origen del hombre

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Evolución del hombre

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Origen del hombreEl origen del hombre, referido al origen o comienzo de la especie humana, remite a dos perspectivas muy distintas. La visin cientfica sita la especie humana como una ms en la evolucin biolgica de los organismos vivos de la Tierra. La visin mtica y religiosa concibe, en general, el origen del hombre como un acto de voluntad de uno o varios dioses.El origen del hombre desde el punto de vista cientficoEl origen del hombre, desde el punto de vista cientfico, interesa a mltiples disciplinas: biologa, biologa evolutiva, gentica, antropologa fsica, paleontologa, estratigrafa, geocronologa, arqueologa, antropogena y lingstica.El lamarckismo o herencia de los caracteres adquiridosAunque superada cientficamente, la teora del naturalista francs Jean-Baptiste Lamarck, conocida como lamarckismo, fue la primera teora de la evolucin biolgica. Es expuesta en su libro de 1809 Philosophie zoologique y se conoce tambin como teora de la herencia de los caracteres adquiridos. Quedar refutada cuando a principios del siglo XX la formulacin de la barrera Weismann muestra la imposibilidad de transferencia de informacin entre la lnea somtica y la germinal: los caracteres desarrollados por el individuo durante su vida no se transmiten genticamente.Teora de la evolucin por seleccin natural de DarwinLa visin cientfica del origen del hombre tiene su mayor hito en la obra del naturalista ingls Charles Darwin que sita a la especie humana actual (homo sapiens) dentro de la evolucin biolgica de la seleccin natural y la seleccin sexual.El origen del hombreEl origen del hombre de 1871 (en ingls The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex) es el segundo libro sobre la teora de la evolucin de Darwin[1] Despus de su libro de 1859, El origen de las especies escribir El origen del hombre, donde aplica la teora de la evolucin de la seleccin natural a la evolucin humana haciendo especial hincapi en la importancia de la seleccin sexual. Adems el libro aborda muchos otros aspectos sobre psicologa evolutiva, tica evolutiva, diferencias entre las distintas razas de seres humanos as como el papel dominante de la mujer en la eleccin de compaeros de apareamiento.[2] Al final del libro nos indica cual es la principal conclusin en relacin al origen del hombre:La principal conclusin a la que aqu se ha llegado, y que actualmente apoyan muchos naturalistas que son bien competentes para formar un juicio sensato, es que el hombre desciende de alguna forma altamente menos organizada. Los fundamentos sobre los que reposa esta conclusin nunca se estremecern, porque la estrecha semejanza entre el hombre y los animales inferiores en el desarrollo embrionario, as como en innumerables puntos de estructura y constitucin, tanto de importancia grande como nimia (los rudimentos que conserva y las reversiones anmalas a las que ocasionalmente es propenso) son hechos incontestables.[3]Sntesis evolutiva modernaLa sntesis evolutiva moderna, teora sinttica o neodarwinismo pretende la integracin de la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones matemtica. Las figuras importantes en el desarrollo de la sntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins.Antropogona - El origen del hombre desde el mito y la religinLas distintas culturas y civilizaciones han ofrecido distintos relatos de carcter mtico y religioso sobre la creacin y el origen del hombre. Se denomina antropogona al relato de carcter mtico-religioso sobre el origen del hombre, su creacin o surgimiento y por extensin de la humanidad y su cultura.La creacin del hombre en SumeriaLos sumerios, instalados en la Baja Mesopotamia, crearon varios relatos para la creacin del hombre; en todos ellos aparece como siervo -aunque no esclavo- de los dioses. Ante la carencia de cuidados y atenciones, los dioses crearon a los hombres para que les hicieran templos, les confeccionaran vestidos y les consiguieran comida. Nammu cre al hombre con la arcilla del Abzu. Otras narraciones cuentan que el hombre brot de la tierra igual que las plantas.[4]La creacin del hombre en GreciaExisten varios mitos relacionados con la creacin del hombre en la Grecia Antigua, el mito Pelasgo -el primer hombre-, el mito sobre las cinco edades o razas del hombre, el mito de Decaulin y Pirra y el mito del Titn Prometeo, amigo de los hombres, para quienes rob el fuego a los dioses.[5]En el mito de los Pelasgos, el primer hombre que brot de la tierra de Arcadia es Pelasgo, a l siguieron otros a los que ense a construir cabaas y a alimentarse de bellotas, y a coserse tnicas de piel de cerdo.[6]Segn cuenta Hesiodo, el mito de las cinco edades o razas del hombre indica que, como un fruto ms, los primeros hombres nacieron espontneamente de la Tierra como sbditos de Cronos. Estos primeros hombres fueron la denominada raza de oro, vivan sin preocupacin, no envejecan y la muerte no era ms que un sueo. Desaparecieron. Vino la raza de plata, comedores de pan, creados tambin por accin divina. Estaban sometidos a sus madres y eran pendencieros. Zeus los destruy a todos. Vino despus la raza de bronce, nacieron como frutos de fresnos, coman carne adems de pan y eran guerreros e insolentes. La peste se los llev a todos. La cuarta raza tambin era de bronce, aunque ms noble y generosa, haban sido engendrados por dioses en mujeres mortales. Lucharon por Tebas, son hroes y habitan los Campos Elseos. La quinta raza es la raza actual de hierro, descendientes indignos de la cuarta. Son degenerados, crueles, maliciosos, lujuriosos, malos hijos y traicioneros.[6]En el mito del Titn Prometeo se cuenta que cuando ya estaba todo creado faltaba la criatura que pudiera albergar dignamente el espritu. Prometeo baj a la Tierra y cogiendo arcilla model una criatura a imagen de los dioses. Para animar esa arcilla modelada pidi a todos los animales cualidades, buenas y malas, y las encerr en el pecho de la figura. la olmpica Atenea, diosa de la sabidura y amiga de Prometeo, qued admirada e infundi en la figura el hlito divino.[7]El mito de Deucalin (hijo de Prometeo) y su mujer Pirra cuenta como stos se salvaron del diluvio provocado por la ira de Zeus, al construir una balsa en el monte Parnaso que les permiti su salvacin. Zeus finalmente se apiad y par el diluvio. Deucalin y Pirra pudieron finalmente bajar a tierra y vieron que no quedaba ninguno de su especie. Ante un templo a Temis suplicaron la regeneracin de la raza exterminada. La diosa Temis respondi: arrojad detrs de vosotros los huesos de vuestra madre. Deucalion entendio que se refera a la gran madre Tierra por lo que fueron arrojando piedras que fueron convirtindose en humanos, las que arrojaba Deucalin tenan forma humana masculina y las que arrojaba Pirra forma femenina. As recuerda el hombre la tosquedad y dureza de donde procede.[8]La creacin del hombre en el GnesisEl Gnesis es el primer libro de la Tor ("La Ley" o Pentateuco) y tambin el primer libro del Tanaj, la biblia hebrea (conocida por los cristianos como el Antiguo Testamento). La biblia es el conjunto de libros cannicos del judasmo y el cristianismoEn los primeros captulos del Gnesis se describen en una forma popular el origen y creacin del mundo, el hombre y la vida en general. La gran mayora de los cristianos consideran los primeros captulos del Gnesis como escritos simblicos, que no deben ser entendidos literalmente. Mientras que slo unos pocos, los creacionistas y defensores de la teora del diseo inteligente, creen que sean histricamente correctos.La historia de la creacin del hombre en el Huerto del Edn aparece en el segundo captulo. En el primer captulo Dios crea primero a los animales, y entonces crea al hombre y a la mujer a su imagen, sin establecer ninguna prioridad entre ellos; pero en el segundo captulo, en la creacin del Huerto del Edn, muchos ven que Yahweh Elohim crea a Adn primero, luego a los animales y finalmente crea a Eva de una costilla de Adn, o de su costado segn la traduccin.Y cre Dios al hombre a su imagen, a imagen de Dios lo cre; varn y hembra los cre. (Gnesis, 1.27)[9]De la costilla que le haba sacado al hombre, el Seor Dios form una mujer y se la present al hombre. (Gnesis, 2.22)[10]La creacin del hombre en el CornEl Corn es el libro sagrado del islam (religin monotesta abrahmica), que para los musulmanes contiene la palabra de Dios. En el captulo, sura o azora 53, referido a Al, se dice:l ha creado las parejas, macho y hembra, a partir de una gota de esperma cuando se eyacula. (Corn, 53: 45-46)La creacin del hombre en el HinduismoBrahma, el creador -uno de los tres Dioses que Brahman es-, crea al primer hombre llamado Man, de su cabeza saldr la primera casta, la de los brahmanes, de sus manos emergen los Kshatriyas, de sus muslos los vaishyas y de sus pies los sudras. De estas castas se derivarn ms de mil; en la escala inferior estarn los Dalit: intocables, los parias, descastados o inmundos, los conocidos oprobiosamente como Chandalas.[11]La creacin del hombre en la religin escandinavaPara la mitologa nrdica existen dos versiones o mitos sobre el origen del primer hombre. En uno de los mitos el primer hombre -Askr o fresno- y la primera mujer -Embla u olmo- nacen de los troncos de los rboles a los que tres dioses -Odn, Vili y V- dotan de vida. En otra versin dos seres humanos salen del rbol csmico Yggdrasill.[12]Otros relatos sobre la creacin y el origen del hombreTodas las culturas y religiones tienen relatos o mitos sobre la creacin del mundo y tambin sobre la creacin del hombre. Los mitos sobre la creacin son historias mitolgico-religiosas que suelen describir la creacin del mundo, del primer hombre, de la Tierra, la vida y, en general, del universo usualmente como un acto deliberado de creacin realizado por una o ms deidades.Ciencia, mito y religinPara algunos autores, el punto de vista cientfico sobre el origen del hombre no es incompatible con la explicacin religiosa ya que afectaran a campos del saber distintos. As, para los defensores de la preeminencia del punto de vista religioso, afirmar que el ser humano tiene un origen divino no necesariamente equivale a afirmar que no existan aspectos biolgicos, argumentando que la biologa es una ciencia y, como tal, no pretende ni puede discernir sobre aspectos metafsicos.Para otros autores el origen del hombre tiene una exclusiva explicacin cientfica incompatible con una explicacin religiosa que estara, segn ellos, en el campo del mito, la antropologa y, especficamente de la antropologa de la religin.Los budistas modernos como el Dali Lama tratan de no entrar en conflicto entre el budismo y la ciencia y consideran que son maneras complementarias de entender el mundo que nos rodea.Origen de los humanos modernosEl origen de los humanos modernos se refiere al fenmeno por el cual nuestra especie, Homo sapiens, aparece y se expande a travs de la Tierra, sustituyendo a todas las dems especies de Homo existentes. Las hiptesis sobre el origen del Homo sapiens se ha dividido entre quienes sostienen que evolucion como una especie interconectada con el Homo erectus (llamada la hiptesis multirregional o modelo de continuidad regional o poligenismo) o si evolucion solamente en frica y luego migr fuera del continente conquistando todo lo largo del viejo mundo (teora desde frica o modelo fuera de frica o modelo del reemplazo completo o monogenismo). Los antroplogos siguen debatiendo ambas posibilidades, pero la mayora actualmente favorece la hiptesis segunda del origen africano.Hiptesis multirregionalEl poligenismo cientfico, tiene su origen en un trabajo de Franz Weidenreich en los aos 1930 despus del estudio de los restos del hombre de Pekn; donde conclua que los dientes prehistricos en forma de pala eran similares al de algunos pobladores asiticos actuales y por lo tanto estaban relacionados. Defensores de este escenario (Frayer, 1993), citan como evidencia la continuidad anatmica en los registros fsiles en Europa Central Sur (Smith, 1982), el Extremo Oriente y Australia (Wolpoff, 1993) (la afinidad anatmica se toma para sugerir la afinidad gentica). Argumentan que las grandes similitudes genticas entre todos los humanos no prueban la ascendencia reciente comn, sino que ms bien reflejan la interconexin de las poblaciones humanas alrededor del mundo, resultando en un flujo gentico relativamente constante (Thorne y Wolpoff, 1992). Tambin sostienen que este modelo es consistente con los patrones clinales (Wolpoff, 1993).El elemento ms importante de este modelo es que permite un milln de aos para la evolucin del Homo sapiens alrededor del mundo y en consecuencia este tiempo es ms que suficiente para la evolucin de razas diferentes. Sin embargo, no hay evidencias genticas de amplio reconocimiento que avalen esta hiptesis. Es de notar que muchas teoras del racismo cientfico suelen apoyarse en estos estudios (Caspari y Wolpoff, 2006).Teora desde fricaEl origen africano de los humanos modernos est determinado con base en la informacin sobre la historia de nuestra especie, la cual viene de varias fuentes tales como el registro paleoantropolgico, los restos arqueolgicos y las inferencias histricas basadas en las diferencias genticas actuales observadas en los humanos. Aunque estas fuentes de informacin son fragmentarias, han ido convergiendo en los aos recientes en la misma historia general, dando como resultado un origen para el Homo sapiens en el frica subsahariana entre hace 140.000 y 200.000 aos; lo que se ha dado en llamar la teora Out of Africa, Teora desde frica o Hiptesis de la Migracin de frica.Historia de la teoraYa en el siglo XIX, el etnlogo James Prichard sostena que haban suficientes razones para concluir que los hombres descendan de la poblacin negra de frica (Prichard, 1851). Charles Darwin fue uno de los primeros en proponer un ancestro comn para los organismos vivientes, y sostuvo que el hombre tendra con ms probabilidad sus ancestros tempranos en frica, dada la presencia all de simios antropomorfos como el gorila y el chimpanc (Darwin, 1871).Con el advenimiento del estudio del ADN mitocondrial, se tiene el respaldo gentico a la tradicional Hiptesis de la migracin de frica. En 1980 Brown propuso por primera vez que los humanos modernos poseeran un ancestro comn mitocondrial que habra vivido hace unos 180.000 aos (Brown, 1980). En 1987 los investigadores Rebecca Cann, Stoneking y Wilson demostraron que el Homo sapiens se origin en frica calculando entre 140.000 y 290.000 aos atrs y migr de all al resto del mundo, sustituyendo a los humanos arcaicos (Cann, 1987).Evidencia fsilLa evidencia paleoantropolgica existente sugiere que los humanos anatmicamente modernos evolucionaron en frica, durante los ltimos 200.000 aos, de una poblacin preexistente de humanos (Klein, 1999). Aunque no es fcil definir "anatmicamente moderno" de una manera que incluya a todos los humanos vivientes y excluya a todos los humanos arcaicos (Lieberman et al., 2002). El acuerdo generalmente sobre las caractersticas fsicas de la anatoma moderna incluyen un crneo altamente redondeado, retraccin facial y un esqueleto ligero y esbelto, en contra de uno pesado y robusto (Lahr, 1996). Los primeros fsiles con estas caractersticas se encontraron en frica oriental en el ro Omo, siendo fechados en aproximadamente 195.000 aos (Proyecto Genogrfico; White et al., 2003; McDougall et al., 2005) y su antigedad coincide con lo estipulado para la Eva mitocondrial. Estos primeros fsiles son conocidos como los Hombres de Kibish o restos Omo I y se consideran los Homo sapiens ms antiguos. En ese tiempo, la poblacin de humanos anatmicamente modernos parece haber sido pequea y localizada (Harpending et al., 1998). En cambio poblaciones de humanos arcaicos que fueron ms grandes, vivieron en varias partes del Mundo Antiguo, incluyendo los neandertales en Europa y otras especies de humanos como el Homo erectus de Asia (Swisher et al., 1994).Arqueologa del comportamiento modernoEl hallazgo de restos que demuestran comportamiento moderno, se consideran evidencias consistentes de la presencia del Homo sapiens. Es muy conocido que en Europa la conducta humana moderna da lugar al paleoltico superior hace 30.000 aos; pero mucho antes en frica, se han encontrado indicios materiales de la presencia de humanos modernos tales como representaciones abstractas en ocre rojo en la cueva Blombos (Sudfrica) de ms de 70.000 aos (Henshilwood 2002). Tambin en yacimientos de Howiesons Poort y Stillbay (Sudfrica), en donde se encontraron puntas lticas y puntas de flechas de hueso con unos 60 a 70.000 aos.[1] Ms antiguos an, son restos de puntas de flechas y herramientas de hueso para pescar encontrados en el Congo, con 90.000 aos de antigedad (Calvin, 2004).Fuentes ms recientes han encontrado indicios de comportamiento moderno temprano en Pinncle Point (Sudfrica) con una antigedad de hasta unos 164.000 aos, encontrndose cuchillas hechas segn el mtodo Levallois, donde la piedra labrada fue tratada con calor y se encontr 57 piezas con pigmento ocre rojo.[2]Evidencia antropolgicaLa antropologa fsica tambin aporta indicios sobre el origen africano del hombre moderno. Un estudio craneomtrico de la Universidad de Cambridge utilizando una muestra grande (6.000 crneos), concluye que cuanto mayor es la distancia con el continente africano, ser proporcionalmente menor la variabilidad fenotpica, estableciendo un origen probable de los humanos modernos en la regin sur-central de frica (Manica, 2007).Evidencia microbiolgicaEl estudio microbiolgico de la bacteria gstrica humana (Helicobacter pylori), ha revelado que la distribucin de cepas (variedades) est relacionada con los patrones de migracin en los humanos. Se ha concluido que tanto los humanos modernos como estas bacterias son originarios del frica subsahariana, dada la mayor diversidad all, y de ah habran emigrado fuera de frica hace unos 50.000-70.000 aos (Linz, 2007).Evidencia lingsticaEl estudio histrico de las lenguas (paleolingstica), las relaciones entre ellas y la reconstrucin de las lenguas ancestrales, estn limitados a una antigedad de pocos miles de aos. Sin embargo, una nueva teora propone que el mayor nmero de fonemas estara relacionado con las regiones pobladas con mayor antigedad, en donde la expansin migratoria tiene por caracterstica un efecto fundador, el cual se forma por los cuellos de botella poblacionales, lo que producira que las poblaciones ms alejadas o aisladas reflejen una disminucin en el nmero de fonemas. Un estudio que analiza 504 lenguas vivas[3] encontr que las lenguas que contienen ms sonidos se hablan en frica y los que contienen menor nmero estn en Sudamrica e islas de Oceana; as pues por ejemplo mientras el hawaiano tiene 13 sonidos, el idioma joisn!Xu llega a 141. Ello demostrara un origen de las lenguas humanas modernas al Sur de frica y sera probable la existencia de un idioma proto-sapiens.Algunos lingistas sugieren que los pueblos joisn y los hadza/sandawe estuvieron antiguamente relacionados; sin embargo estos pueblos, segn la gentica poblacional, se habran separado entre s hace unos 100.000 aos, por lo que esto permite creer que es posible que los fonemas denominados clics (chasquidos) tpicos de las lenguas joisanas, hayan sido elementos que formaron parte de las lenguas primigenias de los humanos modernos.[4]Evidencia genticaDesde los aos 1990, ha sido comn el uso de genotipos multilocus para distinguir diferentes grupos humanos y para colocar individuos en grupos (Bamshad et al., 2004). Estos datos han llevado a una redefinicin biolgica de las razas humanas como linajes evolucionarios y la descripcin de ellas en trminos cladsticos. La tcnica de genotipar multilocus se ha usado para determinar patrones de la historia demogrfica humana. As, el concepto de "raza" proporcionado por estas tcnicas se puede sustituir por el de ascendencia, entendido ampliamente.Los estudios de la variacin gentica humana tambin insinan que frica fue el origen ancestral de todos los humanos modernos, y que el Homo sapiens sapiens migr de frica y sustituy a las dems especies de Homo. Un estudio sobre las distancias genticas entre continentes puede resumirse en un esquema simplificado con el siguiente cladograma:[5]frica

Europa

Amrica

Asia

Oceana

Los datos existentes sobre la variacin gentica humana apoyan y extienden las conclusiones basadas en la evidencia fsil. Las poblaciones africanas muestran mayor diversidad gentica respecto a las poblaciones del resto del mundo, insinuando que los humanos aparecieron primero en frica y posteriormente colonizaron Eurasia y Amrica (Tishkoff y Williams, 2002; Yu et al., 2002; Tishkoff y Verrelli, 2003). La variacin gentica observada fuera de frica es siempre un subconjunto de la variacin dentro de frica, un patrn que se producira si los migrantes de frica fueron limitados en nmero y llevaron slo parte de la variabilidad gentica de frica con ellos (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003). Los patrones de variacin gentica sugieren una expansin de poblacin anterior dentro de frica seguida por una subsiguiente expansin en las poblaciones no africanas, y las fechas calculadas para las expansiones generalmente coinciden con el registro arqueolgico (Jorde et al., 1998).Los aspectos de la relacin entre humanos anatmicamente modernos y arcaicos permanecen discutibles. Los estudios de ADNmt (Ingman et al., 2000), el cromosoma Y (Underhill et al., 2000), porciones del cromosoma X (Kaessmann et al., 1999), y muchas (aunque no todas) las regiones autosomales (Harpending y Rogers, 2000) apoyan la "hiptesis de la migracin de frica" de la historia humana, en donde los humanos modernos aparecieron primero en frica subsahariana y entonces migraron desde frica al resto del mundo, con poco o ningn cruce con las poblaciones arcaicas que gradualmente reemplazaron (Tishkoff et al., 2000; Stringer, 2002).Los nuevos grupos que aparecen fuera de frica, incluyendo a los europeos, asiticos, amerindios y aborgenes australianos, resultaron ser un nico grupo relacionado (monofiltico), resultante de una gran migracin de frica,[6] que puede ser dividido razonablemente en los grupos euroasiticos del oeste, del este y el australiano, este ltimo del cual se cree que es uno de los primeros grupos que se mantuvo aislado.Adn y Eva cientficosDentro de la bsqueda del origen de los humanos modernos, ha destacado la gentica poblacional a travs del ADN mitocondrial y del cromosoma Y. El ADN mitocondrial nos muestra la ascendencia matrilineal en donde nuestro ancestro comn ms reciente se le ha denominado Eva mitocondrial, mientras que el cromosoma Y muestra la ascendencia patrilineal que nos lleva hasta el Adn cromosmico.La comparacin entre la ascendencia matrilineal y la patrilineal, da como resultado dos historias diferentes pero con determinados puntos de confluencia.A la Eva mitocondrial se le ha dado una antigedad promedio de 190.000 40.000 aos (Soares 2009) y el lugar en que vivi podra coincidir con el de la mayor diversidad gentica mitocondrial, el cual se encuentra en el frica oriental, particularmente en Tanzania (Gonder 2006). Es de notar que estos hallazgos coinciden con la evidencia fsil, en donde los humanos modernos ms antiguos (los hombres de Kibish), han sido encontrados al Este de frica (especficamente en Etiopa) y fueron datados con 195.000 aos de antigedad.En cambio al Adn cromosmico, que es tambin de origen africano, se le ha dado una antigedad de unos 75.000, mucho ms reciente que Eva.[7] Sin embargo nuevas investigaciones de las ramas africanas ms antiguas, le daran una antigedad de 140.000 aos.[8]Hiptesis mixtaSi bien la Teora desde frica est ampliamente aceptada, varios grupos de investigadores citan la evidencia fsil y gentica para defender una hiptesis ms compleja. Sostienen que los humanos relacionados con los rasgos modernos surgieron varias veces de frica, durante un periodo extenso de tiempo, y se mezclaron con los humanos arcaicos en varias partes del mundo (Hawks et al., 2000; Eswaran, 2002; Templeton, 2002; Zitkiewicz et al., 2003). Como resultado, aseguran que el ADN autosomal de poblaciones humanas arcaicas que viven fuera de frica persiste en las poblaciones modernas, y las poblaciones modernas de varias partes del mundo siguen teniendo alguna semejanza fsica a las poblaciones arcaicas que habitaron esas regiones (Wolpoff et al., 2001).Sin embargo, distinguir las posibles contribuciones al acervo gentico de los humanos modernos desde los humanos arcaicos fuera de frica es difcil, especialmente ya que muchos loci autosomales se fusionan a veces antes de la separacin de poblaciones humanas arcaicas (Pbo, 2003). Adems, estudios de ADNmt de humanos arcaicos y modernos y cromosomas Y existentes sugieren que cualquier contribucin gentica superviviente de los humanos arcaicos fuera de frica debe ser pequea, si realmente existe (Krings et al., 1997; Nordborg, 1998; Takahata et al., 2001; Serre et al., 2004; Hammer et al., 2011). La observacin de que la mayora de genes estudiados hasta la fecha se unen en poblaciones africanas apunta hacia la importancia de frica como el origen de las variaciones genticas ms modernas, quiz con alguna subdivisin en la poblacin ancestral africana (Satta y Takahata, 2002). La secuencia de datos de miles de loci de poblaciones mundiales ampliamente distribuidas finalmente puede clarificar los procesos de poblacin asociados con la apariencia de los humanos anatmicamente modernos (Wall, 2000), as como la cantidad de flujo gentico entre los humanos modernos desde entonces.

Contribucin neandertalDesde el punto de vista gentico del ADN mitocondrial y del cromosoma Y, la contribucin del hombre de Neandertal al acervo gentico de los humanos modernos es nula. El estudio genmico indica que ambos linajes se habran separado hace unos 700.000 aos (Green, 2008). Sin embargo se sostiene tambin que hay un aporte gentico neandertal (hibridacin) del 1-4% en las poblaciones humanas no africanas (Green, 2010).Se encontraron restos de un nio en Portugal de hace 24.000 aos con una aparente hibridacin neandertal/humano moderno, sin embargo podra tratarse simplemente de una complexin robusta.[9]Primeros grupos humanos modernosLa evidencia gentica a travs del ADN mitocondrial y del cromosoma Y dan una idea aproximada sobre los primeros pueblos o primeras razas. La genetista Sarah Tishkoff, sugiere que los khoisan, actuales habitantes del frica austral (por ejemplo los bosquimanos), son el grupo humano divergente ms antiguo, los cuales se habran aislado bastante del resto de la poblacin humana desde hace ms de 100.000 aos, tal vez por razones climticas y la aridez de entonces; esto dio lugar al perodo ms largo en que dos poblaciones humanas modernas han quedado aisladas una de la otra (Tishkoff, 2007). En el extremo sur de frica se encuentran restos humanos de ms de 100.000 aos (Cueva del Ro Klasies) y son atribuibles a los khoisan. Descubrimientos ms recientes de pinturas rupestres con ocre antiqusimas convierten a frica en el lugar de las imgenes ms antiguas del mundo.Otros linajes antiguos son difciles de identificar debido al mestizaje de los pueblos africanos prehistricos. Sin embargo se pueden encontrar haplogrupos de ADN con ms de 60.000 aos de antigedad en los pigmeos (frica central) y en pueblos del frica Oriental como los nilticos, los dinka de Sudn, los hadza de Tanzania y en Mozambique. Tambin en diversas etnias de Etiopa (aunque ms mestizados) como en los oromo, amhara, falasha, etc. y en general a todo lo largo del frica negra.Evolucin humanaLa evolucin humana (u hominizacin) explica el proceso de evolucin biolgica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un anlisis interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa, la estratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la lingstica. El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del gnero Homo. Sin embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron hace entre 5 y 7 millones de aos. A partir de esta separacin la estirpe humana sigui ramificndose originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens.Etapas en la evolucin humanaLos pre-australopitecinosLos primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigedad de 6 7 millones de aos), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de aos) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de aos). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias.[1]Los primeros homininos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).Este tipo de hominino prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica.Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primeros Homo.No se sabe con certeza qu especie origin los primeros miembros del gnero Homo; se han propuesto a A. africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.[2]Clsicamente se consideran como perteneciente al gnero Homo los homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari, hace 2,5 millones de aos fue capaz de fabricar herramientas.[3] Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos,[4] pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellos (ver El artesano olduvayense).De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm.Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.[5]Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense.[6]Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central de H. antecessor como antepasado comn de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno.[7] [8] [9]Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas.Nuevos orgenes en fricaLa fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 aos,[6] presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha).El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos.[10] La secuencia de su genoma ha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.[11]Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos.Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.[12] (ver el apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis).Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.Homo sapiensArtculo principal: Origen de los humanos modernos.Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el bonobo y el orangutn.Demostracin palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos[13] y proceden del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.

Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos [](ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 aos.[]Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humanaNo todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos.[16]Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.Migraciones prehistricas de Homo sapiensArtculo principal: Migraciones humanas prehistricas.Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando para esas fechas el levante (Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es muy discutible).[17]Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regin de la Sonda.Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal.Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.Antrtida: ha sido la ltima MUG descubierta por el espaol Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde 1904, y con poblacin nativa desde 1978 (poblacin chilena).BipedestacinLos Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 7 millones de aos en frica, cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas. Como adaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y mantenerse erguidos (East Side Story;[18] [19] ) . Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones: Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la mdula espinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del crneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo. Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de la pelvis; si se compara con un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[citarequerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical. Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas. Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.Ventajas y desventajas de la bipedestacinEs evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:[6] Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores. Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora. Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva. Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento.Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[citarequerida]Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que haca ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.Aparicin del lenguaje simblicoHablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para sordomudos).Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.CerebracinLa cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana.La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunci una curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, siendo el promedio global actual de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca.Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica.Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada. []