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Páramo como Paisaje de Cazadores-Recolectores
Stuart White1
Un tema fundamental al entendimiento y conservación de páramos—su etiología—no
goza de un consenso entre investigadores. Etiología examina el conjunto de factores biofísicos
que generó la comunidad vegetal de páramo y la mantuvo a lo largo del Holoceno.
Dos tesis han afrontado este tema. La primera considera que estos parajes dominados
por gramíneas son una respuesta al ambiente natural, y en particular las zonas climáticas
encontradas encima del límite del bosque andino. Páramo, por ende, sería un clímax climático.
La otra tesis argumenta que la gran mayoría de páramos son comunidades derivadas, ya que
durante el Holoceno la vegetación herbácea de páramo haya reemplazado a bosques andinos
eliminados por la acción humana.
I. Páramo como Vegetación Zonal
Para proponentes del páramo como una formación natural climática, se distinguen tres
franjas altitudinales: páramo arbustivo, páramo de pajonal, y luego superpáramo a mayor
altura. Esta distribución es entendida como un reflejo de los limitantes climáticos sobre el
crecimiento de plantas (Weberbauer, 1945; Cuatrecasas, 1968), y presume un control sobre el
límite del bosque (Scuderi et al., 1993; Körner, 1998). Por ser una formación natural y
climática, no existe un rol para el fuego como factor ecológico. El fuego antrópico es visto
como destructivo y ajeno a un páramo natural. El fuego natural, de haberlo, es de importancia
esporádica y localizada.
Como explicación de los límites superiores del bosque y de la etiología de los orígenes
de páramo, la tesis zonal está en conflicto con cinco principales evidencias del rol fundamental
del fuego: 1 Fundación Cordillera Tropical, Cuenca y Universidad de New Mexico, Albuquerque
2
(i) Plantas de páramo son tolerantes del fuego. La mayoría de investigadores actuales
concuerdan en que el fuego es un constante en páramo, y es evidente que la vegetación tiene
estrategias para tolerar o restablecerse después de una quema2 (Lægaard, 1992; Trabaud, 1987).
(ii) Gramíneas de penacho toleran un régimen de quemas, y hasta prosperan por ello. Las
plantas dominantes del páramo son las gramíneas de penacho o macollo, y han logrado una
estrategia especialmente exitosa de prosperar dentro de un régimen de fuego:
1. Entran en una floración universal después de una quema3, produciendo semilla justo
cuando el suelo está relativamente vacío y apto para la germinación;
2. La quema funciona como una poda periódica de las especies leñosas, y permite que los
penachos mantengan su dominancia;
3. Las hojas enrolladas y erguidas por su contenido de sílice facilitan drenar rápidamente
el agua lluvia y almacenarla en la base de la planta, lo cual posibilita la quema de la
parte alta pero simultáneamente la protección de la base; y
4. La acumulación de hojas muertas entre las vivas permite amasar una materia
combustible (Hofstede et al., 1995), y reducir el promedio de humedad de la parte aérea,
que facilita su combustión. El beneficio es para la planta individual porque despeja los
competidores a su alrededor, pero también es para la especie, ya que la acumulación de
materia seca ayuda a generalizar el fuego4.
(iii) Los límites de bosque toman formas anómalas, y no horizontales y generalizados. Estos
límites altitudinales pueden variar en cientos de metros sobre distancias horizontales de pocos
2 Esta tolerancia ha sido observado también en la vegetación ‘alpina’ en Africa (Beck et al., 1986) 3 Hemos observado en el sur del Ecuador páramos no quemados en 30-40 años, donde los penachos mueren por senescencia. 4 Este estrategia es parecida a la de un bosque de pinos, que producen las condiciones adecuadas de una quema periódica para poder competir con árboles de hoja ancha (Komarek, 1983).
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kilómetros, sin explicación climática ni edáfica (Sarmiento, 2002), pero que sí corresponden a
patrones de quema.
(iv) El borde entre páramo y bosque es nítido. Un ecotono colapsado es típico de los mosaicos
de bosque y pradera encontrados en muchas comunidades vegetales del mundo (e.g.,
Geldenhuys, 1994; Puyravaud et al., 1994; Coutinho, 1982, Corlett, 1984, 1987), donde dos
factores ecológicos son presentes: terreno quebrado o de otra manera variable, y fuego. Una
vez que un bosquete en páramo se establezca, su dependencia en los obstáculos físicos del
fuego se reduce porque la propia vegetación limita el avance del fuego (Blydenstein, 1968, 10).
(v) Los bosquetes aislados encima del límite general a menudo no corresponden a
microclimas, como la tesis zonal predice, sino que corresponden a áreas protegidas del paso del
fuego.
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II. Páramo como Vegetación de Reemplazo
Así, para la mayoría de investigadores contemporáneos parece insuficiente que el
páramo y el límite regional del bosque montano sean simplemente una respuesta a factores
climáticos y edáficos (Balslev y Luteyn, 1992). Para ellos, aunque muchas adaptaciones que
caracterizan plantas de páramo respondan al clima o suelo, el páramo de pajonal y arbustivo
son comunidades secundarias, el resultado de un proceso de “Mediteranización” o
“Paramización” (Sarmiento, 2000, 429; Sarmiento, 2002, 217). Interpretan los bosquetes
dentro de páramos no como indicadores de microclimas localizados, sino como relictos de una
cobertura boscosa extensa que se postula llegaba a 4000-4200 m. en los Andes del norte. Se
argumenta que fue removido posteriormente por pastoreo, agricultura, colección de leña y, en
especial, la quema.
Los proponentes de páramo como vegetación derivada o de remplazo a menudo citan a
Ellenberg (1979), quien realizó investigaciones principalmente en las punas de los Andes
centrales, y a Lægaard (1992), quien ha investigado en los páramos de los Andes del norte.
Pólen
El record de polen es una herramienta poderosa para examinar la tesis Ellenberg-
Lægaard. Si ésta es correcta, debemos encontrar en los porcentajes de polen la señal de un
bosque que se estableció durante el Holoceno temprano a las alturas actuales de páramo, y que
posteriormente fue reemplazado por una vegetación herbácea5, hasta una altura de 3800 a 4200
5 Los porcentajes característicos de polen del páramo y del bosque son muy diferentes, y nos permite diferenciar las dos coberturas. La interpretación de cada diagrama depende de una muestra de la lluvia moderna de polen para lugares con vegetación a la vista (Grabandt, 1985; Grabandt, 1980; Hansen et al., 2003; Hansen y Rodbell, 1995). Páramo abierto tiene una contribución de Poaceae de 10 a 60%, pero generalmente ≥20%. Para sitios de páramo, la suma de plantas típicas de páramo, incluyendo Poaceae más Plantago, Valeriana, Distichia, Gentianaceae, Cyperaceae. Lycopodium y Jamesonia (Hansen et al., 1984; Hansen, 1995), a menudo varía de 40-60%. Simultáneamente, sitios en páramo incluyen una contribución de 5-20%, y hasta 30%, del polen total de bosques Andinos y Sub-andinos (Polylepis, Miconia, Hedyosmum, Podocarpaceae, Weinmannia, etc.).
5
m. Con este fin, 18 estudios de polen de los Andes del norte y Costa Rica han sido
examinados, limitados a sitios con altitudes de páramo y de bosque andino alto, y
preferentemente que datan por lo menos de inicios del Holoceno (Tabla 1).
Tabla 1. Sitios de Estudios de Polen y Carbón Vegetal, ca. 90 N latitude a 120 S latitud, Andes del Norte y Costa Rica Nombre Sitio/ Vegetación Moderna
País
Altitud (m)
Fecha 14C bp
Referencia
La Laguna/sub-páramo CO 2900 27,600 Helmens et al., 1996 Laguna Fúquene/agricultura derivada de bosque altoandino
CO 2580 20,575 Van Geel y van der Hammen, 1973; síntesis en: van der Hammen y Hooghiemstra, 1995; Kuhry et al., 1993
El Abra/ agricultura y bosque secundario derivados de bosque altoandino
CO 2570 11,210 Van der Hammen, 1978; síntesis en: Van der Hammen y Hooghiemstra, 1995; Kuhry et al., 1993
Laguna Chorrera/páramo EC 3700 17,000 Hansen et al., 2003 Guandera/páramo-bosque EC 3540,
3810, 3890
11,000 Di Pasquale et al., 2007 [sólo se examinó carbón vegetal]
Laguna Pallcacocha/páramo EC 4060 17,000 Hansen et al., 2003 Lago Surucucho/pár-bosque EC 3180 11,870 Colinvaux et al., 1997 Laguna Chirripó/páramo CR 3520 4110 Horn, 1993; Horn y Sanford, 1992 [sólo se examinó
carbón vegetal] Lago de las Morrenas/páramo de bambú y arbustos
CR 3480 10,140 Horn, 1993
Terraza Mucubají/páramo VZ 3650 12,650 Salgado-Labouriau et al., 1977 Páramo Culata/páramo VZ 3800 ~7,500 Salgado-Labouriau y Schubert, 1976; Salgado-
Labouriau et al., 1988 Páramo Miranda/superpáramo
VZ 3920 11,470 Salgado-Labouriau et al., 1988
Laguna Lagunillas/páramo CO 3880 12,320 Van der Hammen et al., 1981; González et al., 1965 Ciénaga del Visitador/páramo CO 3300 14,000 Van der Hammen and González, 1965; síntesis:
Van der Hammen y Hooghiemstra, 1995 Laguna Ciega/páramo CO 3510 20,840 Van der Hammen et al., 1981 Páramo de Palacio/páramo CO 3500 ~13,000 Van der Hammen y González, 1960 Ruíz-Tolima/páramo (varios sitios)
CO ~3800-4150
~50,000 Citados en Thouret et al., 1996: Melief, 1989 y Salomons, 1989
Laguna Baja/páramo PE 3575 ~12,100 Hansen, 1995; Hansen y Rodbell, 1995 Laguna Paca/puna PE 3600 5,305 Hansen et al., 1994; Hansen et al., 1984
Hacemos dos observaciones generales sobre el conjunto de estudios de polen:
Los diagramas de sitos ubicados en bosque tienen por lo general 30-90% polen de árboles, aunque la mayoría de bosques son reflejados en porcentajes de 50-70%. Simultáneamente, los porcentajes de Poaceae en bosque estarán en 0-20%, y el conjunto típico de elementos de páramo mencionados arriba estarán ausentes o muy pobremente representados.
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1. Los indicadores clásicos de disturbio de la vegetación natural (Ambrosia, Chenopodiaceae/
Amaranthaceae, Dodoneae, Zea mays) no aparecen sino a mediados del Holoceno y aún más
recientemente, y fueron generados no en el páramo sino en sitios de bosque a menor altura, en
consecuencia de la agricultura andina. Por estas dos razones, los estudios de polen sugieren
que la agricultura no haya sido una actividad relacionada con los orígenes de páramo.
2. La lectura de los diagramas de polen son concordantes entre sí en mostrar que a las altitudes
actuales de páramo esta vegetación se estableció en el Holoceno temprano y mantuvo su
cobertura hasta el presente. No hay evidencia para alturas actuales de páramo que hubiera
existido una cobertura general de bosque que fuera reemplazado por páramo. La única
vegetación Pleistocénica abierta que fue reemplazada por bosque es la que existía a menor
altura del actual límite de bosque. Estos bosques una vez establecidos continuaron como
bosque hasta el presente, menos que fueron convertidos en área agrícola.
III. Discusión
Fuentes de Fuego
Si el páramo de pajonal y el páramo arbustivo no representan un clímax climático, ni
vegetación de reemplazo, ¿Cuál fue su etiología? Para darle respuesta a esta pregunta,
debemos primero examinar las posibles fuentes de fuego natural a las alturas de páramo, que
son tres: volcanes, rayos y la quema antrópica (Trabaud, 1987, 65; Komarek, 1983; Vogl,
1974, 144).
Erupciones Volcánicas
Fuego que se inicia en erupciones volcánicas ha sido documentado (Mueller-Dombois,
1981, 157-8), pero la distribución de volcanes es muy dispersa. Si volcanes fueran importantes
en generar fuego en páramos, las islas de paramo debería coincidir con la de volcanes activos
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ahora y durante el Holoceno, pero este no es el caso. Además, los episodios de actividad
volcánica son esporádicos (Hall y Mothes, 1999) y es probable que durante períodos de
inactividad los páramos hubieran sido invadidos por árboles.
Rayos
La incidencia de descargas eléctricas en los trópicos es más alta que en cualquier parte
del planeta (Komarek, 1967, 1968). Quizás por esta razón muchos investigadores presumen
que los rayos son o deberían ser responsables de quemas naturales en páramo (e.g., Horn y
Sanford, 1992, 357; Horn, 1993, 108). Pero vistos con detenimiento, los rayos tampoco pueden
ser una fuente adecuada de fuego:
(i) La ignición por rayos es siempre un pequeño porcentaje de las caídas (Christensen, 1993,
237), y aunque la proporción de ignición es relativamente más alta en bosques de coníferos y
praderas en latitudes medias, es baja en latitudes tropicales.
(ii) La propagación del fuego depende de una vegetación seca. Dada la probabilidad muy baja
de caer un rayo en un punto dado, la combustión de ese punto está en función de la capacidad
del fuego de propagarse hasta allí, y esto depende de que la vegetación esté seca. En los
Trópicos, sin embargo, los rayos son asociados con masas de aire húmedas e inestables, y por
esta razón casi siempre son acompañados de lluvia (Young, 1993, 3; Mueller-Dombois, 1981,
148).
(iii) El páramo típicamente está compuesta por un mosaico de superficies de fuego, separadas
por obstáculos a su paso. El número de estas superficies discretas es enorme. Así, para quemar
una extensión considerable de páramo se requeriría (i) una caída de rayo e (ii) una ignición y
(iii) la propagación para cada una de esta cantidad enorme de superficies.
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(iv) Se requiere un período relativamente corto de retorno del fuego, con mínima variación.
De no haber una periodicidad relativamente corta y estable de quemas, la vegetación leñosa
progresivamente desplazaría al páramo, y a los 10,000 años del Holoceno tendríamos un
bosque en vez de un páramo.
Quema Antrópica
Nos queda la tercera fuente de fuego: Homo sapiens. Nuestra especie, por supuesto,
tiene una historia larga de uso del fuego, en todos los lugares donde es posible quemar la
vegetación (Crutzen and Goldammer, 1993; Bond and van Wilgen, 1996; Pyne, 1982, 1993).
Estuvimos presentes en los altos Andes desde la última desglaciación, y como cazadores-
recolectores tuvimos motivaciones fuertes para utilizar el fuego. La principal ventaja de
cazadores-recolectores como autores de una quema es su capacidad de escoger el momento de
quemar, y escoger el mejor lugar de iniciar la quema para lograr la mayor propagación.
Aunque un páramo tenga sólo 20 ó 30 días secos durante el año, el ser humano los aprovechará
con gran precisión.
Evidencia del uso sostenido del fuego por cazadores-recolectores existe en los restos de
carbón vegetal encontrados en estudios de polen. El contenido de carbón vegetal es reportado
para Laguna Junín III en puna, y Lagunas Baja, Chorreras, Pallcacocha y Guandera en páramo
(Hansen et al., 1994; Hansen, 1995; Hansen and Rodbell, 1995; Hansen et al., 2003; di
Pasquale, 2007), y por Horn en páramos de las Lagunas Chirripó y las Morrenas en Costa Rica
(Horn, 1993; Horn and Sanford, 1992). La conclusión general de estos estudios es
contundente: Aunque la cantidad de carbón varía de época en época, se encuentra carbón
vegetal en los sedimentos de lagunas de páramo durante todo el Holoceno6 y es, por ende,
6 Partículas de carbón vegetal son de un rango de tamaños. Las de 100 (0.1 mm) son consideradas de origen local, pero las partículas microscópicas podrían tener un origen local o distante.
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innegable que el fuego ha sido un factor ecológico integral en páramo. De aceptar que la única
fuente de fuego en páramo a nivel de paisaje es el ser humano, tenemos en el registro de carbón
una manifestación de la presencia e impacto sostenido de cazadores-recolectores7.
IV. Conclusión
El Paisaje de Cazadores-Recolectores
Cazadores-colectores ocuparon los altos Andes desde el Pleistoceno tardío8, y durante la
transición hacia el Holoceno entre 12,000 y 10,000 años antes del presente (Guidon y Delibrias,
1985; MacNeish, 1980; Rick, 1980; Dillehay, 2000; Correal, 1990). A medida que avanzaba la
desglaciación, las nuevas tierras expuestas habrían sido colonizadas por una mezcla de plantas
leñosas y herbáceas, establecidas sobre un suelo incipiente de regolito. Las fuentes de la
vegetación colonizadora incluyeron el bosque montano a menor altura y la zona herbácea entre
el bosque y el hielo en retiro. De aplicar fuego a esta vegetación mixta, se creó una presión
contra el componente leñoso y a favor de lo herbáceo. Además, el fuego inhibió el avance del
bosque montano hacia arriba, y en el curso del Holoceno temprano se aumentó enormemente la
superficie en páramo (con sus recursos alimenticios), a expensas del avance de un bosque
menos productivo.
Los pobladores originales de los páramos combinaron la cacería con la recolección. La
fuente principal de carne fue el venado de cola blanca (Van der Hammen y Correal, 1978)9,
pero también se consumían caracoles, aves, cuy silvestre, conejos, y otros mamíferos pequeños 7 Las evidencias aún son limitadas, pero parece que el carbón vegetal en el Pleistoceno tardío es ausente o mínimo (Hansen, et al., 2003), quizás reflejando la carencia de una población humana. 8 En los Andes la mayoría de sitios hasta ahora excavados corresponden a puna (Lavallée, 1985; Bocek y Rick, 1984; Bryan, 1986; Aldenderfer, 2008), con un número reducido de sitios de cazadores-recolectores en páramo (e.g., Correal, 1986). Para la Sierra del Ecuador hay cuatro principales—Chobshi, Cubilán, El Inga y San José (Salazar, 1980; Dillehay, 2000), pero en conjunto estos sitios nos permiten extrapolar el sistema general de subsistencia en los Andes tropicales del norte. 9 El venado combina el pastoreo con el ramoneo, y el venado de rabo blanco es poco usual en aceptar una dieta con predominio de pastos. Esta especie también prefiere los límites de bosque por la seguridad que proporciona (Ojasti, 1983, 430; Komarek, 1969), y en un páramo con manchas de bosque habría encontrado un hábitat ideal.
10
(Miller y Gill, 1990; Wheeler et al., 1976)10. Las plantas cosechadas incluían tubérculos
nativos y raíces, semillas de pastos de penacho, hojas (e.g., Puya) y frutas (Pearsall, 1980). Las
plantas de páramo/puna hasta ahora identificadas en las dietas del Holoceno temprano son
todas heliófilas.
Una característica de bandas de cazadores-recolectores es su movilidad. A medida que
quemaron áreas de páramo, habrían creado un mosaico de edades diferentes de sucesión vegetal
(Sarmiento et al., 2003), y cada etapa proporcionó un conjunto singular de recursos
alimenticios. La primera etapa de sucesión, unos 6 a 8 meses después de una quema, produjo
vastas y confiables cantidades de semillas de Calamagrostis, Festuca y otros géneros, parecidas
en contenido nutricional a los cereales domesticados, trigo y cebada. Etapas posteriores
habrían suministrado especialmente frutas y tubérculos. De esta manera, en distancias
relativamente cortas, los cazadores-recolectores tuvieron a su disposición una amplia y
confiable suministro de plantas comestibles.
Después de 8000 años de manejo y transformación de páramos por cazadores-
recolectores, llegaron por primera vez a los páramos del sur del Ecuador los camélidos
domésticos. Se presume que la caza y recolección progresivamente fue sustituida por el
pastoreo de llamas y alpacas. A raíz de la Conquista Española el ganado exótico desplazó a los
camélidos, pero la lógica de la cría de herbívoros, fueran éstos domésticos o silvestres,
continuó: Se aplicaba el fuego periódicamente para mantener el valor nutricional y
palatabilidad de los pastos de penacho, y se prevenía el avance del límite del bosque.
V. Ajustes en Conceptos de Páramo
El paisaje de cazadores-recolectores fue creado por una población activa en transformar
y modelar su medio para asegurar mayor productividad y menor riesgo de subsistencia, como 10 No hay indicaciones del consume de camélidos entre cazadores-recolectores del páramo, a diferencia de la puna.
11
en otros continentes (Wharton, 1968, 158-9; Kirkpatrick, 1996, 30). Esta reconstrucción
basada en (i) datos de polen y carbón, (ii) el comportamiento de fuego y sus posibles causas, y
(iii) la evidencia arqueológica sugiere que será necesaria una revisión en varios pormenores de
nuestro concepto de páramo. Argumentamos siete puntos basados en la etiología descrita:
(i) El páramo de pajonal y el páramo arbustivo nunca existieron en su actual forma antes del
Holoceno. La tesis Ellenberg-Laegaard presume que hayan existido islas de páramo natural
que ampliaron su cobertura al colonizar sitios donde se había eliminado la cobertura boscosa.
Sostenemos que las especies del actual páramo de pajonal y arbustivo sí migraron de otros
lugares (en gran medida del páramo desértico a mayor altura), pero que el conjunto o
comunidad de plantas, su crecimiento tan energético, la arquitectura vegetal y la cobertura
completa del suelo sólo pudieron existir bajo un régimen de quemas. El páramo de pajonal y el
páramo arbustivo son comunidades creadas en situ y por primera vez.
(ii) El límite generalizado actual del bosque no corresponde a un límite climático, ni ha sido
desplazado hacia abajo desde altitudes mayores, sino define la línea de equilibrio—bastante
estable desde el Holoceno temprano—entre la presión del fuego antrópico hacia abajo y la
presión hacia arriba del bosque andino de realizar su potencial climático/altitudinal.
(iii) Páramo arbustivo refleja un régimen de quemas, y no es una simple respuesta a una
zonación climática. Muy a menudo se presume que el páramo arbustivo representa una
transición entre el bosque montano y el páramo de pajonal. Pero sostenemos que en realidad
refleja el tiempo transcurrido desde la última quema, y el historial anterior de quemas en el
sitio. Es perfectamente posible generar un páramo arbustivo por encima de un páramo de
pajonal, suprimiendo quemas arriba e intensificándolas abajo. Altitudes menores y la
proximidad a una fuente de semillas de especies leñosas contribuyen a una invasión acelerada
12
de especies leñosas, pero para una altura dada la variable determinante es el período de retorno
del fuego.
(iv) Muchos bosquetes dentro del páramo no son relictos sino de reciente establecimiento.
Los páramos de los Andes del norte abarcan islas de bosques muy diversos hasta 3700-3800
m., con algunos menos diversos reportados a 4100-4200 m. Los análisis de polen disponibles
para zonas de páramo sugirieron que nunca existió una cobertura generalizada de bosque.
Sugerimos que los bosquetes ocupan áreas protegidas del fuego, sea por agua, terreno quebrado
o a menudo por una avalancha de piedras al pie de peñas, la cual tapa el páramo de pajonal que
existía y cierra la posibilidad del paso del fuego. Evidencia de esta juventud es un DAP
reducido; evidencia que el bosque data de un solo evento es la edad uniforme de los
ejemplares11.
(v) ‘Superpáramo’ es el único páramo natural. Si virtualmente todo fuego en páramo es
antrópico, y si el páramo de pajonal y arbustivo es creado y mantenido por el fuego antrópico,
entonces el único páramo natural es el páramo nunca quemado, que encontramos a las alturas
del páramo desértico, donde las plantas son separadas por suelo desnudo y no existe manera de
propagarse el fuego.
(vi) Las actividades de subsistencia del cazador-recolector contribuyeron a crear la
diversidad de páramo. Estudiantes de páramo a menudo comentan su gran diversidad
biológica, algo especialmente extraordinario dado su altura (Luteyn, 1992, 6; Luteyln et al.,
1992). Sin duda esta diversidad en conjunto se debe a factores biofísicos naturales. Pero
sospechamos que para el Holoceno, el régimen de quemas de cazadores-recolectores
proporcionó las perturbaciones periódicas y moderadas que en otros lugares se ha visto como
estimulador de especiación, imprimiendo la flora y fauna con su marcado endemismo. Y más 11 Muchos bosques que ilustran este proceso pueden ser encontrados en el Parque Nacional Cajas, Ecuador.
13
fundamentalmente, porque los cazadores-recolectores mantuvieron abierto con su fuego un
espacio que de otra forma habría llegado a ser bosque de montano, crearon toda una comunidad
de plantas que nunca habría llegado a existir.
(vii) Finalmente, la reconstrucción del sistema de subsistencia de cazadores-recolectores, y en
especial su régimen de quemas, es fundamental a cualquier plan de manejo y conservación de
páramos. Recalcamos que aunque una vegetación contemporánea responde a su contexto
abiótico, también responde a una historia muy particular. En el caso de páramo de pajonal y
arbustivo esta historia se inició con la colonización mixta de herbáceas y leñosas en el
Holoceno temprano. Por ser sujeta esta vegetación a una quema periódica, desarrolló una
tolerancia amplia a este factor ecológico, siendo dominada por pastos de penacho y otras
herbáceas, más leñosos con tolerancia al fuego. Aún no hemos reconstruido elementos
importantes del régimen de quemas, como su intervalo de retorno y la capacidad de carga de
herbívoros silvestres. Pero con confianza podemos presumir que este intervalo y la interacción
con herbívoros constituían variables críticas que necesitamos entender, para aplicarlas dentro
de un manejo informado. Heredamos un paisaje de cazadores-recolectores que llamamos
páramo. Habríamos asegurado su conservación y restauración cuando logramos recrear los
patrones de uso durante el Holoceno.
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