacional de las especies consideradas (Kirby y Gosselink, 1976). La

mayoría de los métodos empleados se basan en estimaciones de la biomasa presente en

una superficie de terreno y pueden agruparse en dos grandes grupos: métodos

destructivos, que son los que requieren la cosecha del material vegetal presente sobre la


superficie para estimar la cantidad de biomasa verde y seca, en general se basan en la

cosecha del pico de biomasa o como la suma de los incrementos en la cantidad de

biomasa verde entre diferentes fechas de muestreo a lo largo del año. Las técnicas

fenométricas o no destructivas involucran mediciones repetidas en el tiempo de

parámetros morfométricos y fenológicos sobre plantas marcadas y estos cambios se

utilizan para estimar cambios en la cantidad de biomasa, según relaciones establecidas

previamente a través de regresiones (Dai y Wiegert, 1996; De Leeuw et al., 1996).

Las estimaciones de la PPN de marismas dominadas por S. alterniflora en América del

norte oscilan entre 800 g m-2 año-1 y 3500 g m-2 año-1 (Begon et al., 1986; Kawadji et al.,

1990; Short et al., 1981; Steen, 1984; Gallagher et al., 1980; Dai y Wiegert, 1996;

Edwards y Mills, 2005; Reidenbaugh, 1983; White et al., 1978) y entre 177 y 1500 g m-

2 año-1 en América del Sur (Isacch et al., 2007; Montemayor et al. en prep).

En el sur de América del Sur, los valores de PPN de S. densiflora alcanzan valores de

productividad de 2300 g m-2 año-1 en sistemas sometidos a mareas del sur de Brasil

(Peixoto y Costa 2004), y 1450 g m-2 año-1 en sistemas no mareales de Argentina (Vicari

et al., 2002), mientras que en sistemas mareales, el valor de PPN reportado es de 750 g

m-2 año-1 (Vera et al., 2009).

Por otra parte, de existir estimaciones a campo, surge como interés contar con

herramientas que permitan pasar de una evaluación local a un análisis planteado en una

escala de paisaje a fin de establecer patrones regionales de biomasa y de establecer

relaciones entre esta productividad y los cambios en condiciones ambientales locales y

de paisaje. En este sentido, los datos satelitales abren una nueva perspectiva ya que

permiten incorporar la dimensión espacial al análisis.

La interacción entre la radiación incidente y la vegetación presente en el terreno se ve

afectada por diferentes aspectos bioquímicos (presencia de pigmentos en las hojas) y

estructurales de la vegetación que van desde la anatomía del parénquima de las hojas, el

área foliar, la biomasa vegetal, las características del sustrato (composición mineral y

orgánica, grado de saturación con agua) hasta la configuración de los ecosistemas en el

paisaje. Esto se traduce en un comportamiento espectral diferente, que hace posible su

identificación y monitoreo con sensores remotos (Pañuelas et al., 1993; Purevdorj et al.,

1998). Se han obtenido resultados sumamente satisfactorios en cuanto al uso de

imágenes satelitales para la identificación, clasificación y monitoreo de humedales

costeros (Zhang et al., 1997; Kandus et al., 1999; Klemas, 2001; Silvestri, et al., 2002;

Isacch et al., 2004).


La calibración de mediciones locales de productividad con datos relevados por satélites

abre una nueva perspectiva dado que posibilita detectar y monitorear patrones a gran

escala (Sader et al., 1989; Thenkabail et al., 1994; Sellers et al., 1995; Pratolongo,

2005). Este tipo de análisis se basa en la capacidad de relacionar los datos de

reflectancia espectral de las imágenes satelitales y las características de los objetos y

procesos que se pretenden estudiar (Coppin y Bauer, 1994), para lo cual es necesario

contar con datos de campo consistentes y modelos conceptuales precisos de los

fenómenos que se desean analizar.

OBJETIVOS Y ALCANCES DEL ESTUDIO

El presente trabajo de tesis pretende generar información acerca de los patrones de

biomasa en dos humedales costeros bonaerenses y establecer vínculos sólidos entre el

estudio de parámetros indicadores de la dinámica de esos ecosistemas y datos

satelitales. El objetivo entonces es evaluar la dinámica temporal de la biomasa de

Spartina sp. en marismas costeras de la laguna de Mar Chiquita y el estuario de Bahía

Blanca por medio de métodos no destructivos aplicados a parcelas permanentes y

analizar la influencia de esta dinámica y su relación con propiedades estructurales que

afectan la señal registrada por sistemas de monitoreo remoto ópticos a campo y

satelitales.

El enfoque usado involucra dos escalas diferentes, y considera tanto la respuesta local

de los patrones de biomasa, como la expresión espacial en una escala de paisaje. Por

otro lado, también se pretende determinar la variabilidad espacial en la biomasa y su

relación tanto con propiedades estructurales como con datos espectrales.

Los objetivos particulares son:

• Caracterizar el ciclo anual de estas comunidades y obtener medidas locales

precisas de biomasa y productividad primaria neta de Spartina densiflora en

marismas de Mar Chiquita y S. alterniflora en Bahía Blanca, cada una a su vez

en situaciones ambientales distintas (diferente grado de exposición a las mareas).

• Realizar una caracterización espectral a campo de las comunidades de Spartina

spp. y relacionar los patrones espectrales con propiedades estructurales

poniendo especial énfasis en la biomasa en pie.


• Calibrar las mediciones locales de campo con los valores de reflectancia

espectral simulando datos satelitales y con índices sintéticos derivados de los

mismos (índices verdes) y contrastar los resultados con observaciones

satelitales.

Dada su importancia en los ciclos de carbono y de energía cobran un singular valor los

estudios sobre la dinámica de las comunidades vegetales dominadas por Spartina y la

identificación de parámetros que puedan operar como potenciales indicadores de

cambios ambientales. En este marco el presente trabajo, se propone realizar aportes

originales en diferentes ámbitos. En el ámbito local, generar conocimiento acerca de la

dinámica de las comunidades de Spartina, obtener medidas locales precisas de biomasa

y de productividad primaria neta.

Desde el punto de vista tecnológico, se pretende aprovechar la disponibilidad de datos

satelitales y sus características de repetitividad, a fin de desarrollar procedimientos de

monitoreo de patrones de biomasa.

La calibración de las mediciones locales de vegetación con las observaciones de

sensores remotos aporta un enfoque poco explorado en nuestro país en este tema,

permitiendo incorporar en forma explícita una dimensión espacial al análisis.

El desarrollo de programas de monitoreo de ecosistemas costeros constituye un paso

importante para garantizar su conservación. La integración del conocimiento de las

propiedades ecológicas de estos ambientes con datos satelitales es una importante

herramienta para lograrlo.

DESARROLLO DE LA TESIS

La presente tesis se estructura de la siguiente manera:

En el capítulo I se hace una caracterización de las marismas y se presentan las

características generales de los sitios de estudio: el estuario de Bahía Blanca y la laguna

costera Mar Chiquita.

En el capítulo II se desarrollan los modelos alométricos que sirven de base para la

medición de biomasa.

En el capítulo III se presentan los resultados obtenidos en la determinación de biomasa

y productividad a campo en una marisma dominada por Spartina densiflora en Mar

Chiquita y en una marisma dominada por Spartina alterniflora en Bahía Blanca.


En el capítulo IV se presentan los resultados de la caracterización espectral de las

variables estructurales de Spartina alterniflora en Bahía Blanca y para Spartina

densiflora en Mar Chiquita, haciendo hincapié en la biomasa, mediante la utilización de

un radiómetro de campo. Finalmente se seleccionan los índices sintéticos

potencialmente útiles para el monitoreo de la biomasa de esta especie usando sensores

remotos.

En el capítulo V se presenta la aplicación de los modelos de biomasa e índice de área

foliar generados en el capítulo IV a una serie de tiempo de datos Landsat TM y su ajuste

a los datos de campo generados en los capítulos III y IV.

Por último, se presentan conclusiones generales y consideraciones finales tomando el

trabajo en su conjunto y sintetizando sus aportes tanto a la ecología de humedales como

a la teledetección.

CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU

EXPRESIÓN EN LA COSTA

BONAERENSE

CAPÍTULO I. LAS MARISMAS Y SU EXPRESIÓN EN LA COSTA BONAERENSE


1.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES

Las marismas (marshes) son sistemas inundados frecuente o continuamente y están

caracterizados por la presencia de vegetación herbácea emergente adaptada a

condiciones del suelo saturado (Mitsch y Gosselink, 2000). Las marismas saladas (Salt

marshes) se desarrollan en regiones costeras que circundan cuerpos de circulación

restringida, de baja energía que permite la acumulación de sedimentos finos, protegidas

del efecto del oleaje, donde las mareas son el principal modelador del paisaje (por

ejemplo cerca de la desembocadura de ríos, en las bahías, en las planicies costeras

protegidas, alrededor de las lagunas costeras) (Chabreck, 1988).

Se localizan, en general, en latitudes medias y altas del planeta. En la franja latitudinal

comprendida entre los 30° norte y 30° sur (regiones tropicales y subtropicales) son

reemplazados por los manglares; y cuando están presentes mantienen una posición

subordinada respecto a estos (Mitsch y Gosselink, 1993).

Aunque se identifican distintos patrones de desarrollo, este tipo de marismas pueden ser

clasificadas de manera general en: formadas por sedimentos marinos retrabajados en

costas dominadas por procesos marinos y formadas en áreas deltaicas donde la principal

fuente de sedimentos minerales es continental.

En costas dominadas por procesos marinos, el desarrollo de marismas requiere

suficiente protección para asegurar la sedimentación y prevenir la excesiva erosión de la

acción de las olas. Estas marismas pueden desarrollarse en la boca de bahías y estuarios

adecuadamente protegidos de tormentas y olas donde los sedimentos son depositados

por el río, detrás de espigas, barras o islas que los atrapan y ofrecen protección a la

acción de las olas y las corrientes. Las marismas deltaicas se desarrollan principalmente

donde ríos con alta carga sedimentaria desembocan en costas de pendiente suave y baja

energía de ola (Chabreck, 1988).

En ambos casos, la baja energía del agua favorece los procesos de depositación de

sedimentos limo-arcillosos, formando las denominadas planicies de marea (Hughes,

1975). Tempranamente son colonizadas por especies halófitas que disminuyen aún más

la velocidad del agua acelerando el proceso de depositación y contribuyendo a la

elevación de estas áreas.



El sistema de drenaje de las marismas está caracterizado por canales de flujo

bidireccional llamados canales de marea. Cuando la marea sube los canales interceptan

el flujo de agua y lo canalizan hasta que se produce el desborde aguas arriba. A partir de

este momento, el flujo se torna mantiforme, fluye según la pendiente (hacia el límite

inferior de la marisma) y se produce la irrigación de toda la superficie. Cuando la marea

baja el agua se vuelve a canalizar y retorna al estuario o al mar (Chabreck, 1988). La

inundación periódica y predecible producida por las mareas es uno de los principales

factores que condicionan el desarrollo de este tipo de ecosistema (Chapman, 1940)

actuando de forma antagónica: por un lado, producen estrés debido a que causan

sumersión, salinizan los suelos y promueven la anaerobiosis, por el otro proveen

nutrientes y remueven el exceso de sales.

La energía provista por las mareas ejerce su influencia en los procesos fisiográficos,

químicos y biológicos que tienen lugar en este tipo de ambientes (Hughes, 1975).

Determinan en gran medida las tasas de depositación y pérdida de sedimentos, los flujos

de entrada y salida de compuestos inorgánicos y orgánicos, incluyendo toxinas y

contaminantes, y regulan el potencial redox y el pH de los sedimentos (Marcovecchio et

al., 2009).

Los límites superior e inferior de la superficie ocupada por estos ecosistemas se

encuentran generalmente acotados a los niveles de inundación alcanzados por las

mareas (Hughes, 1975). El límite inferior depende de la duración y magnitud de la

inundación, del efecto mecánico del oleaje, de la disponibilidad de sedimentos y de la

tasa de erosión (Chabreck, 1988). El límite superior generalmente coincide con el límite

de inundación que alcanzan las mareas extremas.

La amplitud y la frecuencia de las mareas, así como la variación estacional en el caudal

de los cursos de agua dulce que llegan a la marisma, determinan la velocidad de las

corrientes y la capacidad de acarreo de sedimentos. Cuando la marea sube y se produce

el desborde de los canales de marea, la depositación de los sedimentos es diferencial. En

los bordes de los canales se depositan los sedimentos de granulometría más gruesa

originándose microelevaciones (Chabreck, 1988). A medida que el flujo laminar inunda

toda la superficie de la marisma, se van depositando los sedimentos más finos (Long y

Mason, 1983).



1.2 SUELOS

Los suelos que se desarrollan en este tipo de ambientes son orgánicos y dependiendo de

las condiciones de oxidación presentes varía el grado de descomposición de la materia

orgánica (Chabreck, 1970).

Cuando el agua inunda y permanece durante un período de tiempo determinado, el aire

contenido en los poros del suelo es desplazado, la difusión del oxígeno disminuye y se

generan condiciones de anaerobiosis.

El desarrollo y la zonación de la vegetación están relacionados con numerosos factores

químicos, de los cuales los más importantes son: la salinidad del agua, la disponibilidad

de nutrientes, en particular de nitrógeno, y el grado de anaerobiosis, el cual controla la

tasa de descomposición y la disponibilidad de nutrientes.

La salinidad es uno de los principales factores que determina la productividad del

sistema y cumple un papel importante en la selección del tipo de especies que pueden

establecerse. A su vez, depende de diversos factores: la frecuencia de inundación por el

régimen de mareas, la lluvia, la presencia de canales de marea y las características de las

pendientes de drenaje, la textura del suelo, la vegetación, la profundidad de la napa

freática, los flujos de entrada de agua dulce y los depósitos fósiles salinos (Long y

Mason, 1983).

Los suelos de la zona baja de la marisma que son inundados frecuentemente, tienen una

salinidad casi constante y muy semejante a la del agua de mar adyacente. Por otro lado,

los suelos que se desarrollan en la zona superior y que son inundados sólo en ciertas

ocasiones (durante las mareas extremas), presentan largos períodos de exposición

atmosférica, lo que puede conducir a la presencia de altas o bajas concentraciones

salinas (Cagnoni, 1999).

Las lluvias frecuentes tienden a lavar las sales de los suelos de la zona alta, mientras que

los períodos largos de exposición atmosférica pueden conducir a un aumento de la

concentración de sales en el suelo transportadas a la superficie por la excesiva

evaporación. Los flujos de entrada de agua dulce por ríos, arroyos o aguas subterráneas

tienden a diluir la concentración de sales tanto en la marisma como en el estuario

adyacente (Long y Mason, 1983).



1.3 AMBIENTES Y VEGETACIÓN

La vegetación de estos sistemas está constituida por especies tolerantes a altos tenores

salinos del medio. Los principales factores que controlan el tipo de vegetación presente

son el grado de exposición a la acción del oleaje, la salinidad, la temperatura, el tipo de

sedimentos y el régimen de mareas (Long y Mason, 1983).

Las marismas se caracterizan por ser ambientes que presentan una baja riqueza y

diversidad específicas. Los géneros más conspicuos, teniendo en cuenta su distribución

a nivel regional, son: Spartina y Sarcocornia.

A lo largo del gradiente ambiental mar-tierra o estuario-tierra, es posible detectar

diferentes niveles de inundación, los cuales, en muchos casos, se corresponden con

distintas franjas de vegetación paralelas entre sí. Sin embargo en algunos lugares, este

patrón no es tan marcado y la marisma está constituida por un mosaico de parches que

corresponden a distintos tipos de vegetación. Las marismas entonces, presentan una

zonación y estructura vegetal, animal y microbiana, en la cual todos los organismos

están adaptados al estrés originado por fluctuaciones en el tenor salino, períodos

alternados de inundación y exposición y variaciones más o menos extremas de

temperatura diaria y estacional (Cagnoni, 1999).

En términos prácticos es posible dividir las marismas en dos zonas. La zona superior o

alta es inundada irregularmente y su límite superior está condicionado al alcance de la

inundación producida por las mareas altas extremas o condiciones de tormenta

(Greulich,1978; Porro y Weidener, 1982; Thomas, 1983). Se caracteriza por presentar,

al menos, diez días de exposición atmosférica contínua. La zona inferior o baja es

inundada diariamente, su extensión está acotada a los límites de influencia del régimen

de inundación de las mareas diarias (alta y baja). En su límite inferior (cercano al mar o

estuario) las inundaciones periódicas pueden llegar a limitar el establecimiento y

crecimiento de numerosas especies ya que debe existir un período de, al menos, dos o

tres días continuos de exposición atmosférica para que las semillas puedan germinar.



1.4 EL GÉNERO SPARTINA

El género Spartina está constituido por 16 especies, las cuales son rizomatosas,

perennes y tolerantes a las condiciones salinas del medio. Aunque es un género de

plantas que habita predominantemente en las marismas saladas y otros hábitats salinos

(dunas y bancos de arena), la distribución del mismo no está confinada a los suelos

salinos, encontrándose también en praderas, banquinas o marismas de agua dulce.

La mayoría de las especies son de origen americano, solo unas pocas especies (como S.

maritima, y S. anglica) parecen haber tenido su centro de origen en otras regiones del

globo.

Figura 1.1: Marisma de Spartina alterniflora y detalle de la planta. El sitio corresponde a una marisma del estuario de Bahía Blanca.

El esparto Spartina alterniflora (fig. 1.1) es una macrófita nativa de la costa Atlántica

del continente Americano (Adam 1990). Fue introducida para controlar la erosión a lo

largo de la Costa del Pacífico de América del Norte y en Gran Bretaña, Francia, Países

Bajos, Nueva Zelanda y China (Spicher y Josselyn, 1985; Partridge, 1987). En América

del Sur, el área de distribución natural de esta especie se extiende entre 10 º y 40 º S

(Mobberley 1956), con la máxima expresión a lo largo de las costas templadas del norte

de la Argentina (Cagnoni, 1999).



Los stands de S. alterniflora están principalmente mantenidos por reproducción

vegetativa (Metcalfe et al., 1986), con ramets generalmente interconectados por rizomas

bajo tierra. Esta especie desarrolla generalmente dos formas principales de crecimiento:

alta (con alturas ≥ 2 m) y baja (típicamente < 0,5 m). Bertness (1985) entre otros

también menciona un fenotipo de tamaño intermedio.

En América del Norte (exceptuando las latitudes altas), las marismas están dominadas

por poblaciones casi puras de S. alterniflora y S. patens en la costa oriental. En el sector

costero occidental se encuentran presentes comunidades mixtas que incluyen además de

las dos especies mencionadas anteriormente, a Spartina foliosa, Sarcocornia virginica,

Puccinellia pumila y Carex lyngbyei, entre otras.

En líneas generales es posible encontrar el siguiente patrón de vegetación para las

marismas de la costa este de América del Norte: en la zona intermareal (marisma baja)

cercana al estuario, bahía o en las elevaciones de los canales de marea, la especie

dominante es S. alterniflora. En la zona superior (marisma alta) es reemplazada por S.

patens, la cual, en algunos sitios, puede estar acompañada por Distichlis spicata. En la

zona adyacente al espartillar, tierra adentro, pueden encontrarse stands puros de Juncus

gerardi.

Figura 1.2: Marisma de Spartina densiflora y detalle de la planta. El sitio corresponde a una marisma de la laguna costera de Mar Chiquita.



Spartina densiflora Brong (Dense-flowered cordgrass, fig. 1.2) es una gramínea

perenne con crecimiento clonal a través de guerrilla y falanges ( Bortolus, 2006; Lovett

Doust, 1982). Las poblaciones se desarrollan en las marismas a lo largo de las costas del

sur de Sudamérica, donde esta especie es nativa (Cabrera, 1970; Mobberley, 1956;

Bortolus, 2006) y ha invadido marismas del suroeste de la península Ibérica (Nieva et

al., 2002), noroeste de África (Fennane y Mathez, 1988), y suroeste de Norte América

(Kittelson y Boyd, 1997). En Argentina, S. densiflora es una de las especies más

importantes que dominan las marismas costeras, con centros de concentración en la

bahía de Samborombon, Mar Chiquita y Bahía blanca (Cagnoni y Faggi, 1993; Bortolus

2006, Saint-Yves, 1932; Mobberley, 1956; Bortolus, 2001). Esta especie también está

presente en marismas riverinas con suelos salinos pero sin influencia marina actual

(Vicari et al., 2002). Como en Estados Unidos (Kittelson y Boyd, 1997) y España

(Castillo et al., 2000), las comunidades de S. densiflora parecen estar restringidas a

zonas medias y altas de la marisma, y se la encuentra raramente en la zona intermareal

baja, incluso cuando es la única especie presente (Nieva et al., 2002; Clifford, 2002;

Bortolus, 2001, 2009). La ubicación de esta especie dentro del perfil topográfico es

equivalente a la posición que presenta Spartina patens (Aiton) Muhl. en el Hemisferio

Norte (Mitsch y Gosselink, 1993) mientras que S. alterniflora ocupa las zonas

intermareales bajas en ambos hemisferios.

Muchos autores sugieren que este patrón de zonación se deriva probablemente de las

restricciones fisiológicas producidas por el ambiente hipersalino y anóxico de las áreas

inundadas (Kittelson y Boyd, 1997; Castillo et al., 2000, 2005; Clifford, 2002; Nieva et

al., 2003; Bortolus, 2006) o incluso por los disturbios producidos por la acción

mecánica del oleaje. Como consecuencia, se espera que las poblaciones de S. densiflora

localizadas en las partes más bajas de la zona intermareal tengan menor tasa

fotosintética debido a la alta salinidad, sedimentos anóxicos y la reducción del período

fotosintético por las sucesivas mareas (Nieva et al., 2003; Bortolus, 2006).

1.5 DISTRIBUCIÓN EN ARGENTINA

De acuerdo a Isacch et al. (2006), las marismas costeras del Atlántico Suroccidental (sur

de Brasil, Uruguay y Argentina) constituyen un grupo del tipo templado (sensu Adam,

1990) con características transicionales entre marismas de Australasia y Sudáfrica (por



la presencia de Sarcocornia spp.; Congdon, 1981; Adam, 2002; Haacks y Thannheiser,

2003) y las marismas de la costa atlántica de América del Norte (por el predominio de

S. alterniflora; Wiegert et al., 1981; Day et al., 1989; Adam, 1990, 2002). Asimismo,

tienen como característica singular la presencia de extensas superficies dominados por

S. densiflora, que es originaria de Sudamérica (Bortolus, 2006).

Tres especies principales que dominan la zona intermareal del Atlántico Suroccidental:

S. alterniflora, S. densiflora y Sarcocornia perennis. S. alterniflora se encuentra en la

zona intermareal, inundada por todas las mareas altas, en cambio las otras dos especies

se distribuyen en niveles superiores de la zona intermareal, con períodos de exposición

más prolongados (Chapman, 1960; West, 1977; Adam, 1990; Isacch et al., 2006.

El patron macrogeográfico mas conspicuo que caracteriza las marismas del Atlántico

Suroccidental a escala de paisaje muestra una componente latitudinal marcada, y está

caracterizado por marismas de Spartina en la porción norte (Brasil, Uruguay, provincia

de Buenos Aires y norte de la costa patagónica, hasta aproximadamente la Península de

Valdés), mientras que al sur las marismas dominantes son las dominadas por

Sarcocornia (Bortolus, 2008; Bortolus, 2009; Bortolus et al., 2009).

En la presente tesis, se eligieron dos sitios de estudio dentro de la Provincia de Buenos

Aires, los cuales difieren principalmente en su emplazamiento geográfico, en la especie

dominante y en el rango de mareas: la laguna costera Mar Chiquita y el estuario de

Bahía Blanca, cuyas características principales se detallan a continuación.

1.5.1 Mar Chiquita

La laguna costera Mar Chiquita está localizada en la costa de la Provincia de Buenos

Aires, 26 km al norte de la ciudad de Mar del Plata (37°32’ a 37°45’ S, y 57°19’ a

57°26’ W). Está ubicada en una zona templada con precipitaciones anuales medias de

807,7 mm y temperatura media anual de 13,8 ºC (período 1931 - 1990).

El sitio es un cuerpo de agua salobre de aproximadamente 60 Km2 con una cuenca de

drenaje de aproximadamente 10.000 Km2, afectado por mareas de 1 m de amplitud

(Marcovecchio et al., 2006). La laguna se encuentra separada del mar por un cordón de

médanos (Frenguelli, 1935; Fasano et al., 1982; Violante et al., 2001). La zona

intermareal está caracterizada por la presencia de planicies de marea rodeada por una

extensa marisma donde domina la gramínea S. densiflora (fig. 1.3) (Olivier et al., 1972;

Cagnoni y Faggi, 1993; Cagnoni, 1999; Fasano et al., 1982; Bortolus e Iribarne, 1999);

CA

PÍT

ULO

I. LAS

MA

RIS

MA

S Y

SU

EX

PR

ES

IÓN

EN

LA C

OS

TA B

ON

AE

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NS

E

TE

SIS

DE

DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

LA G

ON

ZÁ

LEZ

TR

ILLA

24

£¤11

57°12'0"W57°18'0"W57°24'0"W57°30'0"W

37°36'0"S

37°42'0"S

Santa Fe

RíoNegro

LaPampa

EntreRíos

Córdoba

Ciudadde Buenos

Aires

BuenosAires

56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W

34°0'0"S

36°0'0"S

38°0'0"S

40°0'0"S

URUGUAY

PERU

PARAGUAY

CH

ILE

BR

AS

IL

BOLIVIA

AR

GE

NTI

NA

50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W

20°0'0"S

25°0'0"S

30°0'0"S

35°0'0"S

40°0'0"S

45°0'0"S

50°0'0"S

55°0'0"S

¯0 10 205Km

Signos cartográficos

Ruta Nacional

Localidades

Ferrocarril

Cursos de agua

Ruta Provincial

REPÚBLICA ARGENTINA

MAR CHIAQUITAMAPA DE AMBIENTES - ZONA INTERMAREAL

2009Provincia de Buenos Aires

Autor: Gabriela González TrillaLaboratorio de Ecología, Teledetección y Ecoinformática

Fecha de publicación: Septiembre 2010Fuente de datos satelitales: Landsat 5 TM

Referencias

Planicie de marea

Marisma de Spartina densiflora

Figura 1.3: Localización de la laguna costera Mar Chiquita y ambientes intermareales presentes en el sitio de estudio.



aquí no se encuentra S. alterniflora (Faggi y Cagnoni, 1991). Los espartillares de S.

densiflora se desarrollan bordeando la laguna y es la comunidad más influenciada por el

régimen de mareas. Adyacentes a ellos aparecen las comunidades de J. acutus y

Distichlis spicata (hunquillar) y en las zonas más altas, esta comunidad se enriquece

con especies típicas del pastizal pampeano (Faggi et al., 1997).

Spartina densiflora crece en matas muy densas alcanzando densidades de 60 vástagos

dm-2 (observación personal) las cuales están distribuidas en la marisma exponiendo

suelo desnudo entre ellas. La mayor extensión de S. densiflora en este lugar ocurre entre

la pleamar media (Pmed) y la pleamar máxima (Pmax), es decir, 0,40 - 0,97 msnm (fig.

1.4, 1.5 y tabla 1.1). En zonas topográficamente más elevadas, esta comunidad es

reemplazada por la comunidad mixta Juncus acutus - S. densiflora (Cagnoni 1999).

0

50

100

150

200

250

0 20 40 60 80 100 120 140

Distancia (m)

Ele

vaci

ón (c

m)

1

54

3 2

Comunidad de Juncus Acutus +

Spartina densiflora

Comunidad de Spartina densiflora

Pmed

NM

Bmed

Bbaj

Pmax

Planicie de marea

Figura 1.4. Perfil topográfico del area de estudio. Se indica la Marisma Baja (MB) y la Marisma Alta (MA). Los datos mareológicos se refieren al mareografo de Mar del Plata. Pmax: pleamar máxima, Pmed: pleamar media, NM: nivel medio, Bmed: Bajamar media, Bbaj: bajamar baja. Los datos mareográficos fueron referidos al sitio de estudio a través de mediciones de altura del agua sobre el terreno que fueron correlacionadas con la altura del agua en el mareógrafo de Mar del Plata. Las características de los sitios 1-5 se señalan en la tabla 1.1.

MA MB



Tabla 1.1: Características de los sitios señalados en el perfil topográfico de la figura 1.2.

1 2 3 4 5

Comunidad S. densiflora S. densiflora S. densiflora S. densiflora S. densiflora + J. acutus

Grupos de textura de sedimentos

Fango Fango Fango Fango

arenoso Fango

Nombre del sedimento Limo medio Limo grueso Limo medio Limo grueso

arenoso Limo grueso

Altura media de las plantas (cm)

29 36 31 34 46

Altura máxima de las plantas (cm)

52 54 49 64 100

Densidad (individuos m-1) 1132 1245 905 2377 3565 Biomasa aérea (g m-1) 568 833 474 1485 3574 Biomasa en pie 26 191 198 882 2617 Porcentaje de materia seca en pie

5 23 42 59 73

Figura 1.5: Frecuencia de inmersión de las plantas expresada como tiempo en que la marisma se encuentra cubierta por agua. Los datos se expresan en porcentaje de inmersión de la marisma baja (linea punteada) y la marisma alta (línea contínua) para el período Junio de 2005 - Septiembre de 2007. Los registros de altura del agua corresponden al mareógrafo del Puerto de Mar del Plata (38° 05′S, 57° 30′) y fueron provistos por el Servicio de Hidrografía Naval. Los períodos de Noviembre 2005 y Febrero y Marzo 2006 no se encontraban disponibles.

0

5

10

15

20

25

30

35

J J A SOND J FMAMJ J A SO ND J F MAM J J A S

Per

cent

age

de in

mer

sión

(%

)

2005 2006 2007

P

orce

ntag

e d

e in

mer

sión

(%

)



1.5.2 Bahía Blanca

El Estuario de Bahía Blanca es un estuario de planicie costera localizado en el suroeste

de la provincia de Buenos Aires. Comprende una superficie total de 2300 Km2 los

cuales incluyen cerca de 410 Km2 de marismas y más de 1150 Km2 de planicies de

marea (Perillo et al., 2000; Isacch et al., 2006) (fig. 1.6). Está localizado en una zona

templada con precipitaciones anuales promedio de 559,6 mm y temperatura media anual

de 15,1ºC (período 1860-1990; Servicio Meteorológico Nacional). El patrón climático

de la región está dominado por los vientos del Oeste y la influencia del centro de Altas

del Atlántico Sur. La circulación resultante induce fuertes vientos del noroeste y norte

con una velocidad promedio de 24 Km h-1 (Piccolo et al., 2008).

El estuario se caracteriza por la baja profundidad (entre 3 y 22 m desde la cabecera

hasta la boca), la presencia de varios canales y los sedimentos limo-arcillosos. La

energía principal del sistema es producida por mareas semidiurnas. Las oscilaciones de

4 m y los vientos predominantes crean fuertes corrientes mareales (Piccolo y Perillo,

1990 y Piccolo et al., 2008) con velocidades máximas de superficie de 1,3 m s-1. Dos

pequeños afluentes de agua dulce proveen un aporte promedio anual de 1,9 y 0,8 m3 s-1,

respectivamente (Perillo et al., 1987; Melo y Limbozzi, 2008). El aporte de agua dulce

de los otros afluentes es intermitente y sólo importante durante períodos de lluvias. La

salinidad del agua de mar en la porción media del estuario es aproximadamente 33,79

(media anual, Negrin, com. pers.) mientras que la zona interior se vuelve hipersalina

durante los veranos muy secos debido a la alta tasa de evaporación, mostrando valores

extremos históricos de 17 a 43 ups (Freije et al., 1981; Freije y Marcovecchio, 2004).

La zona intermareal del estuario presenta planicies de marea de materiales cohesivos

(arcillas y limos) y marismas dominadas por S. alterniflora (Lamberto et al., 1997)

encontrándose principalmente dos fenotipos: las plantas altas, que pueden llegar hasta

1,5 m y las bajas, que no alcanzan el metro de altura. Las marismas de S. alterniflora

ocurren en parches discontinuos cerca de la boca del estuario (Molina et al., 2008). Bajo

las condiciones hipersalinas del estuario interior, la vegetación está virtualmente ausente

en la zona intermareal a excepción de las matas de Sarcocornia perennis, que colonizan

la marisma alta (Perillo e Iribarne, 2003).

CA

PÍT

ULO

I. LAS

MA

RIS

MA

S Y

SU

EX

PR

ES

IÓN

EN

LA C

OS

TA B

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E

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DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

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ON

ZÁ

LEZ

TR

ILLA

28

£¤3£¤51

£¤249

£¤35 £¤33

£¤ 229

£¤22

PUNTA ALTA

BAHIA BLANCA

MAYOR BURATOVICH

GENERAL DANIEL CERRI

61°42'0"W61°48'0"W61°54'0"W62°0'0"W62°6'0"W62°12'0"W62°18'0"W62°24'0"W62°30'0"W62°36'0"W

38°42'0"S

38°48'0"S

38°54'0"S

39°0'0"S

39°6'0"S

39°12'0"S

39°18'0"S

39°24'0"S

Santa Fe

RíoNegro

LaPampa

EntreRíos

Córdoba

Ciudadde Buenos

Aires

BuenosAires

56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W

34°0'0"S

36°0'0"S

38°0'0"S

40°0'0"S

URUGUAY

PERU

PARAGUAY

CH

ILE

BR

AS

IL

BOLIVIA

AR

GE

NTI

NA

50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W

20°0'0"S

25°0'0"S

30°0'0"S

35°0'0"S

40°0'0"S

45°0'0"S

50°0'0"S

55°0'0"S

¯0 10 205Km


Ruta Nacional

Localidades

Ferrocarril

Cursos de agua

Ruta Provincial


ESTUARIO DE BAHÍA BLANCAMAPA DE AMBIENTES - ZONA INTERMAREAL




Referencias

Planicie de marea

Marisma de Spartina alterniflora Marisma de Sarcocornia perennis

Figura 1.6: Localización del Estuario de Bahía Blanca y ambientes intermareales presentes en el sitio de estudio.

CAPÍTULO II. MODELOS

ALOMÉTRICOS

CAPÍTULO II. MODELOS ALOMÉTRICOS


2.1 INTRODUCCIÓN

Los datos alométricos tales como altura, área y biomasa de las hojas son parámetros

relacionados con aspectos tales como la reproducción, requerimientos nutricionales,

efecto del estrés y producción primaria.

Reconociendo el papel fundamental de este último aspecto en los ciclos de carbono y

energía dentro de los sistemas (Dickerman et al., 1986; Robertson et al., 2001), se

desarrollaron diversos métodos para su estimación basados en la longitud de las hojas o

biomasa por un período de tiempo (Edwards y Mills, 2005; Darby y Turner, 2008).

Muchos métodos para evaluar la producción primaria han sido creados sobre la base de

medidas de cambio en la biomasa en pie y seca a lo largo del año. Dentro de estos

métodos, los presentados por Smalley (1959), Wiegert y Evans (1964), Milner y Hughes

(1968) y Valiela et al. (1975) son los que se usan principalmente en sistemas costeros,

estuariales y humedales.

La ventaja de los métodos no destructivos o parcialmente destructivos consiste en el

seguimiento de los cambios de la misma planta durante todo el período de muestreo, lo

que hace posible disminuir la heterogeneidad espacial y estimar la mortalidad con

mayor precisión. Sin embargo, para poder aplicarlos es necesario contar con regresiones

que relacionen la variable de interés que se quiere monitorear –usualmente biomasa-

con las medidas fenométricas a ser registradas en las parcelas. Hopkinson et al. 1980,

Morris and Haskin (1990) y Boyer et al. (2000) propusieron regresiones basadas en la

altura de la planta para determinar la biomasa aérea.

El objetivo del presente capítulo es generar un modelo alométrico basado en regresiones

entre biomasa y altura de la planta para las dos especies características de las marismas

costeras de la provincia de Buenos Aires: Spartina densiflora y Spartina alterniflora.

2.2 MATERIALES Y MÉTODOS

Se colectaron las partes aéreas1 –vástagos- de Spartina spp. en dos marismas de la

provincia de Buenso Aires: Mar Chiquita, dominada por S. densiflora y Bahía Blanca,

1 Es oportuno definir la terminología para las partes aéreas de la planta. En esta tesis me referiré como vástago a la parte aérea de la planta en su conjunto, compuesta por la caña y las hojas.



dominada por S. alterniflora. Los vástagos fueron seleccionados al azar y se cosecharon

desde la base. Estos vástagos fueron representativos de los diferentes estados

fenológicos y se recogieron en sitios de marisma alta, MA, y marisma baja, MB.

Asimismo se realizaron cosechas en diferentes momentos del año.

Los vástagos fueron llevados al laboratorio donde se midió la altura total, se separó la

biomasa seca de la verde y se colocó en estufa a 70° C hasta peso constante. Luego de

esto se determinó el peso seco en balanza de precisión. A un subconjunto de estos

vástagos se les midió la longitud de las hojas y el ancho de la base de las hojas (fig 2.1).

Se obtuvo el área de las hojas aproximando la forma a un triángulo (Echavarria-Heras et

al., 2006). En el caso de encontrarse la hoja cortada, se aproximó el área a la de un

paralelogramo, siendo la base mayor del cuadrilátero, la base de la hoja y la base menor,

el ancho de la hoja en el extremo cortado. Una vez medidas, se colocaron las hojas

individualmente en estufa para ser pesadas posteriormente y así obtener el peso de las

hojas individuales.

Se utilizaron correcciones logarítmicas para la altura y el peso total y se generaron

regresiones entre las variables de interés (Sokal y Rohlf, 1995). Posteriormente se

validó la biomasa estimada por el modelo, utilizando el coeficiente de determinación

para la predicción, (Montgomery et al., 2002).

−

−−=∑∑

2

22

)ˆ(

)(1

YYi

YYiR predicción

Ec. 2.1.

Donde Yies la biomasa observada, es decir, la medida, Y es la biomasa estimada de

acuerdo a la ecuación de regresión, e Y es el valor medio que toman los valores de

biomasa observada.



Figura 2.1: Esquema de Spartina spp. mostrando las medidas tomadas en este trabajo.



2.3 RESULTADOS PARA S. ALTERNIFLORA

El peso de la caña aumenta linealmente al aumentar el peso del vástago (y = 1,6994x +

1463,5; R2 = 0,9713) y el peso de las hojas (y = 0,6994x + 1463,5; R2 = 0,8515).

La relación entre el peso de la caña y el peso total de la planta se mantuvo constante,

independientemente de la altura de la planta (Regresión no significativa, p > 0,5),

mostrando un valor medio de 52,7 ± 0,6 % N = 273. La relación peso de las hojas/ peso

de la caña fue cercana a 1 (valor medio: 0,964 ± 0,023) independientemente de la altura

de la planta (regresión no significativa, p > 0,5).

Las hojas mostraron un perfil triangular con valores de base bastante conservados que

rondaron los 0,9 ± 0,3 cm (Media ± SE, N = 405) alcanzando un valor máximo de 1,7

cm, con longitudes promedio de 25,52 ± 12,21 cm (Media ± SE, N = 2204) y máximas

de 53 cm.

Al incrementarse la longitud de la hoja, aumentan también su biomasa (R2 = 0,783; N =

42; p < 0,0001) y su área (p < 0,0001; fig 2.2). La ecuación de regresión obtenida entre

el área de la hoja (a, medida en cm) y su longitud (l, también medida en cm) es:

351,11543,0 la ×= Ec. 2.2

R2 = 0,909; N = 367

y = 0,1543x1,351

R2 = 0,9093

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 10 20 30 40 50 60

Longitud de la hoja (cm)

Áre

a de

la h

oja

(cm2 )

Figura 2.2: Relación entre el área de la hoja y su longitud. Los datos corresponden a hojas de Spartina alterniflora.



Asimismo el número de hojas estuvo correlacionado con la altura de la planta (R2 =

0,702; p < 0,05). También la longitud promedio de las hojas (R2 = 0,923; N = 160; p <

0,05), la longitud máxima de las hojas (R2 = 0,926; N = 160; p < 0.05) y la sumatoria de

todas las longitudes de las hojas (R2 = 0,955; N = 160; p < 0,05) estuvieron

correlacionadas con la altura de la planta. El área foliar por vástago fue estimada como

la suma de las superficies de todas las hojas presentes en el vástago. La superficie de

cada hoja se estimó en base a su longitud, utilizando la ecuación 2.2. La ecuación de

regresión que vincula el valor del área foliar por vástago (AF expresado en cm2) y la

altura del mismo (H, en cm) se muestra a continuación y el gráfico correspondiente se

muestra en la figura 2.3.

5899,1_ 1263,0 HAF tillerpor ×= Ec. 2.3

R2 = 0,9697; N=63

y = 0,1263x1,5899

R2 = 0,9697

0

50

100

150

200

250

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110Altura (cm)

Áre

a fo

liar

(cm2 )

Figura 2.3: Relación entre el área foliar por vástago y la altura del mismo para Spartina alterniflora.

Finalmente, el peso de las hojas y de la caña están positivamente correlacionados con la

altura de la planta (R2 = 0,719; N = 267; p < 0,05 y R2 = 0,9713; N = 267

respectivamente), así como el peso total o biomasa de la planta aumenta con la altura de



la misma (R2 = 0,909; N = 318; p < 0,0001; fig. 2.4). La ecuación de regresión

obtenida entre el peso seco del vástago y su altura fue:

( ) ( ) 089,30774,2 −×= HLogBLog Ec. 2.4

Donde B es la biomasa del vástago, expresada en g de peso seco y H su altura en cm,

con B y H corregidos logarítmicamente.

y = 2,0774x - 3,0899

R2 = 0,9093

-2

-1,5

-1

-0,5

0

0,5

1

0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8Altura (cm)

Bio

mas

a (g

)

Figura 2. 4: Relación entre la biomasa (peso seco expresado en gramos) del vástago y su longitud. Los datos fueron corregidos logarítmicamente.

El modelo tuvo un buen poder predictivo (analizado a través del R2predicción) para

marisma alta y baja, para diferentes tiempos y diferentes condiciones de las plantas

(verde, muerto en pie, en floración, etc.) (Tabla 2.1).



Tabla 2.1: Poder predictivo de las ecuaciones alométricas de biomasa de Spartina alterniflora utilizadas en este trabajo. Los valores corresponden al R2

predicción utilizando la biomasa medida y la estimada usando la ecuación alométrica. MA: marisma alta, MB: marisma baja.

Sitio/fecha R2predicción

MB Dic 05 0,72

MA Dic 05 0,68

MA Ago 05 0,76

MA Feb 06 0,74

MB Jun 06 0,99

MA Jun 06 0,86

MB 0,69

MA 0,84

Vástagos muertos 0,81

Vástagos

florecidos 0,70

Vástagos verdes 0,91

Global 0,74

2.4 RESULTADOS PARA S. DENSIFLORA

Al igual que en el caso anterior, el peso de la caña aumenta linealmente al aumentar el

peso del vástago (R2 = 0,731) y el peso de las hojas (R2 = 0,658).

La relación entre el peso de la caña y el peso total de la planta se mantuvo constante,

independientemente de la altura de la planta (Regresión no significativa, p > 0,5). La

relación entre el peso de las hojas y el peso del vástago fue independiente de la altura de

la planta (Regresión no significativa, p > 0,5).

Las hojas mostraron un perfil triangular con valores de base de 0,36 ± 0,1 cm (Media ±

SE, N = 497) alcanzando un valor máximo de 0,6 cm, con longitudes promedio de 15,17

± 8,94 cm (Media ± SE, N = 499) y máximas de 49,7 cm.

La longitud de la hoja está positivamente correlacionada con su biomasa (R2 = 0,732;

N = 48; p < 0,05) y su área (p < 0,001; fig 2.5). La ecuación de regresión obtenida

entre el área de la hoja (a, medida en cm2) y su longitud (l, medida en cm) es:



2761,02213,0 −×= la Ec. 2.5

R2 = 0,843; N = 385

y = 0,2213x - 0,2761R2 = 0,8428

0

2

4

6

8

10

12

14

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

Longitud de la hoja (cm)

Áre

a de

la h

oja

(cm2 )

Figura 2.5: Relación entre el área de la hoja y su longitud. Los datos corresponden a hojas de Spartina densiflora.

Asimismo el número de hojas estuvo correlacionado con la altura de la planta (R2 =

0,382; N = 93; p < 0,05). También la longitud promedio de las hojas (R2 = 0,817; N =

93; p < 0,001), la longitud máxima de las hojas (R2 = 0,892; N = 93; p < 0,001) y la

sumatoria de todas las longitudes de las hojas (R2 = 0,794; N = 93; p < 0,001) estuvieron

correlacionadas con la altura de la planta. El área foliar por vástago fue estimada en

base a la ecuación 2.5, y la longitud de todas las hojas. La ecuación de regresión que

vincula el valor del área foliar por vástago (AF, expresado en cm2) y la altura del mismo

(H, en cm) se muestra a continuación y el gráfico correspondiente se muestra en la

figura 2.6.

6965,10301,0 HAF ×= Ec. 2.6

R2 = 0,8822; N = 88

El peso de las hojas y de la caña están positivamente correlacionados con la altura de la

planta (R2 = 0,719; p < 0,05 y R2 = 0,9713 respectivamente), así como el peso total o



biomasa de la planta aumenta con la altura de la misma (p < 0.0001; fig 2.7). La

ecuación de regresión obtenida entre el peso seco del vástago y su altura fue:

( ) ( ) 584,25331,1 −×= HLogBLog Ec. 2.7

R2 = 0.898, N = 641

Donde B es la biomasa del vástago, expresada en g de peso seco y H su altura, en cm,

con B y H corregidos logarítmicamente.

El modelo tuvo un buen poder predictivo, analizado a través del coeficiente de

determinación para la predicción (R2predicción, Montgomery et al., 2002) para los

diferentes sitios de la marisma: marisma alta y marisma baja, para diferentes tiempos y

diferentes condiciones de las plantas (verde, muerto en pie, en floración, etc.) (Tabla

2.2). En líneas generales, se pudo estimar con más de un 80% de certeza los valores de

biomasa del vástago a partir de su longitud. En particular, la biomasa de los vástagos

muertos en pie pudo ser estimada a partir de la ecuación 2.7 con una buena precisión

(R2predicción= 0,940. El menor poder predictivo se encontró en el conjunto de vástagos

florecidos (R2predicción= 0,477)

y = 0.0301x1.6965

R2 = 0.8822

0

10

20

30

40

50

60

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Altura (cm)

Áre

a fo

liar

(cm

2)

Figura 2.6: Relación entre el área foliar por vástago y la altura del mismo. Los datos corresponden a individuos de Spartina densiflora.



y = 1,5331x - 2,5847

R2 = 0,8983

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

0,5

0,1 0,35 0,6 0,85 1,1 1,35 1,6 1,85Altura (cm)

Bio

mas

a (g

)

Figura 2.7: Relación entre la biomasa (peso seco expresado en gramos) del vástago y su longitud. Los datos fueron corregidos logarítmicamente.

2.5 CONCLUSIONES

Los procedimientos de estimación de biomasa que involucran modelos de regresión de

biomasa aérea en términos de altura del vástago han sido propuestos previamente por

otros autores (Morris y Haskin, 1990; Boyer et al., 2000). En comparación con otros

modelos donde interviene un mayor número de variables, la ventaja que confieren estos

métodos es la simplificación en las mediciones que intervienen. Esta simplificación es

particularmente útil si se trata de procedimientos no destructivos, donde las

determinaciones deben realizarse a campo, como es el caso de trabajos realizados en

humedales, donde el acceso y la permanencia en los lugares de muestreo suele ser

dificultosa.

En esta sección se generaron los modelos alométricos basados en la regresión de

biomasa en función de la altura (y otras variables accesorias) para diferentes fechas,

encontrándose muy buenos ajustes para ambas especies. El poder predictivo de la

ecuación se determinó sobre el conjunto de datos en su totalidad sin discriminar de

acuerdo a su estado fenológico ni su procedencia pero también se hizo en grupos

particulares (tabla 2.1 y 2.2). En todos los casos los resultados fueron satisfactorios, lo



Tabla 2.2: Poder predictivo de las ecuaciones alométricas de biomasa de Spartina densiflora utilizadas en este trabajo. Los valores corresponden al R2

prediction utilizando la biomasa medida y la estimada usando la ecuación alométrica. MA: marisma alta, MB: marisma baja.

Sitio/fecha N R2 predicción

MA jun05 49 0,963

MB jun05 97 0,734

MA ago05 59 0,904

MB ago05 104 0,942

MA oct05 54 0,880

MB oct05 53 0,942

MA dic05 93 0,622

MA Feb06 55 0,836

MB Feb06 56 0,954

MA abr06 57 0,928

MA 369 0,824

MB 369 0,845

Vástagos

florecidos 33 0,477

Vástagos muertos 62 0,940

Vástagos verdes 621 0,823

Global 743 0,834

que sugiere que el modelo puede ser utilizado para estimar la biomasa en pie de un

vástago a partir de su altura, utilizando la misma ecuación para diferentes fechas,

lugares y estado fenológico. En particular, se observa que el poder predictivo de la

ecuación es alto incluso en el caso de vástagos muertos en pie (R2 predicción= 0,94 para S.

densiflora y 0,81 para S. altrniflora). Este resultado es importante debido a que, una vez

muertos, los vástagos permanecen en pie durante largos períodos. Durante este lapso los

vástagos se van acortando progresivamente debido a la acción conjunta de la

descomposición in situ y el movimiento mecánico provocado principalmente por los

vientos y la marea. El hecho de que el poder predictivo de la ecuación sea alto para



todos los grupos sugiere que se puede estimar con precisión la biomasa de un vástago en

distintos tiempos desde su nacimiento a medida que crece en altura, y este monitoreo

puede continuar cuando el vástago muere y se va acortando hasta que finalmente se

desprende y/o descompone.

Con respecto a los vástagos que florecen, el poder predictivo fue inferior a los otros

grupos. Este hecho puede ser explicado debido a que los vástagos que florecen, alargan

sus entrenudos terminales en comparación con los vástagos no florecientes, teniendo, de

esta manera, mayor altura a igual biomasa.

Ambas especies mostraron semejanzas en cuanto a su arquitectura. Si bien los valores

fueron diferentes, como cabe esperar en el caso de dos especies distintas, la tendencia

fue la misma. El peso de la caña aumenta linealmente al aumentar la altura de la planta

y el peso de las hojas. El porcentaje del peso de la caña en relación al peso total del

vástago se mantuvo constante independientemente de la altura del vástago y osciló el

50% o, planteado en otros términos, la relación entre el peso de las hojas y el peso de la

caña es cercana a 1 (0,964 ± 0,37 para S. alterniflora y 1,025 ± 0,28 para S. densiflora),

independientemente de la altura de la planta. Esto nos habla de una inversión equitativa

en la biomasa de las partes aéreas de la planta: cuando el peso de las hojas se

incrementa en 1g, también el peso de la caña se incrementa en 1g.

La forma lanceolada de las hojas de S. densiflora y S. alterniflora, permite aproximar

su área a la de un triángulo, como ha sido propuesto previamente por otros autores para

otras especies del género Spartina (Bortolus et al., 2004; Echavarria-Heras et al., 2006).

En este caso, y debido a la forma de crecimiento de las hojas, se vio que la longitud de

las hojas fue variable entre y dentro de las especies, pero no ocurrió lo mismo con la

base de las hojas, la cual fue bastante conservada. Este crecimiento principalmente en

longitud hace posible que el área de la hoja pueda estimarse con un alto grado de

exactitud a partir de su longitud.

Lo mismo ocurre con la biomasa de las hojas. El peso total de las hojas aumentó en

función del peso total del vástago y de su altura. El número de hojas también aumentó al

aumentar la altura de la planta. También aumentaron la longitud promedio, la longitud

máxima y la suma de todas las longitudes de las hojas. Este último valor es un

estimador del área foliar: como el área de la hoja es proporcional a su longitud, la suma

de todas las longitudes de las hojas es proporcional al área foliar.

Finalmente, como el peso de las hojas y de la caña aumentan con la altura del vástago,

es esperable que el peso total o biomasa aumente con la altura del mismo.

CAPÍTULO III. BIOMASA Y

PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.

CAPÍTULO III BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA SPP.


La biomasa y producción primaria de las macrófitas se suelen medir a través de métodos

de cosecha. Técnicas no destructivas se han desarrollado como un método alternativo

para estudiar la producción y la biomasa en las marismas (Hopkinson et al., 1978;

Hardisky, 1980; Lieffers, 1983; Giroux y Bédard, 1988; de Leeuw et al., 1996). Esta

técnica se basa en las sólidas relaciones entre la biomasa de los vástagos y parámetros

morfométricos como la altura o el diámetro. Aunque los muestreos no destructivos

implican una labor intensiva y en ocasiones son inadecuados (Dickerman et al. 1986),

existen numerosas ventajas derivadas del empleo de estas técnicas, los problemas de

heterogeneidad espacial, por ejemplo, se atenúan, las estimaciones de mortalidad se

pueden inferir, dan información detallada acerca de los individuos, aumenta la

sensibilidad temporal, y posibilita el monitoreo contínuo a largo plazo (Dai y Wiegert,

1996; Nixon y Oviatt, 1973, Gross et al., 1991; Teal y Howes, 1996; Vicari et al.,

2002). En las siguientes secciones de este capítulo, se presentan los estudios realizados

en S. densiflora y S. alterniflora utilizando un método no destructivo de estimación de

biomasa y productividad.

3.1 BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA DENSIFLORA

3.1.1 Introducción

Las especies del género Spartina son generalmente muy productivas, exportando una

gran cantidad de detritos al estuario adyacente (Teal 1962; Odum 1968; Nixon 1980;

Landin 1991; Lefeuvre y Dame 1994). La mayor parte de los estudios que estiman la

Productividad Primaria Neta Aérea (PPNA) de especies dominates en las marismas

costeras han sido realizados sobre S. alterniflora (Kirby y Gosselink, 1976; Linthurst y

Reimold 1978; Gallagher et al., 1980; Hopkinson et al., 1980; Shew et al., 1981;

Reidenbaugh, 1983; Houghton, 1985; Dame y Kenny, 1986; Cranford et al., 1989;

Kaswadji et al., 1990; Morris y Haskin, 1990; Dai y Wiegert, 1996; Edwards y Mills,

2005) y sólo unos pocos en S. densiflora (Silva et al., 1993; Nieva, 1996).

La PPNA de S. alterniflora ha sido tradicionalmente estimada por varios métodos de

cosecha destructivos (Shew et al., 1981); sin embargo estos métodos son afectados por

la variación espacial entre sitios de muestreo y pueden conducir a diferentes resultados

para la misma marisma (Kirby y Gosselink, 1976; Hopkinson et al., 1980; Shew et al.,

1981; Kaswadji et al., 1990; Dai y Wiegert, 1996).



En contraste con los métodos de cosecha, aquellos no destructivos tienen ciertas

ventajas aunque han sido usados en pocas oportunidades (Dai y Wiegert, 1996;

Hardisky 1980; Hopkinson et al., 1980; Cranford et al., 1989; Morris y Haskin, 1990;

Vicari et al., 2002; Thursby et al., 2002). Estos últimos requieren sitios de muestreo

pequeños, son sensibles a variaciones temporales, permiten un monitoreo continuo a

largo plazo y dan información detallada de los individuos, permitiendo entonces

estimaciones de las variaciones dentro del stand (Dai y Wiegert, 1996).

El objetivo de esta sección es estimar la biomasa aérea y la PPNA de Spartina

densiflora en una marisma costera de Mar Chiquita, así como también cuantificar la

variación temporal de la demografía de vástagos en un período de dos años (2005-2007)

usando un método no destructivo. Asimismo se compararon dos sitios topográficamente

diferentes, una zona regularmente inundada (marisma baja, MB) y una zona

irregularmente inundada (marisma alta, MA).

3.1.2. Materiales y métodos

3.1.2.1 Área de estudio

El estudio fue llevado a cabo en una marisma dominada por Spartina densiflora

localizada cerca de la boca de la laguna costera (fig 3.1). El período de estudio se

extendió desde junio de 2005 hasta octubre de 2007, siendo el período “agosto 2005-

agosto 2006” referido como el primer año y el período “agosto 2006-agosto 2007”

como el Segundo.

Las poblaciones de Spartina densiflora se desarrollan principalmente a través del

crecimiento vegetativo, mostrando vástagos interconectados en forma subterránea.

Debido a la dificultad en diferenciar verdaderos individuos (genets), esta especie puede

ser tratada como una población de módulos o vástagos y la productividad de la

población está dada por el total de nacimientos, crecimiento y muerte de los vástagos

individuales (Begon et al. 1996; Dai y Wiegert 1996). Por lo tanto, se aplicó un método

no destructivo basado en la demografía de vástagos, basado en los trabajos de Dai y

Wiegert (1996) y Vicari et al. (2002), para estimar la la biomasa aérea y la PPNA de

Spartina densiflora durante el período de dos años (2005-2007). Se compararon dos

situaciones, un sitio regularmente inundado (marisma baja, MB), donde el sedimento



está inundado 22.3% del tiempo, y un sitio irregularmente inundado (marisma alta: MA)

donde el porcentaje de sumersión es del 9.4% (Fig 1.5).

Figura 3.1. Localización del sitio de estudio en el contexto de la laguna costera Mar Chiquita (LCMC). Se muestra el perfil topográfico de una transecta en la zona de estudio.

3.1.2.2 Demografía de Vástagos

Se colocaron diez parcelas permanentes de 10 x 10 cm, ubicadas en el interior de las

matas de Spartina densiflora a lo largo de dos transectas paralelas a la línea de costa.

Cinco parcelas fueron localizadas en la transecta correspondiente a la MA y otras 5 en

la MB. Todos los vástagos presentes dentro de las parcelas fueron etiquetados en su

base con precintos numerados al comienzo del período de estudio. Los nuevos vástagos

emergentes fueron etiquetados en las fechas de muestreo subsiguientes. Los vástagos

que no fueron registrados en 4 fechas consecutivas fueron considerados individuos

muertos.

El análisis demográfico se llevó a cabo contando todos los vástagos presentes en las

parcelas y se llevó a cabo cada 60 días durante el período muestral.

En cada parcela permanente, los vástagos fueron medidos desde la base hasta la punta

de la hoja más larga, y clasificados de acuerdo a su condición fenológica siguiendo el

trabajo de Vicari et al. (2002) en: verde - vivo (100% de la biomasa verde), muerto en

pie (100% de la biomasa seca) y parcialmente muerto en pie (al menos una porción de la

A

B

0

0,5

1

1,5

0 20 40 60 80 100 120

100 m

A

57°25´50.88´´O

37°44´45.6´´S

B

Mar Argentino Sitio de estudio

N LCMC

Distancia (m)

Altu

ra (

m)



biomasa viva). Además, los vástagos se clasificaron como reproductivos o no

reproductivos en base a la presencia de estructuras sexuales.

3.1.2.3. Dinámica de la biomasa y productividad

La biomasa individual de los vástagos ubicados dentro de las parcelas permanentes se

calculó en base a su altura a través de la ecuación 2.7 obtenida en el capítulo 2. La

diferencia en la biomasa de un vástago individual (BT) entre dos fechas consecutivas

fue calculada como:

ttdif BTBTBT −= +1 Ec. 3.1

Donde t y t+1 representan dos períodos muestrales consecutivos. Esta diferencia puede

ser positiva (BTdif+), nula, o negativa (BTdif

-). Los valores positivos fueron considerados

incrementos en la biomasa viva (producción), mientras que los valores negativos, fueron

considerados pérdida de biomasa (salida de biomasa de la parcela). Los vástagos

muertos en pie no fueron removidos del cuadrante y su altura fue medida debido a que

se observó que su longitud decrece progresivamente una vez muertos exportando

biomasa seca en etapas sucesivas (González Trilla, observación personal).

La PPNA total de cada parcela medida en el período de dos meses representa la biomasa

producida en ese período de tiempo y fue calculada como la suma de las diferencias

positivas (BTdif) de cada vástago individual presente en la parcela:

∑+ += 1t

t difBTPPNA Eq. 3.2

∑+ −= 1t

t difBTPD Ec. 3. 4

La suma de las diferencias negativas es una estimación de la salida de biomasa muerta

del cuadrante (Producción de detrito, PD) y representa la cantidad total de biomasa

muerta generada dentro del cuadrante durante cada intervalo muestral. Los datos fueron

transformados a PPNA y PD diarios por unidad de area (m2) dividiendo por el número

de días entre dos fechas muestrales consecutivas y por la densidad promedio de

vástagos presente en la marisma. La densidad promedio de vástagos fue estimada como



el promedio del número de vástagos presentes en 10 cuadrantes de 1x1 m distribuidos al

azar en la marisma.

La PPNA y la PD anual se calculó como la suma de 6 valores de PPNA y de PD

bimensuales. Para los calculos de biomasa, la clase de vástagos definida como

parcialmente muertos en pie fue arbitrariamente calculada como el 50% de biomasa

verde y el 50% de biomasa seca. Entonces, de acuerdo a esto, la biomasa verde se

estimó como la suma de la biomasa verde-viva más el 50% de la biomasa parcialmente

muerta en pie, y la biomasa muerta fue calculada como la suma de la biomasa muerta en

pie mas el 50% de la biomasa parcialmente muerta en pie.

Los datos de Biomasa fueron expresados como g m-² usando la densidad de las plantas.

Los datos fueron analizados de acuerdo a Sokal y Rolf (1995). Los valores reportados

corresponden a la media ± 1 SE, a menos que se indique lo contrario, y se estableció el

nivel de significancia estadística en 5%.

3.1.3 Resultados

Los resultados muestran que los vástagos de Spartina densiflora de la MA son más altos

que los de la MB, con una diferencia de 7.48 ± 1.1 cm (ANCOVA F = 46, p < 0.001, N

= 144); la altura media fue de 24.46 ± 1.14 cm en la MB y de 31.99 ± 1.15 cm en la

MA. La altura promedio de los vástagos disminuyó gradualmente a lo largo del período

de estudio tanto en la MA como en la MB (p < 0.05) (fig. 3.2).

Ambas, MB y MA mostraron una disminución en la altura de los vástagos desde el

comienzo hasta el final del período muestral pero esta disminución fue más acentuada

en la MB. La marisma alta pasó de 36.9 ± 6.01 cm al principio del período estudiado

hasta 28.22 ± 3.22 cm al final, mientras que la MB lo hizo desde 27.69 ± 2.47 cm hasta

16.71 ± 2.51 cm. Asimismo, las cohortes de vástagos nacidos durante el período

estudiado tuvieron un comportamiento diferente (Fig. 3.3). Las cohortes de la MA

tuvieron tasas de crecimiento similares durante todo el período estudiado

desacelerándose solo durante el invierno (Fig. 3.3.a). En contrate, las tasas de

crecimiento de las cohortes de la MB decrecieron durante el segundo año y las tasas de

crecimiento inicial de las cohortes también decrecieron hacia el segundo año (Fig.

3.3.b).



10152025

30354045

50

J A O D F A J A O D F A J A O

Altu

ra (c

m)

2005 2006 2007

Figura 3.2: Altura media de los vástagos en una marisma de S. densiflora. Se muestran los valores para marisma baja (línea punteada) y marisma alta (línea contínua).

De manera similar, la densidad de vástagos permaneció constante durante el primer año

en la MB pero sufrió una reducción hacia el final del período estudiado desde 3300 ±

183 hasta 2604 ± 498 vástagos m-2. En cambio, la MA mostró un incremento en la

densidad de vástagos, alcanzando el doble de su valor, desde 1830 ± 171 a 3816 ± 835

vástagos m-2 (Fig. 3.4). La MA mostró picos de emergencia de nuevos vástagos y

mortalidad en ambos años (Fig. 3.5.a), pero en la MB hubo un decrecimiento neto en la

emergencia de nuevos vástagos durante el segundo año (Fig. 3.5.b).



Figura 3.3: a. Altura media para las diferentes cohortes nacidas durante el período de estudio en la marisma alta (MA) y b. marisma baja (MB). Los datos debajo de las curvas representan la tasa de crecimiento promedio de cada cohorte (expresada en cm mes-1) calculada a partir de las 4 primeras fechas.

La biomasa verde en pie estimada a partir de la ecuación 1, mostró picos en febrero en

la MA de similar magnitud en ambos años (1716 ± 540 y 1866 ± 797 g m-²,

respectivamente), mostrando valores mínimos en invierno (589 ± 93 en junio del 2005,

1036 ± 386 en agosto de 2006 y 1143 ± 556 g m-² en agosto de 2007).

a

0

10

20

30

40

50

60

Altu

ra (c

m)

b

0

10

20

30

40

50

60


Altu

ra (c

m)

2005 2006 2007



0500

100015002000250030003500400045005000


Den

sida

d (v

ásta

gos

m-2

)

Figura 3.4: Densidad de vástagos de Spartina densiflora a lo largo del período de studio para la marisma baja (MB, línea punteada) y la marisma alta (MA, línea contínua).

050

100150200250300350400450500

O D F A J A O D F A J A O

Fecha

Em

erge

ncia

de

vást

agos

(indi

vidu

os m

-2)

Figura 3.5: Tasa de emergencia de nuevos vástagos (linea continua) y mortalidad (línea punteada) en poblaciones de Spartina densiflora. (a) Marisma alta. (b) Marisma baja.



0300600900

120015001800210024002700

Bio

mas

a ve

rde

(g m

-2)

0500

1000150020002500300035004000


Bio

mas

a to

tal (

g m

-2)

2005 2006 2007

Figura 3.6. Biomasa verde (a) y biomasa total en pie (b) en poblaciones de Spartina densiflora en marisma alta (línea contínua) y marisma baja (línea punteada).

En la MB, el pico de biomasa ocurrió en febrero del primer año (1640 ± 403 g m-²)

mostrando valores similares a los de la marisma alta, mientras que en el Segundo año, la

biomasa cayó sostenidamente (Fig. 3.6.a). La biomasa total en pie siguió un patrón

similar (fig. 3.6.b). La MA alcanzó un pico en febrero-abril, de similar magnitud ambos

años (2603 ± 820 en abril de 2006 y 2747 ± 1088 g m-² en febrero de 2007), y

disminuyó en invierno (1123 ± 264 en junio de 2005, 2147 ± 664 en agosto de 2006 y

2277 ± 988 g m-² en agosto de 2007). Para la MB, el pico máximo fue en febrero del

primer año (2214 ± 436 g m-²) seguido por una disminución sostenida.

CA

PÍT

ULO

III BIO

MA

SA

Y P

RO

DU

CT

IVID

AD

DE

SP

AR

TIN

A S

PP

.

TE

SIS

DE

DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

LA G

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ZÁ

LEZ

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53

MB

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

1100

A O D F A J A O D F A J A O

PP

NA

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m-2

)

MA

0

100

200

300

400

500

600

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900

1000

1100

1200


PP

NA

(g

m-2

)

A

MB-800

-700

-600

-500

-400

-300

-200

-100

0


PD

(g

m-2

)MA-900

-800

-700

-600

-500

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-300

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-100

0


PD

(g

m-2

)MA

-500

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Dife

ren

cia

(g

m-2

)

MB

-1000

-800

-600

-400

-200

0

200

400

600

800

1000

1200


Dife

ren

cia

(g

m-2

)Figura 3.7: Productividad primaria neta aérea (PPNA), producción de detrito (PD), y su diferencia (PPNA-PD) para marisma alta (MA) y marisma baja (MB) de S. densiflora.



En la MA, la PPNA alcanzó valores mínimos en agosto de 2005 (250 ± 38 g m-² año-1),

junio de 2006 (265 ± 72 g m-² año-1) y agosto de 2007 (296 ± 169 g m-² año-1), y valores

máximos en abril de 2006 (442 ± 198 g m-² año-1) y febrero de 2007 (684 ± 314 g m-²

año-1) (Fig 3.7.a). El pico de productividad del segundo año fue mayor que el del primer

año. En la MB, la PPNA fue minima en agosto de 2005 (188 ± 21 g m-² año-1), junio de

2006 (140 ± 33 g m-² año-1) y junio de 2007 (35 ± 6 g m-² año-1), y máxima en

diciembre de 2005 (711 ± 312 g m-² año-1). Para el segundo año se observó un

decrecimiento gradual (Fig 3.7.b).

En la MA, la PD mostró máximos valores en junio de 2006 (541 ± 192 g m-² año-1) y

agosto de 2007 (589 ± 235 g m-² año-1, Fig 3.7.c), y coincidió con la mínima PPNA, y

mínimos valores en febrero de 2006 (214 ± 97 g m-² año-1) y diciembre de 2006 (204 ±

56 g m-² año-1). En la MB, la PD presentó máximos en abril de 2006 (587 ± 112 g m-²

año-1) y febrero de 2007 (381 ± 87 g m-² año-1) y mínimos en agosto de 2005 (115 ± 60

g m-² año-1) y agosto de 2007 (134 ± 24 g m-² año-1) (Fig 3.7.d).

Tabla 3.2: PPNA y PD anuales- Valores de marisma baja (MB) y alta (MA) en la laguna costera Mar Chiquita. Los números 1 y 2 corresponden al primer y Segundo año respectivamente. Los valores representan la media ± SE con las medianas mostradas entre paréntesis.

En la MA, las diferencias en los valores de PPNA y PD son positivas en verano y

negativas en invierno con un pico en febrero en ambos años y mínimos en junio y

agosto (Fig 3.7.e). En la MB en el primer año los valores fueron posivos en verano,

negativos en invierno, con un pico en febrero y cayendo nuevamente a un mínimo en

Sitio/año PPNA ( g m-2 año-1) PD ( g m-2 año-1)

MB /1 2181 ± 605 (1584) 2155 ± 316 (2175)

MB /2 602 ± 154 (619) 1465 ± 307 (1492)

MA /1 2128 ± 710 (2010) 2332 ± 800 (2065)

MA /2 3071 ± 1270 (1752) 2386 ± 849 (1711)



junio. En el segundo año, a pesar de presentarse un mínimo en invierno y máximo en

verano, los valores estuvieron siempre por debajo de cero (Fig. 3.7.f).

Cuando los valores de PPNA anual de la MB y MA son comparados, no se encuentran

diferencias significativas (α > 0.05) para ningún año ni para los valores de PPNA de la

MA al compararse los dos años. En el caso de la MB, la PPNA difirió entre los dos

años.

Los valores anuales de PD no difirieron en forma significativa entre sitios o años.

Cuando los valores anuales de PPNA son comparados con su correspondiente valor de

PD, no se encontraron diferencias significativas (p > 0.05).

3.1.4 Discusión

La importancia de la evaluación de la biomasa y PPNA de marismas costeras ha sido

reconocida por el papel que juega en el ciclo de carbono y energía en relación con los

ecosistemas estuáricos y marinos vecinos. Si bien la PPNA ha sido ampliamente

estudiada en marismas dominadas por Spartina alterniflora, como se mencionó

anteriormente, pocos trabajos se han hecho en marismas dominadas por S. densiflora.

Los datos reportados en este capítulo indican que los valores anuales de PPNA de S.

densiflora son de 2599 ± 705 g m-2 año-1 para la MA y 2181 ± 605 g m-2 año-1 y 602 ±

154 g m-2 año-1 para la marisma baja. Estos valores son comparables con los

encontrados por otros autores para la misma especie (Vicari et al.2002; Peixoto y Costa

2004; Nieva y Figueroa 1997, Vera el al., 2009). Vera et al. (2009) encontraron valores

de productividad primaria neta que oscilaron entre 706 ± 153 y 786 ± 162 g m-2 año-1

para la marisma baja en el mismo sitio de estudio a través de un método no destructivo

aplicado a parcelas permanentes. Estos valores son comparables con los obtenidos para

la marisma baja en el segundo año de estudio. Vicari et al. (2002) usando el mismo

método en una marisma riverina continental (Reserva Natural Otamendi) encontró

menores valores de PPNA (1450 ± 566 g m-2 año-1) que los presentados aqui. Otamendi

presenta sedimentos salinos en un ambiente de agua dulce ya que solía ser una costa

estuárica durante la transgresión marina del Holoceno (Iriondo y Scotta 1978;

Cavallotto et al. 2004; Isla 1989; Pratolongo et al. 2009). Peixoto y Costa (2004)

encontraron mayores tasas de producción en marismas de S. densiflora en Brasil (> 10 g



m-² día-1) donde el tiempo de inundación es superior al 50% del tiempo total. En la

Laguna de los Patos (Brasil), Silva et al. (1993) sugiere que la inundación tiene un

efecto positivo en la PPNA de S. densiflora.

Montemayor et al. (en prep.) encontraron valores de PPNA de 203 g m-2 año-1 para S.

densiflora en una marisma del Estuario de Bahía Blanca. Los bajos valores encontrados

pueden deberse a los altos niveles de salinidad que caracterizan a este estuario.

En marismas de Río Grande, Brasil, la PPNA de S. densiflora fue estimada en 2391 g

m-2 año-1 (Peixoto y Costa 2004) usando el método de cosecha de Smalley (1959). El

valor real es probablemente superior al presentado en ese trabajo dado que, como

muchos autores han señalado, el método de Smalley subestima los valores de PPNA

(Dai y Wiegert 1996; Daoust y Childers 1998). Nieva (1996), usando un método

destructivo con posterioridad a la ocurrencia de un incendio encontró altos valores de

PPNA en Huelva, España- donde S. densiflora es una especie invarora-, los altos

valores encontrados en este caso se debieron probablemente a la eliminación de uno de

los principales factores limitantes para la producción primaria de S. densiflora, el

autosombreo causado por las hojas y vástagos viejos y la competencia intraespecífica

por el espacio aéreo (Nieva, comunicación personal, 2008).

En este studio, S. densiflora produce biomasa nueva durante todo el año mostrando solo

un corto período de declinación durante el invierno. Este comportamiento es diferente al

del hemisferio norte, donde el invierno suele ser un período de latencia. Los patrones de

PPNA a lo largo del año, como se esperaba, mostraron máxima productividad en verano

y mínima en invierno; la productividad estuvo correlacionada con la temperatura (r =

0.63). Peixoto y Costa (2004) también encontraron una correlación positiva entre

valores de productividad y temperatura del aire en marismas de Brasil dominadas por

esta especie. El efecto positivo de la temperatura media sobre la productividad también

fue reportado para otras especies del género Spartina con metabolismo de fijación de

carbono del tipo C4 (Turner 1976; Long y Mason 1983; Cunha 1994; Peixoto y Costa,

2004).

Cuando se compara la PPNA con la correspondiente PD, no se encuentran diferencias

significativas. Dado que los valores de PPNA no difirieron de los de PD, podría

sugerirse que la biomasa se encuentra en un estado estacionario: el sistema se encuentra

balanceado. La nueva biomasa producida por cada parcela es exportada de la parcela.

Sin embargo, el destino final de la materia orgánica no se conoce.



Los dos años analizados fueron diferentes en términos climáticos. El primer año mostró

precipitaciones mensuales similares a las históricas (período 1931-1990) mientras que el

Segundo año presentó precipitaciones extremas relacionadas con el evento Niño 2006-

2007 (fig. 3.8.a) el cual se relaciona con un incremento en las precipitaciones en la

región pampeana durante el período primaveral-estival (Saluso 2007). En el primer año,

los patrones de PPNA mostraron mayores valores en la MB al compararlos con la MA.

En cambio, la biomasa en pie total, la altura de los vástagos, y el porcentaje de biomasa

seca de la MA fueron mayores a los de la MB. Las diferencias en la producción podrían

ser explicadas por la exposición a las mareas y la acción del oleaje. De acuerdo a Nieva

et al. (2001), en las poblaciones de S. densiflora de los niveles inferiores de la marisma,

la marea remueve biomasa muerta generando altas relaciones de biomasa viva/ biomasa

muerta junto con altas tasas de producción de vástagos y hojas a lo largo del año. La

acumulación de biomasa muerta disminuye el espacio físico y la luz en una acción

sinérgica, previniendo la introducción de otras especies dentro de las matas de S.

densiflora (Figueroa y Castellanos 1988; Nieva et al. 2001; Peixoto y Costa 2004).

En el Segundo año de estudio, algunos de estas tendencias se invierten. En la MB, la

tasa de emergencia y la densidad de vástagos decrece, así como la biomasa total y verde

(en valores absolutos y porcentaje respecto del total). Esto se refleja en los patrones de

productividad mensual que decrecen sostenidamente durante el segundo año, mostrando

menores niveles de PPNA mensual en la MB comparado con la MA. Asimismo, se

observó a campo la exposición de rizomas en la MB en el segundo año. Esta marcada

diferencia en la productividad puede estar relacionada a variaciones interanuales en las

condiciones climáticas: el segundo año mostró precipitaciones extremas en el verano

que duplicaron la lluvia caída los mismos meses del año anterior. Las precipitaciones

excepcionalmente altas, junto con el hecho de que los vientos más fuertes ocurren

típicamente durante los meses de verano, probablemente favoresca condiciones

erosivas. Este hecho coincide con lo reportado por Castellanos et al. (1998) quienes

encontraron que los períodos de mayor erosión en marismas mediterráneas coincidían

con los máximos valores de precipitación mensual y sugirieron que períodos de oleaje

intenso producido por el viento podría contribuir a este proceso. Asimismo, Chalmers et

al. (1985) encontró que la mayor parte del carbono depositado en la marisma es

subsecuentemente erosionado como resultado de la caída de lluvia en la superficie

expuesta. Mwamba y Torres (2002) encontraron que más de 67 tn/km2 de sedimentos de

marisma podían ser movilizados en 5 minutos en un solo evento de tormenta cuando



esta coincide con la marea baja. El principal mecanismo para el transporte de sedimento

es el despegue producido por el impacto de la gota de lluvia y la transferencia de los

mismos a través del flujo (ver también Pilditch et al. 2008; Torres et al. 2003).

050

100150200250300350400450


Pre

cipi

taci

ón (m

m)

020040060080010001200140016001800

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-2)

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500

800

1100

1400

1700

2000

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mas

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(g m

-2)

57911131517192123

Tem

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tura

(ºC

)

2005 2006 2007

Figura 3.8: a. Biomasa verde para la marisma baja (linea continua) y temperatura media mensual para el periodo estudiado (línea punteada). b. Precipitación mensual media para el período 1931-1990 period (barras negras), 2005-2007 (barras blancas), Precipitación acumulada en dos meses (linea punteada) y biomasa verde de la marisma baja (línea contínua).

a

b



La diferencia en la respuesta que muestran los dos sitios de la marisma frente a

similares condiciones climáticas puede asociarse a la diferente exposición frente a la

acción del oleaje y las mareas. La zona de la MA pudo no haber sido tan afectada por

los fenómenos erosivos porque está más protegida del impacto de la turbulencia del

agua. En este sentido, Nieva et al. (2005) distinguieron diferentes procesos que dominan

las marismas de S. densiflora de la costa. Ellos proponen que en la zona alta de la

marisma en España, la demografía de vástagos de S. densiflora es conducida por

fenómenos fenológicos, mientras que los eventos catastróficos (incluidos los causados

por tormentas) condicionan las características de la zona alta de la marisma; y en sus

estudios, estos eventos promovieron la muerte de matas de S. densiflora y oscilaciones

frecuentes en las poblaciones de vástagos. En el presente trabajo se encontró que el

patrón de biomasa verde de la MA correlaciona con la temperatura del aire (r = 0.68)

(fig 3.8.a) y no mostró variaciones interanuales.

Aunque los patrones de biomasa verde en pie en la MB muestran variaciones

estacionales, estos presentan también una disminución abrupta en el segundo año donde

la productividad cayó de forma constante. Esta disminución de la producción estaría

asociada con un aumento mensual de la precipitación que se produjo durante el período

estival, que duplicó la cantidad de precipitación que históricamente cae en la región

para esa época.

3.2. BIOMASA Y PRODUCTIVIDAD DE SPARTINA ALTERNIFL ORA

3.2.1. Objetivo

Debido a su dominancia y productividad, la biomasa y PPNA de S. alterniflora han sido

extensamente estudiada en América del Norte (e.g. Keefe, 1972; Turner, 1976; Pomeroy

et al., 1981; Marinucci, 1982; Dardeau et al., 1992). Sin embargo, hasta el momento no

hay estimaciones de PPNA de S. alterniflora para las costas argentinas del Atlántico

Sur.

El objetivo de esta sección fue estimar la biomasa aérea y PPNA de S. alterniflora y

estimar la cantidad de biomasa muerta producida en una marisma del estuario de Bahía

Blanca, Argentina. Se utilizó la misma técnica no destructiva utilizada en la

determinación de biomasa y productividad de S. densiflora en Mar Chiquita. En este



sitio también se establecieron las parcelas en dos zonas dentro de la marisma: una zona

inundable (marisma baja, MB) y una irregularmente inundada (marisma alta, MA). El

trabajo se llevó a cabo a lo largo de un período de dos años, del 2005 al 2007.

3.2.2 Materiales y Métodos

3.2.2.1 Sitio de Estudio

El sitio de estudio se localiza en la costa norte del Estuario de Bahía Blanca, cerca de la

localidad de Villa del Mar (Fig. 3.9) y presenta stands puros de S. alterniflora de

fenotipo bajo.

Fig. 3.9: Ubicación del área de estudio en el estuario de Bahía Blanca, Argentina. También se muestran las principales ciudades y el perfil topográfico correspondiente a la transecta A-B.

3.2.2.2. Demografía de vástagos

La demografía de los vástagos se determinó en 10 parcelas permanents de 10 x 10 cm a

lo largo de dos transectas paralelas a la línea de costa. Se localizaron 5 parcelas en la

marisma baja y otras 5 en la marisma alta. Los vástagos existentes y los emergentes

fueron etiquetados de forma semejante a ladescripta para S. densiflora. De igual manera

100 m 0

100

200

300

0 50 100 150 200 250 300 350

B

Distancia (m)

Altu

ra (

cm) A

A

B

N

Puerto Belgrano

Punta Alta

Canal Principal

Villa del Mar

N



se procedió para el análisis demográfico. Las mediciones se realizaron cada dos meses

desde octubre de 2005 hasta octubre de 2007. Debido a que S. alterniflora tienen una

cobertura homogénea en el sitio de estudio, no se realizaron correcciones por porcentaje

de cobertura.

3.2.2.3. Biomasa y estimación de PPNA

La biomasa de cada individuo en las parcelas permanentes se calculó a partir de su

altura mediante la ecuación de regresión 2.4. La biomasa y productivid se estimaron de

igual modo que en el caso de Spartina densiflora. Los datos se analizaron de acuerdo a

Sokal y Rholf (1995). Se realizaron comparaciones a priori entre años y sitios. La

homogeneidad de varianza fue probada con el test de Levene, y la normalidad con la

prueba de Lilliefors asumiendo el supuesto supuesto de que las muestras no son tiempo-

dependientes. A menos que se indique lo contrario, los valores representan la media ± 1

SE y el nivel aceptable de significación estadística fue de 5%.

3.2.3. Resultados

3.2.3.1 Demografía de vástagos

La densidad media fue de 1250 ± 45 individuos m-2 en el MA, no mostrando diferencias

estadísticas entre años, mientras que la densidad media de vástagos en el MB diferían

entre los años 1150 muestran ± 44 y 728,6 ± 40 individuos m-2 en el primer y segundo

año, respectivamente.

Se observó que S. alterniflora produce retoños nuevos durante todo el año (Fig. 3.10), y

no mostró diferencias en la natalidad entre los sitios. La natalidad total disminuyó en el

segundo año de 440 ± 68 a 220 ± 58 nuevos vástagos m-2 año-1 en la MA y de 500 ±

103 a 280 ± 97 nuevos vástagos m-2 año-1 en la MB.

La tasa de mortalidad fue de 670 ± 70 individuos m-2 año-1, y no se encontraron

diferencias entre los sitios y años. La tasa de mortalidad diaria calculada para el período

de dos meses no muestra un patrón claro (Fig. 3.11).

El período de floración ocurrió entre diciembre y febrero en el primer año, ampliable a

abril, en el segundo año. Sólo los vástagos de la MA florecieron, pero sólo 20 vástagos



florecidos m-2 (1,4%) se registraron en el primer año y 50 ± 6 (3,4%) en el segundo

(Fig. 3.12).

3.2.3.2 Biomasa aérea

La biomasa verde de S. alterniflora estuvo presente durante todo el año en todos los

sitios, con un máximo en la estación cálida (Fig. 3.13a). La biomasa verde de la MB fue

significativamente más alta que la de la MA en el primer año, pero disminuyó en los dos

sitios en el segundo año de 455 m ± 65 g m-2 a 266 ± 31 g m-2 en la MA, y de 572 ± 76

g m-2 a 277 ± 78 g m-2 en la MB.

No hubo diferencias en la biomasa muerta entre MA y MB. Los altos niveles de

material muerto en pie fueron encontrados en la mayor parte del año en la MA (55%),

mientras que la MB mostró valores más bajos (24%) (Fig. 3.13b).

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5


Fecha

Nat

alid

ad (V

ásta

gos

m-2

año

-1)

Figura 3.10: Natalidad de vástagos en una marisma de Spartina alterniflora del estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea punteada representa los valores de la MB y la contínua los valores de la MA.



0

1

2

3

4

5

6

O D F A J A O D F A J A

Fecha

Mor

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ad (v

ásta

gos

m-2

año

-1)

Figura 3.11: Mortalidad de vástagos en una marisma de Spartina alterniflora del estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea punteada representa los valores de la MB y la contínua los valores de la MA.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90


Fecha

Flo

raci

ón (v

ásta

gos

flore

cido

s m-2

)

Figura 3.12: Floración de vástagos en una marisma de Spartina alterniflora del estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea contínua representa los valores de la MA. En la MB no hubo floración.



Figura 3.13: Biomasa verde (a) y biomasa muerta en pie (b) de Spartina alterniflora en marisma baja (línea punteada) y marisma alta (línea contínua) para el período octubre de 2005- octubre de 2007.

Durante el segundo año en la MB hubo un porcentaje mayor de biomasa muerta en pie

en comparación con el primer año (17% y 31% espectivamente), lo que concuerda con

la disminución observada en la biomasa verde. La biomasa muerta en MA no tuvo

0

200

400

600

800

1000

1200


Bio

mas

a se

ca (g

m-2

)

b

0

200

400

600

800

1000

1200B

iom

asa

verd

e (g

m-2

)



diferencias estadísticas entre años. Las diferencias en la biomasa aérea total de S.

alterniflora entre la MA y la MB fueron significativas. En la MA, la biomasa aérea total

en el primer año fue 1033 ± 120 g m-2, mientras que en el segundo año este valor se

redujo a 556 m ± 33 g m-2. La biomasa aérea total en la MB fue de 679 ± 57 g m-2 y 355

± 61 g m-2 en el primer y el segundo año, respectivamente. En promedio, la biomasa

aérea total fue mayor en la MA que en la MB.

La biomasa máxima (en el pico) fue de 1450 ± 276 g m-2 en el primer año en la MA,

siendo mayor que el valor correspondiente del segundo año (677 ± 98 g m-2). En la MB

la biomasa máxima también fue superior en el primer año que en el segundo (906 ± 226

g m-2 y 553 ± 131 g m-2, respectivamente). En promedio, la biomasa en el pico fue

mayor en la MA que en la MB.

3.2.3.3 PPNA y PD

La PPNA diaria promedio fue de 1,52 ± 0,17 g m-2 día-1 en la MB y no fue diferente

entre los años, mientras que fue de 2,60 ± 0,36 g m-2 día-1 y 1,34 ± 0,22 g m-2 día-1 en la

MB en el primer y segundo año, respectivamente. El patrón de productividad diaria

durante todo el año fue similar en los dos sitios, con picos en febrero de alrededor de

3.55 ± 0.61 g m-2 día-1 y 2.92 ± 0.94 g m-2 día-1 en la MA y 6.24 ± 2.10 g m-2 día-1 y 3,65

± 0,90 g m-2 día-1 en la MB, primero y segundo año, respectivamente (Fig. 3.14).

La PPNA anual no mostró diferencias entre años y sitios. En la MB, se estimó en 599 ±

83 g m-2 año-1 para el primer año y 495 ± 105 g m-2 año-1 para el segundo año y fue de

936 ± 327 g m-2 año-1 y 482 ± 87 g m-2 año-1 para el primer y segundo período de la

MA, respectivamente.

Los valores de PD no fueron diferentes cuando los sitios fueron comparados entre ellos.

La PD fue calculada en 1.369 m ± 296 g m-2 año-1 y 703 ± 46 g m-2 año-1 para el primer

y segundo período de la MA respectivamente. Sin embargo no se observaron

diferencias significativas. La PD en el primer y segundo año de la MB se estimó en 931

± 232 y 822 ± 601 g m-2 año-1, respectivamente, y tampoco se identificaron diferencias

entre ellos. Cuando se compararon los valores de PD con la PPNA correspondiente, no

se encontraron diferencias en MB, mientras que en la MA fue superior la PD.



0

1

2

3

4

5

6

7

8

O D F A J A O D F A J A

PP

N (g

m-2

año

-1)

Fig. 3.14: Productividad primaria neta (PPN) de Spartina alterniflora en el estuario de Bahia Blanca estimada para el período octubre de 2005- octubre de 2007. La línea contínua representa los valores de la marisma alta y la punteda los de la marisma baja.

3.2.4. Discusión

Se utilizó una regresión longitud-biomasa de vástago para estimar biomasa y PPNA.

Una limitación de este método, sin embargo, es que no tiene en cuenta el recambio de

las hojas. Sin embargo, las estimaciones de la biomasa a partir de altura explican, en

todos los casos, más del 70% de la variabilidad (Tabla 2.1). Se asume que una vez

muerto, disminuyen la longitud y biomasa de los vástagos. Esta hipótesis parece estar

apoyada por el buen ajuste de la ecuación de regresión para vástagos secos en pie

(R2predicción = 0,81), que se hizo con vástagos con diferentes tiempos de muertos (Tabla

2.1).

Los valores de PPNA en otras marismas naturales son variables. La producción en

marismas del fenotipo bajo o intermedio se sabe que es dos a tres veces menor que la de

la forma alta (Gallagher et al., 1980). Los valores de productividad que se muestran en

la tabla 3.2 apoyan esta afirmación. Sin embargo, parte de esta variabilidad se puede

atribuir al método utilizado. Muchos autores han comparado los valores de PPNA en

marismas utilizando diferentes métodos. Por ejemplo, Linthurst y Reimold (1978)

encontraron valores de PPNA desde 246 hasta 1611 g m-2 año-1 utilizando diferentes

métodos destructivos en Maine (EE.UU.), mientras que los datos obtenidos por



Gallagher et al. (1980) en Georgia (EE.UU.) oscilaron entre 700 a 1600 g m-2 año-1

utilizando diferentes métodos no destructivos (Tabla 3.2). La PPNA de S. alterniflora

en nuestros sitios de estudio fue similar a la encontrada en otras marismas naturales con

fenotipo bajo, cuando se utilizó un método no destructivo. Morris y Haskin (1990),

utilizando un método no destructivo estimaron que la PPNA de una marisma natural de

Carolina del Sur, fenotipo bajo osciló entre 402-1042 a lo largo de 5 años. Dai y

Wiegert (1996) estimaron la PPNA en 1118 en una marisma de Georgia con fenotipo

bajo, mientras que Reidenbaugh (1983) contraron valores de PPNA de 399 en una

marisma con fenotipo bajo en Virginia (Tabla 3.2).

En América del Sur, la PPNA osciló entre 101 y 179, utilizando diferentes métodos

destructivos (Da Cunha Lana, et al., 1991). En ese caso, las marismas de S. alterniflora

están en el límite norte de su distribución y son formaciones pioneras en la costa SE de

Brasil, colonizando planicies de marea como parches estrechos y discontínuos frente a

los bosques de manglar. Las marismas de Spartina alterniflora tienden a ser

reemplazadas en última instancia por los manglares. Da Cunha Lana et al. (1991) creen

que la productividad puede ser limitada por la competencia interespecífica.

En Bahía Blanca, la productividad puede estar limitada por factores abióticos tales

como los niveles de salinidad, que alcanzan su nivel máximo en los veranos calurosos,

la salinidad en agua intersticial en Villa del Mar alcanzar valores de 46,9 en la MA y de

38,2 en la MB a fines de primavera (Negrin, Com. Pers.). La entrada de agua dulce a

partir de fuentes permanentes (escurrimiento medio anual de 2,7 m3 s-1, Perillo et al.,

1987) y lluvia (precipitación media anual = 560 mm) y la alta evaporación como

consecuencia de los fuertes vientos (velocidad media de 24 km h-1) y la radiación solar

durante el verano pueden contribuir a esta condición. Además, estos fuertes vientos y

las oscilaciones de las mareas semidiurnas de 4 m crean fuertes corrientes de marea

(Piccolo y Perillo, 1990), con velocidades máximas de alrededor de 1,3 m s-1. En un

trabajo realizado en una marisma de S. alterniflora en otro sitio del Estuario de Bahía

Blanca, Montemayor et al. (en prep.) encontraron valores de PPNA aún menores a los

reportados en esta tesis, reportando valores de PPNA de 177 g m-2 año-1.

La PPNA y el patrón de biomasa durante el año mostró picos en verano y mínimos en

invierno, coincidiendo con la temperatura. Este efecto de la temperatura media en la

productividad de S. densiflora se informó en otras especies del género Spartina con

metabolismo C4 de fijación de carbono y coincide con lo hallado en el caso de S.

densiflora.



Aunque la MB presentó más biomasa verde, la biomasa en pie total fue mayor en la

MA, debido a los mayores valores de biomasa muerta en pie. En los niveles más bajos,

la marea retira la biomasa muerta, generando un menor porcentaje de biomasa muerta.

La acumulación de material muerto en la MA es una consecuencia de la menor

exposición a las olas.

Cuando las diferencias entre los dos años se analizaron, se observó una disminución en

la biomasa total y verde en pie y en la emergencia de nuevos vástagos tanto para MB y

MA desde el primer año al siguiente. Además, la densidad de vástagos y la

productividad diaria en el pico disminuyeron en la MB. Estas diferencias se atribuyen a

los cambios en las condiciones climáticas. En el primer año, como se expuso

anteriormente, las precipitaciones mensuales fueron similares a los datos históricos

(período analizado 1931-1990), mientras que el segundo año, presentó valores de

precipitaciones extremas que están relacionados con la Oscilación El Niño producidos

en el periodo 2006-2007 que se asocia a un aumento en las precipitaciones en la región

de la provincia de Buenos Aires durante la primavera y el verano (Saluso, 2007).

Childers et al. (1990) postulan que los eventos Niño provocan un aumento en la

inundación de las marismas costeras en Louisiana por el aumento de la tasa de

precipitación a nivel local y en la cuenca del río Mississippi, mientras que los episodios

de La Niña generan condiciones secas, reducen los niveles de agua y disminuyen la

inundación de la marisma (Rozas, 1995).

Dado que no hay hojarasca en el suelo, se presume que la mayor parte del detrito que

cada parcela produce se exporta fuera de la parcela, debido a la acción de las corrientes

y las olas. Pero el destino final de esta materia orgánica no se conoce. Bouchard y

Lefeuvre (2000) encontraron que que la mayoría de los macrodetritos producidos por la

vegetación halofítica es atrapado dentro del ecosistema. Los detritos que son movilizados

por las mareas desde el sitio de producción se acumulan en las líneas de deriva (Bouchard y

Lefeuvre, 2000; Reidenbaugh y Banta, 1980; Dankers et al., 1984). Entonces la

marisma estaría actuando como una fuente de materia orgánica para los niveles

superiores.



Tabla 3.2: Productividad primaria neta de Spartina alterniflora (PPN) usando varios métodos. Las unidades se expresan en g m-2 año-1. Formas de crecimiento: bajo (B), intermedio (I) y alto (A). Localización dentro de la marisma: marisma alta (MA), marisma baja (MB), marisma media (MM), borde de la marisma (BM).

Ubicación PPN Método usado Autor

Nova Scotia, Canada 398 Cosecha en el pico de biomasa

Cranford et al. (1989)

Nova Scotia, Canada 434 Smalley (1959) Cranford et al. (1989) Nova Scotia, Canada 507 Curva allen Cranford et al. (1989)

Maine, USA, MA 246 Cosecha en el pico de biomasa

Linthurst y Reimold (1978)

Maine, USA, MA. 246 Milner y Hughes (1968)

Linthurst y Reimold (1978)

Maine, USA, MA. 763 Smalley (1959) Linthurst y Reimold (1978) Maine, USA, MA. 662 Valiela et al, 1975 Linthurst y Reimold (1978)

New York, USA, B 780 Cosecha en el pico de biomasa

Houghton (1985)

New York, USA, B 770 Milner y Hughes (1968)

Houghton (1985)

New York, USA, B 750 Valiela et al.(1975) Houghton (1985) New York, USA, B 825 Smalley (1959) Houghton (1985)

New York, USA, A 1220 Cosecha en el pico de biomasa

Houghton (1985)

New York, USA, A 1310 Milner y Hugues (1968)

Houghton (1985)

Alameda, USA, A 2318 Smalley (1959) Callaway y Josselyn(1992 N Wallops Island, Virginia, USA, BM, A

1169 No destructivo. Reidenbaugh (1983)

N Wallops Island, Virginia, USA, MM, M


N Wallops Island, Virginia, USA, CB, M


N Wallops Island, Virginia, USA, MM


N. Carolina, USA 242 Cosecha en el pico de biomasa

Shew et al. (1981)

N. Carolina, USA 214 Milner y Hughes (1968)

Shew et al. (1981)

N. Carolina, USA 225 Smalley (1959) Shew et al. (1981) N. Carolina, USA 1029 Wiegert y Evans (1964) Shew et al. (1981) N. Carolina, USA 1028 Lomnicki et al. (1968) Shew et al. (1981) North Inlet, S Carolina, USA, CB, A

2069 Shew et al. (1981) Dame y Kenny (1986)

North Inlet, S Carolina, USA, MA, B


North Inlet, S Carolina, USA, MM, M


Oyster Landing, S Carolina, USA, MM, B

281-418(2) Cosecha en el pico de biomasa

Morris y Haskin (1990)

Oyster Landing, S Carolina, USA. MM, B

447-701(2) No destructivo (similar to Dickerman et al.1986)




Goat Island, S Carolina, USA. MM, B

402-1042(5) No destructivo (similar to Dickerman et al.1986)


Goat Island, S Carolina, USA. MM, B

209-694(5) Cosecha en el pico de biomasa


N. Carolina, USA 931 Smalley (1959) Hardisky (1980) Georgia, USA, MA 700 Smalley (1959) Gallagher et al.(1980) Georgia, USA, CB 2300 Smalley (1959) Gallagher et al.(1980) Georgia, USA, MA 1200 Wiegert y Evans (1964) Gallagher et al.(1980)

Georgia, USA, CB 3000-4400(2)

Wiegert y Evans (1964) Gallagher et al.(1980)

Georgia, USA, MA 1600 Wiegert y McGinnis (1975)

Gallagher et al.(1980)

Georgia, USA, CB 2700 Wiegert y McGinnis (1975)

Gallagher et al.(1980)

Georgia, Sapelo Island, USA MM, B

404 Cosecha en el pico de biomasa

Dai y Wiegert (1996)

Georgia, Sapelo Island, USA MM, B

1105 Milner y Hugues (1968)


Georgia, Sapelo Island, USA, B 993 Valiela et al.(1975) Dai y Wiegert (1996) Georgia, Sapelo Island, USA, B 1118 No destructivo Dai y Wiegert (1996)

Georgia, Sapelo Island, USA, A 892 Cosecha en el pico de biomasa


Georgia, Sapelo Island, USA, A 1520 Milner y Hugues (1968)


Georgia, Sapelo Island, USA, A 1315 Valiela et al.(1975) Dai y Wiegert (1996) Georgia, Sapelo Island, USA, A 1557 No destructivo Dai y Wiegert (1996)

Louisiana, USA, B 788 Cosecha en el pico de biomasa

Kirby y Gosselink (1976)

Louisiana, USA, B 748 Milner y Hughes (1968)


Louisiana, USA, B 1006 Smalley (1959) Kirby y Gosselink (1976) Louisiana, USA, B 1323 Wiegert y Evans (1964) Kirby y Gosselink (1976)

Louisiana, USA, A 1018 Cosecha en el pico de biomasa


Louisiana, USA, A 874 Milner y Hugues (1968)


Louisiana, USA, A 1410 Smalley (1959) Kirby y Gosselink (1976) Louisiana, USA, A 2645 Wiegert y Evans (1964) Kirby y Gosselink (1976)


Hopkinson et al. (1980)

Louisiana, USA, B 1500 Valiela et al.(1975) Hopkinson et al. (1980) Louisiana, USA, B 1000 Smalley (1959) Hopkinson et al. (1980)


Kaswadji et al. (1990)

Louisiana, USA, B 831 Milner y Hugues (1968)

Kaswadji et al. (1990)

Louisiana, USA, B 1231 Smalley (1959) Kaswadji et al. (1990) Louisiana, USA, B 1873 Wiegert y Evans (1964) Kaswadji et al. (1990) Louisiana, USA, B 1437 Lomnicki et al. (1968) Kaswadji et al. (1990) Hog Island, Louisiana, sitio1. USA

1642 Lomnicki et al. (1968) Edwards y Mills, 2005.

Hog Island, Louisiana, sitio 1. USA


Edwards y Mills, 2005.

Hog Island, Louisiana, sitio 2. 2399 Lomnicki et al. (1968) Edwards y Mills, 2005.



USA Hog Island, Louisiana, sitio 2. USA


Edwards y Mills, 2005.

Paragaguá Bay, Brazil, B 101 Milner y Hughes (1968)

Da Cunha Lana et al. (1991)

Paragaguá Bay, Brazil, B 113 Smalley (1959) Da Cunha Lana et al. (1991)

Paragaguá Bay, Brazil, B 179 Valiela et. al (1975) Da Cunha Lana et al. (1991)

Paragaguá Bay, Brazil, B 110 Wiegert y Evans (1964) Da Cunha Lana et al. (1991)

Paragaguá Bay, Brazil, B 116 Cosecha en el pico de biomasa

Da Cunha Lana et al. (1991)

Bahia Blanca, Argentina, MA, B 599-495(2) No destructivo Este trabajo Bahia Blanca, Argentina. MB, B 936-482(2) No destructivo Este trabajo

Bahia Blanca, Argentina, MA, B 1450-677(2) Cosecha en el pico de biomasa

Este trabajo

Bahia Blanca, Argentina, MB, B 903-553(2) Cosecha en el pico de biomasa

Este trabajo

(2) Valores de PPNA de un studio de dos años. (5) PPNA de un studio de 5 años. Se muestran los mínimos y máximos.

CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS

HIPERESPECTRALES DE CAMPO

CAPÍTULO IV. RADIOMETRÍA. DATOS HIPERESPECTRALES DE CAMPO


4.1. LA RADIOMETRÍA DE CAMPO PARA LA CARACTERIZACIÓN DE

BIOMASA DE LAS MARISMAS COSTERAS

El estudio de las características estructurales y el comportamiento de los ecosistemas en

términos de su dinámica y patrones de cambio requieren de la obtención o estimación de

parámetros y variables de estado de los ecosistemas, tales como biomasa, riqueza de

especies, productividad, etc. Esas mediciones suelen ser adquiridas en el campo en

forma local, en sitios elegidos convenientemente por su representatividad sobre los

ecosistemas estudiados, por su accesibilidad e inclusive por sus costos operativos. La

posibilidad de realizar extrapolaciones o generalizaciones de estas estimaciones a

escalas de paisaje o regional, requiere de una gran intensificación en la cobertura

espacial de las estimaciones para poder implementar métodos geoestadísticos de análisis

o, de asociar los datos de campo con observaciones sinópticas provistas por sensores

remotos (Gower et al., 1999).

El sistema terrestre es observado continuamente desde hace 30 años por sensores

remotos a bordo de satélites1, tanto ópticos como de microondas. Estos sensores miden

magnitudes físicas asociadas con la radiación reflejada, retrodispersada o emitida por

los elementos de la superficie (ej. reflectancia, coeficiente de retrodispersión o

temperatura de brillo). Pasar de las magnitudes observadas a los parámetros y variables

que los estudiosos de los ecosistemas requieren, puede ser relativamente fácil (si las

magnitudes y las variables están relacionadas por alguna ley física) o un problema muy

complejo.

En las longitudes de onda del visible y los infrarrojos reflectivos existe una amplia

documentación sobre la capacidad que tienen los sensores que operan en estas

longitudes de onda para obtener mapas de vegetación en humedales e identificar sus

procesos de cambio (Kandus et al., 1999; Harvey y Hill, 2001; Wright; Gallant, 2007).

En este caso, la señal medida es afectada por diferentes aspectos bioquímicos

(presencia de pigmentos en las hojas) y estructurales. Estos últimos van desde la

anatomía del parénquima de las hojas, el área foliar, la biomasa y la cobertura vegetal,

las características del sustrato (composición mineral y orgánica, grado de saturación

con agua) hasta la configuración de los ecosistemas en el paisaje.

1 Al conjunto formado por el sensor remoto y el satélite se lo denomina sistema satelital.



4.1.1 El análisis de los patrones espectrales

En términos generales, los componenentes que afectan la señal detectada por sensores

remotos en la marisma pueden enumerarse en forma simplificada como la vegetación

herbácea, el sustrato y el agua (Adams et al., 1986; Smith et al, 1990). Cada unos de

estos elementos en forma individual tiene un comportamiento teórico característico en

términos de su capacidad de reflejar, absorber o transmitir la energía electromagnética

que le llega en las porciones del visible y los infrarrojos reflectivos.

En cuanto a la vegetación, generalmente sólo una pequeña fracción de la radiación

incidente es reflejada directamente por la superficie superior de la hoja, pues la cutícula

y la epidermis son casi transparentes al visible y al IR cercano (Willstaetter and Stoll

1918; Gates et af. 1965; Knipling 1970; Woolley 1971; Gausman 1974). Otra fracción

de radiación es transmitida directamente a través de la hoja, pero una buena parte de la

radiación sufre interacciones con la estructura interna de la misma (Fig. 4.1). Parte de

ella puede ser absorbida por los pigmentos de la hoja pero una fracción importante sufre

reflexiones y refracciones múltiples en el tejido esponjoso debido a la diferencia de

índices de refracción entre el aire (n=1.0) y las paredes de las células hidratadas (n=1.3)

(Salisbury and Ross 1969). Como consecuencia de tales interacciones parte de la

radiación vuelve hacia atrás, pudiendo emerger también como radiación reflejada.

Como la clorofila es transparente al IR cercano la hoja refleja intensamente dicho rango

espectral (40-50% de la radiación incidente en la hojas es reflejada). Las características

espectrales de la radiación reflejada por una hoja en la región visible depende

Figura 4.1: Anatomía del corte transversal de una hoja individual ideal. Las superficies adaxial y abaxial están tapizadas por una capa de células epidérmicas carentes de clorofila y recubiertas por una delgada película de ceras. El tejido mesodérmico entre las dos epidermis está formado por dos capas. La superior contiene células dispuestas en forma regular y ordenada (tejido en empalizada). Estas células son ricas en clorofilas a y b y otros pigmentos. La parte inferior del tejido mesodérmico es esponjoso, formado por células de forma irregular, flojamente empaquetadas, dejando entre ellas numerosos espacios intercelulares y cavidades de aire. Las flechas rojas indican posibles trayectorias para la radiación que atraviesa la hoja.



fundamentalmente de la absorción de radiación por parte de los pigmentos, mientras que

en el IR cercano (700 a 1300 nm), la cantidad de enregía que es reflejada es

consecuencia primaria de la estructura interna de la hoja. Para valores superiores a 1300

nm de longitudes de onda, aparecen mínimos de reflectancia asociados a las bandas de

absorción del agua.

Tucker y Sellers (1986) identifican 5 regiones primarias y dos de transición en el

espectro de la vegetación (Fig 4.2):

Entre 400 y 500 nm,ocurre la fuerte absorción de la clorofila y los carotenoides

Entre 500 y 620 nm, los niveles de absorción de la clorofila se reducen

Entre 620 y 700 nm, ocurre una fuerte absorción de la clorofila.

Entre 700 y 740 nm, cesa la absorción (zona de transición).

Entre 740 y 1100 nm, la absorción es mínima y los mecanismos de reflexión y

refracción de la hoja resultan en altos niveles de reflectancia, especialmente para

canopeo denso.

Entre 1100 y 1300 nm, el coeficiente de absorción del agua se incrementa desde 1,

hasta 4 (zona de transición).

Entre 1300 y 2500 nm, ocurre la absorción del agua con mínimos de reflectancia a

1450, 1950 y 2500 nm.

Figura 4.2: Firma espectral característica de una hoja.



En cuando a la cobertura vegetal de un sitio, los valores de reflectancia registrados por

los sensores remotos, (particularmente el rojo visible y el infrarrojo cercano) suelen

estar intimamente correlacionados con el Indice de Area Foliar (LAI, del término en

ingés). Este índice, es definido como la superficie total de follage por unidad de área de

suelo (Chen y Black, 1991) y da una medida del área expuesta para capturar energia

electromagnética incidente (Jing et al., 1997). Asimismo, el LAI, está estrechamente

relacionado con la biomasa (Casanova et al., 1998; Sun et al., 2009; Zhao et al., 2008;

Song et al., 2005)

La curva de reflectancia espectral del sustrato suele ser monótona con respecto a la de

la vegetación. Entre los factores que afectan la reflectancia del sustrato de las marismas

se puede citar el contenido de humedad, la textura (composición granulométrica de la

porción mineral del suelo), rugosidad (relacionada a la textura, estructura, contenido de

materia orgánica y factores exógenos como el pisotero de la fauna o la presencia de

cangrejales). El contenido de humedad está estrechamente ligado a la textura, los suelos

arenosos, drenan facilmente una vez interrumpido el aporte de agua en comparación con

suelos que presentan mayores contenidos de particulas finas (limos y arcillas). Los

sustratos con mayor contenido de humedad, muestran una disminución general de los

valores de reflectancia comparados con los mismos en una condición bien drenada o

seca. La rugosidad y la materia orgánica también disminuye la reflectancia del suelo, al

menos en la región visible.

El comportamiento del agua, en cambio, suele presentar mayores valores de reflectancia

en las porciones del visible y muy bajos o nulos en los infrarrojos reflectivos. El

contenido de particulas minerales en suspensión, suele aumentar la reflectancia en el

visible y aún en el infrarrojo cercano, la presencia de pigmentos fotosintéticos como la

clorofila en cambio, genera un valle por absorción en las porciones del rojo.

4.1.2. El Uso de índices sintéticos

El comportamiento radiométrico y espectral particular de la vegetación ha motivado el

desarrollo de índices que sintetizan la información en valores únicos que dan cuenta del

estado de la misma.

La firma espectral característica de la vegetación sana muestra un claro contraste entre

las bandas visibles —y especialmente la banda roja (600 a 700 nm) — y el infrarrojo



cercano (700 a 1100 nm). Mientras en la región visible, los pigmentos de la hoja

absorben la mayor parte de la energía que reciben, estas sustancias apenas afectan al

infrarrojo cercano. Por esta razón, se produce un notable contraste espectral entre la baja

reflectancia de la banda roja del espectro y la del infrarrojo cercano denominado borde

rojo (red edge en inglés, Horler et al., 1983, Figura 4.3). Cuando la vegetación sufre

algún tipo de daño o estrés (por ejemplo, por plagas o sequías), su reflectancia será

inferior en el infrarrojo cercano, aumentando en el rojo, con lo que el contraste entre

ambas bandas será mucho menor. En definitiva, cuanto mayor sea el contraste entre las

reflectancias de la banda infrarroja y roja, mayor vigor vegetal presentará la cubierta

observada. Bajos valores de contraste indican una vegetación enferma, senescente o

escasa, hasta llegar a las cubiertas sin vegetación, que ofrecen un contraste muy

pequeño. El mismo razonamiento se aplica para cubiertas con distinto grado de cubierta

verde.

En este principio se apoyan la mayor parte de los denominados índices de vegetación,

en los que se combinan los valores de reflectancia registrados en la banda roja (R) e

infrarrojo cercano (IR) del espectro electromagnético. Los índices más empleados se

derivan del cociente entre esas bandas, como el Cociente Simple (SR, del inglés Simple

Ratio), y el Indice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI, del inglés

Normalized Difference Vegetation Index, Rouse et al., 1974).

Los índices de vegetación han sido relacionados satisfactoriamente con diversas

variables de la vegetación, entre las que se encuentran el contenido de clorofila en la

hoja (Sellers,1985; Curran et al., 1990) así como la Radiación Fotosintéticamente

Activa Absorbida por la planta, APAR (del inglés Photosinthetic Active Radiation,

Asrar et al., 1989), que tiene una relación directa y casi lineal con el NDVI,

especialmente cuando las hojas son horizontales y el suelo es suficientemente oscuro

(Sellers, 1989). El LAI y el porcentaje de cubierta verde, presentan también una

asociación positiva con el NDVI especialmente cuando la vegetación no cubre

totalmente el suelo (Kennedy, 1989; Kerr et al., 1992).



Figura 4.3: Firma espectral característica de la vegetación para las porciones del espectro electromagnético comprendidas entre 0.5 y 1.1 µm. R = rojo, IRp = infrarrojo próximo o cercano.

La productividad neta de la vegetación, relacionada con la APAR a través de un factor

de eficiencia para cada planta, también se relaciona directamente con el NDVI (Sellers,

1989; Steven y Jaggard, 1995). La biomasa verde y seca, guarda una estrecha relación

con el NDVI (Tucker, 1979, Holben, 1980; Kennedy, 1989). Asimismo, también la

dinámica fenológica, a partir de seguir la evolución estacional de los parámetros antes

señalados (Sampson, 1993). En este sentido, la existencia y disponibilidad de series de

tiempo de datos satelitales ópticos de resolución espacial media y baja y cobertura

regional posibilita el estudio de ciclos interanuales y el análisis de la dinámica de

cambios de los ecosistemas. Numerosos trabajos señalan la importancia de la

información contenida en las series de datos de NDVI de los sistemas NOAA-AVHRR

y MODIS (Terra o Aqua), así como metodologías para su aprovechamiento

fundamentalmente en ecosistemas terrestres (Los et al., 2000; Paruelo et al., 2004;

Wardlow et al., 2007) y también en humedales (Zoffoli et al., 2008; Salvia 2010). En el

caso de los datos del sistema Landsat 5 TM y 7 +ETM, presentan mayores dificultades

metodológicas para su análisis debido a que su baja revisita (16 días) y la pérdida de

escenas por presencia de nubosidad, promueve numerosos vacíos de información; sin

embargo aún así en algunas regiones estos datos pueden proveer información valiosa en



cuanto al comportamiento fenológico y la productividad de las asociaciones vegetales

presentes en humedales (Pratolongo 2004).

Una de las limitaciones que tiene el NDVI es que a ciertos valores de LAI (por encima

de 4, habitualmente), se satura (Baret, 1995). En consecuencia, más bien hemos de

considerar que se trata de una relación asintótica (Sellers, 1987). Esto ha llevado a que

se desarrollen una serie de índices alternativos, entre ellos el GNDVI (Gitelson et al.,

1996) que utiliza una banda del verde en lugar del rojo, el NDVI710 (Ritchie y Bednarz,

2005) que reemplaza la banda del rojo por una correspondiente a la región del borde

rojo (710 nm), el cociente R800/R550 (Buschman y Nagel, 1993), y el desplazamiento

del Punto de Inflexión del Borde Rojo, REIP (Guyot y Baret, 1988). Por otro lado,

especialmente en lugares donde la contribución del suelo es muy importante, se ha

comprobado que el NDVI no resulta una medida muy consistente de las condiciones de

la vegetación. Surgen entonces varios índices que incorporan un parámetro relacionado

con la reflectividad del suelo (Huete, 1987; Huete et al., 1994), entre los que se

encuentran el SAVI, y el MSAVI (Qi et al., 1994).

4.2. INTRODUCCIÓN

La biomasa es un indicador primario que da cuenta del estado de las marismas. En este

sentido, la radiometria de campo, es una técnica precisa para el estudio de las relaciones

de los parámetros espectrales y las informaciones sobre el objeto dado que permite

mayor control de las condiciones de medición, (Valeriano, 1992; Ducati, 2001;

Valeriano, 2003; Trishchenko, 2009). Según Milton et al. (2007) la radiometría de

campo es una técnica de fundamental importancia para los sensores remotos, tanto a

nivel de investigación básica como para aplicaciones operacionales. La radiometría

actúa en al menos tres áreas de los sensores remotos: i) ligando las mediciones de

laboratorio y las condiciones de campo, permitiendo calibraciones de sensores orbitales

y aerotransportados; ii) para predicción de bandas espectrales óptimas, configuración de

lectura y horario para realizar una tarea particular de sensores remotos; y por último, iii)

como herramienta para el desarrollo, refinamiento y testeo de modelos relacionando

atributos biofísicos de los datos remotamente monitoreados.

La teledetección en las porciones del visible y los infrarrojos reflectivos está basada en

el análisis simultáneo de diferentes porciones del espectro electromagnético (EEM). En

este sentido, según cual sea el objetivo particular de las misiones espaciales



(aplicaciones terrestres, oceanográficas, atmosféricas, etc.), se tiende a optimizar el

número de sensores (bandas) espectrales y el ancho de cada uno en términos de

longitudes de onda, según la porción del EEM donde se registre la mayor variabilidad

de los patrones espectrales frente a cambios ambientales. En términos generales se

espera que las futuras generaciones de satélites de observación de la Tierra incluyan

sensores con muchos más canales adicionales de mayor resolución espectral, que

ofrecerán nuevas oportunidades para proporcionar información sobre las condiciones y

procesos de la superficie terrestre. La comprensión sobre la interacción entre los

parámetros biofísicos y la señal electromagnética registrada por los sensores en

diferentes porciones del EEM permite entonces dimensionar el alcance en cuanto a las

aplicaciones de las misiones satelitales existentes y futuras.

El propósito de este capítulo es analizar la influencia en la respuesta espectral de varios

parámetros biofísicos de la vegetación (biomasa e índice de área foliar) sobre el patrón

espectral medido a partir de un radiómetro de campo, en marismas de Spartina

alterniflora en el estuario de Bahía Blanca y de S. densiflora en Mar Chiquita. Por otra

parte, se propone analizar y cuantificar mediante la construcción de modelos de

regresión la relación entre los parámetros biofísicos de interés con índices de uso común

derivados de datos hiperespectrales.


La radiación que llega a la superficie de la tierra puede ser absorbida, reflejada y/o

transmitida en función del objeto o superficie sobre el cual incida, y de las

características físicas y químicas de sus componentes constituyentes (Chuvieco et al.,

2001; Arribas, 2002). La diferente manera de interactuar con la materia que presenta la

radiación electromagnética, es la que determina la respuesta espectral de las superficies

naturales y posibilita su estudio a partir de sensores que registren estos espectros

(Larcher, 1977). La signatura o firma espectral es la forma en que una cubierta refleja o

emite su energía a distintas longitudes de onda y este comportamiento sirve para

diferenciar unas cubiertas de otras (Barredo Cano, 1996; Da Costa Coural et al., 2003;

Pinilla, 2005).

Con el objetivo de analizar y cuantificar la influencia en el comportamiento espectral de

las marismas de Spartina, se realizaron mediciones a campo con un radiémetro de la



respuesta espectral en marismas de Spartina alterniflora en el estuario de Bahía Blanca

y de S. densiflora en Mar Chiquita.

Los datos de reflectancia de superficie fueron adquiridos usando un espectroradiómetro

de campo FieldSpec® Analytical Spectral Devices, Inc., el cual cubre las regiones del

espectro comprendidas entre 350 y 2500 nm, con un ancho de banda de 1 nm. Este

instrumento fue facilitado por el Instituto de Clima y Agua del INTA, cuyos integrantes

también colaboraron en adquisición de observaciones y procesamiento de los datos.

La reflectancia espectral (ρ para una longitud de onda λ) de la superficie se estima como

el cociente entre la energía de longitud de onda λ reflejada por la superficie (Φrλ ) y la

energía de longitud de onda λ incidente (Φrλ) (De Jong et al., 2004).

ρλ =Φrλ / Φiλ

Paralelamente a las mediciones realizadas de la superficie, se midió la reflectancia de

una superficie de referencia de sulfato de bario (espectralón), utilizado como blanco

para la calibración.

En el caso de Bahia Blanca donde domina S. alterniflora se midió la reflectancia en

condiciones naturales en 24 sitios del estuario de Bahia Blanca donde domina S.

alterniflora. Los sitios fueron ubicados en la costa del estuario y en las islas, cubriendo

stands dominados por fenotipo bajo y alto. Las determinaciones se realizaron en el mes

de febrero de 2008 durante 3 días consecutivos. En el caso de Mar Chiquita, las

mediciones se realizaron en el mes de febrero de 2009 en 15 sitios donde Spartina

alterniflora es la especie dominante.

Los días en que se realizaron las determinaciones a campo fueron seleccionados de

manera de tener bajamar en las horas del mediodía, a fin de lograr mediciones en marea

baja entre las 10:00 y las 15:00 hs. La marea baja es necesaria para minimizar la

cantidad de agua que se encuentra sobre el sustrato, y el horario cercano al mediodía es

necesario para minimizar el efecto del ángulo de declinación solar sobre las tomas.

Para realizar las mediciones se sostuvo la fibra óptica del aparato a una altura de 80 cm

de altura, a fin de determinar un área circular de 40 cm de diámetro sobre el suelo. Se

consideró como unidad muestreal un área circular de 50 cm de diámetro conteniendo el

área efectiva de obsevación de 40 cm de diámetro, considerando 10 cm como área de

transición (buffer, fig 4.4 y 4.5).



Con la finalidad de variar los niveles de biomasa manteniendo las condiciones de

sustrato constantes y minimizar de esta manera la varianza que aporta la variabilidad

intrínseca de los mismos en cada sitio se modificó manualmente la biomasa en

pie/cobertura por medio de cosechas parciales sucesivas realizadas en la parcela de 50

cm de diámetro, partiendo de una situación inicial con alta biomasa/cobertura (estado 1)

y llegando a una situación final (estado 5) de suelo desnudo (fig. 1). La cantidad de

cosechas realizadas en cada sitio fue variable, dependiendo de la biomasa inicial de la

parcela.

Los vástagos cosechados se guardaron en bolsas de plástico y se llevaron al laboratorio.

Se determinaron las variables de interés (Biomasa y LAI) y otras variables de

caracterización para todos los sitios y niveles de biomasa generados:

Altura de las plantas: se calculó la altura promedio y máxima de los vástagos

presentes en la parcela de 50 cm, obtenida a partir de las medidas de altura individuales.

Densidad: expresada como número de vástagos presentes en la parcela por unidad de

área (m2).

Biomasa total, seca y verde: estimada como el peso final luego de colocar las muestras

en estufa a 70°C hasta peso constante. Los datos fueron expresados en gramos.

Indice de área foliar (LAI): se estimó como la suma de las áreas foliares de los

vástagos presentes en la parcela de 50 cm de diámetro, lo cual se estimó midiendo la

longitud de todas las hojas presentes en cada vástago y aplicando la ecuación 2.2 que

vincula la longitud de cada hoja con su área.

Cobertura: se determinó la cobertura mediante fotos sacadas desde el nadir a una altura

de 80 cm sobre el suelo. Se recortó el área correspondiente a la parcela de 50 cm de

diámetro y se calculó la superficie cubierta por hojas usando el programa CANEYE V5

provisto por el Instituto de Clima y Agua del INTA Castelar.

Una vez finalizada la última medida con el radiómetro de campo, se colectó una

muestra superficial de suelo del centro de la parcela y se determinó:

Contenido de agua: como la diferencia en peso entre el peso inicial en fresco y el peso

final de la muestra de suelo luego de pasar por estufa a 70°C hasta peso constante

Materia orgánica: obtenida por el método de calcinamiento, como la diferencia en el

peso final e inicial de la muestra (previamente secada en estufa a 70°C) colocada en la

mufla durante 40 min.

Textura: se utilizó el analizador láser de tamaño de partícula marca Mastercizer 2000

provisto por el Instituto Argentino de Oceanografía, el cual detecta partículas de tamaño



entre 0.2 y 2000 µm. Los datos fueron analizados utilizando el programa Gradistat V5

desarrollado por S. Blot (2000). La clasificación para el tamaño de partícula fue la de

Udden (1914) y Wentworth (1922).

Figura 4.4: a. Esquema mostrando el método utilizado de cosechas parciales sucesivas. Se registró la reflectancia del mismo sitio a diferentes tiempos determinando diferentes escenas (E1…E5). Entre cada medición se cosecharon vástagos al azar hasta llegar a suelo desnudo (E5).

Figura 4.5: Fotos de las cosechas parciales sucesivas. Se muestra un sitio con tres cosechas parciales. La escena 4 corresponde a suelo desnudo.

Debido a la heterogeneidad presentada por los diferentes sitios estudiados en Bahia

Blanca, a fin de analizar la variabilidad ambiental de los mismos se realizó un análisis

de componentes principales (PCA) a partir de las siguientes variables estructurales de la

vegetación y el suelo: biomasa inicial (antes de la primer cosecha), altura media de los

E1 E2 E3 E4 E5

Fibra óptica

50 cm

40 cm

80 cm



vástagos, densidad de vástagos, contenido de materia orgánica del suelo, contenido de

agua y media del tamaño de partícula del suelo.

Para el análisis de los datos de reflectancia se realizó un análisis visual de las firmas

espectrales y se discuten sus diferencias en términos de aspectos de la vegetación y

suelo y situación ambiental. Se estimaron diversos índices sintéticos (Tabla 4.1). Los

resultados de los índices se relacionaron con los datos de campo de la vegetación y el

suelo, a fin de determinar la habilidad de los diferentes sensores en la estimación de la

biomasa-cobertura-LAI.

Para seleccionar los índices que mejor explican las variaciones en biomasa, cobertura, y

LAI se realizó un análisis de correlación, seguido por un análisis de regresión simple

sobre los índices seleccionados.

4.4 MARISMA DE SPARTINA ALTERNIFLORA

4.4.1. Resultados

Los sitios visitados abarcaron diversas situaciones ambientales que se presentan en las

marismas, correspondiendo a sitios ubicados en la costa del estuario y en las islas,

fenotipo bajo y alto, mostrando alturas medias que van desde 20.3 hasta 51.6 cm y

alturas máximas que van desde 37 a 96 cm. Las densidades de vástagos registradas

variaron entre 234 y 1803 vástagos m-1, con coberturas entre 5.1 y 75%, índices de área

foliar entre 0.49 y 5.22 y valores de biomasa desde 203 a 2182 g m-1. Los suelos

analizados fueron todos limosos a excepción de uno que se caracterizó por la

abundancia de arena muy fina, abarcando el espectro desde limo muy fino a limo muy

grueso, con tamaño medio de partícula desde 0.04 hasta 1.06 mm y el contenido de

materia orgánica varió entre 0.59 y 2.7 %.

Al analizar la heterogeneidad de los sitios a campo a través de variables estructurales y

de caracterización de suelos mediante el PCA se obtuvieron dos factores que explicaron

en conjunto el 67.12 % de la variabilidad. El primer factor tuvo como componentes



Tabla 4.1: Índices sintéticos calculados en esta tesis. ρ: reflectancia, Pr: promedio. Se muestra el cálculo a partir de los datos espectrales registrados con el radiómetro de campo.

Nombre Ecuación Cita

NDVIRouse (ρ864 - ρ671)/(ρ864 + ρ671).

NDVINOAA (Pr (ρ720-1100) - Pr(ρ580-680)) / (Pr (ρ720-1100) + Pr(ρ580-680))

NDVILandsat (Pr ρ760-900 - Prρ630-690) / (Pr ρ760-900 + Prρ630-690)

NDVIModis (Pr ρ841-876 - Prρ620-670) / (Pr ρ841-876 + Prρ620-670)

Kriegler et al. (1969), Rouse et al. (1974)

GNDVI1 (ρ800 - ρ550)/(ρ800 + ρ550) Gitelson et al., 1996

GNDVI2 (ρ780 - ρ550)/(ρ780 + ρ550) Gitelson et al., 1996

GRDIrange (Pr ρ545-565 – Prρ660-680)/ (Prρ545-565 + Prρ660-680)

IRI ρ740 / ρ730 Reusch (1997)

VARIgreen (Pr ρ545-565 – Prρ660-680)/ (Pr ρ545-565 + Prρ660-680- Prρ470-490)

Gitelson et al., 2002

PRI 1 (ρ529 – ρ569)/(ρ529 + ρ569). Gamon et al. (1992)

PRI 2 (ρ570 – ρ531)/(ρ570 + ρ531). Gamon et al. (1992)

WBI ρ900 / ρ970

MCARI1 (ρ700 - ρ670) - 0.2 (ρ700 - ρ550) (ρ700 / ρ670) Daughtry et al. (2000)

TCARI 3 ((ρ700 - ρ670) - 0.2 (ρ700 - ρ550) (ρ700 / ρ670)) Haboudane et al. (2002)

MSAVI 0.5 (2 ρ800 + 1 - √( (2 ρ800+1)2 – 8 (ρ800 - ρ670))) Qi et al. (1994)

ρ695/ρ420 ρ695/ρ420 Carter (1994)

ρ695/ρ760 ρ695/ρ760 Carter et al. (1996)

ρ800/ρ550 ρ800/ρ550 (Buschman y Nagel, 1993

REIP 700 + 40 ((ρ670 + ρ780)/2 - ρ700) / (ρ740 - ρ700) Guyot y Baret, 1988).

OSAVI (1 + 0.16).(ρ800 – ρ670)/(ρ800) Rondeaux et al. (1996)

SR ρ800 / ρ670 Jordan (1969); Rouse et al. (1974)



111

112

121122

131132

211

221

231

271

281291

2101

2111

2121

331

341

351

361

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

Factor 1: 43,65%

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Fac

tor

2: 2

3,4

7%

Sitio 111 112 121 122 131 132 211 221 231 281 291 2101 271 2111 2121 331 341 351 361

Lugar I I I I I I C C C C C C C C C I I I I

Figura 4.6: Gráfico de los sitios visitados a campo en el espacio de los dos primeros dos ejes del PCA. I: Isla, C: Costa.

principales a la biomasa (0.95), la altura máxima de los vástagos (0.84) y la densidad de

vástagos en la parcela (0.68) mientras que en el segundo eje los sitios se distribuyeron

de acuerdo al contenido de materia orgánica (-0.77) y la media de tamaño de partícula

del suelo (-0.55). El primer eje, entonces, estaría relacionado con el “biovolumen”,

mientras que el segundo está asociado con variables del sustrato. Los sitios se ubicaron

dentro del espacio de estos dos ejes formando 4 subgrupos que se diferenciaron

principalmente en su biovolumen (fig 4.6). El grupo 1 corresponde a sitios con S.

alterniflora del fenotipo bajo de la costa (sitio Villa del Mar), el grupo 2 corresponde a

S. alterniflora de tamaño mediano de la zona de las islas (verde claro en la Fig. 4.6) y de

la costa (azul). El grupo 3 corresponde a sitios con S. alterniflora alta de las islas, y el

Biovolumen

S

uel

o

1 2

3

4



0-1010-1515-2020-2525-3030-3535-4040-4545-5555-6060-700

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5

350 550 750 950 1150 1350 1550 1750

Longitud de onda (nm)

Ref

lect

anci

agrupo 4 corresponde a sitios ubicados en la costa caracterizados por la presencia de

stands de S. alterniflora con una gran densidad de vástagos.

Figura 4.7: Firmas espectrales de Spartina alterniflora registradas con radiómetro de campo. Los diferentes colores corresponden a diferentes niveles de biomasa- cobertura-LAI. Se muestran los valores de cobertura expresados en porcentaje. N=68.

Las firmas espectrales de S. alterniflora coinciden con el perfil espectral característico

de la vegetación, mostrando baja reflectividad en la región visible del espectro, con un

máximo relativo en el verde y aumentando en la región infrarroja (Fig. 4.7). Los

mínimos en las longitudes de onda 1450 y 1950 no se aprecian debido a que esta región

de la firma fue eliminada por presentar ruido.

En las firmas espectrales que se muestran en la figura 4.8 puede verse como tendencia

general una disminución de la reflectancia en longitudes de onda entre 750 y 1250 nm a

menores valores de biomasa-cobertura-LAI y un aumento en la reflectancia en la región

visible, y en particular en la región del espectro correspondiente al rojo, es decir, que la

tendencia general es la disminución del borde rojo a menores valores de biomasa-

cobertura-LAI.

Las firmas espectrales registradas en cada sitio, donde se realizaron las cosechas

parciales sucesivas mostraron una tendencia a la disminución del borde rojo frente a una



0

0,1

0,2

0,3

0,4

350

650

950

1250

1550

1850

2150


Ref

lect

anci

a

0

0,1

0,2

0,3

350

650

950

1250

1550

1850

2150


Ref

lect

anci

adisminución en la biomasa-LAI-cobertura, principalmente debido a la disminución de

los valores de reflectancia en la porción del infrarrojo cercano y un aumento en la

reflectancio del rojo visible. En la figura 4.8, se muestran dos sitios como ejemplo.

Figura 4.8: Firmas espectrales registradas en dos sitios (a y b). Los diferentes colores corresponden a diferentes niveles de biomasa-LAI-Cobertura de Spartina alterniflora generados a partir de cosechas parciales sucesivas.

Tabla 4.2: Correlaciones entre las variables estructurales y de caracterización del suelo. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. Bio: Biomasa, LAI: índice de área foliar, Cob: Cobertura, H max: altura máxima de los vástagos, H med: altura media, Densidad: densidad de vástagos, Suelo med: valor medio del tamaño de partícula de suelo, MO: contenido de materia orgánica del suelo, Agua: contenido de agua del suelo. N=68.

Bio LAI Cob H max H med Densidad

Suelo med

MO Agua

Bio 1 0,91 0,82 0,75 0,45 0,62 0,07 0,21 0,29 LAI 1 0,84 0,64 0,32 0,87 0,08 0,03 0,08 Cob 1 0,68 0,5 0,62 0,08 0,09 0,14 H max 1 0,84 0,29 0,08 0,24 0,39 H med 1 -0,09 0,08 0,21 0,28 Densidad 1 0 -0,1 -0,17 Suelo med 1 0,11 0,25 MO 1 0,63 Agua 1

Las variables estructurales de las plantas tuvieron una alta correlación entre si (tabla

4.2) mientras que las variables de suelo no mostraron correlación entre si –a excepción

Biom LAI Cob

2182 5,22 75

1563 3,66 58

1005 2,32 58

488 1,10 44

0 0 0

Biom LAI Cob

892 4,65 52

624 3,24 44

419 2,15 30

220 1,14 17

0 0 0

b a



de contenido de agua y materia orgánica del suelo- ni con las variables de estructura de

las plantas.

Los índices sintéticos tuvieron una alta correlación con las variables estructurales de las

plantas, particularmente con la cobertura, el LAI y la biomasa. En general, la cobertura

fue la variable que mostró coeficientes de correlación más altos, con 10 de los 23

índices mostrando coeficientes mayores o iguales que 0.9. Las variables LAI y biomasa

también tuvieron muy buenas correlaciones pero los coeficientes, en general, no fueron

tan altos como en el caso de la cobertura (tabla 4.3).

Se seleccionaron los 4 índices con mejor correlación para cada una de las tres variables

antes mencionadas y se generaron los modelos de regresión (Fig 4.9).

En el caso de la cobertura, los índices seleccionados fueron MSAVI, OSAVI, GNDVI1

y GNDVI2, todos ellos con valores de correlación de 0.92. Los modelos de regresión

generados a partir de estos índices fueron dos lineales (MSAVI y OSAVI) y dos

logarítmicos (GNDVI1 y GNDVI2) y explicaron más del 83 % de la variación (Fig

4.9). En el caso del LAI, los 4 índices seleccionados fueron MCARI, SR, MSAVI y

TCARI, con valores de correlación mayores o iguales que 0.78. Los modelos de

regresión generados fueron tres de ellos lineales (MCARI, SR y MSAVI) y uno

logarítmico (TCARI) y explicaron entre el 61 y el 73% de la variabilidad. En el caso de

la biomasa, los índices seleccionados fueron SR, MSAVI, MCARI y R800/R550, con

coeficientes de correlación superiores a 0.78. Los modelos de regresión generados por

estos índices y la biomasa fueron lineales en todos los casos, y explicaron entre el 61 y

el 68 % de la variabilidad (Figura 4.9).

4.4.2. Discusión

Las firmas espectrales registradas con el radiómetro de campo, coinciden con las firmas

características de vegetación, con valores bajos para la región del visible, con un

máximo relativo en el verde, y un aumento sustancial en el infrarrojo cercano (Fig 4.7 y

4.8). Puede verse también la disminución del borde rojo a menores valores de cobertura

(fig 4.7) y como resultado de las cosechas parciales sucesivas (fig 4.8).

Los ambientes registrados fueron variables en cuanto a las variables estructurales de las

plantas- altura de las plantas, biomasa inicial, densidad de vástagos- mientras que fueron

más homogéneos en cuanto al tipo de suelo, siendo todos ellos limosos, a excepción de

uno que fue arena muy fina. Los sitios visitados se agruparon en el espacio de los ejes

del Análisis de Componentes Principales, principalmente de acuerdo a su biovolumen.



Las variables estructurales de las plantas estuvieron altamente correlacionadas entre si

(tabla 4.2), siendo la biomasa, la cobertura y el LAI las que mostraron coeficientes de

correlación mayores. Este hecho es importante ya que permitiría obtener una a partir de

la otra. En cuanto a las variables del sustrato, en general no mostraron correlación entre

si ni con las variables de estructura de las plantas, a excepción de contenido de agua y

materia orgánica del suelo. Esto último coincide con la tendencia general reportada por

otros autores.

Tabla 4.3: Correlaciones entre las variables estructurales y los índices generados a partir de los datos espectrales. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. LAI: índice de área foliar, H max: altura máxima de los vástagos, H med: altura media, Densidad: densidad de vástagos. N=68.

Biomasa Cobertura LAI Hmax Hmed Densidad

NVDI Rouse 0,72 0,89 0,76 0,46 0,47 0,37

NVDI NOAA 0,67 0,90 0,75 0,27 0,30 0,44

NVDI Landsat 0.72 0,89 0,77 0,45 0,47 0,37

NVDI Modis 0,72 0,90 0,77 0,44 0,46 0,37

GNDVI 1 0,70 0,92 0,76 0,36 0,42 0,38

GNDVI 2 0,70 0,92 0,76 0,36 0,42 0,38

GRDI 0,71 0,72 0,71 0,53 0,52 0,34

GRDI Rango 0,71 0,72 0,71 0,53 0,52 0,34

VARI Green 0,68 0,69 0,67 0,56 0,53 0,30

PRI 1 -0,14 -0,31 -0,29 0,40 0,32 -0,42

PRI 2 -0,16 -0,04 -0,03 -0,55 -0,46 0,23

WBI 0,48 0,44 0,47 0,38 0,53 0,12

MCARI 0,79 0,86 0,86 0,32 0,28 0,55

TCARI 0,69 0,81 0,78 0,26 0,17 0,50

R695/R420 0,58 0,77 0,70 -0,07 -0,02 0,59

R695/R760 -0,69 -0,86 -0,72 -0,51 -0,50 -0,33

R800/R550 0,79 0,95 0,84 0,29 0,42 0,45

OSAVI 0,78 0,92 0,83 0,41 0,43 0,43

SR 0,82 0,91 0,85 0,33 0,48 0,45

MSAVI 0,82 0,92 0,85 0,34 0,39 0,45

IRI 0,73 0,91 0,74 0,42 0,53 0,30

REIP 0,56 0,77 0,55 0,53 0,63 0,13

NDVI Ambar 0,75 0,91 0,76 0,48 0,55 0,32

CA

PÍT

ULO

IV. R

AD

IOM

ET

RÍA

. DA

TO

S H

IPE

RE

SP

EC

TR

ALE

S D

E CA

MP

O

TE

SIS

DE

DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

LA G

ON

ZÁ

LEZ

TR

ILLA

91

Figura 4.9: Modelos de regresión entre los índices verdes seleccionados y las variables estructurales Cobertura, LAI y biomasa. Los datos corresponden a valores registrados en parcelas de Spartina alterniflora.

y = 0,0028x + 1,7405

R2 = 0,68450

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 500 1000 1500 2000 2500

Biomasa

SR

y = 0,0002x + 0,088

R2 = 0,6688

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0 500 1000 1500 2000 2500

Biomasa

MS

AV

I

y = 3E-05x + 0,0126

R2 = 0,6248

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0 500 1000 1500 2000 2500

Biomasa

MC

AR

I

y = 0,0015x + 1,8945

R2 = 0,6168

0

1

2

3

4

5

6

0 500 1000 1500 2000 2500

Biomasa

TC

AR

I

y = 0,0161Ln(x) + 0,0474

R2 = 0,61750

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0 1 2 3 4 5 6

LAI

TC

AR

I

y = 0,0796x + 0,0669

R2 = 0,7248

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0 1 2 3 4 5 6

LAI

MS

AV

I

y = 1,1041x + 1,4615

R2 = 0,72410

1

2

3

4

5

6

7

8

9

0 1 2 3 4 5 6

LAI

SR

y = 0,0132x + 0,0085

R2 = 0,7395

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0 1 2 3 4 5 6

LAI

MC

AR

I

y = 0,1677Ln(x) - 0,1231

R2 = 0,83340

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0 15 30 45 60 75 90

Cobertura (%)

GN

DV

I1

y = 0,0059x + 0,0077

R2 = 0,84080

0,050,1

0,150,2

0,250,3

0,350,4

0,450,5

0 15 30 45 60 75 90

Cobertura (%)M

SA

VI

y = 0,0079x + 0,0669

R2 = 0,84180

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0 15 30 45 60 75 90

Cobertura (%)

OS

AV

I

y = 0,1687Ln(x) - 0,1333

R2 = 0,83270

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0 15 30 45 60 75 90

Cobertura (%)

GN

DV

I 2

R80

0/R

550



Los índices verdes seleccionados tuvieron una alta correlación con las variables

estructurales de las plantas, particularmente con la cobertura, el LAI y la biomasa. La

cobertura mostró los coeficientes de correlación mayores.

Los índices que mostraron correlaciones significativas con las variables estructurales

antes mencionadas fueron todos menos el PRI 1 y 2. Asimismo, el WBI mostró valores

significativos pero correlaciones bajas. Los índices PRI 1 y 2 son índices relacionados

con la concentración de pigmentos que se basan en la diferencia de reflectancias

alrededor del máximo relativo del verde. El WBI utiliza valores de reflectancia de la

porción visible del espectro.

Los índices basados en el salto que ocurre en la firma espectral de la vegetación entre la

porción visible, donde absorben los pigmentos, y la porción infrarroja, fueron los que,

en general, correlacionaron mejor con las variables estructurales. Dentro de este grupo

están los que se basan en el borde rojo (NDVI, IRI, MCARI, TCARI, SR, R695/R760),

los que se basan en el salto pero utilizan la región del verde (GNDVI 1 y 2 y

R800/R550) y los que tienen corrección por suelo (OSAVI, MSAVI).

Del conjunto de índices que correlacionaron significativamente con estas variables, se

seleccionaron los 4 mejores para cada variable y se graficaron en la figura 4.9. De este

conjunto, el índice común para las tres variables fue el MSAVI. El MSAVI es un índice

basado en el SAVI que minimiza el ruido que aporta el suelo, pero a diferencia de este,

no es necesario estimar la cobertura previamente a la utilización del índice, como

sucede con el SAVI (Qi et al., 1994).

En este trabajo se manipuló la variable biomasa-LAI-cobertura desde los valores

iniciales característicos de cada sitio, hasta el valor nulo, correspondiente a suelo

desnudo. Se modificó, entonces, manualmente, la cobertura, y de esta manera la porción

de suelo expuesto. El efecto del suelo sobre la señal y la estimación de índices ha sido

reportado por varios autores (Colwell 1974, Erza et al. 1984, Huerte et al. 1984,1985,

Elvidge and Lyon 1985), y es usualmente más pronunciado en sitios con baja cobertura.

Huerte et al. (1984, 1985) menciona que la variabilidad de la reflectancia del suelo tiene

un fuerte efecto en todos los índices verdes. Ray (1996) establece umbrales de cobertura

de utilidad para los índices verdes: los índices verdes ajustados por suelo son mejores

cuando la cobertura de las plantas es baja; estos índices son efectivos para valores de

cobertura por arriba del 15% mientras que el NDVI es sólo realmente útil cuando la



cobertura de la vegetación es del 30% o más. En este sentido, es entendible que uno de

los mejores índices sea justamente uno que tiene una corrección por efecto del suelo.

Sin embargo, también fueron buenos estimadores de la biomasa, el LAI y la cobertura

otros índices verdes que no cuentan con tales correcciones, como el SR, MCARI,

R800/R550, GNDVI. En este sentido, Silvestre et al (2002) observan que el suelo de la

marisma está siempre muy húmedo, cercano a la saturación, y entonces el efecto del

suelo es bajo resultando en perturbaciones menores sobre la reflectancia de las firmas

obtenidas a campo.

Al observar la figura 4.9 podemos ver que los índices GNDVI 1 y 2 y el TCARI

responden a un modelo logarítmico. Si bien los ajustes son buenos en todos los casos, la

desventaja de estos modelos es que son deficientes en cuanto a la predicción para altos

valores de LAI y cobertura. Resultados similares habían sido indicados para el

NDVI670 (Gitelson et al., 1996; Gilabert et al., 1996; Viña et al., 2004). En cambio,

Haboudane et al. (2004) mediante modelos de simulación de reflectancia determinaron

un buen poder predictivo del MSAVI hasta valores de LAI superiores a 6. Este hecho

también apoya la elección del MSAVI para la estimación de los parámetros LAI,

cobertura y biomasa.

4.5. MARISMA DE SPARTINA DENSIFLORA

4.5.1. Resultados

Los sitios visitados tuvieron alturas medias de las plantas que van desde 26 hasta 51.1

cm y alturas máximas que van desde 76 hasta 118 cm. Las densidades de vástagos

oscilaron entre 1174 y 8500 tillers m-1, coberturas entre 51 y 100%, índices de área

foliar entre 1.21 y 3.67, valores de biomasa que van desde 147.6 a 2075.6 g m-1 y

valores de biomasa seca en pie entre 52 y 71.1 %.

Las firmas espectrales registradas con el radiómetro de campo (Fig 4.10) mostraron un

perfil suavizado con respecto al perfil clásico esperado para la cobertura vegetal, con

valores de reflectancia bajos en la porción visible del espectro, bajo o nulo contraste

entre el verde el rojo, y un aumento de los valores de reflectancia en el IRcercano que

alcanzar valores promedio de apenas 0.12 alrededor de los 1000 nm.

Bajos valores de biomasa-LAI tienden a mostrar altos valores en la porción visible del

espectro, mientras que en la región infrarroja, la tendencia no es clara (fig 4.10). En el



0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

350 850 1350 1850 2350Longitud de onda (nm)

Ref

lect

anci

a

Figura 4.10: Firmas espectrales de Spartina densiflora registradas con radiómetro de campo. Figura 4.11: Firmas espectrales registradas en dos sitios (a y b). Los diferentes colores corresponden a diferentes niveles de biomasa-LAI-Cobertura de Spartina densiflora generados a partir de cosechas parciales sucesivas. caso de las cosechas sucesivas (fig 4.11), este patrón se repite. En la figura (4.11) se

muestran dos casos extremos en donde los valores de reflectancia del suelo en la

porción infrarroja son menores que los valores correspondientes a la misma escena con

vegetación (Fig 4.11 a) y donde el suelo es más reflectivo que la vegetación (fig 4.11 b).

Las escenas corresponden a un suelo húmedo y uno seco.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

350 550 750 950 1150 1350 1550 1750 1950 2150 2350

Long i t ud d e o nd a ( nm)

181 1,55

147 1,35

121 1,11

99 0,91

66 0,61

0 0

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

350 550 750 950 1150 1350 1550 1750 1950 2150 2350

Lo ng i t ud d e o nd a ( nm)

448 1,77

370 1,53

282 1,27

0 0

r



Las variables estructurales de las plantas tuvieron una alta correlación entre si (tabla

4.4), en particular, la biomasa total, la biomasa verde y el LAI mostraron altas

correlaciones entre si mientras que el porcentaje de biomasa seca no estuvo

correlacionado o lo hizo moderadamente con el resto de las variables.

Tabla 4.4: Correlaciones entre las variables estructurales y de caracterización del suelo. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. N=53.

Biomasa total

Biomasa verde

Biomasa seca (%)

Altura max

Altura med Densidad LAI

Biomasa total 1,00 0,99 0,42 0,73 0,70 0,72 0,94 Biomasa verde 1,00 0,34 0,74 0,71 0,72 0,96 Biomasa seca (%) 1,00 0,43 0,43 0,23 0,23 Altura max 1,00 0,83 0,24 0,61 Altura med 1,00 0,18 0,59 Densidad 1,00 0,84 LAI 1

Tabla 4.5: Correlaciones entre las variables estructurales y los índices generados a partir de los datos espectrales. Los valores significativos al 5% se muestran en negrita. N=53.

Biomasa total

Biomasa verde

Biomasa seca (%)

Altura max

Altura med Densidad LAI

NVDI Rouse 0,56 0,59 0,28 0,57 0,59 0,52 0,63 NVDI NOAA 0,40 0,40 0,37 0,61 0,62 0,25 0,35 NVDI Landsat 0,56 0,59 0,27 0,57 0,58 0,51 0,63 NVDI Modis 0,55 0,58 0,31 0,62 0,63 0,48 0,60 GNDVI 1 0,42 0,44 0,25 0,61 0,58 0,29 0,43 GNDVI 2 0,43 0,45 0,23 0,59 0,56 0,30 0,44 GRDI 0,39 0,41 -0,08 -0,17 -0,11 0,57 0,52 GRDI Rango 0,38 0,40 -0,09 -0,19 -0,11 0,57 0,52 VARI Green 0,40 0,43 -0,07 -0,16 -0,08 0,59 0,54 PRI 1 0,32 0,33 0,15 0,18 0,07 0,28 0,33 PRI 2 -0,33 -0,34 -0,20 -0,23 -0,13 -0,38 -0,34 WBI -0,21 -0,17 -0,71 -0,35 -0,56 -0,02 -0,02 MCARI 0,04 0,05 -0,31 -0,45 -0,39 0,29 0,14 TCARI -0,07 -0,07 -0,34 -0,46 -0,42 0,16 -0,01 R695/R420 -0,05 -0,07 0,19 0,33 0,28 -0,24 -0,19 R695/R760 -0,62 -0,65 -0,19 -0,53 -0,54 -0,61 -0,72 R800/R550 0,42 0,45 0,22 0,61 0,58 0,25 0,42 OSAVI 0,50 0,52 0,01 0,26 0,29 0,56 0,59 SR 0,56 0,59 0,17 0,49 0,48 0,50 0,63 MSAVI 0,44 0,45 -0,07 0,12 0,15 0,51 0,51 IRI 0,69 0,73 0,26 0,70 0,68 0,56 0,76 REIP 0,59 0,60 0,40 0,80 0,77 0,40 0,57 NDVI Ambar 0,66 0,70 0,28 0,73 0,71 0,55 0,72 REP 0,01 0,01 0,53 0,75 0,71 0,12 0,14



El LAI y la biomasa verde mostraron correlaciones significativas con los mismos

índices. Si bien estuvieron correlacionados con la mayoría de los índices, en general, los

coeficientes fueron moderados. En el caso de la biomasa, los índices que mostraron los

coeficientes de correlación más altos fueron el R695/R760, el IRI, el NDVIambar y el

REIP, mostrando coeficientes de correlación de entre 0.6 y 0.73. En el caso del LAI, las

mejores correlaciones fueron con los índices R695/R760, IRI, NDVIambar y NDVILandsat,

con coeficientes de correlación entre 0.63 y 0.76 (Tabla 4.5).

Los modelos de regresión generados a partir de los índices antes mencionados se

muestran en la figura 4.12.

En todos los casos los modelos fueron logarítmicos y significativos, con valores de R2

entre 0.29 y 0.5 para el caso de la biomasa, entre 0.31 y 0.5 para la biomasa verde y

0.25 y 0.35 para el LAI.

4.5.2. Discusión

Los ambientes registrados fueron variables en cuanto a las variables estructurales de las

plantas- altura de las plantas, biomasa inicial, densidad de vástagos, tipo de suelo y

contenido de agua del suelo. En todos los casos, la biomasa seca superó el 50% de la

biomasa total, alcanzando valores máximos del 71.1%. Las firmas espectrales

registradas con el radiómetro de campo presentan bajos valores para la región del

visible. El máximo relativo en la porción del verde no se presenta o si lo hace, es muy

suave. Este hecho está relacionado con bajos niveles de pigmentos fotosintéticos en las

hojas. En la interfase rojo-IR se presenta el borde rojo claramente marcado, aunque los

valores de reflectancia máximos alcanzados en la porción IR del espectro son

relativamente bajos. Las firmas espectrales derivadas de las cosechas sucesivas son

variables en cuanto a su comportamiento. La disminución de los valores de biomasa-

LAI-cobertura no se traduce en una clara disminución de los valores de reflectancia en

el IR, y en algunos casos puede verse que la curva del suelo presenta menores valores

de reflectancia que la vegetación en esta región del espectro mientras que en otros casos

la curva del suelo supera a las de vegetación (Fig 4.11 a y b). Este hecho está

relacionado con dos características de los sitios visitados: la variabilidad en el suelo y el

alto contenido de materia seca. La variabilidad en las firmas correspondientes al suelo

está influenciada en gran medida por el contenido de agua del mismo. Suelos con alto



contenido de agua muestran bajos valores de reflectancia en comparación con los suelos

secos, que son más reflectivos. La influencia del suelo es determinante en los casos

donde la cobertura vegetal es baja. A altos niveles de cobertura, donde se espera que la

influencia del suelo sea baja, también se presenta mucha variabilidad para firmas

espectrales con similares valores de biomasa. En este caso, la variabilidad está

determinada por la abundancia de biomasa seca.

A pesar de estas limitaciones, pudo verse que una gran cantidad de índices presentaron

correlaciones significativas con las variables estructurales de las plantas, en particular

con biomasa total, biomasa verde y LAI.

El porcentaje de biomasa seca, mostró una sola correlación significativa, y fue con el

WBI, un índice asociado al contenido de agua.

Los índices que resultaron significativos fueron, en líneas generales, los que se basan en

el borde rojo, tanto los que se basan en el salto rojo-IR (IRI, R695/R760, SR, NDVI),

como los que se basan en el salto verde-IR (GNDVI, R800/R550). También fueron

significativos los índices que tienen una corrección por suelo (OSAVI, MSAVI). En

líneas generales, los índices que se basan en el máximo relativo del verde en relación

con el valle de absorción ubicado en longitudes de onda correspondientes al rojo (PRI1

y PRI2) no fueron significativos. Los índices TCARI y MCARI, si bien se basan en el

borde rojo, tienen una componente que se basa en el salto verde-IR que se le resta al

anterior, y como en el caso de los sitios analizados, la diferencia entre la reflectancia del

verde y el rojo es nula o poco marcada, este índice pierde sensibilidad para el caso de

estudio.

Con respecto a los modelos generados con los índices que tuvieron valores más altos de

coeficientes de regresión (fig 4.12), se obtuvieron regresiones significativas en todos los

casos. Sin embargo, en el caso del LAI, las regresiones tuvieron ajustes débiles,

explicando cerca del 30% de la variabilidad. La biomasa total y verde mostró mejores

ajustes, con valores de R2 máximos de 0.5. Estos valores se obtuvieron, en ambos casos

con el índice REIP.

CA

PÍT

ULO

IV. R

AD

IOM

ET

RÍA

. DA

TO

S H

IPE

RE

SP

EC

TR

ALE

S D

E CA

MP

O

TE

SIS

DE

DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

LA

GO

NZ

ÁLE

Z T

RIL

LA

9

8

Figura 4.12: Modelos de regresión entre los índices verdes seleccionados y las variables estructurales Biomasa total, biomasa verde y LAI. Los datos corresponden a valores registrados en parcelas de Spartina densiflora.

y = 0,0131Ln(x) + 0,9914

R2 = 0,4137

1

1,02

1,04

1,06

1,08

1,1

1,12

0 300 600 900 1200 1500

Biomasa

IRI

y = 1,6678Ln(x) + 709,9

R2 = 0,5065

710

712

714

716

718

720

722

724

0 300 600 900 1200 1500

Biomasa

RE

IP

y = -0,0378Ln(x) + 0,8252

R2 = 0,2962

0,4

0,45

0,5

0,55

0,6

0,65

0,7

0,75

0 300 600 900 1200 1500

Biomasa

R69

R76

0

y = 0,0288Ln(x) + 0,0362

R2 = 0,4447

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0 300 600 900 1200 1500

Biomasa

ND

VIa

mba

r

y = 0,0148Ln(x) + 0,9965

R2 = 0,4361

1

1,02

1,04

1,06

1,08

1,1

1,12

0 150 300 450

Biomasa verde

IRI

y = 1,8313Ln(x) + 710,83

R2 = 0,5003

710

712

714

716

718

720

722

724

0 150 300 450

Biomasa verde

RE

IP

y = -0,0433Ln(x) + 0,8129

R2 = 0,3189

0,30,350,4

0,450,5

0,550,6

0,650,7

0,750,8

0 150 300 450

Biomasa verde

R69

R76

0

y = 0,0326Ln(x) + 0,0479

R2 = 0,4651

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0 150 300 450

Biomasa verde

ND

VIa

mba

r

y = 0,018Ln(x) + 1,0611

R2 = 0,3413

1

1,02

1,04

1,06

1,08

1,1

1,12

0 1 2 3 4

LAI

IRI

y = -0,0557Ln(x) + 0,6249

R2 = 0,2789

00,10,20,30,40,50,60,70,80,9

1

0 1 2 3 4

LAI

R69

R76

0

y = 0,0474Ln(x) + 0,3496

R2 = 0,2503

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0 1 2 3 4

LAI

ND

VIL

ands

at

y = 0,039Ln(x) + 0,1901

R2 = 0,3535

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0 1 2 3 4

LAI

ND

VIa

mba

r

CAPÍTULO V. LA TELEDETECCIÓN

SATELITAL APLICADA AL

MONITOREO DE LA BIOMASA EN LAS

MARISMAS COSTERAS

CAPÍTULO V. TELEDETECCIÓN DE BIOMASA EN MARISMAS COSTERAS

TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZÁLEZ TRILLA

100

5.1 INTRODUCCIÓN

La teledetección, se presenta como una herramienta indispensable a la hora de relevar y

monitorear el estado y los procesos de cambio de los ecosistemas tanto en detalle como

a escala sinóptica. Existe amplia documentación sobre la capacidad que tienen los

sensores que operan en las longitudes de onda del visible y los infrarrojos reflectivos

para obtener mapas de vegetación en humedales costeros e identificar sus procesos de

cambio (Hardisky et al., 1983 y 1986; Hinson et al., 1994; Jensen et al., 1993; Lee y

Park, 1992; Nayak y Sahai, 1985; Ramsey y Laine, 1997; Zhang et al., 1997; Harvey y

Hill, 2001; Shuman y Ambrose, 2003; Gao y Zhang, 2006). Esta capacidad se basa en

que diferentes aspectos bioquímicos y estructurales de la vegetación (presencia de

pigmentos en las hojas anatomía del parénquima, área foliar, biomasa vegetal), las

características del sustrato (composición mineral y orgánica, grado de saturación con

agua) y la configuración de los ecosistemas en el paisaje afectan la señal medida.

Como se ha mencionado anteriormente, la biomasa presente en las marismas es un

indicador primario de salud de estos ecosistemas y los procesos que en ellos ocurren

(Leibowitz y Brown, 1990; Klemas, 2001).

La existencia y disponibilidad de largas series de tiempo de datos satelitales ópticos

posibilita el estudio de ciclos interanuales y el análisis de la dinámica de cambios de los

ecosistemas. En este tema existen numerosos trabajos que señalan la importancia de la

información contenida en estas series así como metodologías para su aprovechamiento

(Los et al., 2000; Paruelo et al., 2004; Wardlow et al., 2007), pero poco se ha realizado

en ecosistemas de humedal (Zoffoli et al., 2008).

La mayor parte de estos trabajos con sensores remotos se basa en datos satelitales con

alta revisita pero con baja resolución espacial (Modis, NOAA), lo que por una parte

facilita la detección de patrones o aplicación de algoritmos de análisis de series de

tiempo y por otro lado restringe su aplicación a blancos de gran extensión. En el caso de

los humedales en general y las marismas costeras en particular, diversos aspectos

complican el uso de estas observaciones: 1) la expresión espacial comprimida en una

angosta franja costera de pocos kilómetros o metros y extendida en longitud; 2) la

ocurrencia de un gradiente continente-agua relativamente simple pero concentrado en el

escaso ancho de la franja mareal; 3) la heterogeneidad espacial local determinado por la

natural fragmentación de los ambientes vegetados y la zonación asociada al gradiente

ambiental; 4) la variabilidad temporal derivados principalmente de la ocurrencia de



101

mareas, que cambian sustancialmente la escena, y que se suman a los cambios

estacionales fenológicos e interanuales relacionados a las anomalías climáticas (El

Niño).

Las características de natural fragmentación y variabilidad espacial y temporal de las

marismas determinan que la extracción de información a partir de datos satelitales,

resulte complicada en términos de las características de los sistemas satelitales

disponibles (Phinn et al., 2000). Modis, por ejemplo, a pesar de su alta frecuencia de

revisita, tiene baja resolución espacial, mientras que en el caso de Aster, no hay

disponibilidad de series de imágenes en el tiempo. Landsat, en cambio tiene la virtud de

tener una serie histórica, que si bien tiene una baja revisita, constituye una secuencia

histórica con una resolución espacial aceptable.

Asimismo, la teledetección en estos ambientes requiere una conceptualización física

clara y formal acerca de los mecanismos de interacción entre la energía

electromagnética y el blanco que dan origen a la señal registrada por los sensores. En el

capítulo anterior se mostró que en el área de estudio los modelos de regresión generados

en base a observaciones obtenidas con radiómetro de campo resultaron útiles para

caracterizar los niveles de LAI y biomasa de las marismas costeras en estudio. En el

presente capítulo se pone a prueba la utilidad de los modelos de regresión obtenidos en

el capítulo IV para obtener datos de biomasa y LAI de una serie de imágenes Landsat

TM correspondientes al período junio 2005- octubre de 2007, y se comparan con los

datos de biomasa y LAI obtenidos en el terreno durante el mismo período (Cap. III).


Se realizó el mismo procedimiento para ambos sitios de estudio. Para Bahía Blanca se

utilizaron un total de 17 imágenes satelitales Landsat 5 TM incluyendo en la serie todas

la imágenes libres de nubes sobre el área de estudio durante el período julio 2005-

octubre 2007, es decir, el período de estudio en que se realizaron las estimaciones de

biomasa a campo presentadas en el capítulo III. En el caso de Mar Chiquita, se contó

con 16 imágenes, que corresponde a la serie completa libre de nubes para el sitio de

estudio durante el mismo período.

Las imágenes fueron obtenidas a través de la Comisión Nacional de Actividades

Espaciales (CONAE), en el marco del proyecto “Estudio de los ecosistemas de humedal

y sus cambios mediante el uso de datos satelitales en el Delta del río Paraná



102

(Argentina)”, incluido en el programa “Anuncio de Oportunidades para el uso de datos

de la Constelación Matutina” mientras que otras imágenes fueron solicitadas a la USGS

y al INPE.

El sistema Landsat 5 TM tiene un tiempo de revisita de 16 días y el ancho de la faja de

barrido es de 183 km. El sensor TM adquiere información en 7 bandas, cuyas

características se resumen en la siguiente tabla:

Tabla 5.1: Bandas de Landsat 7 TM. Todas las bandas tienen una resolución espacial de 30 excepto la banda 6 –térmica- que no fue utilizada en este trabajo.

Como primer paso, se realizó la corrección geométrica de todas las imágenes utilizando

el programa Erdas versión 9.1. Sobre cada imagen se identificaron veinte puntos de

control, utilizando como referencia una imagen que había sido previamente

georreferenciada sobre la base de puntos de control relevados en el campo a través del

uso de un Sistema de Posicionamiento Satelital (GPS diferencial). Finalmente, todas las

imágenes fueron llevadas al sistema cartográfico POSGAR (Elipsoide WGS 84, Datum

WGS 84). El error aceptado en la corrección, RMSE (Root Mean Squared Error), fue de

0,5 píxel.

Posteriormente se aplicó una corrección atmosférica, necesaria debido a que la

dispersión y absorción de la atmósfera atenúan la radiación solar antes que esta alcance

la superficie (De Jong et al., 2004). El objetivo general de las correcciones atmosféricas

es corregir la atenuación atmosférica, para luego convertir los valores obtenidos por un

sensor remoto a valores de reflectancia de superficie. Estos valores son los que pueden

compararse entre sí o utilizarse en conjunto a valores obtenidos en otro lugar del

planeta. Se utilizó la corrección atmosférica considerando la dispersión Rayleigh

(Stumpf, 1992). Esta corrección asume que la radiancia espectral recibida por el sensor

(Lsat) es la suma de la radiancia de los objetos de la superficie más la radiancia

producida por dispersión molecular (Rayleigh), Lsat = Lsup + Lr, donde, Lsup es la

Banda Rango espectral (nm)

1 450-515 2 525-605 3 630-690 4 750-900 5 1550-1750 6 10400-12500 7 2090-2350



103

radiancia de los elementos de la superficie terrestre y Lr es la radiancia por dispersión

Rayleigh, que se calcula como

siendo E0 la irradiancia solar espectral a tope de atmósfera, τr (λ) la transmitancia de la

atmósfera, θsol = ángulo cenital solar, θsat = ángulo cenital del satélite, d la distancia

tierra sol en unidades astronómicas, que se calcula como

d = 1 - 0,0167 cos (2π (día juliano - 3)/365),

P(ψ±) es la función de fase de Rayleigh, que se calcula como

P(ψ±) = 3(1+cos2 ψ±)/4,

cos(ψ±) es el ángulo de dispersión, que se calcula como

φsat es el ángulo acimutal del satélite y φsol es el ángulo acimutal solar. En el caso de

imágenes Landsat, dado su bajo ancho de barrido, se asumió θsat = 0° (observación

desde el nadir), simplificándose el cálculo de los ángulos de dispersión, sin cometer un

error mayor al 4% en la estimación de la radiancia Rayleigh. Asimismo, dada su baja

expresión latitudinal se asumió que el ángulo de iluminación solar es constante.

Los valores de radiancia, aún cuando son corregidos por efecto de la atmósfera, no

pueden usarse para comparar datos entre escenas (ya sean de distinta fecha o distinta

localización geográfica) ya que los valores de radiancia dependerán no solo de las

características de los elementos de la superficie terrestre, sino de la cantidad de energía

que les llega del sol en primera medida. Es por eso que la magnitud física más

comúnmente usada en teledetección es la reflectancia espectral, una magnitud

adimensional que depende únicamente de las características de los objetos de la

superficie, y que puede definirse como

Una vez calculada la radiancia Rayleigh, la reflectancia espectral en superficie fue

calculada como:



104

Se extrajeron muestras de píxeles de los sitios en donde se realizaron las

determinaciones de biomasa a campo. En los casos en que la marea estaba alta, sólo se

extrajeron los pixeles no inundados. Se calcularon dos índices verdes sobre los datos

satelitales: NDVI y MSAVI. Se evaluó la sensibilidad de estos índices a los cambios en

la fenología de las plantas mediante la observación de los patrones a lo largo del ciclo

anual. Posteriormente, se aplicaron los modelos de regresión obtenidos entre los datos

de biomasa y LAI y los datos de reflectancia obtenidos con el radiómetro de campo

(Capítulo IV) de manera de transformar los datos satelitales en datos de Biomasa y LAI.

Finalmente los datos de Biomasa y LAI obtenidos a campo durante el período 2005-

2007 fueron comparados con los datos de Biomasa y LAI satelitales. En la figura 5.1 se

muestra un esquema conceptual de este procedimiento.

Figura 5.1. Esquema conceptual mostrando el procedimiento seguido en este capítulo. El mismo esquema se aplicó en los dos sitios de estudio: Mar Chiquita y Bahía Blanca.

Datos de Biomasa a campo (Biocamp). Medidos en parcelas permanentes (Cap III) en base a ecuaciones alométricas (Cap II).

Datos satelitales. Obtenidos a partir de una serie de imágenes Landsat TM del período 2005-2007. A partir de los valores de reflectancia en superficie se calcularon dos índices verdes: NDVIsat y MSAVIsat.

Ecuaciones generadas a partir de observaciones de radiómetro de campo (Ecurad). Medición de reflectancia en parcelas circulares de 40 cm de diámetro. Se generaron ecuaciones de regresión de biomasa y LAI en función de NDVIrad y MSAVIrad. Datos generados en febrero de 2008 (Cap IV).

Estimaciones de biomasa a partir de datos satelitales (Biosat). Los datos de MSAVIsat se transformaron usando Ecurad

Se aplicaron

Se obtuvieron

Serie de tiempo del período 2005-2007

Se compararon



105

5.3 RESULTADOS

5.3.1 Marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca.

Los datos de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 a lo largo de la serie de tiempo de

imágenes Landsat TM muestran un patrón acorde a la fenología de las plantas, con

máximos estivales y mínimos invernales (Fig 5.2). El índice MSAVI muestra un patrón

similar mientras que el NDVI no es sensible a las variaciones fenológicas encontradas a

lo largo del año.

Figura 5.2: Valores de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 (B3, B4 y B5 respectivamente) de Lansat 5 TM, y los índices NDVI y MSAVI. Se muestran los datos de los pixeles coincidentes con el área de estudio correspondientes a la serie de tiempo 2005-2007.

B3

00,040,080,120,16

B4

00,050,1

0,150,2

0,250,3

B5

00,050,1

0,150,2

0,25

MSAVI

00,050,1

0,150,2

0,25

NDVI

00,070,140,210,280,35

0 200 400 600 800 1000

Día Juliano

a

b

c

d

e

ND

VI

M

SA

VI

Ref

lect

anci

a



106

Los datos de reflectancia obtenidos mediante el radiómetro de campo en una campaña

realizada en febrero de 2008 y los datos de reflectancia obtenidos a partir de la serie de

imágenes Landsat TM se muestran en la figura 5.3. En líneas generales los valores

obtenidos con el radiómetro de campo muestran un contraste más marcado entre los

valores de las bandas 1 a 3 y la banda 4. Los valores máximos alcanzados en la banda 4

son superiores en el conjunto de datos obtenido con el radiómetro. Asimismo, también

el contraste entre las bandas 4 y 5 es más marcado en el caso de los datos obtenidos con

el radiómetro.

Figura 5.3: Firmas espectrales para Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Valores de reflectancia en función de las bandas Landsat 5 TM. a. Reflectancia real correspondiente a los pixeles de las imágenes Landsat obtenidos para todo el período de estudio. b. Reflectancia simulada en base a datos espectrales obtenidos con radiómetro de campo. Los datos corresponden a todos los sitios visitados y los distintos niveles de biomasa generados con las cosechas sucesivas.

Los datos de biomasa y LAI obtenidos a partir de los valores de MSAVI de las

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

Re

flect

an

cia

sa

télit

e

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

1 2 3 4 5 7

Bandas Landsat TM

Re

flect

an

cia

ra

dió

me

tro



107

imágenes Landsat transformados mediante la ecuación que vincula el MSAVI con la

biomasa y el LAI (Cap. IV) se muestran en la figura 5.4.

En el caso del LAI, ambas series de tiempo estuvieron positivamente correlacionadas

(R2 = 0.79) y los datos de campo y los obtenidos mediante los datos satelitales no

difirieron significateivamente (α = 0.05) para ninguna de las fechas, mostrando mejores

ajustes en el verano. Los valores estimados con el satélite - considerados los valores

esperados para este análisis- estuvieron en general subestimados (tabla 5.2). Del

conjunto de datos subestimados, el promedio osciló el 70 % de los valores de campo

siendo el mínimo el 42 % y el máximo el 96 %, mientras que del conjunto de valores

sobreestimados el promedio fue del 114 %, con mínimo 108 % y máximo 115 %.

Figura 5.4: Datos de Biomasa y LAI estimados a partir de datos satelitales a lo largo del período 2005-2007 – se muestra el día juliano -. Los puntos corresponden al valor medio obtenido para una marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca y las barras representan el error estándar.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

LAI

0

100

200

300

400

500

600

200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Día Juliano

Bio

ma

sa (

g m-2

)



108

Tabla 5.2: Valores de LAI obtenidos mediante los datos satelitales (LAIsat) y obtenidos a campo (LAIcampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (LAIsat ) en relación al valor esperado (LAIcampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.

Fecha Dia Juliano LAI sat LAI campo %

12-sep-05 255 0,47 0,912 (0,20 - 1,62) 51 NS 14-oct-05 287 1,08 (0,71 - 1,45) 0,937 (0,45 - 1,42) 115 NS 15-nov-05 319 0,87 (0,68 - 1,07) 0,937 (0,45 - 1,42) 93 NS 19-feb-06 415 0,53 (0,32 - 0,74) 0,619 (0,24 - 0,99) 86 NS 07-mar-06 431 0,26 (0,17 - 0,35) 0,619 (0,24 - 0,99) 42 NS 08-abr-06 463 0,26 (0,18 - 0,35) 0,493 (0,18 - 0,81) 54 NS 13-jul-06 559 0,23 (0,09 - 0,36) 0,43 (0,00 - 0,94) 53 NS

14-ago-06 591 0,36 (0,35 - 0,37) 0,378 (0,06 - 0,69) 96 NS 02-nov-06 671 0,54 (0,46 - 0,63) 0,463 (0,00 - 0,99) 118 NS 20-dic-06 719 0,48 (0,25 - 0,71) 0,446 (0,00 - 1,07) 108 NS 22-feb-07 783 0,51 (0,29 - 0,72) 0,531 (0,00 - 1,21) 95 NS 27-abr-07 847 0,21 (0,18 - 0,23) 0,305 (0,00 - 0,71) 68 NS 29-may-07 879 0,19 (0,00 - 0,40) 0,368 (0,00 - 0,78) 52 NS 16-jul-07 927 0,21 (0,17 - 0,24) 0,368 (0,00 - 0,78) 56 NS

02-sep-07 975 0,30 (0,29 - 0,31) 0,331 (0,00 - 0,89) 91 NS Tabla 5.3: Valores de Biomasa obtenidos mediante los datos satelitales (Biomasasat) y obtenidos a campo (Biomasacampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (Biomasasat ) en relación al valor esperado (Biomasacampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.

Fecha Día juliano Biomasa sat Biomasa campo %

12-sep-05 255 121 274 (162 – 387) 44,25 * 14-oct-05 287 393 (285 – 501) 330 (183 – 478) 119 NS 15-nov-05 319 395 (338 – 452) 330 (183 – 478) 119,6 NS 19-feb-06 415 194 (134 – 255) 290 (120 – 461) 66,88 NS 07-mar-06 431 283 (256 – 311) 290 (120 – 461) 97,45 NS 08-abr-06 463 273 (248 – 299) 262 (77 – 447) 104,3 NS 13-jul-06 559 176 (136 – 215) 212 (50 – 374) 82,76 NS

14-ago-06 591 250 (247 – 253) 198 (32 – 364) 126,4 NS 02-nov-06 671 222 (196 – 248) 203 (51 – 354) 109,6 NS 20-dic-06 719 456 (388 – 524) 216 (84 – 348) 211 * 22-feb-07 783 276 (213 – 338) 150 (80 – 221) 183,7 NS 27-abr-07 847 197 (190 – 205) 111 (41 – 181) 178 * 29-may-07 879 198 (137 – 259) 104 (44 – 163) 190,7 NS 16-jul-07 927 210 (200 – 221) 104 (44 – 163) 203 *

02-sep-07 975 188 (187 – 190) 89 (32 – 145) 212,8 *



109

En el caso de la biomasa, ambas series de tiempo estuvieron positivamente

correlacionadas (R2 = 0.43) y los datos de campo y los obtenidos mediante los datos

satelitales no difirieron significativamente (α = 0.05) en la mayoría de las fechas,

mostrando los mejores ajustes en marzo, abril y noviembre de 2006 (tabla 5.3). Los

valores que fueron subestimados, estimaron en promedio el 72.83 % del valor esperado,

con mínimo de 44.25 % y máximo de 97.45 %. Los datos que fueron sobreestimados lo

hicieron entre 104.3 % del valor esperado y 212 % con un promedio de 160 %.

5.3.2 Resultados marismas de Spartina densiflora en Mar Chiquita

Los datos de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 a lo largo de la serie de tiempo de

imágenes Landsat TM muestran un patrón acorde a la fenología de las plantas, con

máximos estivales y mínimos invernales (Fig 5.5). El índice MSAVI muestra un patrón

similar mientras que el NDVI no es sensible a las variaciones fenológicas encontradas a

lo largo del año.

Los datos de reflectancia obtenidos con radiómetro de campo en una campaña realizada

en febrero de 2009 y los datos de reflectancia obtenidos a partir de la serie de imágenes

Landsat TM se muestran en la figura 5.6. En líneas generales las firmas espectrales de

ambos muestran un patrón similar, con bajos valores en las bandas visibles - 1 a 3 -

mostrando los datos satelitales mayor dispersión, seguido de un incremento hasta

valores máximos de 0.15 – 0.2 en la banda 4 y valores similares o superiores en la

banda 5 y un posterior descenso en la banda 7.

La figura 5.7 muestra los datos de biomasa y LAI obtenidos a partir de los valores de

MSAVI de las imágenes Landsat transformados mediante la ecuación que vincula el

MSAVI con la biomasa y el LAI (Cap. IV). Los mismos se comparan con los datos de

campo de biomasa y LAI obtenidos a campo para el mismo período (tablas 5.4 y 5.5).

En el caso del LAI, ambas series de tiempo estuvieron positivamente correlacionadas

(R2 = 0,41) y los datos de campo y los obtenidos mediante los datos satelitales no

difirieron significativamente (α = 0.05) para ninguna de las fechas, mostrando los

mejores ajustes en febrero de ambos años; asimismo, como tendencia general se observa

que los valores obtenidos por satélite en invierno son inferiores a los medidos a campo

- considerados los valores esperados -, en cambio en verano estos valores tienden a ser

sobreestimados.



110

Figura 5.5.: Valores de reflectancia para las bandas 3, 4 y 5 (B3, B4 y B5 respectivamente) de Lansat 5 TM, y los índices NDVI y MSAVI. Se muestran los datos de los pixeles coincidentes con el área de estudio correspondientes a la serie de tiempo 2005-2007.

B3

0

0,08

0,16

0,24

0,32

B4

00,080,160,240,320,4

0,48

B5

00,080,160,240,320,4

0,48

NDVI

00,10,20,30,40,50,6

MSAVI

0,060,140,220,300,380,46

150 350 550 750 9500

MS

AV

I

N

DV

I

Ref

lect

anc

ia

Día Juliano



111

Figura 5.6: Firmas espectrales para Spartina densiflora en Mar Chiquita. Valores de reflectancia en función de las bandas Landsat 5 TM. a. Reflectancia real correspondiente a los pixeles de las imágenes Landsat obtenidos para todo el período de estudio. b. Reflectancia simulada en base a datos espectrales obtenidos con radiómetro de campo. Los datos corresponden a todos los sitios visitados y los distintos niveles de biomasa generados con las cosechas sucesivas.

Del conjunto de datos subestimados, el promedio osciló el 60 % de los valores de

campo siendo el mínimo el 41.6 % y el máximo 78.4 %, mientras que del conjunto de

valores sobreestimados el promedio fue del 132.7 %, siendo el mínimo 104.6 % y el

máximo 177.2 %.

En el caso de la biomasa, las series de tiempo correspondientes a los datos satelitales y

los datos de campo estuvieron positivamente correlacionadas (R2 = 0.72) difiriendo

significativamente en las fechas de invierno. Los valores de biomasa obtenidos por

satélite fueron subestimados con respecto a los valores de campo, y lo hicieron en

promedio en un 73,9 %, con valores mínimos de 42,8 y máximos de 92,8 %.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25R

efle

cta

nci

a s

até

lite

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

1 2 3 4 5 7

Bandas Landsat TM

Re

flect

an

cia

ra

dió

me

tro

a

b



112

Figura 5.7: Datos de Biomasa y LAI estimados a partir de datos satelitales a lo largo del período 2005-2007 – se muestra el día juliano -. Los puntos corresponden al valor medio obtenido para una marisma de Spartina densiflora en Mar Chiquita y las barras representan el error estándar.

Tabla 5.4: Valores de LAI obtenidos mediante los datos satelitales (LAIsat) y obtenidos a campo (LAIcampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (LAIsat ) en relación al valor esperado (LAIcampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.

Fecha Día juliano LAI sat LAI campo % 12-jul-05 194 1,95 (1,80 - 2,09) 2,84 (1,01 - 4,67) 68,6 NS 06-ago-05 219 1,24 (0,48 - 2,00) 2,58 (0,96 - 4,21) 48,1 NS 26-nov-05 331 4,82 (3,92 - 5,72) 2,72 (1,53 - 3,90) 177,2 NS 14-feb-06 365 3,96 (1,63 - 6,29) 3,79 (1,40 - 6,17) 104,6 NS 26-abr-06 410 4,33 (3,51 - 5,16) 2,64 (0,57 - 4,71) 164,3 NS 12-may-06 498 2,07 (1,60 - 2,54) 2,64 (0,78 - 4,50) 78,4 NS

0

1

2

3

4

5

6

7L

AI

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

150 250 350 450 550 650 750 850 950 1050

Día juliano

Bio

ma

sa (

g m-2

)



113

04-nov-06 674 4,40 (3,67 - 5,13) 3,42 (0,54 - 6,31) 128,5 NS 20-nov-06 690 4,50 (3,86 - 5,14) 3,42 (0,54 - 6,31) 131,5 NS 06-dic-06 706 4,72 (4,17 - 5,26) 4,16 (0,55 - 7,77) 113,3 NS 01-feb-07 762 2,25 (0,82 - 3,68) 3,32 (0,64 - 6,00) 67,8 NS 08-feb-07 769 3,64 (3,06 - 4,22) 3,32 (0,64 - 6,00) 109,7 NS 24-may-07 875 2,27 (1,85 - 2,68) 3,11 (0,26 - 5,97) 72,8 NS 25-jun-07 907 1,21 (0,64 - 1,77) 2,46 (0,05 - 4,87) 49,0 NS 12-ago-07 955 1,44 (1,33 - 1,55) 3,46 (0,61 - 6,31) 41,6 NS 28-ago-07 971 1,85 (1,65 - 2,05) 3,46 (0,61 - 6,31) 53,5 NS

Tabla 5.5: Valores de Biomasa obtenidos mediante los datos satelitales (Biomasasat) y obtenidos a campo (Biomasacampo). Se muestra el valor medio y el intervalo de confianza para la media entre paréntesis. También se indica el porcentaje (%) del valor observado (Biomasasat ) en relación al valor esperado (Biomasacampo) y las diferencias estadísticas para ambos intervalos de confianza.

Fecha Día Juliano

Biomasa sat Biomasa campo %

12-jul-05 194 654 (591 - 718) 1917 (1248 – 2586) 34,1 * 06-ago-05 219 345 (11 - 679) 1878 (1214 – 2542) 18,4 * 26-nov-05 331 1915 (1520 - 2309) 2129 (1449 – 2809) 89,9 NS 14-feb-06 365 1539 (517 – 2561) 2384 (1540 – 3228) 64,5 NS 26-abr-06 410 1701 (1340 – 2063) 2214 (1351 – 3078) 76,8 NS 12-may-06 498 707 (501 – 913) 1941 (1210 – 2671) 36,4 * 04-nov-06 674 1732 (1411 – 2052) 1990 (1122 – 2858) 87,0 NS 20-nov-06 690 1776 (1496 – 2057) 1990 (1122 – 2858) 89,2 NS 06-dic-06 706 1871 (1631 – 2110) 2014 (1055 – 2973) 92,9 NS 01-feb-07 762 787 (159 – 1416) 1840 (861 – 2820) 42,8 NS 08-feb-07 769 1398 (1145 – 1651) 1840 (861 – 2820) 76,0 NS 24-may-07 875 794 (613 – 976) 1713 (812 – 2614) 46,4 NS 25-jun-07 907 329 (79 – 579) 1532 (673 – 2392) 21,5 * 12-ago-07 955 243 (0 – 615) 1766 (788 – 2744) 13,8 * 28-ago-07 971 612 (525 – 699) 1766 (788 – 2744) 34,7 *

5.3.2 Espacialización de los resultados

Hasta este punto, el modelo de regresión basado en el MSAVI y los datos de biomasa y

LAI fueron evaluados en una sola marisma a lo largo de una serie de tiempo. El mismo

modelo se aplica ahora a todo el espacio correspondiente a las marismas del área de

estudio. Para ello se utilizó una imagen satelital Landsat 5 TM previamente corregida

geométrica y radiométricamente. Postriormente se generó la imagen de MSAVI y luego

se realizó la transformación lineal de esta imagen utilizando los coeficientes de

regresión del modelo basado en MSAVI para biomasa, obteniéndose así una imagen de



114

biomasa. Se enmascarararon todas las clases menos las clases de marisma de Spartina

spp.

El mapa de biomasa de Mar Chiquita obtenido (fig. 5.8) fue evaluado a campo en una

campaña realizada en febrero de 2009 en 4 sitios distintos, donde se realizaron al menos

4 puntos de medición de biomasa para caracterizar el sitio. Los valores de biomasa

obtenidos en los 4 sitios estuvieron contenidos dentro del rango de biomasa asignado

para el píxel. En el caso de Bahía Blanca, la campaña se realizó en febrero de 2008,

pero no hubo imágenes libres de nubes para el área de estudio cercanas a la fecha de

campaña. Se utilizó entonces una imagen de febrero del año anterior. Los datos de

biomasa a campo obtenidos se utilizaron como aproximación a los valores de campo.

En este caso, se visitaron 5 sitios ubicados en la porción media del estuario donde se

halla la mayor extensión de marismas de Spartina alternidlora, y en la costa, en la

marisma de Villa del Mar. En cada sitio se realizaron al menos 3 puntos de medición de

biomasa para caracterizar el sitio. Los valores de biomasa obtenidos en los 5 sitios

estuvieron contenidos dentro del rango de biomasa asignado para el píxel. El mapa

generado se muestra en la figura 5.9.

5.4 CONCLUSIONES

Las estimaciones de parámetros biofísicos a partir de datos espectrales/satelitales tienen

varias aproximaciones que pueden ser consideradas ejes principales de estudio: 1.

medición del/los parámetros de interés y registro simultáneo de la reflectancia con

radiómetro de campo y confección de modelos de regresión que vinculen estos datos ; 2.

medición de los parámetros de interés en varios sitios y calibración con los pixeles

correspondientes de una imágen satelital (Gross et al., 1987; Zhang et al., 1997;

Silvestre et al., 2002; Isacch, 2007); y 3. Monitoreo del parámetro de interés a lo largo

de series de tiempo de datos satelitales (Los et al., 2000; Paruelo et al., 2004;

Pratolongo, 2005; Wardlow et al., 2007, Zoffoli et al., 2008; Salvia, 2010). En este

trabajo los datos de reflectancia satelital de una serie de tiempo fueron transformados a

NDVI y SAVI y estos a biomasa mediante las ecuaciones de regresión que vinculan la

reflectancia con la biomasa y el LAI obtenidos mediante el radiómetro de campo. Luego

los datos de la serie de tiempo satelital fueron comparados con una serie de tiempo de

datos de campo. Este trabajo fue realizado para una marisma de Spartina densiflora en

Mar Chiquita y una marisma de Spartina alterniflora en Bahía

CA

PÍT

ULO

V. T

ELE

DE

TE

CC

IÓN

DE

BIO

MA

SA

EN

MA

RIS

MA

S C

OST

ER

AS

TE

SIS

DE

DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

LA G

ON

ZÁ

LEZ

TR

ILLA

115

£¤11

57°12'0"W57°18'0"W57°24'0"W57°30'0"W

37°36'0"S

37°42'0"S

Santa Fe

RíoNegro

LaPampa

EntreRíos

Córdoba

Ciudadde Buenos

Aires

BuenosAires

56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W

34°0'0"S

36°0'0"S

38°0'0"S

40°0'0"S

URUGUAY

PERU

PARAGUAY

CH

ILE

BR

AS

IL

BOLIVIA

AR

GE

NTI

NA

50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W

20°0'0"S

25°0'0"S

30°0'0"S

35°0'0"S

40°0'0"S

45°0'0"S

50°0'0"S

55°0'0"S

¯0 10 205Km


Ruta Nacional

Localidades

Ferrocarril

Cursos de agua

Ruta Provincial


MAR CHIAQUITAMAPA DE BIOMASA - ZONA INTERMAREAL




ReferenciasBiomasa (g m-2)

500-

1000

1001

-130

0

1301

-150

0

1501

-170

0

1701

-190

0

1901

-210

0

Figura 5.8: Mapa de biomasa para las marismas de Spartina densiflora de Mar Chiquita.

CA

PÍT

ULO

V. T

ELE

DE

TE

CC

IÓN

DE

BIO

MA

SA

EN

MA

RIS

MA

S C

OST

ER

AS

TE

SIS

DE

DO

CT

OR

AD

O D

E G

AB

RIE

LA G

ON

ZÁ

LEZ

TR

ILLA

116

£¤3£¤51

£¤249

£¤35 £¤33

£¤ 229

£¤22

PUNTA ALTA

BAHIA BLANCA

MAYOR BURATOVICH

GENERAL DANIEL CERRI

61°42'0"W61°48'0"W61°54'0"W62°0'0"W62°6'0"W62°12'0"W62°18'0"W62°24'0"W62°30'0"W62°36'0"W

38°42'0"S

38°48'0"S

38°54'0"S

39°0'0"S

39°6'0"S

39°12'0"S

39°18'0"S

39°24'0"S

Santa Fe

RíoNegro

LaPampa

EntreRíos

Córdoba

Ciudadde Buenos

Aires

BuenosAires

56°0'0"W58°0'0"W60°0'0"W62°0'0"W

34°0'0"S

36°0'0"S

38°0'0"S

40°0'0"S

URUGUAY

PERU

PARAGUAY

CH

ILE

BR

AS

IL

BOLIVIA

AR

GE

NTI

NA

50°0'0"W60°0'0"W70°0'0"W

20°0'0"S

25°0'0"S

30°0'0"S

35°0'0"S

40°0'0"S

45°0'0"S

50°0'0"S

55°0'0"S

¯0 10 205Km


Ruta Nacional

Ruta Provincial

Localidades

Ferrocarril

Cursos de agua


ESTUARIO DE BAHÍA BLANCAMAPA DE BIOMASA - ZONA INTERMAREAL




Referencias

Referencias

Biomasa (g m-2)

0-10

0

101-

200

201-

300

301-

400

401-

500

501-

600

601-

700>7

00

Figura 5.9: Mapa de biomasa para las marismas de Spartina alterniflora del Estuario de Bahía Blanca.



117

Blanca. Posteriormente, los datos fueron espacializados generándose un mapa de

biomasa para cada sitio.

Un requisito fundamental que deben cumplir los índices verdes para ser operativos en el

monitoreo de variables biofísicas de la vegetación a lo largo del tiempo es corresponder

a cambios reales de la superficie. En consecuencia. las variaciones a lo largo del ciclo

anual de los índices verdes obtenidos a partir de información satelital, deben

corresponderse con la variación anual de la biomasa y el LAI de la superficie y, por lo

tanto, deben reflejar los cambios fenológicos que estas variables sufren a lo largo del

año (Pratolongo, 2004). En este caso, las bandas 3, 4 e incluso la banda 5 mostraron un

patrón a lo largo del ciclo anual coincidente con máximos estivales y mínimos

invernales para ambas marismas. Sin embargo, el NDVI, a pesar de que involucra las

bandas rojo e infrarrojo cercano en su cálculo, no mostró el patrón esperado en ninguno

de los dos sitios. A pesar de que este índice ha sido ampliamente utilizado para el

monitoreo de variables biofísicas en sistemas terrestres y humedales (Paruelo et al.,

2004; Wardlow et al., 2007; Zoffoli et al., 2008, Salvia 2010). y a pesar de que las

correlaciones con las variables LAI y Biomasa fueron satisfactorias (Cap. IV), la falta

de sensibilidad de este índice a los cambios fenológicos a lo largo del ciclo anual lo

hace inútil para el monitoreo de las variables biofísicas de interés en las marismas

costeras en estudio. En este sentido, varios autores plantearon las limitaciones del NDVI

debido a dos factores: 1. a altos niveles de LAI se satura (Baret, 1995) y 2. Frente a

bajos niveles de cobertura es muy sensible a las variaciones en el sustrato (Huete, 1987;

Huete et al., 1994). El MSAVI, en cambio mostró un patrón a lo largo del año

coincidente con los cambios fenológicos en ambos sitios (Fig. 5.2 y 5.5).

Los datos de campo muestran una alta variabilidad por lo que los intervalos de

confianza son muy amplios (tablas 5.2-5.5). Este hecho contribuye a que las

estimaciones con satélite no difieran significativamente de las estimaciones a campo. En

el caso de los datos estimados por satélite, muestran intervalos de confianza menores.

Es importante destacar que no se contempló la propagación de errores dadas por las

mediciones con radiómetro a campo lo cual implica que el error asociado a esta

estimación sería mayor.

En el caso del LAI, las estimaciones fueron mejores en primavera-verano, coincidente

con la mayor actividad fotosintética y el mayor desarrollo foliar. En el caso de la

biomasa en la marisma de S. densiflora de Mar Chiquita, los ajustes resultaron mejores

por un período de tiempo más prolongado. Otros autores también encontraron



118

relaciones entre datos de LAI y Biomasa con datos TM con dependencia estacional en

condiciones fenológicas variables (Friedl et al., 1994; Roy y Ravan, 2007). Las

estimaciones de LAI a partir de datos satelitales fueron satisfactorias para las dos

especies, mientras que la biomasa presenta menor precisión en las estimaciones,

consistente con la teoría.

En este trabajo se parte de la idea que cada área muestreada está constituída por una

mezcla de varios materiales (Lelong, Pinet y Poilvé, 1998; Settle y Drake, 1993). En el

presente caso, la superficie de la marisma puede ser considerada como una combinación

de vegetación, sustrato y agua (Adams et al., 1986; Smith et al, 1990) con proporción

variante en el espacio y entonces de una muestra a la otra (Silvestre et al 2002).

Entonces, los valores de reflectancia espectral registrados en las marismas costeras

serían el resultado de la integración de la cobertura vegetal, el sustrato y la columna de

agua presente en la escena. Sin embargo, los datos utilizados en este trabajo

correspondieron a una situación de agua baja donde la columna de agua sobre el sustrato

es despreciable, quedando entonces el píxel correspondiente a la marisma caracterizado

a groso modo por sólo dos componentes: sustrato y vegetación.

5.4.1 El salto de escala

Los efectos de escala en teledetección son complicados por la inherente complejidad del

proceso de adquisición de datos y abarcan efectos complejos y generalmente no lineales

asociados con interacciones entre la geometría de iluminación y observación, la

heterogeneidad de la superficie y la transmisividad atmosférica (Friedl, 1997). Muchos

autores plantean el problema del salto de escala en el análisis de los datos provenientes

de sensores remotos (Bian, 1997). Roberts et al. (2004), por ejemplo, plantean varias

escalas de análisis para un bosque. Siguiendo dicho modelo encontramos: la escala de la

hoja: donde las propiedades químicas de las hojas (por ejemplo contenido de clorofila)

controlan los patrones de absorbancia en longitudes de onda del visible mientras que las

características anatómicas-morfológicas (por ejemplo el grosor de la hoja) controlan los

procesos de dispersión (Gates et al., 1965; Woolley, 1971). En la escala del dosel la

disposición espacial de elementos como agua, hojas, sustrato, etc., condicionan los

procesos de absorción y dispersión de luz (Asier, 1998). En una escala de paisaje, se

establece una interacción entre la los fenómenos de la dispersión física y la absorción

bioquímica en distintos parches de ambientes.



119

Entonces, dependiendo del objetivo propuesto y de la resolución espacial del sensor

disponible o seleccionado, se percibirán los fenómenos de acuerdo a la escala

involucrada. En el caso del radiómetro, dependiendo del IFOV1 y de la distancia de

observación del blanco, las observaciones se vinculan a la primer o segunda escala. En

el caso de Sistemas Ópticos de alta resolución espacial (Ikonos, Quick Bird), en cambio,

las observaciones se vinculan a la segunda escala; mientras que sistemas con resolución

espacial media o baja (Landsat, Modis) que apuntan a estudios con mayor expresión

areal, asocian sus observaciones a la segunda o tercer escala.

El sistema en estudio, en ambos casos, está compuesto por una comunidad herbácea

monoespecífica. En el caso de Spartina alterniflora, no se forman matas y los vástagos

tienen una cobertura más o menos uniforme dentro de la marisma. En el caso de

Spartina densiflora, esta especie forma matas que usualmente están separadas por suelo

desnudo. Las observaciones obtenidas a partir del radiómetro (parcela de 40 cm de

radio) corresponden a la escala del dosel y, como se vio en el capítulo anterior, la

reflectancia responde a los patrones de cobertura, LAI y también a la biomasa

presentes. Al analizar la superficie a partir de datos ópticos provenientes del Sistema

Landsat TM, una superficie se puede contemplar como una composición de n parcelas

circulares en donde cada una tiene una biomasa y LAI característicos. Desde esta

aproximación, el ajuste entre los datos de las variables biofísicas obtenidas a campo y

los datos satelitales sugiere que el píxel tiene un comportamiento espectral similar a las

contribuciones de las parcelas que lo componen, por lo tanto en ese caso podemos

suponer que los datos generados en la escala de la parcela son útiles para caracterizar el

píxel.

Muchos de los modelos que vinculan datos derivados de sensores remotos con variables

biofísicas asumen blancos unidimensionales –horizontalmente homogéneos,

lateralmente infinitos- (Friedl, 1997). Tal es el caso de la aproximación “big leaf”2 en la

generación de modelos que vinculan propiedades biofísicas con datos satelitales donde

los fenómenos y parámetros de interés son tratados como si fuesen lateralmente

homogéneos dentro del área siendo modelada. Este paradigma de modelado no se

1 El IFOV (del inglés: Instantaneous Field of View) es el ángulo sólido que se proyecta desde el detector al área terrestre que se está midiendo. 2 El término “big leaf” fue originalmente propuesto como modelo para procesos tales como la respiración, y propone que el análisis de una hoja en términos de respiración es aplicable a un bosque. El término es adoptado en teledetección para señalar procesos que ocurren a pequeña escala y son extrapolables a una escala mayor.



120

adapta bien a los problemas cuando la escala de interés abarca zonas con una

heterogeneidad significativa en sus parámetros de entrada. En esta situación, a menos

que el modelo sea lineal con respecto a sus datos de entrada o el dato de salida sea

uniforme a la escala a la cual el modelo está siendo corrido, los supuestos big leaf

producirán errores de escala en la salida de los modelos (Rastetter el al., 1992; Bonan et

al., 1993; Friedl, 1997). Una aproximación usada para resolver el problema de la escala

es la calibración entre los datos de escala fina y gruesa (Rastetter el al., 1992).

En el caso de las marismas en estudio, los modelos de regresión fueron calculados a una

resolución fina mediante el radiómetro de campo y aplicados a una resolución más

gruesa –los datos satelitales- con ajustes satisfactorios. Este hecho parecería indicar que

la aproximación big leaf parece ser apropiada en este caso y que las características o

fenómenos que ocurren a escala fina son similares a los de la escala gruesa. El supuesto

de blancos unidimensionales, horizontalemente homogéneos parece cumplirse en estas

marismas donde hay una única especie herbácea y baja heterogeneidad sub píxel.

CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES

GENERALES

CAPÍTULO VI. CONCLUSIONES GENERALES


122

6.1 CONCLUSIÓN FINAL

En el capítulo II se generaron modelos de regresión de biomasa aérea y LAI en términos

de altura del vástago para las dos especies estudiadas: Spartina densiflora en Mar

Chiquita y Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Estos modelos, son útiles para realizar

estimaciones de biomasa en función de la altura de la planta, y, en comparación con

otros modelos donde interviene un mayor número de variables, la ventaja que confieren

estos métodos es la simplificación en las mediciones que intervienen. Esta

simplificación es particularmente útil si se trata de procedimientos no destructivos,

donde las determinaciones deben realizarse a campo, como es el caso de trabajos

realizados en humedales, donde el acceso y la permanencia en los lugares de muestreo

suele ser dificultosa.

Ambas especies mostraron semejanzas en cuanto a su arquitectura. Si bien los valores

fueron diferentes, como cabe esperar en el caso de dos especies distintas, la tendencia

fue la misma. Las hojas de S. densiflora y S. alterniflora tienen una forma lanceolada, lo

que permite aproximar su área a la de un triángulo caracterizado por longitud variable y

base de las hojas bastante conservada. Este crecimiento principalmente en longitud hizo

posible que el área de la hoja pueda estimarse con un alto grado de exactitud a partir de

su longitud. El número de hojas, su longitud promedio, la longitud máxima y la suma de

todas las longitudes de las hojas aumentaron en función de la altura del vástago. En

consecuencia, también, el área foliar aumentó al hacerlo la altura de la planta. El peso

de las hojas aumentó al aumentar su área. El peso de la caña y el peso de todas las hojas

aumentaron al aumentar la altura de la planta. Finalmente, como el peso de las hojas y

de la caña aumentan con la altura del vástago, también lo hizo la biomasa al aumentar la

altura del mismo.

Los modelos alométricos basados en la regresión de biomasa en función de la altura (y

otras variables accesorias) para diferentes fechas, mostraron buenos ajustes para ambas

especies. El poder predictivo de las ecuaciones generales mostró resultados

satisfactorios para todos los grupos y fechas evaluados, lo que sugiere que este modelo

puede ser utilizado para estimar la biomasa en pie de un vástago a partir de su altura,

utilizando la misma ecuación para diferentes fechas, lugares y estado fenológico. En

particular, se observó que el poder predictivo de la ecuación es alto incluso en el caso de

vástagos muertos en pie. El hecho de que el poder predictivo de la ecuación sea alto



123

para todos los grupos sugiere que se puede estimar con precisión la biomasa de un

vástago en distintos tiempos desde su nacimiento a medida que crece en altura, y este

monitoreo puede continuar cuando el vástago muere y se va acortando hasta que

finalmente se desprende y/o descompone.

En el capítulo III se utilizaron las regresiones de biomasa en función de altura del

vástago para estimar la biomasa y su incremento, la PPN, en parcelas permanentes, las

cuales fueron seguidas por un período de más de dos años en dos situaciones

ambientales distintas, MA y MB. En ambas especies, hubo un patrón estacional de la

biomasa en pie y la PPN, con máximos estivales, y mínimos invernales, sin período de

latencia.

Los valores anuales de PPNA de S. densiflora fueron de 2599 g m-2 año-1 para la MA y

2181 g m-2 año-1 y 602 g m-2 año-1 para la marisma baja. Estos valores son comparables

con los encontrados por otros autores para la misma especie, aunque se vio una gran

variabilidad en los resultados de acuerdo al método empleado. La productividad de S.

alterniflora fue menor, y no mostró diferencias entre años y sitios. En la MB, se estimó

en 599 g m-2 año-1 para el primer año y 495 g m-2 año-1 para el segundo año y fue de 936

g m-2 año-1 y 482 g m-2 año-1 para el primer y segundo período de las poblaciones de

MB, respectivamente. En Bahía Blanca, la productividad puede estar limitada por

factores abióticos tales como los niveles de salinidad.

En la marisma de S. alterniflora, el patrón de biomasa verde de la MA no mostró

variaciones interanuales. Aunque los patrones de biomasa verde en pie en la MB

mostraron variaciones estacionales, estos presentaron también una disminución abrupta

en el segundo año donde la productividad cayó de forma constante. En el primer año,

los patrones de PPNA mostraron mayores valores en la MB al compararlos con la MA.

En cambio, la biomasa en pie total, la altura de los vástagos, y el porcentaje de biomasa

seca de la MA fueron mayores a los de la MB. Las diferencias en la producción podrían

ser explicadas por la exposición a las mareas y la acción del oleaje. En las poblaciones

de S. densiflora de los niveles inferiores de la marisma, la marea estaría removiendo

biomasa muerta generando altas tasas de biomasa viva/ biomasa muerta junto con altas

tasas de producción de vástagos y hojas a lo largo del año.

En la MB, la tasa de emergencia y la densidad de vástagos decrece durante el segundo

año, así como la biomasa total y verde. Esto se refleja en los patrones de productividad

mensual que decrecen sostenidamente durante el segundo año, mostrando menores

niveles de PPNA mensual en la MB comparado con la MA. Asimismo, se observó a



124

campo la exposición de rizomas en la MB en el segundo año. Las diferencias en los dos

años analizados podría deberse a que los mismos fueron diferentes en términos

climáticos. El primer año mostró precipitaciones mensuales similares a las históricas

mientras que el segundo año presentó precipitaciones extremas relacionadas con el

evento Niño 2006-2007. Estas últimas se relacionarían con mayores condiciones

erosivas, particularmente en la MB. La diferencia en la respuesta que muestran los dos

sitios de la marisma frente a similares condiciones climáticas puede asociarse a la

diferente exposición frente a la acción del oleaje y las mareas. La zona de la MA pudo

no haber sido tan afectada por los fenómenos erosivos porque está más protegida del

impacto de la turbulencia del agua.

En el caso de S. alterniflora, aunque la MB presentó más biomasa verde, la biomasa en

pie total fue mayor en la MA, debido a los mayores valores de biomasa muerta en pie.

En los niveles más bajos, como dijimos en el caso anterior, la marea estaría retirando la

biomasa muerta. La acumulación de material muerto en la MA sería consecuencia de la

menor exposición a las olas. Cuando las diferencias entre los dos años se analizaron, se

observó una disminución en la biomasa total y verde en pie y en la emergencia de

nuevos vástagos tanto para MB como para MA desde el primer año al siguiente. Estas

diferencias se atribuirían a los cambios en las condiciones climáticas antes

mencionadas.

La diferencia en el comportamiento de ambas marismas en relación al segundo año,

podría deberse a que estas especies difieren en su ubicación dentro del perfil

topográfico. Spartina densiflora ocupa niveles topográficamente superiores, mientras

que S. alterniflora ocupa niveles más bajos, y por tanto es esperable que se afecten tanto

la marisma baja como la alta.

En el cap. IV se registraron los perfiles espectrales para las dos especies en un ensayo

donde se variaron manualmente los niveles de biomasa-LAI, se generaron índices

derivados de los datos espectrales y se seleccionaron los índices que mostraron mejores

correlaciones con los datos de biomasa-LAI.

Los sitios visitados para ambas especies fueron similares en cuanto a sus alturas,

mientras que S. densiflora mostró mayores densidades de vástagos, mayor cobertura, y

mayores porcentajes de biomasa seca en pie. Los suelos fueron similares en cuanto a sus

características granulométricas, pero los suelos de las marismas de S. alterniflora

estuvieron saturados o cercanos a la saturación en la mayoría de los sitios visitados,

mientras que en las marismas de S. densiflora estuvieron más drenados. Como respuesta



125

a estas diferencias, las firmas espectrales de ambas especies fueron distintas. Los

perfiles espectrales de S. alterniflora coinciden con el perfil característico de la

vegetación, mostrando baja reflectividad en la región visible del espectro, con un

máximo relativo en el verde, aumentando en la región infrarroja, con un borde rojo

marcado, y un descenso en la región del IRmedio. Las firmas espectrales de S.

densiflora muestran un perfil más suavizado con respecto a las de S. alterniflora, con un

borde rojo poco marcado, alcanzando valores menores en el IRcercano y valores de

IRmedio relativamente más altos. También el comportamiento frente a las cosechas

parciales sucesivas fue diferente. En el caso de S. alterniflora, la disminución de la

biomasa generada en las cosechas generó el resultado esperado de acuerdo a la teoría:

disminución del borde rojo, principalmente debido a la disminución de los valores en el

IRcercano. En cambio, S densiflora no mostró el patrón esperado, mostrando en algunos

casos perfiles por encima y otras veces por debajo de la línea del suelo. Este resultado

puede ser explicado por dos factores: el alto porcentaje de materia seca, que tendría

mayor influencia para altos niveles de cobertura, y la influencia del suelo, que tendría

mayor influencia a bajos niveles de cobertura, cuando el suelo está más expuesto. En el

caso de S. alterniflora, el alto grado de saturación del suelo, sería el responsable de la

menor influencia del suelo a niveles bajos de biomasa.

En el caso de S. alterniflora, casi todos los índices verdes mostraron correlaciones

significativas con las variables estructurales de las plantas, particularmente con las

variables de interés: LAI y biomasa. Los índices basados en el salto que ocurre en la

firma espectral de la vegetación entre la porción visible, donde absorben los pigmentos,

y la porción infrarroja, fueron los que, en general, correlacionaron mejor con las

variables estructurales. Dentro de este grupo están los que se basan en el borde rojo

(NDVI, IRI, MCARI, TCARI, SR, R695/R760), los que se basan en el salto pero

utilizan la región del verde (GNDVI 1 y 2 y R800/R550) y los que tienen corrección por

suelo (OSAVI, MSAVI).

Los índices verdes que tuvieron correlaciones más altas con las variables estructurales

de S. alterniflora mostraron altos coeficientes de regresión en todos los casos, y los

modelos de ajuste fueron variados –lineales y logarítmicos-. De este conjunto de índices

surge el interés sobre el MSAVI -basado en el SAVI, minimiza el ruido que aporta el

suelo- ya que presentó altas correlaciones con las variables biomasa y LAI –también

con cobertura- mostrando modelos lineales de regresión en todos los casos. La ventaja

del modelo lineal frente al logarítmico es que no se satura, resultando útil, de esta



126

manera, también frente a valores altos de biomasa y LAI. Otra ventaja adicional que

tiene este índice es que puede ser calculado con datos satelitales provenientes de

sensores multiespectrales, como es el caso de Landsat TM.

En el caso de S. densiflora, pudo verse que una gran cantidad de índices presentaron

correlaciones significativas con las variables estructurales de las plantas, en particular

con biomasa total, biomasa verde y LAI. Las correlaciones, sin embargo, fueron

menores, en líneas generales, a las obtenidas para S. alterniflora. Los índices verdes que

resultaron significativos fueron, en líneas generales, los que se basan en el borde rojo,

tanto los que se basan en el salto rojo-IR (IRI, R695/R760, SR, NDVI), como los que se

basan en el salto verde-IR (GNDVI, R800/R550). También fueron significativos los

índices que tienen corrección por suelo (OSAVI, MSAVI). Con respecto a los modelos

generados con los índices que tuvieron valores más altos de coeficientes de regresión, se

obtuvieron regresiones significativas en todos los casos. Sin embargo, en el caso del

LAI, las regresiones tuvieron ajustes débiles, explicando cerca del 30% de la

variabilidad. La biomasa total y verde mostró mejores ajustes, con valores de R2

máximos de 0.5. En este caso, el modelo de ajuste fue logarítmico con las limitaciones

explicadas anteriormente.

El capítulo V representa un esfuerzo de integración de datos y escalas presentados en

los capítulos anteriores. En este capítulo los datos de reflectancia satelital de una serie

de tiempo Landsat 5 TM (píxel de 30 m) fueron transformados a NDVI y SAVI y estos

a biomasa mediante las ecuaciones de regresión que vinculan la reflectancia con la

biomasa y el LAI obtenidos a partir de datos generados con radiómetro de campo (Cap.

IV, parcela de 40 cm de radio). Luego los datos de la serie de tiempo satelital fueron

comparados con la serie de tiempo de datos de campo (Cap III, parcelas permanentes de

10 cm de lado). Este trabajo fue realizado para una marisma de Spartina densiflora en

Mar Chiquita y una marisma de Spartina alterniflora en Bahía Blanca. Finalmente el

mismo modelo se aplicó sobre todo el espacio correspondiente a las marismas del área

de estudio, utilizando para ello una imagen satelital Landsat 5 TM.

En los dos casos: marismas de S. densiflora y de S. alterniflora, las bandas 3, 4 e

incluso la banda 5 mostraron un patrón a lo largo del ciclo anual coincidente con

máximos estivales y mínimos invernales para ambas marismas. Sin embargo, el NDVI,

a pesar de que involucra las bandas rojo e IRcercano en su cálculo, no mostró el patrón

esperado en ninguno de los dos sitios. A pesar de que este índice ha sido ampliamente

utilizado para el monitoreo de variables biofísicas en sistemas terrestres y humedales y a



127

pesar de que las correlaciones con las variables LAI y Biomasa fueron satisfactorias

(Cap. IV), la falta de sensibilidad de este índice a los cambios fenológicos a lo largo del

ciclo anual lo hace inútil para el monitoreo de las variables biofísicas de interés en las

marismas costeras en estudio. En este sentido, varios autores plantearon las limitaciones

del NDVI debido a dos factores: 1. a altos niveles de LAI se satura y 2. Frente a bajos

niveles de cobertura es muy sensible a las variaciones en el sustrato. El MSAVI, en

cambio, mostró un patrón a lo largo del año coincidente con los cambios fenológicos en

ambos sitios.

Las estimaciones de LAI y biomasa a partir de datos satelitales se ajustaron en gran

medida a las estimaciones a campo resultando satisfactorias para las dos especies. En el

caso del LAI, las estimaciones fueron mejores en primavera-verano, coincidente con la

mayor actividad fotosintética y el mayor desarrollo foliar. En el caso de la biomasa en la

marisma de S. densiflora de Mar Chiquita, los ajustes resultaron mejores por un período

de tiempo más prolongado.

También la imagen de biomasa se ajustó a los valores de campo estimados en parcelas

ubicadas en marismas de Spartina densiflora en Mar Chiquita que fueron tomadas en un

período de tiempo cercano a la toma de la escena por parte del satélite. En el caso de

Bahía Blanca, tal evaluación no puede aseverarse, por no estar disponible la imagen de

la fecha correspondiente a la toma de datos de campo. Sin embargo puede decirse que

los valores estuvieron dentro de los valores esperados para las marismas del Estuario de

Bahía Blanca.

El ajuste entre los datos de las variables biofísicas obtenidas a campo y los datos

satelitales sugiere que el píxel tiene un comportamiento espectral similar a las

contribuciones de las parcelas que lo componen, que la aproximación big leaf en la

generación de modelos que vinculan propiedades biofísicas con datos satelitales, parece

ser apropiada en este caso y que las características o fenómenos que ocurren a escala

fina son similares a los de la escala gruesa. El supuesto de blancos unidimensionales,

horizontalemente homogéneos parece cumplirse en estas marismas donde hay una única

especie herbácea y baja heterogeneidad sub píxel.

Adam, P., M. D. Bertness, A. J. Davy, y J. B. Zedler. 2008, Saltmarsh. en N. Polunin

editor. Aquatic ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge, Gran Bretafia. Pp

157-171.

Beget, M. E. 2009. "Desarrollo y validation de un modelo de transferencia radiativa

para vegetacibn inundada: SAILHFlood". Tesis para optar por el grado de Magister de

la Universidad de Buenos Aires, Area Recursos Naturales, Escuela para Graduados

"Alberto Soriano", Facultad de Agronomia, Universidad de Buenos Aires.

Beget, M.E. y Di Bella, C.M. 2007. Flooding: the effect of water depth on the spectral

response of grass canopies, Journal of Hydrology 335: 285-294.

Begon, Harper, y Townsend, 1986. Ecologia. Individuos, poblaciones y comunidades.

Ediciones Omega. Barcelona. 886 pp.

Bertness, M.D., 1985. Fidder crab regulation of Spartina alternijlora production on a

New England salt marsh. Ecology 66: 1042-1055.

Bertness, M. D. 1999. The ecology of Atlantic shorelines. Sinauer Associates Inc.

Publishers, Sunderland, EEUU.

Bonan, G., Pollard, D. y S. L. Thompson. 1993. Influence of sub-grid scale

heterogeneity in leaf area index, stomata1 resistance, and soil moisture on land-

atmosphere interactions. J. Climate 6:1882-1897.

Bortolus A. 2008. Influencia de 10s ambientes costeros patagbnicos sobre 10s

ecosistemas marino-oceAnicos: Las marisimas como caso de estudio. En estado de

conservacibn del Mar Patagbnico. PP. 80-1 04.

marismas.

Bortolus, A. 2001 Marismas en el Atlantic0 sudoccidental. (SW Atlantic salt marshes)

In: Reserva de Biosfera Mar Chiquita: Caracteristicas fisicas, biolbgicas y ecolbgicas,

ed. 0 Iribarne Mar del Plata, Argentina: Editorial Martin.

Bortolus, A. 2005. Finding a lost world in the mythic Patagonia: setting physiographic

and ecological baseline information of the austral salt marshes of South America.

Jornadas Argentinas de Botanica. Rosario, Argentina.

Bortolus, A. 2006. The austral cordgrass Spartina densijlora Brong.: its taxonomy,

biogeography and natural history. Journal of Biogeography 33: 158-168.

Bortolus, A. y 0. Iribarne. 1999. The effect of the. Southwestern Atlantic burrowing

crab Chasmagnathus granulata on a Spartina salt-marsh. Marine Ecology Progress

Series 178:79-88.

Bouchard, V. y Lefeuvre, J.C., 2000. Primary production and macro-detritus dynamics

in a European salt marsh: carbon and nitrogen budgets. Aquatic Botany 67: 23-42.

Brmdo V.E. y A.G. Dekker. 2003. Satellite Hyperspectral Remote Sensing for

Estimating Estuarine and Coastal Water Quality. IEEE Transactions on Geoscience and

Remote Sensing 41(6).

Cabrera A.L. 1970. Flora de la Provincia de Buenos Aires. Volurnen I to VI. Buenos

Aires, Argentina: Colecci6n cientifica del INTA.

Cagnoni M. 1999. Espartillares de la costa bonaerense de la Repcblica Argentina. Un

caso de humedales costeros. In: T6picos sobre humedales subtropicales y templados de

Sudarnkica, ed. A1 Malvhez, 55-69. Montevideo, Uruguay: MAB UNESCO.

Cagnoni, M. and A.M Faggi. 1993. La vegetaci6n de la Reserva de Vida Silvestre

Campos del Tuyii. Parodiana 8: 10 1-1 12.

Callaway, J.C., y Josselyn, M.N., 1992. The introduction and spread of smooth

cordgrass (Spartina alterniJora) in South San Franaisco Bay. Estuaries 15: 2 18-226.

Castellanos, E.M., F.J. Nieva, C.J. Luque y M.E. Figueroa. 1998. Modelo anual de la

dinhica sedimentaria en una marisma mareal Mediterrhnea. Cuaternario y

Geomorfologia 12: 69-76.

Castillo, J.M., A.E. Rubio-Casal, S. Redondo, A.A. Alvarez-Lopez, T.,Luque, C.

Luque, F.J. Nieva, E.M. Castellanos, and M.E. Figueroa. 2005. Short-term responses to

salinity of an invasive cordgrass. Biological Invasions 7:29-35.

TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZALEZ TRlLLA

Castillo, J.M., L. Fernandez-Baco, E.M. Castellanos, C.J. Luque, M.E. Figueroa and

A.J. Davy. 2000. Lower limits of Spartina densiflora and S. maritima in a

Mediterranean salt marsh determined by different ecophysiological tolerances. Journal

of Ecology 88:801-812.

Cavallotto, J.L., R.A. Violante, y G. Parker. 2004. Sea-level fluctuations during the last

8600 years in the de la Plata river (Argentina). Quaternary International 1 14: 155-1 65.

Chalmers A.G., R.G. Wiegert and P.L. Wolf. 1985. Carbon balance in a salt marsh:

Interactions of diffusive export, tidal deposition and rainfall-caused erosion. Estuarine,

Coastal and Shelf Science 21 :757-77 1.

Childers, D.I., Day, J.W., Jr., Muller, R.A., 1990. Relating climatological forcing to

coastal water levels in Louisiana estuaries and the potential importance of El Niiio-

Southern Oscillation events. Climate Research 1 :3 1-42.

Clifford, M. 2002. Dense-flowered cordgrass (Spartina densiflora) in Humboldt Bay.

Summary and literature review. A report for the California State Coastal Conservancy,

Oakland. California State Coastal Conservancy, Oakland, California.

Constanza, R., R. ~ h ~ e . , R. De Groot, S. Farber, M. Grasso, B.Hannon, K. Lirnburg,

S. Naeem, R.V.0 'Neill, J. Paruelo, R.G.Raskin, P.Sutton, y M.van den Belt, 1997. The

value of the world's ecosystem services and natural capital Nature Vol387.

Coppin, R. y Bauer, M. E., 1994. Processing of Multitemporal Landsat TM imagery to

Optimize Extraction of Forest Cover Change Features. IEEE Transactions on

Geoscience and Remote Sensing. 32 (4): 9 18-927.

Cracknell, A. P. 1999. Remote sensing techniques in estuaries and coastal zones-an

update Int. Journal of Remote Sensing 19(3):485:496.

Cranford, P. J., Gordon, D.C., y Jarvis, C .M., 1989. Measurement of cordgrass, Spartina

alternijlora, production in a macrotidal estuary, Bay of Fundy. Estuaries 12: 27-34.

Cunha, S.R., 1994. Modelo ecol6gico das marismas de Spartina alterniJIora (Poaceae)

do estuhio da Lagoa dos Patos. Thesis (Mestrado em Oceanografia Biol6gica) - FURG,

Rio Grande. Brazil, 105 pp.

da Cunha Lana, P., Guiss, C., Disar6, S.T., 199 1. Seasonal variation of biomass and

production dynamics for above-and belowground components of a Spartina aEternzj7ora

mash in the euhaline sector of Paranajpb Bay (SE Brasil). Estuarine, Coastal and Shelf

Science 32: 23 1-241.

Dai, T. y R.G. Weigert. 1996. Ramet population dynamics and net aerial primary

productivity of Spartina alternzjlora. Ecology 77:276-288.

Dame, RF. y P.D. Kenny. 1986. Variability of Spartina alternzpora primary production

in the euhaline North Inlet estuary. Marine Ecology Progress Series 32:71-80.

D d e r s , N., Binsbergen, M., Zegers, K., Laane, R,, y Rutgers, M., 1984.

Transportation of water, particulate and dissolved organic and inorganic matter between

a salt marsh and Ems-Dollard Estuary. Estuarine Coastal and Shelf Science 19: 143-

165.

Daoust, R. y D. Childers. 1998. Quantifying aboveground biomass and estimating net

aboveground primary production for wetland macrophytes using a non-destructive

phenometric technique. Aquatic Botany 62: 115-133.

Dardeau, M.R., Modlin, R.F., Schroeder, W.M., y Stout, J.P., 1992. Estuaries. In: C.T.

Hackney, S.M. Adams, W.A. Martin (Editors), Biodiversity of Southeastern United

States Aquatic Communities. Wiley, New York, pp. 615-744.

De Leeuw, J., Wielemaker, A., de Munck, W. y Herman, P. M. J., 1996. Net aerial

primary production (NAPP) of the marsh macrophyte Scirpus maritimus estimated by a

combination of destructive and non-destructive sampling methods. Vegetatio, 123 (1):

101-108.

Dickerman, J.A., Stewart, A.L., Wetzel, R.G., 1986. Estimates of net annual

aboveground production: sensitivity to sampling fi-equency. Ecology 67: 650-659.

Diez PG, Perillo GM, Piccolo M (2007) Vulnerability to Sea-Level Rise on the Coast of

the Buenos Aires Province. Journal of Coastal Research 23(1): 119-126.

TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZALEZ TRILLA

Figueroa, M.E. and E.M. Castellanos. 1988. Vertical structure of Spartina maritima and

Spartina densijZora in Mediterranean marshes. In. Plant form and vegetation structure,

eds. M.J.A Werger, P. J. Van der Aarl, H.J. During and J.T. Verboeven, 105-108. La

Haya: SPB Academic pub.

Edwards, K. y Mills, K. 2005. Aboveground and Belowground Productivity of Spartina

altaninora (Smooth Cordgrass) in Natural and Created Louisiana Salt Marshes.

Estuaries 28(2): 252-265.

Faggi, A. M. y M. Cagnoni, 199 1. La vegetaci6n de Punta Rasa (Provincia de Buenos

Aires, Argentina). Parodiana 6(2):363-374.

Faggi, A. M., M. Cagnoni y P. Otero, 1997. Mar Chiquito: Nueva Reserva de la

Biosfera. Actas 6x Encuentro de Ge6grafos de Ambrica Latina 1:l-8.

Fasano, J.L., M.A. Hernbdez, F.I. Isla y E.J. Schnack. 1982. Aspectos evolutivos y

ambientales de la laguna Mar Chiquita (provincia de Buenos Aires, Argentina).

Oceanologica Acta SP:285-292.

Fennane, M. and J. Mathez. 1988. Nouveaux Materiaux pour la flore du Maroc.

Fascicule 3. Naturalia Monspeliensia 52: 135-14 1. .

Fried, MA, 1997. Examining the effects of sensor resolution and sub-pixel

heterogeneity on spectral vegetation indices: implications for biophysical modeling. In

Scale in Remote Sensing and GIs, Quattrochi, DA, and MF Goodchild, eds, pp. 113-

139.

Friedl, M., Michaelsen, J., Davis, F., Walker, H. y Schimel, D. 1994. Estimating

grassland biomass and leaf area index using ground and satellite data. International

Journal of Remote Sensing, 15(7):1401-1420.

Fried, M. A. 1996. Relationships among Remotely Sensed Data, Surface Energy

Balance, and Area-Averaged Fluxes over Partially Vegetated Land Surfaces. J. Appl.

Meteor. 35:209 1-2 103.

Gallagher, J., Reimold, R., Linthurst, R. y Pfeiffer, W. 1980. Aerial Production,

Mortality, and Mineral Accumulation-Export Dynamics in Spartina Alterniflora and

Juncus Roemerianus Plant Stands in a Georgia Salt Marsh. Ecology 61(2): 30-312. ---.

Gao Z.G. and L.Q. Zhang. 2006. Multi-seasonal spectral characteristics ana 7 ysis of

coastal salt marsh vegetation in Shanghai, China. Estuarine, Coastal and Shelf Science

69:2 17-224.

Giroux, J.F., y Bddard, J., 1988. Estimating above-and below-ground macrophyte

production in Scirpus tidal marshes. Canadian Journal of Botany 66: 3 68-374.

Gross, M. F. y V. Klemas. 1986. The use of Airborne Imaging Spectrometer (AIS) data

to differentiate marsh vegetation. Remote Sensing of Environment 19: 97- 103.

Gross, M., Hardisky, M. y Klemas, V y Wolf, P. 1987. Quantification of biomass of the

Marsh Grass Spartina Alterniflora Loisel using Landsat Thematic .Mapper Imagery.

Gross, M., Hardisky, M, y Klemas, V. 1990. Inter annual spatial variability in the

response of Spartina alterniflora biomass to amount of precipitation. Journal of Coastal

Research

Gross, M.F., Hardisky, M.A., Wolf, P.L.,y Klemas, V., 1991. Relationship between

aboveground and belowground biomass of Spartina alternijZora (smooth cordgrass).

Estuaries 14: 180-19 1.

Hardisky, M. A., Gross, M. F. and Klemas, V., 1986. Remote sensing of coastal

wetlands. Bioscience 36: 453-460.

Hardisky, M., Daiber, F., Roman, C. and Klemas, V. 1984. Remote sensing of biomass

and annual net aerial primary productivity of a saltmarsh.

Hardisky, M.A. 1980. A comparison of Spartina alternij7ora primary production

estimated by destructive and nondestructive techniques. In Estuarine Perspectives, ed.

V.S. Kennedy, 223-234. New York, USA: Academic Press.

Hopkinson, C. S., Gosselink, J. G. y Parrondo, R., 1978. Aboveground production of

seven marsh plant species in coastal Louisiana. Ecology 59 (4): 760-769.


Hopkinson, C. S., Gosselink, J. G. y Parrondo, R., 1980. Production of coastal Luisiana

marsh plants calculated from phenometric techniques. Ecology 6 1 (5): 109 1-1 098.

Houghton, R. A. 1985. The effect of mortality on estimates of net above-ground

production by Spartina alternij7ora. Aquatic Botany 22; 21 - 132.

Iriondo, M. y Scotta. 1978. The evolution of the ParanS River Delta. P. In Proceedings

of the International Symposium on Coastal Evolution in the Quaternary. INQUA, Sao

Paulo, Brazil, 405-41 8.

Isacch J. P., H. Karzembaun, M. Kitlein, 0. Iribarne, M. Escapa, y D. A. Gagliardini.

2007. Generalization across space in the relationship between cord grass (Spartina

alterrzijlom) biomass and reflectance data by using Landsat ETM+ images. Proceedings

Congreso Sociedad Espailola de Teledeteccibn.

Isacch, J., Costa, C., Rodriguez-Gallego, L., Conde, D. Escapa, .M., Gagliardini, D. e

Iribarne, 0. 2006. Distribution of saltrnarsh plant comrnunites associated with

environmental factors along a latitudinal gradient on the SW Atlantic coast. Journal of

Biogeography 33:888-900.

Isacch, J. 2001. Mapa de vegetacicin de la reserva Mar Chiquita y Areas circundantes.

En Resewa de Bio'fera Mar Chiquita. Caracteri'sticas jkicas, bioldgicas y ecol6gicas.

Iribarne , 0 (Ed.). Ed Martin, Mar del Plata, Argentina .phg.79-81.

Isla, F.I., 1989. Holocene sea-level fluctuation in the southern hemisphere. Quaternary

Science Reviews 8:359-368.

Jensen, J., C. Coombs, D. Porter, B. Jones, S. Schill, y White, D. 1998. Extraction of

smooth cordgrass (Spartina alterniJlora) biomass and leaf area index parameters from

high resolution imagery 13 (4):25.

Kandus P., Karszenbaum, H. y Frulla, L. 1999. Land cover classification system for

the Lower Delta, of the ParanB River (Argentina): Its relationship with Landsat

Thematic Mapper spectral classes. Journal of Coastal Research (15) 4: 909-926.

Kaswadji, R., Gosselink, J. y Turner, R. 1990. Estimation of primary production using

five different methods in a Spartina alternflora salt marsh. Wetlands Ecology and

Management 1 : 57-64.

Keefe, C.W., 1972. Marsh production: a summary of the literature. Contributions in

Marine Science 16: 1 63- 18 1.

Kirby, C. J. y Gosselink, J. G., 1976. Primary production in a Louisiana gulf coast

Spartina alterniflora marsh. Ecology 57: 1052-1059.

Kittelson, P.M. and M.J. Boyd. 1997. Mechanisms of expansion for an introduced

species of cordgms, Spartina densiJlora, in Humboldt Bay, California. Estuaries

20:770-778.

Klemas, V. 2001. Remote Sensing of Landscape-Level Coastal Environmental

Indicators. Environmental Management 27(1):7-57. .

Lamberto, S., A. F. Valle, E.M. Ararnayo y A. C. Andrada. 1997. Manual ilustrado de

las plantas silvestres de la regicin de Bahia Blanca. Depto de Agronomia. Universidad

Nacional del Sur.

Landin, M. 1991. Growth habits and other considerations of smooth cordgrass, Spartina

alternzj7ora Loisel. In: Spartina Workshop Record, eds. TF Mumford, P -

Peyton, JR Sayce and S Harbell, 15-20, Seattle: Washington Sea Grant Program,

University of Washington.

Lefeuvre, J.C. y R.F. Dame. 1994. Comparative studies of salt marsh processes in the

New and Old Worlds: an introduction. In Global Wetlands Old World and New, ed.

W.J. Mitsch, 169-179. New York: Elsevier.

Leibowitz, N. y M. Brown. 1990. Indicator strategy for wetlands. In C .T. Hunsaker and

D. E. Carpenter, cds., Ecological Indicators for the Environmental Monitoring and

Assessment Program. EPA 60013-901060. Research Triangle Park, NC: U.S.

Environmental Protection Agency, OEce of Research and Development.

Lieffers, V.J., 1983. Growth of Typha latifolia in boreal forest habitats, as measured by

double sampling. Aquatic Botany 15:33 5-348.

TESIS DE DOCTORADO DE GABRIELA GONZALEZ TRlLLA

Linthurst R.A, y Reimold, R.J., 1978. An evaluation of methods for estimating the net

aerial primary productivity of estuarine angiosperms. Journal of Applied Ecology 15,

919-931.

Lornnicki, A., Bandola, E., Jankowaska, K., 1968. Modification of the Wiegert-Evans

method for estimation of net primary production. Ecology 49:47-149.

Long, S.P. y C.F. Mason. 1983. Saltmarsh Ecology. Mew York: Blackie & Sons Ltd.

159 p.

Los, S.O., G.J Collatz, P.J. Sellers, C.M. Malrnstrom, N.H. Pollack, R.S. DeFries, L.

Bounoua, M.T. Parris, C.J. Tucker y D.A. Dazlich. 2000. A global 9-yr biophysical land

surface dataset from NOAA AVHRR data. Journal of Hydrometeorology l(2): 183- 199.

Lovett-Doust, L. 1982. Population Dynamics and Local Specialization in a Clonal

Perennial (Ranunculus repeas). I. The dynamics of ramets in contrasting habitats.

Journal of Ecology 69: 743-755.

Marcovecchio J.E., R.H. Freije, S. De Marco, M.A. Gavio, M.O. Beltrame, R.

Asteasuain, 2006. Seasonality of hydrographic variables in a coastal lagoon: Mar

Chiquita, Argentina. Aquatic Conservation: Marine & Freshwater Ecosy.stems 16: 3 3 5 - 347.

Marinucci, A. 1982. Trophic importance of Spartina alternijlora production and

decomposition to the marsh-estuarine ecosystem. Biological Conservation 22:35- 58.

Metcalfe, W.S., Ellison, A.M., Bertness, M.D., 1986. Survivorship and spatial

development of Spartina alternij7ora Loisel. (Gramineae) seedlings in a New England

salt marsh. Annals of Botany 58:249-258.

Millenium Ecosystem Assessment. 2005. Ecosystems and Human Well-Being:

Wetlands and water. Synthesis. 8 0 ~ ~ .

(http://www.millenniumassessment.org/en/index.aspx).

Milner, C. y Hughes, R. E., 1968. Methods for the measurement of the primary

production of grassland. International Biological Program Handbook No. 6 Blackwell

Scientific Publications, Oxford, 70 pp.

TESIS DE DOCTORADO DE GABRLELA GONZALEZ TRILLA

Mitsch, W. y J. Gosselink. 2000. Wetlands, third edition. Van Nostrand, New York,

NY, USA. - A : r e a&rc

Mitsch, W.J. y J.G Gosselink. 1993. Wetlands. (2nd ed.), New York: Van Nostrand

Reinhold

Mobberley, D.G. 1956. Taxonomy and distribution of the genus Spartina. Iowa State

College Journal of Science 30:47 1-574.

Molina, L.M., Valifias, M.S., Pratolongo, P.D., Elias, R., y Perillo, G.M.E., 2008 in

press. First record of the sea anemone Diadumene lineata (Vemll 1871) associated to

Spartina alternzjlora roots and stems, in marshes at the Bahia Blanca Estuary,

Argentina. Biological Invasions. DOI: 10.1007/s 10530-008-9258-6

Montgomery, D.C, Peck E.A.,y Vining G.G., 2002. Introducci6n a1 Analisis de .K

Regresi6n Lineal, Compafiia Editorial Continental. Mdxico, 567 pp. - /'

Morris, J., P. Sundareshwar, C. Nietch, B. Kjerfve, y D. Cahoon. 2002. Responses of

coastal wetlands to rising sea level. Ecology 3(10):869-2877.

Morris, J.T., Haskin, B., 1990. A 5-yr record of aerial primary production and stand

characteristics of Spartina alternijlora. Ecology 7 1 ; 2209-22 17.

Mwamba, M.J. and R. Torres. 2002. Rainfall effects on marsh sediment redistribution,

North Inlet, South Carolina, USA. Marine Geology 189: 267-287.

Nieva F., A. Diaz-Espejo, E. Castellanos y M, Figueroa. 2001. Field Variability of

Invading Populations of Spartina densflora Brong in Different Habitats of the Odiel

Marshes (SW Spain) Estuarine, Coastal and Shelf Science 52515-527.

Nieva, F.J., E.M. Castellanos y M.E. Figueroa. 2002. Distribuci6n Peninsular y habitats

ocupados por el neofito sudamericano Spartina densiJlora Brong. (Gramineae). In

Temas en Biogeografia, eds J.M. Panareda and J. Pinto, 379-386. Terrassa, Spain:

Aster.

Nieva, F.J.J. 1996. Aspectos ecolbgicos en Spartina densiJlora Brong. Doctoral thesis,

Universidad de Sevilla, 241 pp.

Nieva, F.J.J. y M.E. Figueroa. 1997. PaW6n de recuperacibn tras fuego en m a marisma

de Spartina demzjlora Brong. In Proceedings VII Congreso Latino-American0 sobre

Ciencias do Mar. Vol. II. Santos-SP, Brasil, 213-214.

Nieva, F.J.J., M. Eloy, E.M Castellanos, J.M. Castillo y M.E. Figueroa. 2005. Clonal

growth and tiller demography of the invader cordgrass Spartina densguru Brong. at

two contrasting habitats in SW European salt marshes. Wetlands 25: 122-129.

Nixon, S.W. 1980. Between coastal marshes and coastal waters- A review of twenty

years of speculation and research on the role of salt marshes in estuarine productivity. In

Estuarine and Wetland Processes, eds P. Hamilton and K.B. MacDonald, 437-525. New

York: Plenum Press.

Nixon, S.W., y Oviatt, C.A., 1973. Ecology of a New England salt marsh. Ecological

Monographs 43; 463-498.

Odurn, E.P., 1968. A research challenge: evaluating the productivity of coastal and

Odum, E.P., y Smalley, A.E., 1959. Comparison of population energy flow of an

herbivorous and a deposit-feeding invertebrate in a salt marsh ecosystem. Proc. Natl.

Acad. Sci. 45:617-622.

Paiiuelas, J., Gamon, J., Griffin, K. y Field, C. 1993. Assessing Community type, plant

biomass, pigment composition, and photosynthetic efficiency of aquatic vegetation from

spectral reflectance.

Partridge, T.R., 1987. Spartina in New Zealand. New Zealand Journal of Botany

25:567-575.

Paruelo, J.M., M.F. Garbulsky, J.P. Guerschman y E.G. Jobbagy, 2004. Two decades of

Normalized Difference Vegetation Index changes in South America: identifying the

imprint of global change. International Journal of Remote Sensing, 25 (14): 2793-2806.

Peixoto, A.R, y Costa, C.S.B., 2004. Produqgo primiria liquida a6rea de Spartina

densajlora Brong. (Poaceae) no estuhrio da laguna dos Patos, Rio Grande do Sul, Brasil.

Iheringia, Serie Bothica 59: 27-34.


Perillo G.M.E., Piccolo, M.C., Parodi, E, y Freije, RH., 2000. The Bahia Blanca

Estuary, Argentina. In: U. Seeliger, B. Kjerfv (Editors), Coastal marine ecosystem of

Latin America. Ecological Studies 14, Springer-Verlag, pp 205-2 15.

Perillo, G. M. 1995. Definition and geomorphologic classifications of estuaries. In

Perillo, G. M. (ed) Geomorphology and Sedimentology of Estuaries. Developments in

Sedimentology. 53:17-47, Elsevier Science B V, Amsterdam.

Perillo, G.M.E.,e Iribarne, O.O., 2003. Processes of tidal channel development in salt

and freshwater marshes. Earth Surface Processes and Landforms 28,1473-1482.

Perillo, G.M.E., Piccolo, M.C., Arango, J.M., y Sequeira, M.E., 1987. Hidrografia y

circulacibn del estuario de Bahia Blanca (Argentina) en condiciones de baja descarga.

2" Congreso Latinoarnericano de Ciencias del Mar, La Molina, Perh, II, pp. 95-104.

Phinn S. R.,C. Menges, G. J. E. Hilland y M. Stanford.2000. Optimizing Remotely

Sensed Solutions for Monitoring, Modeling, and Managing Coastal Environments

Remote Sens. Environ. 73:117-132.

Piccolo, M.C., y Perillo, G.M.E. 1990. Physical characteristics of the Bahfa Blanca

Estuary (Argentina). Estuarine Coastal and Shelf Science 3 1: 303-3 17.

Pilditch, C.A., J. Widdows, N.J. Kuhn, N.D. Pope y M.D Brinsley. 2008. Effects of low

tide rainfall on the erodibility of intertidal cohesive sediments. Continental Shelf

Research 28: 1854-1 865.

Pomeroy, L.R., Darley, W.M., Dunn, E.L., Gallagher, J.L., Haines, E.B., y Whitney,

D.M., 1981. Salt marsh populations: Primary production. In: L.R. Pomeroy, R.G.

Wiegert (Editors), The ecology of the salt marsh 38. Springer - Verlag, New York, pp.

39-67.

Pratolongo P, Kirby JR, Plater AJ ay Brinson MM (2009) Temperate Coastal Wetlands:

Morphology, Sediment Processes and Plant Communities. In Coastal Wetlands: An

Integrated Ecosystem Approach, eds. G. Perillo, E. Wolanski, D. Cahoon and M.

Brinson, 33-48. Elsevier.

Pratolongo, P. 2005. Dinhica de comunidades herb6cea.s del bajo delta del rio Paran6

sujetas a diferentes regimenes hidrol6gicos y su monitoreo mediante sensores remotos.

Tesis doctoral. Universidad de Buenos Aires, Argentina.

Purevdorj, T, Tateishi, R., Ishishama, T. y Honda, Y, 1998. Relationship between

percent vegetation cover and vegetation indices. Internationa Journal of Remote

Sensing.

Rastetter, E., King, A., Cosby, B., Hornberger, G., O'Neill, R. y Hobbie, J. 1992.

Aggregating Fine-Scale Ecological Knowledge to Model Coarser-Scale Attributes of

Ecosystems. Ecological Applications 255-70.

Reidenbaugh, T. 1983. Productivity of cordgrass, Spartina alterniflora, estimated from

live standing crops, mortality, and leaf shedding in a Virginia salt marsh. Estuaries

6(1):57-65.

Reidenbaugh, T.G., y Banta, W.C., 1980. Origin and effects of Spartina wrack in a

Virginia salt marsh. Gulf Research Reports 6: 393 - 40 1.

Ringuelet, E., 1938. Estudio fitogeogr6fico del Rinc6n de Viedrna. Rev. Fac. Agr. XXI:

15-186. --I

Roy, P y Ravan, S. 2007. Biomass estimation using satellite remote sensing data- An

investigation on possible approaches for natural forest. Journal of Biosciences

Rozas, L.P., 1995. Hydroperiod and its influence on nekton use of the salt marsh: a

pulsing ecosystem. Estuaries 18: 579-590.

Sader, S. A., Waide, R. B., Lawrence, W. T. y'Joyce, A. T., 1989. Tropical Forest

Biomass and Successional Age Clas Relationships to a Vegetation Index Derived from

Landsat TM Data. Remote Sensing of Environment 28: 143-156.

Saluso, J., 2006-2007 Nuevo Record. http:

//www.inta.gov.ar/parandinfo/documentos/meteorologia/alos/907 16-070620-nino.

htrn. Accessed 12 Sep 2008.

I I, _ Schmitdt, K. S. y A. K. Skidmore. 2003. Spectral discrimination of vegetation types in a

coastal wetland. 85: 92-1 08.

Sellers, P. J., Meeson, B. W., Hall, F. G., Asrar, G., Murphy R, E., Schiffer, R. A.,

Bretherton, F. P., Dickinson, R. E., Ellingson, R. G., Field, C. B., Huemmrich, K. F.,

Justice, C. O., Melack, J. M. Roulet, N. T., Schimel, D. S. y Try, P. D., 1995. Remote

Sensing of the Land Surface for Studies of Global Change: Models - Algorithms - Experiments. Remote Sensing of Environment 5 1 : 3-26.

Shanrnugam, P., Y. Ahna y S. Sanjeevib. 2006. A comparison of the classification of

wetland characteristics by linear spectral mixture modelling and traditional hard

classifiers on multispectral remotely sensed imagery in southern India. Ecological

Modelling 1 9 4: 379-394.

Shew, D.M., R.A Linthurst, y E.D. Seneca. 1981. Comparison of production methods in

a southeastern North Carolina Spartina alternijlora sait marsh. Estuaries 4:97-109.

Short, F., Shew, D., Linthurst, R. y Seneca, E. 1981. Comparison of production

computation methods in a southeastern. North Carolina Spartina alternlJlora salt marsh.

Estuaries 4(2): 97-1 09.

Silva, C.P., C.M. Pereira, y L.P. Dornelles. 1993. Esp6cies de gramineas e creschnento

de Spartina densiJora, Brong. em uma marisma da laguna dos Patos, RS, Brasil.

Caderno de Pesquisa, S6ie Botinica 5: 95-108.

Silvestri, S., M. Marani, J. Settle, F. Benvenuto,~ A. Marani. 2002. Salt marsh

vegetation radiometry Data analysis and scaling. Remote Sensing of Environment. 80:

473-482.

Smalley, A.E., 1959. The Role of Two Invertebrate Populations, Littorina irrorata and

Orchelimum fidicinum in the Energy Flow of a Salt Marsh Ecosystem. Ph.D. Thesis,

University of Georgia, Athens, GA, USA. E

Sokal, R. R. y Rohlf, F. J. 1 995. Biometry, 3rd edition. New York, USA: Freeman.

Spicher, D., y Josselyn, M., 1985. Spartina (Gramineae) in northern California:

Distribution and taxonomic notes. Madrono 32: 158-167.

TESIS DE DOCTORADO DE GABRlELA G O N Z ~ E Z TRILLA

Steen, E. 1984. Variation of root growth in a grass ley studied with a mesh bag

technique. Swedish Journal of Agricultural Research 14:93-97.

Teal, J.M, y Howes, B.L., 1996. Interannual variability of a salt-marsh ecosystem.

Limnology and Oceanography 41: 802-809.

Teal, J.M. 1962. Energy flow in the salt marsh ecosystem of Georgia. Ecology 43:614-

624. 1

Thenkabail, P. S., Ward A. D., Lyon J. G. y Merry, C. J., 1994. Thematic Mapper

Vegetation Indices for Determining Soybean and Corn Growth Parameters.

Photogrammetic Engineering & Remote Sensing 60 (4): 437-442.

Thursby, G.B., M.M. Chintala, D. Stetson, C. Wigand y D. M. Champlin. 2002. A

rapid, non-destructive method for estimating aboveground biomass of salt marsh

grasses. Wetlands 22:626-630.

Torres, R,, M.J. Mwamba y M.A. Gofii. 2003. Properties of intertidal marsh sediment

mobilized by rainfall. Limnology and Oceanography 48: 1245-1253

Turner, R.E. 1976. Geographic variations in salt marsh macrophyte production: h

review. Contributions in Marine Science, University of Texas 20:47-68.

Valiela, I., Teal, J.M., y Sass, W.J., 1975. Production and dynamics of salt marsh

vegetation and the effects of experimental treatment with sewage sludge. Journal of

Applied Ecology 12:973-252.

Vervoorst, F. 1967. La vegetacibn de la Rep-irblica Argentina VII. Las comunidades

vegetales de la Depresibn del Salado. INTA. Buenos Aires. 262 pp.

Vicari R, S. Fischer, N. Madanes, S. Bonaventura y V. Pancotto. 2002. Tiller population

dynamics and production on Spartina densinflora (Brong) on the flood plain of the Paran6

River (Argentina). Wetlands 22 (2):347-354.

Vera, F.; Gutihez, J..; Ribeiro, P. 2009. Aerial and detritus production of the cordgrass

Spartina densiflora in a southwestern Atlantic salt marsh. Botany 87(5):482-491.

Wardlow, B.D., S.L. Egbert y J.H. Kastens. 2007. Analysis of time-series MODIS 250

m vegetation index data for crop classification in the U.S. Central Great Plains. Remote

Sensing of Environment 108:290-3 10.

White, D., Weiss, T., Trapani, J. y Thien, L. 1978. Productivity and Decomposition of

the Dominant Salt Marsh Plants in Louisiana. Ecology 59(4):751-759.

Wiegert, R.G. y Evans, F.C., 1964. Primary production and the disappearance of dead

vegetation on an old field in southeastern Michigan. Ecology 45:49-62.

Zhang, M., S. L. Ustin, E. Rejmankova y E. W. Sanderson. 1997. Monitoring Pacific

coast calt marshes using remote sensing. Ecological Aplications 7 (3): 1039-1053.

Zoffoli, M. L., Kandus, P., Madanes, N., y Calvo, D., 2007. Contribution of NOAA

AVHRR-NDVI time series to seasonal and interannual analysis of wetlands

macrosystems in South America. The case of the Parq i Delta Region.

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