palinoflora del plioceno-pleistoceno recuperada de los

114

Rosales-Torres et al.

RMCG | v. 34 | núm. 2 | www.rmcg.unam.mx | DOI: http://dx.doi.org/10.22201/cgeo.20072902e.2017.2.461

Rosales-Torres, S., Ramírez-Arriaga, E., Martínez-Bernal, A., Zarate-Hernández, M.R., Valiente-Banuet, A., Márquez-García, A.Z., 2017, Palinoflora del Plioceno-Pleistoceno recuperada de los travertinos Villa Alegría y Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, México: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 34, núm. 2, p 114-137.

RESUMEN

Los conjuntos paleopalinológicos del Plioceno-Pleistoceno de los se-dimentos lacustres Villa Alegría (ubicados al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán) y del travertino Cerro Prieto (ubicado al sur del valle) revelan una alta diversidad de taxa. Los análisis estadísticos multivariados de conglomerados y componentes principales (ACP) muestran claras agrupaciones de elementos florísticos, los cuales sugieren que durante el Plioceno-Pleistoceno la vegetación estaba integrada a nivel regional por un bosque mesófilo de montaña (posiblemente con un sotobosque rico en Cyatheaceae), bosque de pino-encino, bosque de galería y chaparral, así como bosque tropical caducifolio. Durante el Pleistoceno, las condi-ciones climáticas al sur del Valle de Tehuacán-Cuicatlán fueron ligera-mente más húmedas que al norte durante el Plioceno, como lo confirman los conjuntos paleopalinológicos recuperados del travertino Cerro Prieto. La vegetación en el valle se distribuía a través de un gradiente altitudinal de humedad generado por su topografía. Con base en estudios geológicos previos, el ambiente de sedimentación inferido para el travertino de Villa Alegría fue un lago saturado de carbonatos de calcio provenientes de la Sierra Mazateca y el travertino Cerro Prieto fue una zona de inundación en donde probablemente se acumularon aguas enriquecidas en carbo-natos de calcio provenientes de la Formación Zapotitlán. Por biozonas de abundancia, se observó una fuerte correlación entre los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto.

Palabras clave: reconstrucción paleoflorística; polen; travertino; sedimentos lacustres; Plioceno-Pleistoceno; Valle de Tehuacán-Cuicatlán; México.

ABSTRACT

Using standard methods, the Pliocene-Pleistocene paleopalynological assemblages recovered from both the Villa Alegría lacustrine sediments in northern Tehuacán-Cuicatlán Valley (TCV) and the Cerro Prieto

travertine in the southern portion of the TCV exhibited high taxa diversity. Clear groupings of floristic elements were observed in cluster and multivariate principal components analysis (PCA), suggesting that during the Pliocene-Pleistocene the regional vegetation comprised cloud forest (possibly containing undergrowth rich in Cyatheaceae), pine-oak forest, gallery forest, mexical and tropical deciduous forest. For the Pleistocene, paleopalynological assemblages recovered from the Cerro Prieto travertine suggest that climatic conditions were slightly colder and more humid. The distribution of vegetation harbored by the TCV followed an altitudinal moisture gradient caused by the topography. Based on previous geological studies, the sedimentation environment inferred for Villa Alegría lacustrine sediments was a lake saturated in calcium carbonate sourced from the Sierra Mazateca, while that of the Cerro Prieto travertine was a flood zone in which carbonate-saturated waters from the Zapotitlán Formation accumulated. Based on biozone abundance, strong correlation between Villa Alegría lacustrine sediments and the Cerro Prieto travertine was observed.

Key words: palaeofloristic reconstruction; pollen; travertine; lacustrine sediments; Pliocene-Pleistocene; Tehuacán-Cuicatlán Valley; Mexico.

INTRODUCCIÓN

La comprensión del origen de la flora mexicana requiere del enten-dimiento de los procesos históricos que han determinado su evolución y distribución a través del tiempo, así como los procesos biogeográficos que han influido en la especiación, la extinción y la migración (Wiens y Donoghue, 2004; Wiens y Graham, 2005; Valiente-Banuet et al., 2006). A lo largo del tiempo geológico, las floras del planeta se han modificado constantemente (Barron, 2003) debido a eventos tectónicos y climáticos cambiantes, especialmente durante el Cenozoico, periodo en el que el clima no solo ha seguido una tendencia general hacia ambientes más secos, misma que se incrementó a finales del Neógeno, sino que además ha mostrado una creciente variabilidad que culmina

Palinoflora del Plioceno-Pleistoceno recuperada de los travertinos Villa Alegría y Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, México

Sara Rosales-Torres1*, Elia Ramírez-Arriaga2, Angélica Martínez-Bernal1, María del Rocío Zarate-Hernández1, Alfonso Valiente-Banuet3,4 y Antonio Zoilo Márquez-García5

¹ Departamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, San Rafael Atlixco No. 186, Del. Iztapalapa, C.P. 09340, Ciudad de México, México.

² Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la Investigación Científica S/N, Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, C.P. 04510, Ciudad de México, México.

³ Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito Exterior Universitario, Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, C.P. 04510, Ciudad de México, México.

4 Centro de Ciencias de la Complejidad, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito Cultural Universitario, Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, C.P. 04510, Ciudad de México, México.

5 Departamento de Hidrobiología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, San Rafael Atlixco No. 186, Del. Iztapalapa, C.P. 09340, Ciudad de México, México.

* [email protected]

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS GEOLÓGICAS v. 34, núm. 2, 2017, p. 114-137

DOI: http://dx.doi.org/10.22201/cgeo.20072902e.2017.2.461

115

Palinoflora del Plioceno-Pleistoceno en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán


con amplios cambios climáticos ocurridos durante el Cuaternario (Zachos, 2001; Beerling y Royer, 2011). Estos eventos han contribuido al recambio y mezcla de especies hasta conformar las floras actuales (Ackerly, 2003; Valiente-Banuet et al., 2006; Canul-Montañez, 2008). Esta mezcla quedó constituida, por una parte, por linajes antiguos que evolucionaron durante el Paleógeno/Neógeno (Rzedowski, 1978) como plantas suculentas (Arakaki et al., 2011, Hernández-Hernández et al., 2014), leguminosas (Käss y Wink, 1996; Pennington et al., 2000, 2004), compuestas (Crisci et al., 2003) y burseras (Becerra 2005), entre otros grupos, así como por taxa que evolucionaron en el Cuaternario (Valiente-Banuet et al., 2006). Los estudios palinológicos en rocas del Paleógeno/Neógeno han relacionado los cambios climáticos con la distribución de los taxa reconstruyendo la paleoflora y han permitido conocer algunos aspectos de los procesos históricos mencionados previamente (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1999; Ramírez-Arriaga, 2005; Ramírez-Arriaga et al., 2014), además, los estudios paleopalinológicos permiten realizar correlaciones estratigráficas entre unidades litológicas, aportando información valiosa para inferir los ambientes sedimentarios.

El Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC) es la zona semiárida más meridional del país (Dávila-Aranda et al., 2002; SEMARNAT, 2013) y es considerada como uno de los centros de biodiversidad más impor-tantes del hemisferio occidental bajo este régimen climático (UICN, 1990; Casas et al., 2001; Dávila-Aranda et al., 2002; Méndez-Larios et al., 2005; Lira et al., 2009; Dryflor et al., 2016) con un total de 2,686 especies vegetales (Dávila-Aranda et al., 1993) y alto grado de ende-mismo (Smith, 1965; Dávila-Aranda et al., 1993, 2002; Bravo-Hollis y Scheinvar, 2002; Méndez-Larios et al., 2004; Dryflor et al., 2016). Entender el origen de su alta diversidad es un tema central que re-quiere reconstruir los procesos históricos biogeográficos, con énfasis en determinar las condiciones ambientales pasadas que determinaron la especiación, la extinción y la migración de especies (Rzedowski, 1978; Wiens y Donoghue, 2004; Wiens y Graham, 2005; Stephens y Wiens, 2009). Un estudio previo indica que el VTC ha mantenido una alta diversidad vegetal desde el Mioceno medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014), presentándose una flora genérica muy similar a la actual. Con base en la identificación de elementos vegetales indicadores, se pudo inferir la presencia de vegetación templada como el bos-que mesófilo de montaña por la presencia de Betula, Momipites sp.

(Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Liquidambar y Podocarpus, así como el bosque de pino-encino por los géneros Pinus y Quercus, el matorral esclerófilo perennifolio (mexical) por la presencia de taxo-nes como Fraxinus, Quercus, Rhus y Rosaceae, así como el bosque tropical caducifolio con Acacia, Burseraceae, Cactaceae, Caesalpinia, Calliandra y Euphorbiaceae. La alta diversidad de los taxa observados en la Formación Tehuacán sugiere que el valle ha conservado hasta el presente un alto porcentaje de elementos del Neógeno.

En el presente trabajo se hace un análisis paleopalinológico de los conjuntos recuperados del Plioceno-Pleistoceno de los sedimentos lacustres Villa Alegría ubicados al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán y del travertino Cerro Prieto localizado al sur del valle, para inferir el clima y los tipos de vegetación, apoyados en diversos análisis estadísticos. Asimismo, con base en el estudio geológico realizado por Dávalos-Álvarez (2006) se elaboraron modelos sobre el ambiente sedi-mentario, aunado a la reconstrucción de las paleocomunidades a través de un gradiente altitudinal, proponiéndose la posible continuidad de los ecosistemas hasta el presente en esta región.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudioEl Valle de Tehuacán-Cuicatlán (VTC) (Figura 1) es una semifosa

o depresión tectónica producto de la deformación por extensión asociada a la Falla de Oaxaca, uno de los tres sistemas de fallas prin-cipales del sur de México, que incluye la porción sur del Estado de Puebla, así como el norte y centro del Estado de Oaxaca. Esta falla es producto de una cabalgadura provocada por la yuxtaposición de los terrenos Zapoteco y Cuicateco (Ortega-Gutiérrez, 1981; Ortega-Gutiérrez et al., 1990), que se activó durante el Jurásico Medio, el Cretácico Temprano (Alaniz-Álvarez, 1996) y durante el Cenozoico como falla normal, (Centeno-García, 1988; Dávalos-Álvarez, 2006). El VTC (Figura 1) se extiende con dirección NW-SE, presentando altitudes promedio de 1,500 m s.n.m., estando rodeado por las sierras Mixteca al este, Mazateca al oeste, Juárez al sur y Tecamachalco al norte, con una longitud aproximada de 100 km y un ancho de 10 a 20 km (Dávalos-Álvarez, 2006). El régimen de extensión provocado por la falla dio lugar a cuatro pulsos sedimentarios que permitieron

Valle de

Tehuacán-Cuicatlán

0 15

Escala (km)

sedimentos lacustres Villa Alegríatravertino Cerro Prieto

lechos rojos Tilapa

Formación Zapotitlán

N

S

EOPuebla

Oaxaca

Océano Pací�co

Golfo de México

E.U.A.

97° 30’ 97° 05’

18° 05’

18° 10’

18° 15’

18° 20’

18° 25’

18° 30’

18° 35’

97° 10’97° 15’97° 20’97° 25’

Sierra Zongolica

Sierra Mazateca

Guadalupe Victoria

Guadalupe Victoria

TeotitlánTeotitlán

Sierra Mixteca

TehuacánTehuacán

Figura 1. Localización de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (México).

116



la formación de rocas cenozoicas, las cuales constituyen el principal relleno del valle. El primer pulso marcó el inicio de la extensión en el Eoceno temprano; el segundo pulso ocurrió del Eoceno medio al Oligoceno durante la propagación de la falla; mientras que el tercer pulso se generó del Eoceno tardío al Oligoceno tardío, finalizando con el depósito de la Formación Tehuacán del Mioceno medio. Por último, el cuarto pulso fue el resultado del crecimiento de la falla durante el Mioceno temprano-Pleistoceno y afectó a los sedimentos de origen lacustre del Neógeno-Cuaternario (Dávalos-Álvarez, 2006; Dávalos-Álvarez et al., 2007), mismos que son objeto de estudio en el presente trabajo y que han sido descritos geológicamente y nombrados informalmente por Dávalos-Álvarez (2006) y Dávalos-Álvarez et al. (2007) como “sedimentos lacustres Villa Alegría” y “travertino Cerro Prieto” (Figuras 2a y 2b).

Los sedimentos lacustres Villa Alegría se localizan al norte del Valle, en el municipio de Santiago Miahuatlán (Puebla) a 18° 30’ 53.8’’ de latitud N, 97° 24’ 30.1’’ de longitud W y 1,732 m s.n.m. (Figura 2a). El travertino Cerro Prieto se ubica al sur del Valle, en el Municipio de Teotitlán de Flores Magón (Oaxaca) a 18° 05’ 90.8” de latitud N y 97°0.9’ 24.7” de longitud W y 1,000 m s.n.m. (Figura 2b). Ambas unidades litoestratigráficas son de travertino que contrastan en coloración: los sedimentos lacustres Villa Alegría, con espesores que varían de 5 a 7 metros, presentan tonos amarillos e intemperizan a color crema, mien-

tras que en Cerro Prieto, donde se observaron espesores que alcanzan hasta 35 metros, el travertino es de color rojizo e intemperiza a tonos crema (Dávalos-Álvarez et al., 2007). De acuerdo con la clasificación de Pentecost y Viles (1994) los travertinos de ambas unidades son autóctonos (in situ).

Edad de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto

El travertino de Villa Alegría se interdigita con la parte superior de los sedimentos lacustres Altepexi del Mioceno medio-Pleistoceno, constituyendo una facie lateral superior, e infrayace al conglomerado Teotitlán del Pleistoceno. Por su posición estratigráfica, Dávalos-Álvarez (2006) asignó al travertino de Villa Alegría una edad ten-tativa del Plioceno-Pleistoceno. Para el travertino Cerro Prieto que aflora al poniente del VTC, Dávalos-Álvarez (2006) sugirió una edad del Pleistoceno, basado en que suprayace a los sedimentos lacus-tres Altepexi del Mioceno medio-Pleistoceno y subyace al basalto Cuayucatepec del Pleistoceno. Además, observó que algunas capas del travertino de San Antonio Texcala, localizado al sur poniente del valle, con una edad de 52 ± 5 ka determinada por el método U/Th (Michalzik et al., 2001) son similares al travertino Cerro Prieto y se consideró dicha edad como un argumento adicional para asignar la edad del Pleistoceno al travertino Cerro Prieto.

97° 09’ 14”14.6” 14.4”14.8” 14.2”

13”13.8” 13.6”

18° 06’ 04.3”

18° 05’ 55”

18° 06’ 30.8”

20”

40 ”

20 ”

18° 04’ 00” 18° 04’ 00”

20 “

40 ”

18° 05’ 00”

40 “40 “

13.4”97° 09’ 13.2”

20 ”

14.6” 14.4”14.8” 14.2” 13” 13.8” 13.6” 13.4” 13.2”97° 09’ 14”

1.00

0

2.00

4.00

2.00m

3.00

Pb-10892

Pb-10891

Pb-10890

Pb-10889

Pb-10888

Pb-10887

Pb-10884

Pb-10885

Pb-10886

Pb-10893Pb-10894Pb-10895Pb-10896Pb-10897Pb-10898Pb-10899

Pb-10902

8.00

9.00

10.00

Pb-10901Pb-10900

Pb-10903Pb-10904

Pb-10905Pb-10906

Pb-1090714.00

13.00

Pb-10874Pb-10875Pb-10876Pb-10877Pb-10878Pb-10879Pb-10880Pb-10881Pb-10882Pb-10883

1.00

0

7.00

0

m

6.00

5.00

4.00

3.00

2.00

1.00

Pb-10873

Pb-10872

Pb-10871Pb-10870

Pb-10869

Pb-10868

Pb-10867

Pb-10866Pb-10865

Pb-10859Pb-10860

Pb-10861

Pb-10862Pb-10863

Pb-10864

sección CP-1

sección CP-5

sección CP-4

sección CP-3

Sección CP- 2

5.00

6.00

7.00

11.00

12.00

m

sección VA-3

sección VA-1

sección VA-2

53.8”

57.8”18 ° 30’

18° 30’ 53”

54”

55”

56”

58”

57 ”

97 ° 24’ 34”30”31”32”33”

N

S

EO

N

S

EO

29”97 ° 24’ 28”

53.8”

57.8”

54”

55”

56”

57 ”

97 ° 24’ 34”30”31”32”33” 29”

97 ° 24’ 28”

sedimentos Lacustres Villa Alegría travertino Cerro Prieto

Travertino

Pb-10798Pb-10799Pb-10800

Pb-10801Pb-10802

Pb-10803Pb-10804Pb-10805

Pb-10806

Pb-10807

Pb-10808Pb-10809

Pb-10810

Pb-10811Pb-10812

Pb-10813

Pb-10814

Pb-10815

Pb-10816

Pb-10817

Pb-10818

Pb-10819Pb-10820Pb-10821Pb-10822Pb-10823

m6.00

5.00

4.00

3.00

2.00

1.00

0

Pb-10824Pb-10825Pb-10826Pb-10827Pb-10828

Pb-10829

Pb-10830

Pb-10831

Pb-10832

Pb-10833

Pb-10834

Pb-10835

Pb-10836

Pb-10837

Pb-10838

Pb-10839

Pb-10840Pb-10841Pb-10842

m

2.00

0

1.00

1.90m

0

1.00

sección VA-1 sección VA-2

sección VA-3

columna compuesta

travertino Cerro Prietosedimentos lacustres Villa Alegríaa) b)

sección CP3

sección CP-1sección CP-4

sección CP-2

sección CP-5

sección CP3

sección CP-1sección CP-4

sección CP-2

sección CP-5

Travertino

Figura 2. Localización geográfica y columnas estratigráficas de los perfiles muestreados: a) sedimentos lacustres Villa Alegría, b) travertino Cerro Prieto.

117



Trabajo de campo y de laboratorioEn los sedimentos lacustres Villa Alegría (VA) (Figura 1) se colec-

taron un total de 45 muestras de tres secciones laterales (VA-1, VA-2 y VA-3) (Figura 2a), mientras que en el travertino Cerro Prieto (CP) (Figura 1) se colectaron 49 muestras en cinco secciones (CP-1, CP-2, CP-3, CP-4 y CP-5) (Figura 2b) y se formó una columna compuesta con las últimas tres secciones (CP-3, CP-4 y CP-5). Las potencias de las secciones estudias son: VA-1= 1.9 m, VA-2= 2.3 m, VA-3= 6 m; CP-1= 7 m, CP-2= 2 m, CP-3= 4 m, CP-4= 3 m y CP-5= 2 m. El ta-maño de las secciones se basó en la accesibilidad del sitio de colecta en el campo. Todas las muestras de travertinos fueron procesadas en el Laboratorio de Paleopalinología del Instituto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), por el método estándar de extracción de palinomorfos fósiles que consistió en someter 150 g de muestra al tratamiento con ácidos fuertes (HCl y HF) para eliminar carbonatos y silicatos (Traverse, 2007). Las laminillas per-manentes en bálsamo de Canadá fueron incorporadas a la colección Palinológica del Instituto de Geología de la UNAM. Los granos de polen y esporas fueron identificados utilizando literatura especializada.

Análisis paleopalinológicoSe realizaron descripciones morfológicas y conteos de los pa-

linomorfos fósiles recuperados, empleando un microscopio óptico ZEISS Axiolab. Cada palinomorfo fue fotografiado con cámara di-gital AxioCam-ICcl Zeiss y la imagen fue capturada con el software AxioVisión Rel. 4.8.2. Se revisaron un total de 256 preparaciones y se contaron entre 20 y 244 granos de polen y esporas por muestra. Adicionalmente se obtuvieron las frecuencias absolutas de los taxa por muestra.

La reconstrucción de las paleocomunidades a partir de los con-juntos palinológicos se realizó con base en el actualismo biológico, es decir, tomando de referencia las formas de vida de las plantas actuales, particularmente de taxa indicadores o representativos de cada tipo de vegetación; para la interpretación se recurrió a estudios florísticos y fitogeográficos de la vegetación de México. La interpretación de los pa-leoclimas se realizó asumiendo que los taxa fósiles estuvieron asociados a climas semejantes a aquellos en los que actualmente se distribuyen, dando por sentado que las tolerancias climáticas de los taxa actuales son el estado final de una secuencia que incluye las tolerancias de sus formas ancestrales (Spicer, 1981) y que los linajes conservan esa toleran-cia porque la selección natural estabiliza sus caracteres (Hickey, 1977). Para sugerir los climas se utilizó el sistema de clasificación climática de Köppen modificado por García (2004).

Análisis estadísticos

Diversidad de taxa y multivariadosCon los datos obtenidos del análisis paleopalinológico se calcularon

la riqueza de taxa (S), el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) (Shannon, 1948) y el índice de equidad (J’) de Pielou (1977). Todos los cálculos de diversidad se llevaron a cabo utilizando el programa Species Diversity and Richness IV (Seaby y Henderson, 2007). Los gráficos se elaboraron con el software PAST (Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis) versión 2.14 (Hammer et al., 2001). El programa TILIA Graphics (Grimm, 1997) permitió elaborar gráficos de los conjuntos paleopalinológicos de cada sección, así como realizar el análisis CONISS (Análisis de conglomerados por el método de incremento de la suma de cuadrados constreñida) con base en las frecuencias absolutas (determinadas por el software) de los taxa re-cuperados de las secciones estudiadas. Adicionalmente, se obtuvo un dendrograma con un análisis de conglomerados integrando todos los

datos paleopalinológicos que se consiguieron de las ocho secciones, con el objetivo de encontrar agrupaciones naturales de los taxa recu-perados de los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto. Para ello se utilizaron matrices de presencia-ausencia con el método del algoritmo Ward constreñido, con los parametros alfa = 0.50, beta = 0.50, gamma = 0.90. La escala del método empleada fue la des-viación estándar. La línea de corte para establecer el número de grupos analizados se determinó donde comienzan a producirse los saltos más bruscos en las distancias entre los grupos. De igual manera, se aplicó un análisis de componentes principales (ACP), que se basó en matrices de presencia-ausencia de varianza-covarianza con desviación estándar y escala del método de Eigenvalores. Los gráficos corresponden a la representación de los componentes PC1 vs. PC2 . Se utilizó para los análisis el software PAST (Paleontological Statistics Software Package For Education and Data Analysis) versión 2.14 Hammer et al., 2001). Se realizó un ACP de las muestras de ambas secciones para observar sus agrupaciones utilizando el Paquete Estadístico Multivariado (MVSP 3.2, Kovach, 2003).

Ambiente sedimentario y correlación estratigráficaPara elaborar los modelos del ambiente sedimentario se consideró:

las observaciones en campo, los estudios geológicos realizados en el área por Dávalos-Álvarez (2006), así como la información aportada por los conjuntos paleopalinológicos. El criterio que se empleó para hacer la correlación estratigráfica fue establecer biozonas de abundancia que, de acuerdo con Boggs (2006), corresponden a zonas donde los taxa son más abundantes dentro de la columna estratigráfica y cuya identidad se establece con base al taxón predominante con más del 30% para muestras donde se contabilizaron más de cien palinomorfos terrestres. Adicionalmente, se realizó un ACP para todas las muestras de ambas localidades con el fin de apoyar la correlación por biozonas de abundancia.

RESULTADOS

Análisis de los conjuntos paleopalinológicos y su diversidad

Villa AlegríaEn la localidad de los sedimentos lacustres Villa Alegría (VA,

secciones VA1-VA3) las 45 muestras de travertino recolectadas fueron positivas y 11 de ellas contuvieron más de 100 granos de polen y espo-ras de pteridofitas. Se recuperaron en total 18,618 palinomorfos bien preservados, de los cuales 2,411 fueron granos de polen y esporas, y el resto correspondió a esporas de hongos y algas. En la sección VA-1 se recuperaron 233 granos de polen y esporas, 829 en la sección VA-2, en tanto que en la sección VA-3 se recuperaron 1,349 (Tabla 1, Figuras 3-9). El 40 % de las muestras (n=18) contuvieron entre 80 y 185 granos de polen y pteridofitas, el 14 % de las muestras (n= 6) contuvieron entre 50 y 80 granos de polen y pteridofitas y el resto (n= 21) contuvieron menos de 50 granos de polen y pteridofitas. En la sección VA-1 se recuperaron 233 palinomorfos que corresponden a 38 taxa en 10 muestras (Tabla 1); la riqueza de taxa (S) varió de 4 a 17, con un índice de diversidad (H’) entre 1 y 2.7 y un índice de equidad (J’) que fluctuó entre 0.3 y 0.7 (Figura 6). En esta sección destaca la abundancia de Asteraceae, Anacardiaceae y Bursera spp. Otros elementos florísticos representa-tivos de los conjuntos paleopalinológicos fueron: Alnus sp., Betulaceae, Cupressus-Juniperus-Taxodium sp., Fabaceae y Liquidambar sp. (Figura 3–9; Tabla 1). En la sección VA-2 se recuperaron 829 palinomorfos de 47 taxa en 10 muestras, destacando Alnus sp., Amaranthaceae, Asteraceae, Fraxinus sp., Quercus sp., y Pinus sp. (Figura 3). La riqueza de taxa S varió entre 6 y 27, H’ se registró entre 1.6 y 3 y J’ varió entre 0.4 y 0.8

118



Localidad: Villa Alegría Cerro PrietoTaxa Sección analizada: VA-1 VA-2 VA-3 CP-1 CP-2 CP-3 CP-4 CP-5

AngiospermasLiliopsida

Agavaceae (4) ○ ○ ○ ○Liliacidites spp. (6) ○ ○ ○ ◔ ○ ○Monosulcites spp. (5) ○ ○ ○Poaceae ○ ◔ ○ ◔ ○ ○ ○ ◔Yucca sp. ○ ○Incertae sedisBaculamonocolpites sp. ○

MagnoliopsidaAcacia sp. ○Aceraceae ○Ageratina sp. ○Alnus sp. ◔ ● ◻ ◑ ◔ ● ◑ ◑Amaranthaceae (10) ○ ◑ ◑ ◑ ◑ ○ ◑Ambrosia sp. ○Anacardiaceae (5) ◑ ◑ ◑ ◔ ◔ ◔ ○ ○Apocynaceae ○Asteraceae (6) ◔ ● ◑ ● ○ ● ○ ◑Betulaceae ◔ ◑ ◑ ○ ◑ ◑ ◑ ◔Bignoniaceae ○Bombacaceae ○Brassicaceae ○ ○Bursera fragrantissima ○Bursera spp. (2) ◑ ○ ○ ○ ◑ ○Cactaceae-tricolpada ○Caesalpinioideae ○Carya sp. ○ ○ ○ ○Celtis sp. ○ ○ ○ ○ ○Cyperaceae ○Euphorbiaceae ◑ ○Fabaceae (18) ◑ ◔ ● ○ ◑ ◑ ○Fraxinus sp. ◑ ◼ ◼ ● ◻ ● ◑ ◔Fuchsia sp. ○Hedyosmum spp. (2) ○ ○ ○ ○Juglandaceae ○ ○ ○Lamiaceae ○ ○Liquidambar sp. ○ ○ ◑ ◔ ◔ ◑ ◑ ◔Mimosa spp. (2) ○ ○Momipites sp. ○ ◔ ○ ○ ◔ ○ ○Moraceae spp. (4) ○ ○ ○ ○ ○ ○Myrtaceae spp. (4) ○ ◔ ◑ ◑ ○ ◔ ○Onagraceae ○ ○ ◔ ○ ○ ◔ ○Polygonum sp. ○Quercus sp. ○ ● ● ◑ ◔ ● ◑ ◑Rubiaceae ○Rutaceae ○Salix sp. ○ ○ ○ ○Sterculiaceae ○ ○ ○ ○ ○

Nota: Granos de polen contados por sección: ○ = 1 a 10, ◔ = 11 a 20, ◑ = 21 a 50, ● = 51 a 100, ◻ = 100 a 150, ◼ > 200.continúa

Tabla 1. Conjuntos paleopalinológicos recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán

119



Magnoliopsida (cont.)Thomsonipollis sp. ○Tiliaceae ○ ○

UlmaceaeUlmus sp. ○Valerianaceae ○Verbenaceae ○Zingiberaceae ○Incertae sedis Diporado tectado psilado (2) ○ ○Inaberturado tectado psilado (4) ○ ○ ○ ○Tetrabrevicolpado tectado foveolado ○Tricolporado subtectado estriado (2) ○Tricolporado subtectado microretículado (11) ◑ ○ ○Tricolporado subtectado reticulado (14) ○ ◔ ◔ ◑Tricolporado tectado equinado (2) ○ ○Tricolporado tectado foveolado ( 6) ◔ ◑ ○ ◔ ○ ○Tricolporado tectado psilado (11) ○ ○ ○ ○ ○Tricolporado tectado verrugado ○Tricolporoidado tectado psilado (3) ○ ○ ○Triporado tectado psilado ○Triporado subtectado reticulado ○

GimnospermasAbies sp. ○ ◔ ◑ ○ ○ ○ ○Cupressus- Juniperus- Taxodium ◔ ◑ ● ● ○ ◑ ○ ◔Ephedra sp. ○ ○Pinus sp. ○ ● ● ◻ ◑ ● ◔ ◻

Esporas triletesCyathea mexicana ○ ○Cyatheaceae (9) ○ ◑ ◔ ◔ ○ ◑ ○ ○Lophosoria sp. ○ ○Lycopodium sp. ○Lycopodiaceae ○ ○Selaginella sp. ○ ○ ◑ ○ ◔ ○ ○Stereisporites sp. ○Triplanosporistes sp. ○ ○ ○ ○Incertae sedisEspora trilete foveolada (4) ○ ◔ ○Espora trilete foveolada ○Espora trilete psilada (4) ○ ○ ○Espora trilete reticulada (8) ○ ◔Espora trilete rugulada (3) ○Espora trilete verrugada (5) ○ ◔

Esporas monoletesAsplenium sp. ○Laevigatosporites sp. ○ ○ ○ ○ ○Polypodiaceae ○ ○ ○

Algas (número total por Sección) 4,214 2,188 4,532 2,781 4,363 1,650 2,199 1,009

Nota: Granos de polen contados por sección: ○ = 1 a 10, ◔ = 11 a 20, ◑ = 21 a 50, ● = 51 a 100, ◻ = 100 a 150, ◼ > 200.

Localidad: Villa Alegría Cerro PrietoTaxa Sección analizada: VA-1 VA-2 VA-3 CP-1 CP-2 CP-3 CP-4 CP-5

Tabla 1 (cont.). Conjuntos paleopalinológicos recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría y del travertino Cerro Prieto en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.

120



Agavaceae

Monosulcado tec

tado pasi

ado

Monosucado tec

tado ru

guado

Poaceae

Alnus s

p. hexaporado

Alnus s

p. pentaporad

o

Alnus s

p. tetra

porado

Amaranthace

ae

20

Anacardiac

eae

Asterac

eae

Betuace

ae

Bombacacea

e

20

Bursera sp

.

Cactace

ae tric

opada

Celtis sp

.

Fabaceae

Fraxinus sp

.

Liquidambar sp.

Momipites sp

.

Moraceae

Myrtacea

e

Onagraceae

Quercus s

p.

Salix sp.

Inaberturad

o subtec

tado re

ticuado

Inaberturad

o tectad

o psilado

Indeterm

inado triporad

o psilado.

Tricolporad

o tectad

o psilado

Tricolporoidado tec

tado psila

do

Tricolporad

o subtec

tado es

triado

Tricolporad

o subtec

tado ret

iculad

o

Cupressus

-Juniperu

s-Taxodium

Ephedra

sp.

Pinus sp

.

Cyatheac

eae

Laevigatosporite

s sp.

Selaginella

sp.

Espora tri

lete re

ticulad

a

2 4 6

CONISSPb-10807

Pb-10806

Pb-10805

Pb-10804

Pb-10803

Pb-10802

Pb-10801

Pb-10800

Pb-10799

Pb-10798

B

A

A2

A1

Poaceae

Liiacid

ites sp

.

Acacia

sp.

Alnus s

p. hex

aporad

o

20

Alnus s

p. pen

tapora

do

Alnus s

p. tet

rapora

do

Amaranth

aceae

tipo 1

Amaranth

aceae

tipo 2

20

Anacard

iaceae

Asterac

eae tip

o 1

20

Asterac

eae tip

o 2

20

Betulac

eae

Bursera

sp.

Celtis s

p.

20 40 60

Fraxinu

s sp.

Hedyo

smum

sp.

Jugla

ndac

eae

Fabac

eae t

ipo 1

Fabac

eae t

ipo 2

Fabac

eae t

ipo 3

Foveo

trico

lporit

es sp.

Liquida

mbar s

p.

Mim

osa s

p.

Mom

ipites

sp.

Mora

ceae

Myrt

aceae

Onagra

ceae

Tricolp

orado

tecta

do ps

ilado

spp.(

3)

Tricolp

oroida

do te

ctado

pasil

ado s

pp.(2

)

20

Querc

us sp.

Salix

xp.

Tricolp

ado s

ubtec

tado r

eticu

lado s

pp. (3

)

Tricolp

orado

subte

ctado

retic

ulado

spp.

(2)

Stercu

liace

ae

Tiliacea

e

Thomso

nipoll

is sp

.

Abies s

p.

20

Cupres

sus-J

unipe

rus-T

axod

ium

20

Pinus s

p.

Cyathe

aceae

Lycopo

diace

ae

Selag

inella

sp.

Triplan

ospor

ites s

p.

Espora

mon

olete

psila

da

Espora

trilet

e micr

oretic

ulada

Espora

trilet

e reti

culad

a

Espora

trilet

e sup

raequ

inada

1 2 3 4Suma total de

cuadrados

Suma total de cuadrados

CONISS

Pb-10808

Pb-10809

Pb-10810

Pb-10811

Pb-10812

Pb-10813

Pb-10814

Pb-10815

Pb-10816

Pb-10817

A

B

B1

B2

Agava

ceae

Liliac

idites

sp. t

ipo 1

Liliac

idites

sp. t

ipo 2

Liliac

idites

sp. t

ipo 3

Mon

osulc

ado t

ectad

o verr

ugad

o

Mon

osulc

ado t

ectad

o psil

ado

Poace

ae

20

Alnus s

p.

Amaranth

acea

e

Anaca

rdiac

eae

Apocy

acea

e

Asterac

eae

tipo 1

20

Asterac

eae

tipo 2

20 40 60

Asterac

eae

tipo 3

Asterac

eae

tipo 4

Asterac

eae

tipo 5

Asterac

eae t

ipo 7

Betulac

eae

Bignon

iacea

e

Brasicc

aace

ae

Burse

ra sp

.

Carya s

p.

Faba

ceae

tipo

1

Fabac

eae

tipo 2

Faba

ceae

tipo

3

Faba

ceae

tipo

4

Faba

ceae

tipo

5

20 40 60 80

Fraxin

us sp

.

Jugla

ndac

eae

Hedyo

smum

sp.

Labiat

ae

Liquida

mbar

sp.

Malv

acea

e

Mom

ipite

s sp.

Mor

acea

e

Myr

tacea

e

Onagr

acea

e

Polyg

onum

sp.

20

Querc

us sp

.

Rubiac

eae

Salix

sp.

Stercu

liace

ae

Tricolp

orad

o tec

tado e

quina

do sp

.

Tricolp

orad

o tec

tado f

oveo

lado s

pp. (

5)

Tricolp

orad

o tec

tado p

silad

o spp

. (2)

Tricolp

orad

o sub

tectad

o reti

culad

o spp

. (3)

Ulmac

eae

Abies s

p.

20

Cupre

ssus-J

unipe

rus-T

axod

ium

20

Pinus

sp.

Asplen

ium sp

.

Cyathe

acea

e

Lopho

soria

sp.

20

Sela

ginell

a sp.

Espor

a mon

olete

psila

da

Espor

a tri

lete

psila

da tip

o 1

Espor

a tril

ete p

silad

a tipo

2

Espor

a tril

ete re

ticula

da

Espor

a tril

ete ps

ilada

tipo

3

Espor

a tril

ete ve

rruga

da

2 4 6 8 10 12Suma total de

cuadrados

CONISS

Frecuencias absolutas

Pb-10843Pb-10842Pb-10841

Pb-10839Pb-10840

Pb-10838Pb-10837Pb-10836Pb-10835Pb-10834Pb-10833Pb-10832Pb-10831Pb-10830Pb-10829Pb-10827Pb-10826Pb-10825Pb-10824Pb-10823Pb-10822Pb-10821Pb-10820Pb-10819Pb-10818

B

A

A1

A2

a)

b)

c)



No. granos de poleny esporas

37

22

12

15

49

53

8

18

15

27

97

18

15

52

142

74

51

163

103

114



7233511723

1102381

127147158

19114133185119914385

11544

Figura 3.Diagramas polínicos de frecuencias absolutas y análisis CONISS de los sedimentos lacustres Villa Alegría: a) sección VA-1, b) sección VA-2, c) sección VA-3.

121



Agava

ceae

Liliac

idites

sp.

Poace

ae

Alnus

sp. h

exap

orad

o

Alnus

sp. p

entap

orad

o

Alnus

sp. te

trapo

rado

Amaranth

acea

e tipo

1

Amaranth

acea

e tipo

2

20

Amaranth

acea

e tipo

3

Anaca

rdiac

eae

20

Asterac

eae

tipo 1

Asterac

eae

tipo 2

Asterac

eae

tipo 3

Asterac

eae

tipo

4

Asterac

eae

tipo 5

Betulac

eae

Celtis

sp.

20

Eupho

rbiac

eae

Fabac

eae t

ipo 1

20

Fabac

eae t

ipo 2

Fabac

eae t

ipo 3

20 40

Fabac

eae t

ipo 4

Fabac

eae t

ipo 5

Fabac

eae t

ipo 6

Fabac

eae t

ipo 7

Fabac

eae t

ipo 8

Fabac

eae p

oliad

a

20

Fraxin

us sp

.

Fuchs

ia sp

.

Liquida

mbar

sp.

Mom

ipites

sp.

Mor

acea

e

Myr

tacea

e tip

o 1

Myr

tacea

e tipo

2

Myr

tacea

e tip

o 3

Myr

tacea

e tip

o 4

Onagr

acea

e

Querc

us sp

.

Stercu

liace

ae

Tiliac

eae

Tricolp

orad

o tec

tado e

quina

do

Tetrab

revico

lpado

tecta

do fo

veola

do

Tricolp

orad

o tec

tado f

oveo

lado

Inab

ertur

ado t

ectad

o psil

ado

Diporad

o tec

tado p

silad

o

Tripor

ado t

ectad

o psil

ado

Tricolp

orad

o sub

tectad

o reti

culad

o spp

. (2)

Tricolp

orad

o tec

tado v

errug

ado

Abies s

p.

20

Cupre

ssus-J

unipe

rus-T

axod

ium

Ephed

ra s

p.

2040

Pinus s

p.

Cyathe

acea

e

Laevig

atosp

orite

s sp.

Lycop

odium

sp.

Polypo

diace

ae

Selagin

ella

sp.

Tripl

anos

porit

es s

p.

Espor

a tril

ete fo

veola

da

Espor

a tril

ete re

ticula

da fr

ustil

lada

Espor

a tril

ete te

ctada

psila

da

Espor

a tril

ete ve

rruga

da

2 4 6 8 10Suma total de

cuadrados

CONISS

Yucca

sp.

Poace

ae

Alnus s

p. pe

ntapo

rado

Alnus s

p. tet

rapora

do

Amaranth

acea

e

Anaca

rdiac

eae

Asteac

eae t

ipo 1

Asterac

eae t

ipo 2

20

Betulac

eae

Burser

a sp.

Fabac

eae

20 40 60

Fraxin

us sp

.

Liquida

mbar s

p.

Myrt

acea

e

Onagra

ceae

Quercu

s sp.

Salix s

p.

Inabe

rturad

o tec

tado p

silad

o

Tricolp

orado

subte

ctado

retic

ulado

Abies s

p.

Cupres

sus-J

unipe

rus-T

axod

ium

20

Pinus s

p.

Cyathe

acea

e

Triplano

spor

ites s

p.

Espora

mon

olete

tectad

a psil

ada

Espora

trile

te es

cabra

da

Espora

trile

te m

icroeq

uinad

a verr

ugada

Espora

trile

te ps

ilada

2 4 6Suma total de

cuadrados

CONISS

Pb-10873Pb-10872Pb-10870Pb-10869Pb-10868Pb-10867Pb-10866Pb-10865Pb-10864Pb-10863Pb-10862Pb-10861Pb-10860Pb-10859

Pb-10883

Pb-10882

Pb-10881

Pb-10880Pb-10879

Pb-10878

Pb-10877

Pb-10875

Pb-10874

Pb-10876

Agava

ceae

Liliac

idites

sp.

Poace

ae

Mon

osulc

ado t

ectad

o equ

inado

Mon

osulc

ado t

ectad

o psil

ado

Acerac

eae

Alnus s

p. he

xapo

rado

20

Alnus s

p. pe

ntapo

rado

Alnus s

p. tet

rapor

ado

Amaranth

acea

e tipo

1

Amaranth

acea

e tipo

2

Amaranth

acea

e tipo

3

Amaranth

acea

e tipo

4

Amaranth

acea

e tipo

5

Anaca

rdiac

eae

20

Asterac

eae t

ipo 1

Asterac

eae t

ipo 2

Asterac

eae t

ipo 3

20

Betulac

eae

20 40

Burse

ra sp

.

Caesa

lpinio

ideae

Carya

sp.

Cypera

ceae

Eupho

rbiac

eae

Fabac

eae p

oliad

a

Fabac

eae s

pp. (

6)

20

Fraxin

us sp

.

Hedyo

smum

sp.

Jugla

ndac

eae

Liquida

mbar s

p.

Mim

osa s

p.

Mom

ipites

sp.

Mor

acea

e tipo

1

Mor

acea

e tipo

2

Myr

tacea

e

Onagr

acea

e

20

Querc

us sp

.

Steculi

acea

e

Tricolp

orad

o tec

tado e

quina

do

20

Tricolp

orad

o tec

tado f

oveo

lado s

pp. (

2)

Tricolp

orad

o tec

tado p

silad

o

20

Tricolp

orad

o sub

tectad

o reti

culad

o spp

. (5)

Tricolp

orad

o sub

tectad

o estr

iado s

pp. (

2)

Ulmus

sp.

Valeria

nace

ae

Abies s

p.

20

Cupre

ssus-J

unipe

rus-T

axod

ium

20

Pinus s

p.

Espor

a tril

ete ve

rruga

da

Cyathe

a mex

icana

20

Cyathe

acea

e spp

. (7)

Laevig

atosp

orite

s sp.

Lopho

soria

sp.

Lycop

odiac

eae

Polypo

diace

ae sp

p.(2)

Selag

inella

sp.

Stere

ispor

ites s

p.

Espor

a tril

ete eq

uinad

a

Espor

a tril

ete es

cabr

ada

Espor

a tril

ete re

ticula

da sp

p. (5

)

Espor

a tril

ilete

rugu

lada

Esp

ora t

rilete

verru

gada

spp.

(3)

2 4 6Suma total de

cuadrados

CONISSPb-10892

Pb-10891

Pb-10890

Pb-10889

Pb-10888

Pb-10887

Pb-10886

Pb-10885

Pb-10884

AA1

A2

B

B1

B2

A

B

B1

B2

A

B

A1

A2

a)

b)

c)




No. granos de polen y esporas

4

46

18

131

12

19

1530

47106

229

12

914


4

6

47

48

27

29

21

105

32

12


244

50

68

42

25

53

154

168

23

Figura 4. Diagramas polínicos de frecuencias absolutas y análisis CONISS del travertino Cerro Prieto: a) sección CP-1; b) sección CP-2; c) sección CP-3.

122



(Figura 6). En la sección VA-3 se recuperaron 1,349 palinomorfos de 68 taxa en 25 muestras (Figura 3), destacando Alnus sp., Amaranthaceae, Fraxius sp., Quercus sp., Cupressus-Juniperus-Taxodium (Figura 3). La riqueza de taxa S varió entre 3 y 29, H’ se registró entre 1 y 2.4 y J’ varió entre 0.1 y 0.6 (Figura 6).

El análisis CONISS de los conjuntos palinológicos recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría (Figura 3) en las tres secciones estudiadas agrupó dos grandes zonas polínicas, A y B, las cuales serán descritas a continuación. En la base de la sección VA-1, la zona A se subdividió en A1 caracterizada por una baja diversidad de taxa y A2 dominada por Anacardiaceae y Bursera spp. En la parte superior del diagrama se observó la zona B con abundancia de Asteraceae, Celtis sp. y Fabaceae (Figura 3a). En la base de la sección VA-2, la zona A se caracterizó por Fraxinus sp., Betulaceae y Cupressus-Juniperus-Taxodium. La zona B se subdividió en B1 dominada por el género Fraxinus sp., Anacardiaceae y Alnus sp., y en la cima de la sección, en la zona B2 fueron abundantes Fraxinus sp. y Quercus sp. (Figura 3b). Para la sección VA-3 se apreció la zona polínica A, subdividida en la zona A1 dominada por Fraxinus sp. y Quercus sp., y la zona A2 mostró

una mayor diversidad de taxa, destacando Fraxinus sp., Asteraceae y Pinus sp. Mientras que en la zona B los palinomorfos fueron escasos (Figura 3c).

Cerro PrietoDe las 48 muestras analizadas del travertino Cerro Prieto (CP)

43 fueron positivas y 11 de ellas contuvieron más de 100 granos de polen y esporas. Se contaron 14,935 palinomorfos correspondientes a cinco secciones, de los cuales 2,546 fueron granos de polen y esporas; el resto correspondió a esporas de hongos y algas. En las sección CP-3 se recuperaron un total de 827 palinomorfos terrestres, en la sección CP-1 se recuperaron 692, en cambio en la secciones CP-2, CP-4 y CP-5 el número de palinomorfos recuperados fue <426 (Tabla1, Figuras 4–9). El 30% de las muestras (n=14) contuvieron entre 80 y 229 granos de polen y pteridofitas, el 14 % de las muestras (n= 7) contuvieron entre 50 y 80% y el resto (n= 27) contuvieron menos de 50 granos de polen y pteridofitas.

En la sección CP-1 de Cerro Prieto se recuperaron un total 65 taxa de polen-esporas en 14 muestras. El conjunto paleopalinológico

Liliacid

ites s

p.

Poacea

e

Agerat

ina sp

.

20

Alnus s

p.

Amaranth

aceae

Ambrosia

sp.

Anacar

diacea

e

Asterac

eae tip

o 1

Asterac

eae tip

o 2

Asterac

eae tip

o 3

Asterac

eae tip

o 4

Baculo

monoc

olpite

s sp.

20

Betulac

eae

Bursera

sp.

Carya s

p.

Celtis s

p.

Diporad

o tect

ado p

silad

o

20

Fabace

ae

20

Fraxinus

sp.

Hedyosm

um sp

.

Inabe

rturad

o tect

ado p

silad

o

Labiat

ae

20

Liquida

mbar s

p.

Momipi

tes sp

.

Myrtace

ae

Quercus

sp.

Rutacea

e

Salix

sp.

Stercu

liacea

e

Verven

aceae

Tricolp

orado

subte

ctado

retic

ulado

Tricolp

orado

subte

ctado

estria

do

Tricolp

orado

tecta

do p

silad

o (3)

Abies s

p.

Cupres

sus-Ju

niperu

s-Taxo

dium

20

Pinus s

p.

Cyathe

aceae

Cyathe

aceae

verru

gada

Laeviga

tospo

rites s

p.

Selag

inella

sp.

Triplano

sporite

s sp.

2 4 6 8Suma total de

cuadrados

CONISS

Liliacid

ites s

p.

Monosu

lcado

tecta

do fo

veola

do

Poace

ae

20

Alnus s

p.

Amarantha

ceae t

ipo 1

Amaranth

aceae

tipo 2

Anacar

diacea

e

Asterac

eae tip

o 1

Asterac

eae t

ipo 2

20

Asterac

eae tip

o 3

20

Asterac

eae tip

o 4

20

Betulac

eae

Brassic

aceae

Bursera

fragra

ntissi

ma

Carya s

p.

Celtis s

p.

Fabacea

e

Fraxinus

sp.

Liquida

mbar s

p.

Momipi

tes sp

.

Moracea

e

Onagra

ceae

20

Quercus

sp.

Tricolp

orado

tecta

do fo

veola

do

Tricolp

orado

tecta

do ps

ilado

(2)

Tricolp

orado

subte

ctado

a reti

culad

o (4)

Zingibe

racea

e

Abies s

p.

Cupres

sus-Ju

niperu

s-Taxo

dium

20 40 60

Pinus s

p.

Cyathe

aceae

Espora

monolet

e reti

culad

a

Espora

trilete

equin

ada ár

ea dist

al.

Espora

trilete

psila

da tip

o 1

Espora

trilete

psila

da tip

o 2

Laeviga

tospo

rites s

p.

Polyp

odiac

eae

Selag

inella

sp.

0.4 1.0 1.8 2.2Suma total de

cuadrados

CONISS

Pb-10903

Pb-10904

Pb-10905

Pb-10906

Pb-10907

A

A2

A1

B

Pb-10893

Pb-10894

Pb-10895

Pb-10896

Pb-10897

Pb-10898

Pb-10899

Pb-10900

Pb-10901

Pb-10902

a)

b)

A

B

A1

A2


11

121

76

10

18

10

13

2

3

3

32

160

121

7

106




Figura 5. Diagramas polínicos de frecuencias absolutas y análisis CONISS del travertino Cerro Prieto: a) sección CP- 4; b) sección CP-5.

123



presentó abundancia de Fabaceae, Pinus sp., Cupressus-Juniperus-Taxodium y en menor medida Asteraceae (Figura 4). La riqueza de taxa S varió entre 4 y 31, con un índice de diversidad H’ entre 1.4 y 3, en tanto que J’ se registró entre 0.3 y 0.7 (Figura 6). En la sección CP-2 se recuperaron 28 taxa de polen y esporas en 10 muestras. El conjunto palinológico estuvo dominado por Fraxinus sp. y en menor proporción Betulaceae (Figura 4); la riqueza de taxa S varió entre 4 y 15, H’ entre 1.1 y 2.3, en tanto que el índice J’ varió entre 0.3 y 0.7 (Figura 6). En la sección CP-3 se recuperaron 87 taxa de polen-esporas en 9 muestras. El conjunto palinológico estuvo caracterizado por la abundancia de Bursera spp. en la base de la sección, así como los géneros Pinus sp. y Quercus sp. en menor proporción (Figura 4); S varió entre 12 y 38, H’ varió entre 2.3 y 3.4, en tanto que el índice J’ fluctuó entre 0.5 y 0.8 (Figura 6). En la sección CP-4 se recuperaron 43 taxa en 10 muestras, los conjuntos palinológicos quedaron caracterizados por Fraxinus sp., Quercus sp. y Betulaceae (Figura 5); S varió entre 2 y 25, H’ fluctuó entre 0 y 2.9, en tanto que J’ se registró entre 0 y 0.8 (Figura 6). En la sección CP-5 se recuperaron 42 taxa de polen y esporas en cinco muestras. El conjunto palinológico estuvo dominado por Pinus sp. y Quercus sp. (Figura 5); la riqueza (S) varió entre 3 y 28, el índice de diversidad (H’) registrada fue entre 0.8 y 2.6, en tanto que el índice de equitatividad (J’) fluctuó entre 0.2 y 0.7 (Figura 6). Considerando la diversidad de palinomorfos terrestres, los 92 taxa de polen-esporas recuperados de los sedimentos lacustres Villa Alegría, contrastan con una mayor diversidad registrada en el travertino Cerro Prieto (n= 168). Ambos conjuntos paleopalinológicos estuvieron dominados por angiospermas, no obstante, se observó mayor diversidad de esporas en los registros de Cerro Prieto (Tabla 1, Figuras 4–6).

En el análisis CONISS realizado a los conjuntos palinológicos recuperados del travertino Cerro Prieto (Figuras 4 y 5) se observaron, en todos los gráficos, dos grandes zonas polínicas A y B, las cuales serán descritas enseguida. En la sección CP-1 la zona A abarcó de la base de la sección a la parte media y se subdividió en A1 caracteriza-da por Asteraceae y escases de taxa, y A2 dominada por Asteraceae, Amaranthaceae y Fraxinus sp. La zona B subdividida en B1 con abun-dancia de Fabaceae, Fraxinus sp. y Pinus sp., y la B2 con pocos taxa (Figura 4a). En la base de la sección CP-2 la zona A mostró escases de

taxa. La zona B se subdividió en B1 caracterizada por Fraxinus sp. y Pinus sp. y la zona B2 dominada por Fraxinus sp. y Betulaceae (Figura 4b). En la sección CP-3 se observó una zona polínica A con abundancia de Bursera spp., Quercus sp. y Pinus sp. La zona B se subdividió en B1 con escases de taxa y la zona B2 con una alta diversidad de elementos, en su mayoría del bosque mesófilo de montaña (Figura 4c). En la sección CP-4 se observó una gran palinozona A subdivida en A1 con dominancia de Fraxinus sp. y la zona A2 con una escases de taxa. En la zona B los palinomorfos fueron escasos (Figura 5a). Finalmente, en la sección CP-5 la zona A se caracterizó por Pinus sp. y la zona B con abundancia de Quercus sp. y Pinus sp. (Figura 5b).

Análisis de la flora regional y reconstrucción de la vegetaciónEn el dendrograma resultante del análisis de conglomerados de los

sedimentos lacustres Villa Alegría (Figura 10) se identificaron cuatro grupos de elementos florísticos a la línea de corte (A, B, C y D). En todos los grupos se observaron taxa que actualmente forman parte de la flora del bosque mesófilo de montaña como Abies sp., Alnus sp., Asplenium sp., Betulaceae, Bignoniaceae, Carya sp., Cupressus-Juniperus-Taxodium, Cyatheaceae, Fraxinus sp., Hedyosmum sp., Juglandaceae, Labiatae, Liquidambar sp., Lophosoria sp., Lycopodiaceae, Momipites sp. (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Myrtaceae, Onagraceae, Pinus sp., Polygonum sp., Quercus sp., Rubiaceae, Tiliaceae y Ulmaceae. En el grupo C (en orden descendente), se observó un grupo de elementos florísticos integrado por Bursera spp., Cactaceae, Celtis sp., Agavaceae y Ephedra sp., todos los elementos de este grupo actualmente son observados en el bosque tropical caducifolio, exceptuando a Ephedra, que se distribuye principalmente en ambientes secos (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011). Adicionalmente, se observaron otros elementos como Acacia sp., Amaranthaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Asteraceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Fabaceae, Mimosa spp., Poaceae, Selaginella sp. y Sterculiaceae; los cuales, forman parte del bosque tropical caducifolio (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2013) aun cuando no constituyen un grupo bien definido en el dendrograma.

Del análisis de conglomerados de los taxa recuperados del tra-vertino Cerro Prieto se obtuvo el dendrograma de la Figura 11. Se

Sección VA-1

Sección VA-2

Sección VA-3

0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8 2.1 2.4 2.7 3H'

Sección VA-1

Sección VA-2

Sección VA-3

0 3 6 9 12 15 18 21 24 27

Sección VA-1

Sección VA-2

Sección VA-3

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1J’

Sección CP-1

Sección CP-2

Sección CP-3

Sección CP-4

Sección CP-5

0 0.1 0.2 0.3 0.40.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Sección CP-1Sección CP-2

Sección CP-3

Sección CP-4

Seccion CP-5

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36S

Sección CP-1Sección CP-2Sección CP-3

Sección CP-4

Sección CP-5

0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4H'

S

J’

sedimentos lacustres Villa Alegría

travertino Cerro Prieto

Figura 6. Rangos de riqueza de taxa (S), diversidad de Shannon-Wiener (H’) y equidad de Pielou (J’) obtenidos para las tres secciones de los sedimentos lacustres Villa Alegría y las cinco secciones del travertino Cerro Prieto.

124



Figura 7. Esporas trilete: a) Espora trilete verrugada con cíngulo y torus. (Pb-10891-1, 99.9/10.8). b) Espora trilete verrugada con cíngulo. (Pb-10886-2, 110.3/4.3). c) Cyatheaceae. (Pb-10816-1, 89/9.3). d) Espora trilete rugulada con cíngulo. (Pb-10812-1, 103.1/17.4). e) Polypodiaceae. (Pb-10884-1, 103.8/9.6). f) Espora trilete psilada. (Pb-10869-1, 99.4/10.9). Esporas monolete: g) Polypodiaceae. (Pb-10888-única, 90.8/10.4). i) Espora monolete psilada. (Pb-10821-1, 108.8/18.6). l) Laevigatosporites. (Pb-10869-7, 93.4/9.3). Gimnospermas: h) Pinus (Pb-10816-2, 100.5/19.6). j) Ephedra. (Pb-10859-2, 105.8/ 14.5). k) Cupressus-Juniperus-Taxodium. (Pb-10798-1, 104.2/19.2). m) Abies (Pb-10864-2, 105.6/9).

125



Figura 8. Liliopsida: a) Agavaceae. (Pb-10863-1, 93.2/18.4). b) Agavaceae tipo 2. (Pb-10806-única, 89.9/3). c) Agavaceae tipo 3. (Pb-10831-2, 89.2/7.1). d) Liliacidites tipo 1. (Pb-10884-1, 94.4/14.3). e) Liliacidites tipo 2. (Pb-10826-1, 88.6/12). f) Poaceae. (Pb-10862-2, 92.4/15.6). Magnoliopsida: g) Acacia. (Pb-10884-1, 91.9/ 15.9). h) Alnus. tetraporado. (Pb-10802-única, 95.2/7.7). i) Alnus pentaporado. (Pb-10871-1, 95.5/8). j) Alnus hexaporado. (Pb-10808-1, 110.5/16.4). k) Amaranthaceae tipo 1. (Pb-10808-1, 93.7/17.8). l) Amaranthaceae tipo 2. (Pb-10808-1, 104.8/14.5). m) Anacardiaceae tipo 1. (Pb-10802-única, 103.9/13). n) Anacardiaceae tipo 2. (Pb-10879-única, 86/11). o) Asteraceae tipo 1. (Pb-10859-2, 108/6.7). p) Asteraceae tipo 2. (Pb-10799-1, 92.7/15). q) Asteraceae tipo 3. (Pb-10833-1, 102/18.8). r) Asteraceae tipo 4. (Pb-10859-1, 98.7/9.5). s) Betulaceae. (Pb-10889-1, 97.3/15).

126



establecieron cinco grandes grupos de elementos florísticos a la línea de corte (A, B, C, D y E). En todos ellos se observaron elementos que actualmente forman parte de la flora del bosque mesófilo de mon-taña como: Alnus sp., Betulaceae, Cupressus-Juniperus, Fraxinus sp., Liquidambar sp., Quercus sp., Pinus sp., Myrtaceae, Onagraceae, Abies sp., Momipites sp. (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea), Selaginella sp., Cyatheaceae, Hedyosmum sp., Cyathea mexicana, Polypodiisporites sp., Liliacidites sp., Lycopodiaceae, Polypodiaceae, Carya sp., Stereisporites sp., Triplanosporites sp., Laevigatosporites sp., Juglandaceae, Lophosoria sp., Fuchsia sp., Cheilanthes sp., Ulmus sp. (Rzedowski, 1978). Además, la proximidad entre Quercus sp. y Pinus sp. en el grupo A sugiere la presencia de un bosque de pino-encino. Se observaron elementos que sugieren también la existencia de un bosque tropical caducifolio (Ageratina sp., Agavaceae, Baculomonocolpites sp., Bursera fragrantissi-ma, Zingiberaceae, Yucca sp., Rutaceae, Verbenaceae, Celtis sp., Bursera spp., Sterculiaceae, Caesalpinioideae, Mimosa sp., Euphorbiaceae y Moraceae) intercalados en la mayoría de los grupos, con excepción del grupo D. Adicionalmente, Ambrosia sp., Anacardiaceae, Fabaceae, Amaranthaceae y Asteraceae posiblemente formaron parte del estrato herbáceo del bosque mesófilo de montaña y del bosque de pino-encino, aunque por otro lado, son elementos adaptados a condiciones más secas, por lo que se les puede considerar como parte de la flora del bosque tro-pical caducifolio. Por último, Alnus sp., Salix sp., Taxodium sp.y Fraxinus sp., pueden ser considerados como parte de un bosque de galería.

Análisis paleoambiental y estratigráficoEn el gráfico obtenido del análisis de componentes principales

ACP de todas las muestras de ambas localidades estudiadas (Figura 12) se observaron dos grandes agrupaciones que separan a la mayoría de las muestras de los sedimentos lacustres Villa Alegría en el cua-drante III y a las muestras del travertino Cerro Prieto en el cuadrante IV, sugiriendo que ambas localidades son de edades y ambientes de depósito diferentes. Sin embargo, en la primera agrupación ubicada en el cuadrante III, donde se encuentran la mayoría de las muestras correspondientes a los sedimentos lacustres Villa Alegría, se observaron algunas muestras que corresponden al travertino Cerro Prieto (CP-2: Pb-10876, Pb-10880, Pb-10881; CP-4: Pb-10894, Pb-10895, Pb-10899, Pb-10900, Pb-10901) sugiriendo una relación de la parte baja y media de la sección CP-2 de Cerro Prieto y la parta baja y media de la sección CP-4 con la parte baja y alta de la sección VA-2, así como la parta baja de la sección VA-3 de los sedimentos lacustres Villa Alegría. En tanto que en el cuadrante IV, donde se agruparon la mayoría de las muestras del travertino Cerro Prieto, solo tres muestras del lacustre de Villa Alegría fueron observadas dentro de esta agrupación (VA-1: Pb-10798, Pb-10801 y Pb-10841) que por su bajo número, no sugieren alguna relación de Villa Alegría con Cerro Prieto.

DISCUSIÓN

Correlación estratigráfica Con base en una correlación bioestratigráfica por biozonas de

abundancia de acuerdo con Boggs (2006), se identificó la biozona de abundancia del género Fraxinus sp. en los sedimentos lacustres Villa Alegría y en el travertino Cerro Prieto. La biozona comprende una franja de estratos entre 1.20 y 2.20 m a partir de la cima de las secciones VA-2 (muestra Pb-10817) y la parte media de la sección VA-3 (muestras Pb-10826, Pb-10827, Pb-10832 y Pb-10833) de los sedimentos lacustres Villa Alegría con la muestra Pb-10881 de la sección CP-2 del travertino Cerro Prieto, que se encuentra a una altura de 1.50 metros a partir de la base. Fraxinus es considerado un buen indicador en la interpretación del registro palinológico fósil (Lozano-García et al., 2014). La biozona

definida por porcentajes de Fraxinus que fluctuaron entre 38 y 58% (Figura 13), que permitieron la correlación, podría estar asociada a la existencia de Fraxinus sp. en el bosque mesófilo de montaña, el bosque de galería y chaparral, puesto que en lluvia de polen actual este género se ha registrado en muestras colectadas a altitudes que van de 3,100 a 3,900 m s.n.m. (Lozano-García et al., 2014), fortaleciendo la idea de que este género podría pertenecer a dichos tipos de vegetación.

Adicionalmente a la biozona de abundancia, el ACP realizado a las muestras de ambas localidades (Figura 12), sugiere que los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto son de edades y ambientes de depósito diferentes y que hay una probable relación es-tratigráfica entre la sección VA-2 de Villa Alegría y la Sección CP-2 de Cerro Prieto, sugiriendo que la parte baja de los sedimentos lacustres Villa Alegría es contemporánea con la parte baja del travertino Cerro Prieto, probablemente Pleistoceno temprano, sin embargo, el ACP no da los elementos suficientes para aseverar si se trata de Plioceno o Pleistoceno y solo un método de datación absoluta puede en última instancia corroborar dichas inferencias. Por tanto, en el presente trabajo solo se considera la edad propuesta por Dávalos-Álvarez (2006) para ambas localidades.

Ambiente sedimentarioDe acuerdo con Dávalos-Álvarez (2006), el ambiente de depósito de

los sedimentos de los sedimentos lacustres Villa-Alegría es continental lacustre. El travertino se formó en un lago con aguas sobresaturadas de carbonato de calcio y la posible fuente del carbonato fueron las potentes secuencias de caliza cretácica que han estado expuestas y sometidas a la acción de agentes erosivos. Las rocas del Cretácico más próximas a los sedimentos lacustres Villa Alegría son los depósitos de caliza que se deformaron durante la orogenia Laramide y generaron la Sierra Mazateca y la Sierra Zongolica (Nieto-Samaniego et al., 2006). Los afloramientos se vieron expuestos a la erosión durante periodos de lluvias abundantes que arrastraron el carbonato hasta el lago. El mismo autor señala que el ambiente de sedimentación del travertino Cerro Prieto fue una zona de inundación. Probablemente se formó una depresión en la zona como producto de la actividad de la falla de Oaxaca y en ella se acumularon aguas carbonatadas. Dávalos-Álvarez (2006) comenta que durante la formación del travertino hubo estabilidad tectónica (inferida a partir de la horizontalidad de las capas de travertino), sugiriendo que fallas o fracturas fueron los conductos de ascenso de aguas hidrotermales aunque no pudo identificar la fuente del hidrotermalismo en la zona. La única evidencia de vulcanismo en el área es la presencia de rocas basálticas del Pleistoceno en la región de Magdalena Cuayucatepec y Santiago Miahuatlán, a 5 km del norte de los travertinos Villa Alegría (Dávalos-Álvarez, 2006), estos podrían ser una clave importante para explicar la presencia de los travertinos de Cerro Prieto. Por otra parte, se observó que este travertino posee una coloración de tonos ocres y rojizos que lo diferencia del travertino Villa Alegría. Su coloración posiblemente se debe al aporte de óxidos ferrosos de los lechos rojos Tilapa que buzan hacia la zona de inundación y sobre los que descansa el travertino en discordancia angular. Con base en los datos geológicos aportados por Dávalos-Álvarez (2006) y las observaciones en campo realizadas en este estudio, se proponen los esquemas de reconstrucción de los ambientes sedimentarios de los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto, derivados ambos de los procesos tectónicos y climáticos ocurridos durante el Plioceno-Pleistoceno en el VTC (Figura 14).

Palinoflora y vegetaciónTradicionalmente se ha considerado que los travertinos no permi-

ten una adecuada preservación de palinomorfos debido al ambiente

127



Figura 9. Magnoliopsida. a) Bursera. (Pb-10884-1, 101.8/7.9). b) Bursera fragrantissima. (Pb-10905-1, 104.6/10.3). c) Cactaceae. (Pb-10806-única, 88.6/16.8). d) Celtis. (Pb-10802-única, 105.8/17.2). e) Euphorbiaceae. (Pb-10884-2, 104.4/21). f) Mimosa. (Pb-10815-3, 100.4/17.1). g) Fabaceae tipo 1. (Pb-10884-1, 108.4/18.6). h) Fabaceae tipo 2. (Pb-10884-1, 101.2/10). i) Fabaceae tipo 3. (Pb-10869-7, 89.4/4.9). j) Fabaceae tipo 4. (Pb-10836-1, 89.9/11.4). k) Fabaceae tipo 5. (Pb-10832-1, 15.4/98.5). l) Fabaceae tipo 6. (Pb-10816-2, 104/15). m) Fraxinus. (Pb-10808-1, 94.6/11). n) Fuchsia. (Pb-10865-4, 92/14.2). o) Hedyosmum. (Pb-10884-1, 106.5/13). p) Labiatae. (Pb-10894-2, 106.7/4.1). q) Liquidambar. (Pb-10808-1, 103.8/8.4). r) Moraceae. (Pb-10831-2, 103/16.3). s) Myrtaceae. (Pb-10808-1, 101/15.5). t) Salix tipo 1. (Pb-10804-única, 100.6/15.8). u) Salix tipo 2. (Pb-10880-única, 93.4/8.8). v) Quercus. (Pb-10809-única, 98.5/9.4). w) Rubiaceae. (Pb-10834-4, 92.5/21.2). x) Tricolporado subtectado microreticulado homobrocado. (Pb-10869-1, 97/23). y) Tricolporado subtectado reticulado heterobrocado. (Pb-10816-2, 94.5/13.7). z).Tricolporado tectado foveolado. (Pb-10840-2, 97.7/27).

128



20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

Alnus sp.Fraxinus sp.BetulaceaeQuercus sp.FabaceaeMyrtaceaeAnacardiaceaeAmaranthaceaeAsteraceaeC-J-TLiquidambar sp.Pinus sp.Bursera sp.CactaceaeCeltis sp.AgavaceaeEphedra sp.Liliacidites sp.Carya sp.Polygonum sp.Rubiaceae

ApocynaceaeBignoniaceae

BrassicaceaeLamiaceaeUlmaceaeAcacia sp.Thomsonipollis sp.TiliaceaeLycopodiaceae

BombacaceaeJuglandaceaeAsplenium sp.Lophosoria sp.Hedyosmum sp.Mimosa sp.Triplanosporites sp.PoaceaeMomipites sp.SterculiaceaeAbies sp.CyatheaceaeOnagraceaeMoraceaeSalix sp.Selaginella sp.

Bosque tropicalcaducifolio

Bosque mesófilode montaña

Bosque mesófilo de montaña

A

B

C

D

Distancia

altamente alcalino de sedimentación (Bertini et al., 2014); no obs-tante, en varias de las muestras analizadas de ambas localidades de este estudio, se recuperaron más de 100 granos de polen y esporas de pteridofitas en buen estado de preservación, lo que implica que por gramo de sedimento se recuperaron de 1 a 3 granos de polen. En las capas de travertino de Villa Alegría y Cerro Prieto quedó registrada la evidencia de una rica vegetación que se estableció en la cuenca del VTC durante el Plioceno-Pleistoceno y que se reconstruyó en el presente trabajo a partir del registro palinológico (Figura 7–9, 15).

Bosque mesófilo de montaña Los conjuntos paleopalinológicos de los sedimentos lacustres

Villa Alegría sugieren que durante el Plioceno-Pleistoceno existieron comunidades vegetales, destacando primeramente el bosque mesófilo de montaña (Figuras 15a, 15b) con un estrato arbóreo constituido por elementos florísticos característicos de esta vegetación como Abies sp., Alnus sp., Apocynaceae, Betulaceae, Carya sp., Fraxinus sp., Hedyosmum sp., Juglandaceae, Liquidambar sp., Momipites sp. (Alfaroa-

Engelhardia-Oreomunnea), Moraceae, Myrtaceae, Onagraceae, Pinus sp. y Quercus sp. El sotobosque de esta comunidad pudo estar represen-tado por Cyatheaceae, en tanto que el estrato herbáceo posiblemente estuvo integrado por Asteraceae, Poaceae, Polypodiaceae y Selaginella sp. (Rzedowski, 1978, 1996; Sánchez-Rodríguez et al., 2003; Camacho-Rico et al., 2006). En el ACP de Villa Alegría se observaron agrupa-ciones de los taxa del bosque mesófilo de montaña en los cuadrantes II, III y IV del gráfico (Figura 16).

De igual modo, los conjuntos paleopalinológicos recuperados del travertino Cerro Prieto (Figuras 4-5; Tabla 1) corresponden a los mismos taxa, incluyendo además, una mayor diversidad de esporas de Pteridophyta y Cyatheaceae que sugieren que la humedad al sur del VTC fue mayor durante el Pleistoceno en comparación con el Plioceno y esta condición climática de mayor humedad al sur del VTC también se observa hasta nuestros días (Figuras 15c, 15d) (Valiente-Banuet et al., 2000). En el ACP del travertino Cerro Prieto (Figura 17) se observó una clara agrupación en los cuadrantes III y IV del bosque mesófilo de montaña.

Figura 10. Dendrograma del análisis de conglomerados de los taxa recuperados de los conjuntos palinológicos de todas las secciones de los sedimentos lacustres Villa Alegría.

129



20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

AnacardiaceaeAlnus_sp.FabaceaeAmaranthaceaeAsteraceaeBetulaceaeC-J-TFraxinus_sp.Liquidambar__sp._Quercus_sp.Pinus_sp.PoaceaeMyrtaceaeOnagraceaeAbies_sp.Momipites_sp.Selaginella_sp.CyatheaceaeAgeratina_sp.Baculomonocolpites sp.Ambrosia_sp.LabiataeSalix_sp.AgavaceaeJuglandaceaeLophosoria_sp.Brassicaceae_Bursera_fragrantissimaZingiberaceae?Yucca_sp.?Fuchsia_sp._RutaceaeVerbenaceae?Stereisporites_sp.Ephedra_sp.Celtis_sp.TiliaceaeLycopodium_sp.Ulmus_sp.?Cheilanthes_sp.?Bursera_sp.SterculiaceaeCaesalpinioideaeAceraceaeCyperaceae_?Acacia_sp.ValerianaceaeEuphorbiaceaeHedyosmum_sp.Cyathea_mexicana_PolypodiaceaeMoraceaeLiliacidites_sp.LycopodiaceaePolypodiaceaeCarya_sp.Triplanosporites_sp.Laevigatosporites_sp.


Bosquetropicalcaducifolio

Bosque depino-encino

A

B

C

D

E

Laevigatosporites sp. Triplanosporites sp.Carya sp.PolypodiaceaeLycopodiaceaeLiliacidites sp.MoraceaePolypodiaceaeCyathea mexicanaHedyosmum sp.Euphorbiaceae

AnacardiaceaeAlnus sp.FabaceaeAmaranthaceaeAsteraceaeBetulaceaeC-J-TFraxinus sp.Liquidambar sp.Quercus sp.Pinus sp. PoaceaeMyrtaceaeOnagraceaeAbies sp.Momipites sp. Selaginella sp.CyatheaceaeAgeratina sp.Baculomonocolpites sp.Ambrosia sp.LamiaceaeSalix sp.AgavaceaeJuglandaceaeLophosoria sp. BrassicaceaeBursera fragrantissimaZingiberaceae?Yucca sp.Fuchsia sp.RutaceaeVerbenaceae?Stereisporites sp.Ephedra sp.Celtis sp.TiliaceaeLycopodium sp.

Ulmus sp.?Cheilanthes sp.

Bursera sp.SterculiaceaeCaesalpinioideaeAceraceaeCyperaceaeAcacia sp.Valerianaceae


Distancia

El bosque mesófilo de montaña en la actualidad tiene una distribución fragmentada en el país (Luna-Vega et al., 2001) y se encuentra en altitudes comprendidas entre 1,500 y 2,700 m s.n.m. donde la precipitación media anual excede los 1,500 mm (Rzedowski, 1978). Este tipo de vegetación solo está reportado en el VTC en la Sierra Monteflor entre los 2,055 y 2,387 m s.n.m., bajo un clima de tipo C(w2)b(i’)g (Ruíz-Jiménez, 2003), pertenece a la región IX (CONABIO, 2010) y presenta una diferencia altitudinal de por lo menos 600 m con respecto a los sedimentos lacustres Villa Alegría y de 1,300 m con respecto al travertino Cerro Prieto, lo cual sugiere que durante el Plioceno-Pleistoceno y el Pleistoceno, las condiciones climáticas del valle eran de mayor humedad en las dos localidades estudiadas en comparación con las condiciones actuales que son mucho más secas. La presencia del género Abies en los conjuntos palinológicos de ambas localidades puede sugerir condiciones de temperaturas menores cuando se depositaron los travertinos, ya que este género se distribuye en zonas con temperaturas medias entre 7 y 15 °C (CONAFOR, CONABIO-PRONARE, 2016) Se estima que este tipo de vegetación está presente en México desde el Eoceno con una amplia distribución (Rzedowski, 1996), lo cual es apoyado

por los registros fósiles reportados para el Eoceno-Oligoceno en la Formación Cuayuca en Izúcar de Matamoros (Ramírez-Arriaga et al., 2008), en el Oligoceno-Mioceno en Simojovel, Chiapas (Graham, 1999), en el Mioceno en la región de Pichucalco en Chiapas (Palacios-Chávez y Rzedowski, 1993), en el Mioceno medio en la Formación Tehuacán ubicada en el VTC (Ramírez-Arriaga et al., 2014), durante el Plioceno en el Paraje Solo en Veracruz (Graham, 1976). Nuestros resultados complementan esta distribución cronológica, confirmando su extensión en el Plioceno-Pleistoceno en el VTC, pero además confirman que la distribución del bosque mesófilo de montaña fue más extensa en el pasado cuando las condiciones climáticas favorecieron una amplia distribución y el descenso de sus límites altitudinales. Su carácter fragmentado en la actualidad es en respuesta a la contracción de sus áreas de distribución como resultado la variabilidad climática del Cuaternario, principalmente durante el Holoceno.

Bosque de Pinus-QuercusLa presencia de los géneros Pinus sp. y Quercus sp. sugiere la posible

existencia del bosque de pino-encino (Figuras 16 y 17) con un estrato herbáceo, probablemente integrado por Poaceae y Asteraceae, presente

Figura 11. Dendrograma del análisis de conglomerados de los taxa recuperados del travertino Cerro Prieto.

130



en las localidades de este estudio. En el análisis de componentes princi-pales (ACP) de los sedimentos lacustres Villa Alegría no se observaron agrupaciones claras de elementos florísticos del bosque de pino-encino ya que los taxa de este tipo de vegetación se encuentran intercalados en la agrupación del bosque mesófilo de montaña en los cuadrantes III y IV del gráfico (Figura 16), no obstante, no se descarta su presencia en el VTC durante el Plioceno-Pleistoceno; en cambio, para el travertino Cerro Prieto se observó una clara agrupación en el cuadrante III del bosque de pino-encino (Figura 17). El polen de Pinus sp. y Quercus sp. se presentó en todas las secciones estudiadas de ambas localidades, siendo más abundante en la sección CP-5 de Cerro Prieto, donde el 39.9 % de los granos de polen y esporas corresponden a Pinus y Quercus, sugiriendo una importante presencia del bosque de pino-encino dentro del valle durante el Pleistoceno. Actualmente, este tipo de vegetación se encuentra a 2,500 m s.n.m. en el VTC (Valiente-Banuet et al., 2000) es decir, 800 m por encima de los sedimentos lacustres Villa Alegría y 1400 m del travertino Cerro Prieto. El bosque de pino-encino ya fue reportado en el registro fósil de la Formación Cuayuca del Eoceno superior-Oligoceno inferior (43.6–55.4 % de Pinuspollenites) en la Formación Pie de Vaca del Eoceno superior-Oligoceno inferior (los dia-gramas polínicos están dominados por Pinus) en Tepexi de Rodríguez y en la Formación Tehuacán del Mioceno medio, formaciones que se encuentran en el estado de Puebla (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga 1999; Ramírez-Arriaga et al., 2006; Ramírez-Arriaga et al., 2008; Ramírez-Arriaga et al., 2014).

Bosque de galeríaEn los conjuntos paleopalinológicos también se observaron algunos

géneros característicos que están presentes en vegetación asociada a cuerpos de agua como Alnus sp., Taxodium, Salix sp. y en menor medida Fraxinus sp. (Rzedowski, 1978) que indican la existencia de un bosque de galería (Figuras 16 y 17). En el ACP de los sedimentos lacustres Villa Alegría se observó una agrupación en el cuadrante III de algunos elementos florísticos de este tipo de vegetación (Figura 16) y en el ACP del travertino Cerro Prieto también se observó una agru-pación de estos elementos florísticos en el cuadrante IV (Figura 17). Este tipo de vegetación actualmente está presente en los márgenes de los ríos el Salado y Grande (Valiente-Banuet et al., 2000), así como al sur en la Sierra Monteflor (Ruíz-Jiménez, 2003). El bosque de galería ya fue reportado en el registro fósil de la Formación Cuayuca del Eoceno superior-Oligoceno inferior (Ramírez-Arriaga et al., 2008).

Bosque tropical caducifolioLos elementos florísticos recuperados en los conjuntos paleopali-

nológicos de ambas localidades, distribuidos actualmente en ambientes tropicales subhúmedos de México son: Acacia sp., Anacardiaceae, Asteraceae, Bursera spp., Cactaceae, Caesalpinioideae, Celtis sp., Euphorbiaceae, Fabaceae, Mimosa spp. y Poaceae. La presencia de estos taxa en las asociaciones paleopalinológicas sugiere la existencia de un bosque tropical caducifolio (Rzedowski, 1978; Campos-Villanueva y Villaseñor, 1995; Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2013) (Figura

Componente 1

Com

pone

nte

2

III

IV

sedimentos lacustres Villa Alegría (VA)

travertino Cerro Prieto (CP)

CP40VA41

Figura 12. Gráfico obtenido del análisis de componentes principales (ACP) 1 vs 2 para las muestras de los sedimentos lacustres Villa Alegría y el travertino Cerro Prieto. (Abreviaciones empleadas: VA= Villa Alegría, CP= Cerro Prieto, CP1=SEC1-Pb10859, CP2=SEC1-Pb10860, CP3=SEC1-Pb10861, CP4=SEC1-Pb10862, CP5=SEC1-Pb10863, CP6=SEC1-Pb10864, CP7=SEC1-Pb10865, CP8=SEC1-Pb10866, CP9=SEC1-Pb10867, CP10=SEC1-Pb10868, CP11=SEC1-Pb10869, CP12=SEC1-Pb10870, CP13=SEC1-Pb10872, CP14=SEC1-Pb10873, CP15=SEC2-Pb10874, CP16=SEC2-Pb10875, CP17=SEC2-Pb10876, CP18=SEC2-Pb10877, CP19=SEC2-Pb10878, CP20=SEC2-Pb10879, CP21=SEC2-Pb10880, CP22=SEC2-Pb10881, CP23=SEC2-Pb10882, CP24=SEC2-Pb10883, CP25=SEC3-Pb10884, CP26=SEC3-Pb10885, CP27=SEC3-Pb10886, CP28=SEC3-Pb10887, CP29=SEC3-Pb10888, CP30=SEC3-Pb10889, CP31=SEC3-Pb10890, CP32=SEC3-Pb10891, CP33=SEC3-Pb10892, CP34=SEC4-Pb10893, CP35=SEC4-Pb10894, CP36=SEC4-Pb10895, CP37=SEC4-Pb10896, CP38=SEC4-Pb10897, CP39=SEC4-Pb10898, CP40=SEC4-Pb10899, CP41=SEC4-Pb10900, CP42=SEC4-Pb10901, CP43=SEC4-Pb10902, CP44=SEC5-Pb10903, CP45=SEC5-Pb10904, CP46=SEC5-Pb10905, CP47=SEC5-Pb10906, CP48=SEC5-Pb10907, VA1=SEC1-Pb10798, VA2=SEC1-Pb10799, VA3=SEC1-Pb10800, VA4=SEC1-Pb10801, VA5=SEC1-Pb10802, VA6=SEC1-Pb10803, VA7=SEC1-Pb10804, VA8=SEC1-Pb10805, VA9=SEC1-Pb10806, VA10=SEC1-Pb10807, VA11=SEC2-Pb10808, VA12=SEC2-Pb10809, VA13=SEC2-Pb10810, VA14=SEC2-Pb10811, VA15=SEC2-Pb10812, VA16=SEC2-Pb10813, VA17=SEC2-Pb10814, VA18=SEC2-Pb10815, VA19=SEC2-Pb10816, VA20=SEC2-Pb10817, VA21=SEC3-Pb10818, VA22=SEC3-Pb10819, VA23=SEC3-Pb10820, VA24=SEC3-Pb10821, VA25=SEC3-Pb10822, VA26=SEC3-Pb10823, VA27=SEC3-Pb10824, VA28=SEC3-Pb10825, VA29=SEC3-Pb10826, VA30=SEC3-Pb10827, VA31=SEC3-Pb10829, VA32=SEC3-Pb10830, VA33=SEC3-Pb10831, VA34=SEC3-Pb10832, VA35=SEC3-Pb10833, VA36=SEC3-Pb10834, VA37=SEC3-Pb10835, VA38=SEC3-Pb10836, VA39=SEC3-Pb10837, VA40=SEC3-Pb10838, VA41=SEC3-Pb10839, VA42=SEC3-Pb10840, VA43=SEC3-Pb10841, VA44=SEC3-Pb10842, VA45=SEC3-Pb10843).

131



Trav

ertin

o

Pb-1

0798

Pb-1

0799

Pb-1

0800

Pb-1

0801

Pb-1

0802

Pb-1

0803

Pb-1

0804

Pb-1

0805

Pb-1

0806

Pb-1

0807

Pb-1

0808

Pb-1

0809

Pb-1

0810

Pb-1

0811

Pb-1

0812

Pb-1

0813

Pb-1

0814

Pb-1

0815

Pb-1

0816

Pb-1

0817

Pb-1

0818

Pb-1

0819

Pb-1

0820

Pb-1

0821

Pb-1

0822

Pb-1

0823

m6.0

0

5.00

4.00

3.00

2.00

1.00 0

Pb-1

0824

Pb-1

0825

Pb-1

0826

Pb-1

0827

Pb-1

0828

Pb-1

0829

Pb-1

0830

Pb-1

0831

Pb-1

0832

Pb-1

0833

Pb-1

0834

Pb-1

0835

Pb-1

0836

Pb-1

0837

Pb-1

0838

Pb-1

0839

Pb-1

0840

Pb-1

0841

Pb-1

0842

m

2.00

0

1.00

1.90

m

0

1.00Se

cció

n VA-

1

Secc

ión V

A- 2

Secc

ión V

A- 3

sedi

men

tos l

acus

tres V

illa A

legría

(Pue

bla)

.

Frax

inus

sp. 5

4.4 %

Frax

inus

sp. 5

8 %

Liqui

dam

bar s

p. 16

%

Pinus

sp. 1

1 %

Quer

cus s

p. 16

%

Aste

race

ae 10

%

Aste

race

ae 3

3 %Fa

bace

ae 11

%

Faba

ceae

7 %

Frax

inus

sp. 1

6 %Pin

us sp

. 8 %

Quer

cus s

p. 10

%

Anac

ardi

acea

e 13 %

Quer

cus s

p. 9

%

Aste

race

ae 18

%Fr

axin

us sp

. 14 %

Pinus

sp. 1

0 %Al

nus s

p. 10

%

Alnu

s sp.

13 %

Frax

inus

sp. 4

2 %

Alnu

s sp.

19 %

Frax

inus

sp. 2

1 %

Alnu

s sp.

13 %

Frax

inus

sp. 3

8 %Pin

us sp

. 8 %

Amar

anth

acea

e 9 %

Frax

inus

sp.

57 %

Anac

ardi

acea

e 5.4

%

Alnu

s sp.

9 %

Frax

inus

sp. 3

8 %Qu

ercu

s sp

. 9 %

1.00 0

2.00

4.00

2.00

m

3.00

Pb-10

892

Pb-10

891

Pb-10

890

Pb-10

889

Pb-10

888

Pb-10

887

Pb-10

884

Pb-10

885

Pb-10

886

Pb-10

893

Pb-10

894

Pb-10

895

Pb-10

896

Pb-10

897

Pb-10

898

Pb-10

899

Pb-10

902

8.00

9.00

10.00

Pb-10

901

Pb-10

900

Pb-10

903

Pb-10

904

Pb-10

905

Pb-10

906

Pb-10

907

14.00 13.00

Pb-10

874

Pb-10

875

Pb-10

876

Pb-10

877

Pb-10

878

Pb-10

879

Pb-10

880

Pb-10

881

Pb-10

882

Pb-10

883

1.00 0

Trave

rtino

7.00 0

m

6.00

5.00

4.00

3.00

2.00

1.00

Pb-10

873

Pb-10

872

Pb-10

871

Pb-10

870

Pb-10

869

Pb-10

868

Pb-10

867

Pb-10

866

Pb-10

865

Pb-10

859

Pb-10

860

Pb-10

861

Pb-10

862

Pb-10

863

Pb-10

864

Aster

acea

e 12 %

Faba

ceae

32 %

Pinus

sp. 3

3 %

Querc

us sp

. 18 %

trave

rtino C

erro P

rieto

(Oax

aca).

Aster

acea

e 19 %

Fraxin

us sp

. 11.4

%Am

aranth

acea

e 23.5

%Pin

us sp

. 5%

Cu-Ju

-Ta 20

%Eu

phorb

iacea

e 11%

Faba

ceae

31 %

Pinus

sp. 1

9 %

Betu

lacea

e 18 %

Fraxin

us sp

. 49 %

Burse

ra sp

. 17 %

Querc

us 11

%

Querc

us sp

. 11 %

Faba

ceae

13 %

Alnus

sp.12

%

Alnus

sp. 1

0 %Be

tulac

eae 1

0 %

Fraxin

us sp

. 19 %

Liquid

amba

r sp. 1

0 %

Pinus

sp. 9

%Qu

ercus

sp. 8

%

Pinus

sp. 3

2.5 %

Pinus

sp. 36

%As

terac

eae 1

4 %

Alnus

sp. 2

1 %As

terac

eae 1

3 %

Pinus

sp.15

%Liq

uidam

bar sp

. 8 %

Alnus

sp. 9

%

Pinus

sp. 8

%Qu

ercus

sp. 9

%

Querc

us sp

. 8 %

Querc

us sp

. 8 %

Secc

ión

CP-

1

Secc

ión

CP-

5

Secc

ión

CP- 4

Secc

ión

CP- 3

Secc

ión

CP-2

Bioz

ona d

e abu

ndan

cia

5.00

6.00

7.00

11.00

12.00

m

Figu

ra 1

3. C

orre

laci

ón p

or b

iozo

nas d

e ab

unda

ncia

bas

ada

en el

gén

ero

Frax

inus

ent

re lo

s sed

imen

tos l

acus

tres

Vill

a A

legr

ía y

el tr

aver

tino

Cer

ro P

rieto

.

132



15). En el ACP de los sedimentos lacustres Villa Alegría se observó una agrupación de elementos florísticos de este tipo de vegetación en los cuadrantes I y II (Figura 16), así como en el ACP del travertino Cerro Prieto en los cuadrantes I y II (Figura 17). El género Bursera sp. es un elemento fisonómico y estructural importante de este tipo de vegetación (Rzedowski et al., 2004); en lluvia de polen actual realizado en bosque tropical caducifolio del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se ha registrado con porcentajes que fluctúan entre 2.4 y 9.6% (Ramírez-Arriaga, comunicación personal). En la base de la sección CP-3 de Cerro Prieto, fueron muy abundantes los granos de polen de este género. Es importante destacar que gran parte de las plantas del bosque tropical caducifolio son de polinización zoófila por lo que producen una cantidad limitada de polen y por tanto se presentan en porcentajes bajos tanto en lluvia de polen actual como en el registro fósil (Rzedowski et al., 2014) y cuando se encuentra en abundancia en los conjuntos paleopalinológicos, tal como en la base de la sección CP-3 puede considerarse como un buen indicador de este tipo de vegetación (Lozano-García et al., 2014). Un hallazgo notable fue la presencia de Bursera fragrantissima en la sección CP-5 del travertino Cerro Prieto, especie que actualmente es considerada endémica de la cuenca del río Balsas (Rzedowski et al., 2004, 2005); su presencia en los conjuntos palinológicos podría sugerir alguna conexión anterior de esta cuenca con el VTC.

El bosque tropical caducifolio se distribuye actualmente en altitudes de 0 a 1,800 m s.n.m. en toda la vertiente del Pacífico, la vertiente occi-dental inferior de la Sierra Madre Oriental, la cuenca del río Balsas, la depresión central de Chiapas (Rzedowski, 1978; Rzedowski et al., 2004) y en diversas partes del VTC como en el valle de Zapotitlán en la cima

del cerro Cuthá, pero principalmente en la porción sur del VTC en el estado de Oaxaca (Ruíz-Jiménez, 2003; Valiente-Banuet et al., 2009). La presencia de Bursera spp., género representativo de este tipo de ve-getación, tiene en el país una antigüedad de por lo menos 60 millones de años (Becerra, 2005). Granos de polen del género han sido reporta-dos en el Eoceno superior-Oligoceno inferior de la Formación Pie de Vaca (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1999) y la Formación Cuayuca (Ramírez-Arriaga et al., 2008) y en el Mioceno medio de la Formación Tehuacán (Ramírez-Arriaga et al., 2014). Los análisis mul-tivariados (Figuras 10, 11, 16, 17) corroboran la presencia de este tipo de vegetación también durante el Plioceno-Pleistoceno, por tanto, se sugiere que el bosque tropical caducifolio está presente en el VTC por lo menos desde el Mioceno medio, probablemente de manera continua.

Matorral esclerófilo (chaparral o mexical)Algunos elementos florísticos observados en los conjuntos paleo-

palinológicos pueden ser considerados parte del matorral esclerófilo (Mexical): Fraxinus sp., Juniperus sp., Yucca sp. y Quercus sp. (Tabla 1; Figura 15). El matorral esclerófilo está presente actualmente en el VTC entre los 1,950 y 2,500 m s.n.m., con precipitaciones medias anuales de 611.5 mm y una temperatura media anual de 17.7 °C, ocupando una posición intermedia entre los bosques de pino-encino y las comuni-dades xerofíticas (Valiente-Banuet et al., 1998). Este tipo de vegetación derivó de la flora Madro-Terciaria del Oligoceno-Mioceno (Axelrod, 1958; 1975; Valiente-Banuet et al., 1998) y posiblemente tuvo una importante presencia en el valle desde el Mioceno medio, perdurando hasta nuestros días. El chaparral o mexical ya fue reportado en el re-gistro fósil del Eoceno-Oligoceno de la Formación Cuayuca, con base en la presencia de Acacia, Croton, Juniperus y Linum (Ramírez-Arriaga et al., 2006; 2008).

Elementos de ambientes semiáridosEn los conjuntos paleopalinológicos de ambas localidades hay

elementos florísticos del bosque tropical caducifolio que actualmente también se distribuyen en zonas semiáridas (Acacia sp., Agavaceae, Caesalpinioideae, Cactaceae, Mimosa sp. y Yucca sp.) y elementos del matorral xerófilo (Ephedra sp.) (Tablas 1 y 2).

En los sedimentos lacustres Villa Alegría fue recuperado polen de Agavaceae y Cactaceae, en tanto que en los conjuntos recupe-rados del travertino Cerro Prieto se registró Acacia sp., Agavaceae, Caesalpinioideae, Mimosa sp. y Yucca sp., así como polen de las fami-lias Asteraceae, Fabaceae y Poaceae (Tabla 1). El polen de Agavaceae es de particular interés, ya que son escasos los reportes que se tienen de la familia en el registro fósil, sin embargo, fue observado en ambas localidades en excelente estado de preservación. La familia Agavaceae y la familia Cactaceae ya fueron reportadas en la Formación Tehuacán en el Mioceno Medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014), edad mucho más antigua que el origen sugerido para esta familia por Eguiarte (1995) y la radiación de las suculentas en Norteamérica (Arakaki et al., 2011).

Ephedra sp. fue un elemento raro en los conjuntos palinológicos recuperados de los travertinos de Villa Alegría y Cerro Prieto de edad Plioceno-Pleistoceno. Considerando el registro fósil del género Ephedra, existen reportes para el centro-sur de México en el Eoceno superior-Oligoceno inferior de las formaciones Cuayuca (Ramírez-Arriaga et al., 2006, 2008) y Pie de Vaca (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1999), así como en la Formación Tehuacán del Mioceno medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014). En los casos de las for-maciones Cuayuca y Tehuacán, los hallazgos se encuentran asociados a evaporitas, mientras que en la Formación Pie de Vaca, su reporte destaca con la mayor abundancia de polen comparado con el resto de las cuencas cenozoicas estudiadas hasta ahora en esta región del país. En la actualidad, Ephedra cuenta con ocho especies en México, presentes

Sierra Mazateca

?

agua carbonatada

caliza del Cretácico

Travertino

CaCO3


zona de inundación

Lechos rojos Tilapaagua carbonatada

N

S

EO

N

S

EO

Plioceno-Pleistoceno (5.3–0.01 Ma.)

Caliza Travertino Lechos rojos

CaCO3

Conglomerados

Pleistoceno (2.6 – 0.01 Ma)

a)

b)

Figura 14. Formación del travertino de (a) Villa Alegría y (b) Cerro Prieto, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y probable ambiente de depósito (basado en Dávalos-Álvarez, 2006).

133



a)

Vegetación perturbada de matorral xeró�lo Matorral xeró�lo Elementos de selva baja caducifolia

asentamientos humanos

a�oramiento del travertinosedimentos lacustres Villa Alegría

CaCO3

N

S

EO

?

sedimentos lacustres Villa Alegría depósito de travertino

CaCO3

N

S

EO

Sierra Mazateca

7

111213141617

910151819

123

41 2

34

5 6

6 5

8

?

2122

2324

bosq

ue m

esó�

lo

de m

onta

ña

bosq

ue tr

opica

lca

ducif

olio

bosq

ue d

e pi

no-e

ncin

o

chap

arra

l

bosq

ue d

ega

lería

b)

elem

ento

s de

mat

orra

l xer

ó�lo

Selva baja caducifolia con cactáceas

N

S

EOA�oramiento del travertino Cerro Prieto

CaCO3

?

Chaparral ?


bosq

ue m

esó�

lo

de m

onta

ña

bosq

ue tr

opica

lca

ducif

olio

bosq

ue d

e pi

no-e

ncin

o

chap

arra

lbo

sque

de

gale

ría

Lechos rojos Tilapa

11 12 131415 16 17

Depósito del travertino Cerro Prieto

N

S

EO

Formación Zapotitlán10

?

1 2 34

56 7

89

7

13

65

Sierra Mixteca

?

2

1819

202122

4

7

12

elem

ento

s de

mat

orra

lxe

ró�l

o

c)

d)

CaCO3

Figura 15. Reconstrucción de la vegetación regional del Plioceno-Pleistoceno: a) al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en el estado de Puebla cuando se depositaron los sedimentos lacustres Villa Alegría, b) vegetación actual en los sedimentos lacustres Villa Alegría, c) reconstrucción de la vegetación regional del Pleistoceno al sur del Valle de Tehuacán-Cuicatlán en el estado de Oaxaca cuando se depositó el travertino Cerro Prieto, d) vegetación actual en el travertino Cerro Prieto. Abreviaturas empleadas en los sedimentos Villa Alegría: bosque mesófilo de montaña: 1. Abies, 2. Carya, 3. Cupressus-Juniperus-Taxodium, 4. Liquidambar, 5. Fraxinus , 6. Alnus; bosque de pino-encino: 7. Pinus , 8. Quercus; bosque de galería: 9. Taxodium, 10. Alnus; bosque tropical caducifolio: 11y 20 Poaceae, 12. Acacia, 13. Agavaceae, 14. Celtis, 15. Bursera, 16. Mimosa, 17. Agavaceae, 18. Cactaceae, 19. Amaranthaceae; chaparral: 21. Fraxinus, 22. Juniperus, 23. Quercus. Abreviaturas empleadas en Cerro Prieto: bosque mesófilo de montaña: 1. Abies, 2. Cyatheaceae, 3. Carya, 4. Cupressus-Juniperus-Taxodium, 5. Liquidambar, 6. Fraxinus, 7. Alnus; bosque de pino-encino: 8. Pinus., 9. Quercus; bosque de galería: 7. Alnus, 10. Taxodium; bosque tropical caducifolio: 11. Acacia, 12. Agavaceae, 13 Celtis, 14. Poaceae, 15. Bursera, 16. Mimosa, 17. Amaranthaceae; Chaparral: 18. Poaceae, 19. Fraxinus, 20. Juniperus, 21. Quercus, 22. Yucca. Signos: ? = sin suficiente evidencia.

134



en matorral xerófilo, pastizal y dunas (Villanueva-Almanza y Fonseca, 2011). Los taxa presentes en norte del país, e.g., E. antisyphilitica, E. californica, E. trifurca y E. aspera, divergieron durante el Mioceno tardío y Plioceno-Pleistoceno como producto de la expansión de las zonas áridas en el norte de México (Loera et al., 2012). En el Valle de Tehuacán-Cuicatlán se presenta una sola especie, E. compacta, que divergió anteriormente durante el Mioceno (Loera et al. 2012). En síntesis, y considerando el registro fósil de polen en el VTC del Mioceno medio (Ramírez-Arriaga et al., 2014), Plioceno-Pleistoceno (Rosales-Torres, presente trabajo) y Cuaternario tardío (Canul-Montañez, 2008), se tienen bien documentadas cuatro especies de Ephedra.

La existencia de una sola especie de Ephedra actualmente en el VTC puede atribuirse a los cambios paleoclimáticos ocurridos desde el Mioceno, observándose una clara contracción de su área original de distribución; debido a que evolucionó en ambientes más húmedos y bajo las condiciones semiáridas actuales, E. compacta podría estar inmersa en un proceso de extinción dentro del VTC (Huang-Jinling y Price, 2003; Loera et al., 2012).

CONCLUSIONES

Los resultados paleopalinológicos que se obtuvieron en este estu-dio sugieren una condición climática subhúmeda al norte del Valle de Tehuacán-Cuicatlán durante el Plioceno-Pleistoceno y probablemente más húmeda al sur durante el Pleistoceno. El bosque tropical caduci-folio se asentaba en las partes bajas, el bosque de galería se encontraba asociado a corrientes de agua, en tanto que el matorral esclerófilo

perennifolio o mexical, el bosque de pino-encino y el bosque mesófilo de montaña se distribuían a mayores altitudes favorecidos por climas templados-húmedos, los cuales probablemente fueron más pronun-ciados al sur del valle durante el Pleistoceno. En síntesis, durante el Plioceno-Pleistoceno la vegetación del VTC sufrió pocos cambios, mismos que se reflejaron en la mayor cantidad de esporas de ciatá-ceas durante el Pleistoceno al sur del valle. Es probable que durante el Plioceno tardío y el Holoceno, el bosque mesófilo de montaña sufriera contracción de su área de distribución; en contraste, el bosque tropical caducifolio se expandió, así como el matorral xerófilo en el VTC.

La edad propuesta para los travertinos por Dávalos-Álvarez et al., (2007) no se modificó en la presente investigación. Es evidente que la excepcional diversidad botánica actual en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán es el resultado de causas históricas evidenciadas en el regis-tro palinológico, que en conjunto con los procesos paleoecológicos, paleoclimáticos y eventos geológicos favorecieron la especiación de linajes en los diversos ecosistemas.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el financiamiento otorgado al primer autor como becario de la Maestría en Biología de la UAM-I, con el número de registro de becario 566239/302372. Además se contó con el apoyo económico del pro-yecto PAPIIT IN-114914. Se agradece a un revisor anónimo y a María Cristina Peñalba por sus enriquecedoras observaciones y sugerencias al presente trabajo.

Ag

LiPo

Ac

Al

Am

An

Ap

As Be

Bi

Bo

Br BuCac

Car

Ce

Fa

Fr

He

JuLa

Lq

Mi

Mom

Mor

My

On

Pol

Qu

Ru

Sa

St

ThTho

Ul

Ab

CJTEph

Pi

Asp

Cy

Lop

Ly

Se

Tri-0.8 -0.4 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4

Componente 1

-2.4

-1.8

-1.2

-0.6

0.6

1.2

1.8

2.4

Com

pone

nte

2

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45Componente

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Eig

eva

lue

%

Bosque mesó�lo de montaña

Bosque tropical caducifolio Bosque de galería

a)

b)

I

II IV

III


Figura 16. a) Gráfico obtenido del análisis de componentes principales (ACP) 1 vs 2 para los sedimentos lacustres Villa Alegría, b) porcentajes de los Eigenvalores. (Abreviaciones empleadas: Agavaceae=Ag, Liliacidites=Li, Poaceae=Po, Acacia=Ac, Alnus=Al, Amaranthaceae =Am, Anacardiaceae=An, Apocynaceae=Ap, Asteraceae=As, Betulaceae=Be, Bignoniaceae=Bi, Bombacaceae=Bo, Brassicaceae=Br, Bursera =Bu, Cactaceae=Cac, Carya=Car, Celtis=Ce, Fabaceae=Fa, Fraxinus=Fr, Hedyosmum=He, Juglandaceae=Ju, Labiatae=La, Liquidambar=Lq, Mimosa=Mi, Momipites (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea)=Mom, Moraceae=Mor, Myrtaceae=My, Onagraceae=On, Polygonum=Pol, Quercus=Qu, Rubiacea=Ru, Salix=Sa, Sterculeaceae=St, Tiliaceae=Th, Thomsonipollis =Tho, Ulmaceae=Ul, Abies =Ab, Cupressus-Juniperus-Taxodium=CJT, Ephedra =Eph, Pinus=Pi, Asplenium =Asp, Cyatheaceae=Cy, Lophosoria =Lop, Lycopodiaceae=Ly, Selaginella =Se, Triplanosporites=Tri).

135



Ag

L

Po

YuAc

Age

Al

Am

Am

An

As

Ba

BeBra

Bf

Bu

Cae

Ca

Ce

CyEu

Fa

Fr

FuHe

Ju

La

Lq

Mi

Mo

Mor

My

No

On

Q

Ru Sa

St

Ti

Ul

Va

Ve

Z

AbCJT

Ep

Pi

Ch

Cm

Cya

Lev

Lop

Ld

L

Pl

Ply

Se

Ste Tri -0.4 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4

Componente 1

-2.4

-1.8

-1.2

-0.6

0.6

1.2

1.8

Com

pone

nte

2 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48

Componente

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Eige

nval

ue %

Bosque tropical caducifolio


Bosque pino-encino

Bosque de galeria

a)

b)

I III

II IV

Figura 17. a) Gráfico obtenido del análisis de componentes principales (ACP) 1 vs 2 para el travertino de Cerro Prieto, b) porcentajes de los Eigenvalores. (Abreviaciones empleadas: Agavaceae=Ag, Liliacidites=L, Poaceae=Po, Yuca=Yu, Aceraceae=Ac, Ageratina=Age, Alnus=Al, Amaranthaceae =Am, Ambrosia=Amb, Anacardiaceae=An, Asteraceae=As, Baculamonocolpites=Ba, Betulaceae=Be, Brassicaceae=Bra, Bursera fragrantissima=Bf, Bursera=Bu, Caesalpinioideae=Cae, Carya=Ca, Celtis=Ce, Cyperaceae=Cy, Euphorbiaceae=Eu, Fabaceae=Fa, Fraxinus=Fr, Fuchsia=Fu, Hedyosmum=He, Juglandaceae=Ju, Labiatae=La, Liquidambar=Lq, Mimosa=Mi, Momipites (Alfaroa-Engelhardia-Oreomunnea)=Mo, Moraceae=Mor, Myrtaceae=My, Onagraceae=On, Quercus=Q, Rutaceae=Ru, Salix=Sa, Sterculiaceae=St, Tiliaceae=Ti, Ulmus=Ul, Valerianaceae=Va, Verbenaceae=Ve, Zingiberaceae=Z, Abies=Ab, Cupressus-Juniperus-Taxodium=CJT, Ephedra=Ep, Pinus=Pi, Cyathea mexicana=Cm, Cyatheaceae=Cya, Laevigatosporites=Lev, Lophosoria=Lop, Lycopodium=Ld, Lycopodiaceae=L, Polypodiaceae=Pl, Polypodiaceoisporites=Ply, Selaginella=Se, Stereisporites=Ste, Triplanosporistes=Tri).

Especie Municipio Localidad Coordenadas Altitud(m s.n.m.)

Tipo de vegetación Folio

Ephe

dra

com

pact

a Ro

se.

Palmar del Bravo 6.41 km al NE de Palmar del Bravo 18° 52’ 33” N 97° 30’ 10.3” W

2,521 Matorral 1424595

Chapulco Norte de Chapulco, 18.704200° N97.4063 ° W

2,360 Ladera con Opuntia 13130501312975

Palmar del Bravo ------------------------------------- 18° 49’ N97° 25’ W

2,500 Matorral xerófilo rosetófilo 1368517

Cañada Morelos 3 km al S de Cañada Morelos. 18° 41’ 54” N97° 24’ 34” W

2,433 ----------------- 1350034

Chazumba 5.5 km al norte de Santiago Chazumba.

-------------------- 2,000 Matorral subinerme 288199

Coixtlahuaca 1 km al sur de Coixtlahuaca.

-------------------- 2,100 Matorral perturbado 1234947

Esperanza Cerro Boludo, frente al pueblo de Guadalupe Piletas

18° 49’ N97° 25’ W

2,300 Matorral xerófilo 581251

Cacaloapan 7 km al sur de Tlacotepec y 2-3 km al norte de Cacaloapan.

18° 35’ 38.40” N97° 36’ 13.95” W

1,940 Matorral espinoso rosetófilo 568778

Coixtlahuaca 2 km al Noreste de Suchixtlahuaca por la terracería, rumbo a Coixtlahuaca.

17° 43’ N97° 21’ W

2,100 Terreno erosionado 773182

Esperanza 9 km al NE de la caseta de cobro de Esperanza

18° 39’ N97° 23’ W

2,220 Matorral bajo rosetófilo 502198

San Juan Raya 2 km al noroeste del poblado de San Juan Raya

------------------- 1,800 Matorral xerófilo con crasicaules Neobuxbamia mezcalensis

575751

Chapulco Note de Chapulco 18° 42’ 15” N97° 24’ 22” W

2,370 Campo cultivado con Opuntia 12696271269787

Nota: Datos tomados del Herbario Nacional de México (MEXU). (-----------) = sin datos.

Tabla 2. Localidades donde ha sido reportada Ephedra compacta en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.

136



REFERENCIAS

Ackerly, D.D., 2003, Community assembly, niche conservatism, and adaptive evolution in changing environments: International Journal of Plant Sciences, 164(S3), 165-184.

Alaniz-Álvarez, S.A., 1996, Edad, cinemática e implicaciones tectónicas de los eventos de deformación de la Zona de Cizalla de Oaxaca, México: México D.F., Universidad Nacional Autónoma de México, Colegio de Ciencias y Humanidades, Tesis Doctoral, 71 pp.

Arakaki, M., Pascal-Antonine, C., Reto, N., Lendel, A., Egglic, U., Ogburn, M., Spriggs, E., Moore, J.M., Edwards, J.E, 2011, Contemporaneous and recent radiations of the world’s major succulent plant lineages: Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(20), 8379-8384.

Axelrod, D.I., 1958, Evolution of the Madro-Tertiary Geoflora: The Botanical Review, 24(7), 433-509.

Axelrod, D.I., 1975, Evolution and Biogeography of Madrean-Tethyan sclerophyll vegetation: Annals of the Missouri Botanical Garden, 62(2), 280-334.

Barron, E., 2003, Evolución de las floras Terciarias en la Península Ibérica: Monografías del Jardín Botánico de Córdoba, 11, 63-74.

Becerra, X.J., 2005, Timing the origin and expansion of the Mexican tropical dry forest: Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(31), 10919-10923.

Beerling, D.J., Royer, L.D., 2011, Convergent Cenozoic CO2 history: Nature Geoscience, 4, 418-420.

Bertini, A., Minissale, A., Ricci, M., 2014, Palynologycal approach in upper Quaternary terrestrial carbonates of central Italy: Anything but a ‘mission impossible’: Sedimentology, 61, 200-220.

Boggs S., 2006, Principles of Sedimentology and Stratigraphy: New Jersey. E.U.A., Cuarta edición, Pearson Prentice Hall, 662 pp.

Bravo-Hollis, H., Scheinvar, L., 2002, El interesante mundo de las cactáceas: México, Fondo de Cultura Económica, 233 pp.

Camacho-Rico, F., Trejo, I., Bonfil, C., 2006, Estructura y composición de la Vegetación Ribereña de la Barranca del Río Tembembe Morelos, México: Boletín de la Sociedad Botánica Mexicana, 78, 17-31.

Campos-Villanueva, A., Villaseñor, J.L., 1995, Estudio florístico de la porción central del municipio de San Jerónimo Coatlán, Distrito de Miahuatlán (Oaxaca): Boletín de la Sociedad Botánica de México, 56, 95-120.

Canul-Montañez, M.E., 2008. Reconstrucción paleoclimática (Cuaternario-tardío) de la porción occidental del valle de Tehuacán, Puebla: Estudio palinológico: Distrito Federal, México, Universidad Nacional Autónoma de México, tesis de maestría, 89 pp.

Casas, A., Valiente-Banuet, A., Viveros, J.L., Caballero, J., Cortes, L., Dávila, P., Lira, R., Rodríguez, I., 2001, Plant resources of the Tehuacán-Cuicatlán Valley, Mexico: Economic Botany, 55(1), 129-166.

Centeno-García, E., 1988, Evolución estructural de la falla de Oaxaca durante el Cenozoico Inferior en Tehuacán, Puebla. Nota técnica: Revista del Instituto Mexicano del Petróleo, 10(3), 78-82.

Crisci, J.V., Katinas, L., Posadas, P., 2003. Historical biogeography: An introduction. Harvard University Press, Boston, Masachusetts, 250 pp.

CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad), 2010, El Bosque Mesófilo de Montaña en México: Amenazas y Oportunidades para su Conservación y Manejo Sostenible, Ciudad de México, México, 197 pp.

CONAFOR (Comisión Nacional Forestal), Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)-Programa Nacional de Reforestación (PRONARE), Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Cham.) Serie, Paquetes tecnológicos (en línea) <http://beta.semarnap.gob.mx/pfnm/>, consulta: diciembre 2016.

Dávalos-Álvarez, O.G., 2006, Evolución tectónica Cenozoica en la porción norte de la falla de Oaxaca: Juriquilla (Querétaro), México, Universidad Nacional Autónoma de México, tesis de maestría, 123 pp.

Dávalos-Álvarez, O.G., Nieto-Samaniego, A.F., Alaniz–Álvarez, S.A., Martínez-Hernández, E., Ramírez-Arriaga, E., 2007, Estratigrafía cenozoica de la región de Tehuacán y su relación con el sector norte de la falla de Oaxaca: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 24(2), 197-215.

Dávila-Aranda, P., Villaseñor-Ríos, J.L., Medina-Lemos, R., Ramírez-Roa, A., Salinas-Tovar, A., Sánchez-Ken, J., Tenorio-Lezama, P., 1993, Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán: Listados florísticos de México, México, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, X, 195 pp.

Dávila-Aranda, P., Arizmendi, Ma. del C., Valiente-Banuet, A., Villaseñor, J. L., Casas, A., Lira, R., 2002, Biological Diversity in the Tehuacán-Cuicatlán Valley México: Biodiversity and Conservation, 11, 421-442.

Dryflor, Banda-R.K., Delgado-Salinas, A., Dexter,G.K., Linares-Palomino, R., Oliveira-Filho, A., Prado, D., Pullan, M., Quintana, C., Riina, R., Rodríguez, M.G., Weintritt, J., Acevedo-Rodríguez, P., Adarve, J., Álvarez, E., Aranguren, B.A., Camilo-Arteaga, J., Aymard, G., Castaño, A., Ceballos-Mago, N., Cogollo, A., Cuadros, H., Delgado, F., Devia, W., Dueñas, H., Fajardo, L., Fernández, A., Fernández, M.A., Franklin, J., Freid, H.E., Galetti, A.L., Gonto, R., González, M.R., Graveson, R., Helmer, H.E., Idárraga, A., López, R., Marcano-Vega, H., Martínez, O.G., Maturo, H.M., McDonald, M., McLaren, K., Melo, O., Mijares, F., Mogni, V., Molina, D., Moreno, N.P., Nassar, M.J., Neves, M.D., Oakley,J.L., Oatham, M., Olvera-Luna, A.R, Pezzini, F.F., Domínguez, O.J.R., Ríos, M.E., Rivera, O., Rodríguez, N., Rojas, A., Särkinen, T., Sánchez, R., Smith, M., Vargas, C., Villanueva, B., Pennington,T., 2016, Plan diversity patterns in neotropical dry forests and their conservation inplications: Science, 353 (6306), 1383-1387.

Eguiarte, E.L., 1995, Hutchison (Agavales) vs. Huber y Dahlgren (Asparagales): análisis moleculares sobre la filogenia y evolución de la familia Agavaceae sensu Hutchinson dentro de las monocotiledóneas: Boletín de la Sociedad Botánica de México, 56, 45-56.

García, E., 2004, Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen: México, Serie Libros Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México, 91 pp.

Graham, A., 1976, Late Cenozoic evolution Neotropical lowland vegetation in Veracruz México: Evolution, 29, 723-735.

Graham, A., 1999, Studies in Neotropical Paleobotany. XIII an Oligo-Micoene Palynoflora from Simojovel (Chiapas, México): American Journal of Botany, 86(1), 17-31.

Grimm, C.E., 1997, CONISS: a FORTRAN 77 program from stratigraphically constrained cluster analysis by the method of incremental sum of squares: Computers & Geosciences, 13(1), 13-35.

Hammer, Ø., Harper, D. A. T., Ryan, P. D., 2001, PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis: Paleontologia Electronica, 4(1), 1-9.

Hernández-Hernández, T., Brown, W. J., Schlumpberger, B.O., Eguiarte, L.E., Magallón, S., 2014, Beyond aridification: multiple explanations for the elevated diversification of cacti in the New World Succulent Biome: New Phytologist, 202, 1382-1397.

Hickey, L.J., 1977, Stratigraphy and paleobotany of the Golden Valley Formation (Early Tertiary) of western North Dakota: The Geological Society of American, 150, 62-162.

Huang-Jinling, A., Price, R., 2003, Estimation of the age of extant Ephedra using chloroplasts rbcL sequence data: Molecular Biology and Evolution, 20(3), 435-440.

Käss, E., Wink, M., 1996, Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL-sequences: Biochemical Systematics and Ecology, 24(5), 365-378.

Kovach, W.L., 2003, MVSP-A multivariate Statistical Package for Windows, ver. 3.2: Kovach Computing Services, Pentraeth, Gales, Reino Unido, programa informático.

Lira, R., Casas, A., Rosas-Lopez, R., Paredes-Flores, M., Pérez-Negrón, E., Rangel-Landa, S., Solis, L., Torres, I., Dávila, P., 2009, Traditional knowledge and useful plant richness in the Tehuacan-Cuicatlan Valley, Mexico: Economy Botany, 20(10), 1-17.

Loera, I., Victoria, S., Ickert-Bond, M.S., 2012, Diversification in North American arid lands: Niche conservatism, divergence and expansion of habitat explain speciation in the genus Ephedra: Molecular Phylogenetics and Evolution, 30, 1-14.

Lozano-García, S., Correa-Metrio, A., Luna, L, 2014, Análisis de lluvia de polen moderna de la cuenca de México: una herramienta para el registro fósil: Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, 66(1), 1-10.

Luna-Vega, I., Velázquez, A., Velázquez, E., 2001, México, en Kappelle, M., Brown, A.D., (eds.), Bosques Nublados del Neotrópico: Santo Domingo de Heredia, Costa Rica, INBio, 183-229.

Martínez-Hernández, E., Ramírez-Arriaga, E., 1999, Palinoestratigrafía de la Región de Tepexi de Rodríguez, Puebla, México, Implicaciones Cronoestratigráficas: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 16(2), 187-207.

137



Méndez-Larios, I., Ortiz, E., Villaseñor, J.L., 2004, Las Magnoliophyta endémicas de la porción xérofita de la provincia florística del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, México: Serie Botánica, Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, 75(1), 87-104.

Méndez-Larios, I., Villaseñor, J.L., Lira, R., Morrone, J.J., Dávila, P., Ortíz, E., 2005, Toward the identification of a Core Zone in the Tehuacan-Cuicatlan Biosphere Reserve (Mexico) based on parsimony analysis of endemicity of flowering plant species: Interciencia, 30, 267-274.

Michalzik, D., Fischer, R., Hernández, D., Oezen, D., 2001, Age and origin of the “Mexican Onyx” at San Antonio Texcala (Puebla, Mexico): Geologische Beiträge Hannover, 2, 79-89.

Nieto-Samaniego, A.F., Alaniz-Álvarez, S.A., Silva-Romo, G., Eguiza-Castro, M.H., Mendoza-Rosales, C.C., 2006, Latest Cretaceous to Miocene deformation events in the Eastern Sierra Madre del Sur, México, inferred from the geometry and age of major structures: Geological Society of America Bulletin, 118(112), 1868-1882.

Ortega-Gutiérrez, F., 1981, Metamorphic belts of southern Mexico and their tectonic significance: Geophysical International, 20(3), 177-202.

Ortega-Gutiérrez, F., Mitre-Salazar, L.M., Roldán-Quintana J., Sánchez-Rubio, G., De la Fuente, M., 1990, North America continent-ocean transect program, transect H-3-Acapulco trench to the Gulf of Mexico across southern Mexico: Geological Society of America, Decade of North American Geology Program, Scale 1:50000, Map and Sections, 9.

Palacios-Chávez, R., Rzedowski, J., 1993, Estudio palinológico de las floras fósiles del Mioceno inferior y principios del Mioceno medio de la región de Pichucalco, Chiapas, México: Acta Botánica Mexicana, 24, 1-96.

Pennington, R.T., Prado, E.D., Pendry, A.C., 2000, Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes: Journal of Biogeography, 27, 261-273.

Pennington, R.T., Lavin, M., Prado, E.D., Pendry, A.C., Pell, K.S., Butterworth, A. C., 2004, Historical climate change and speciation: neotropical seasonally dry forest plants show patterns of both Tertiary and Quaternary diversification: Philosophical. Transactions B, The Royal Society Publishing London, 359, 515-537.

Pentecost, A., Viles, H., 1994, “A review and reassessment of travertine classification”: Geographie Physique et Quaternaire, Quaternaries, 48, 305-14.

Pielou, E.C., 1977, Mathematical Ecology: New York, Wiley, 385 pp.Ramírez-Arriaga, E., 2005, Reconstrucción paleoflorística de la Formación

Cuayuca con base en análisis palinoestratigráficos e implicaciones paleogeográficas: México, D.F., Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Tesis Doctoral, 231 pp.

Ramírez-Arriaga, E., Prámparo, B. M., Martínez-Hernández, E., Valiente-Banuet, A., 2006, Palynology of the Paleogene Cuayuca Formation (stratotype sections), southern Mexico: Chronostratigraphic and paleoecological implications: Review of Paleobotany & Palynology, 141, 259-275.

Ramírez-Arriaga, E., Martínez-Hernández, E., Flores-Olvera, H., Prámparo, M.B., 2008, Correlation of the Late Eocene-Early Oligocene Izúcar de Matamoros Evaporites (Cuayuca Formation) in México Based on Parsimony Analysis of endemicity: Palynology, 32, 231-252.

Ramírez-Arriaga, E., Prámparo, M.B., Nieto-Samaniego, A.F., Martínez-Hernández, A., Valiente-Banuet, A., Macías-Romo, C., Dávalos-Álvarez, O.G., 2014, Palynological evidence for Middle Miocene vegetation in the Tehuacán Formation of Puebla, Mexico: Palynology, 38(1), 1-27.

Ruíz-Jiménez, A., 2003, La vegetación de la Sierra Monteflor (Valle de Cuicatlán, Oaxaca): México, D.F., Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Tesis de Maestría, 116 pp.

Rzedowski, J., 1978, Vegetación de México: México, Editorial Limusa, 431 pp.Rzedowski, J., 1996, Análisis preliminar de la flora vascular de los bosques

mesófilos de montaña de México: Acta Botánica Mexicana, 35, 25-44.Rzedowski, J., Medina-Lemus, R., de Rzedowski, G.C., 2004, Las especies de

Bursera (Burseraceae) en la cuenca superior del río Papaloapan (México): Acta Botánica Mexicana, 66, 23-151.

Rzedowski, J., Lemos, R.M., Calderón de Rzedowski, G., 2005, Inventario del conocimiento taxonómico, así como de la diversidad y del endemismo regionales de las especies mexicanas de Bursera (Burseraceae): Acta Botánica Mexicana, 70, 85-111.

Rzedowski, J., Calderón de Rzedowski, G., 2013, Datos para la apreciación de la Flora Fanerogámica del Bosque Tropical Caducifolio de México: Acta Botánica Mexicana, 102, 1-23.

Rzedowski, J., Zamudio, S., Calderón de Rzedowski, G. Paizanni, A., 2014, El bosque tropical caducifolio en la cuenca lacustre de Pátzcuaro (Michoacán, México), en Flora del Bajío y Regiones Adyacentes, Fascículo Complementario XXIX: Pátzcuaro, Michoacán, México, Instituto de Ecología, Centro Regional del Bajío, 18 pp.

Sánchez-Rodríguez, E., López-Mata, L., García-Moya, E., Cuevas-Guzmán, R., 2003, Estructura, composición florística y diversidad de especies leñosas de un bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán, Jalisco: Boletín de la Sociedad Botánica de México, 73, 17-34.

Seaby, R.M.H., Henderson, P.A., 2007, Species Diversity and Richness IV: Pisces Conservation Ltd, 123 pp.

SEMARNAT (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales), 2013, Programa de manejo de la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán: D.F, México, Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) Programa de manejo de Reservas, 336 pp.

Shannon, C.E., 1948, A mathematical theory of communication: Bell System Technical Journal, 27, 379-423.

Smith, C.E., 1965, Flora Tehuacán Valley: Fieldiana Botany, 31, 101-143.Spicer, R.A., 1981, The sorting and deposition of allochthonous plant material in

a modern environment at Silwood lake, Silwood Park, Bershire, England: Unites States Geological Survey Professional Paper 1143, 77 pp.

Stephens, P.R., Wiens, J.J., 2009, Bridging the gap between historical biogeography and community ecology: niche conservatism and community structure in emydid turtles: Molecular Ecology, 18, 4664-4679.

Traverse, A., 2007, Paleopalynology: Dordrecht, The Netherlands, Springer Science & Business Media, 2nd edition, Volume 28, 813 pp.

UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza), 1990, Centres of plant diversity. An introduction to the project with guidelines for collaborators: Kew, Inglaterra, Parchment (Oxford) Ltd., 31 pp.

Valiente-Banuet, A., Flores-Hernández, N., Verdú, M., Dávila, P., 1998, The Chaparral Vegetation in Mexico under nonmediterranean climate: the convergence and Madrean-Tethyan hypotheses reconsidered: American Journal of Botany, 85(10), 1398-1408.

Valiente-Banuet, A., Casas, A., Alcántara, A., Dávila, A., Flores-Hernández, N., Coro Arizmendi, M., Villaseñor, J.L., Ortega-Ramírez, J., 2000, La Vegetación del Valle de Tehuacán-Cuicatlán: Boletín de la Sociedad Botánica de México, 67, 24-74.

Valiente-Banuet, A., Vital-Rumebe, A., Verdú, M., Callaway M.R., 2006, Modern Quaternary plant lineages promote diversity through facilitation of ancient Tertiary lineages: Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(45), 16812-16817.

Valiente-Banuet, A., Solís, L., Dávila, P., Arizmendi Ma. del C., Silva-Pereyra, C., Ortega-Ramírez, J., Treviño-Carreón, J., Rangel-Landa, S., Casas, A., 2009, Guía de la Vegetación del Valle de Tehuacán-Cuicatlán: Universidad Nacional Autónoma de México, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Instituto Nacional de Antropología e Historia, Fundación para la reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán, Transcontinental México, 211 pp.

Villanueva-Almanza, L., Fonseca, R.M, 2011, Revisión taxonómica y distribución geográfica de Ephedra (Ephedraceae) en México: Acta Botánica Mexicana, 96, 79-116.

Wiens, J.J., Donoghue, J.M., 2004, Historical biogeography, ecology and species richness: Trends in Ecology and Evolution, 19(12), 639-644.

Wiens, J.J., Graham, H.C., 2005, Niche Conservatism: Integrating Evolution, Ecology and Conservation Biology: Annuari Reviews in Ecology, Evolution and Systematic, 36, 519-539.

Zachos, J, Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., Billups, K., 2001, Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present: Science, 292, 686-693.

Manuscrito recibido: enero 5, 2017Manuscrito corregido recibido: mayo 8, 2017Manuscrito aceptado: mayo 9, 2017

palinoflora del plioceno-pleistoceno recuperada de los

Documents