obtenciÓn de energÍa y sÍntesis de compuestos orgÁnicos en la cÉlula vegetal
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Profesora:
María Chacón
Realizado por:
Janet Belisario
María Marinao
Jenylda García
Pedro Salmerón.
OBTENCIÓN DE ENERGÍA Y SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁNICOS EN LA CÉLULA VEGETAL (FOTOSÍNTESIS).
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en
el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada
para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS
En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:
Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su
transformación en energía química contenida en el ATP.
Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados
por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+ .
Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.
Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su
incorporación a las cadenas carbonada.
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS
Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosíntesis
para la obtención de sustancias orgánicas y energía.
A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno, formado por los seres vivos,
transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los
organismos heterótrofos aeróbicos.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere
energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de compuestos
orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase
oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH
que se obtienen en la fase luminosa.
A. FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+H + .
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana unitaria.
Integradas en esta doble capa están determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la
fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II, ATPasas y citocromos. Cada fotosistema contiene
carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las
moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a
denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas
determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del fotosistema
captan gran parte de la energía luminosa incidente, sólo determinadas longitudes de onda son
reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
En el fotosistema II (Phs II) la molécula diana es la clorofila aII que tiene su máximo de absorción a
680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado (P 680) y su
potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la
molécula diana es la clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P 700), que
también se excita (P 700) al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que
se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:
La fotofosforilación acíclica
La fotofosforilación cíclica
LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los tilacoides con producción de
NADPH y ATP. Los electrones será aportados por el agua. En esta vía se pueden distinguir los
siguientes procesos:
I) Reducción del NADP+ : La clorofila-aII y otras sustancias del fotosistema II captan fotones (luz)
pasando a un estado más energético (excitado). Esta energía les va a permitir establecer una
cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y
en particular el fotosistema I que también es activado por la luz. El aceptor final de estos
electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H + al captar los dos electrones y dos protones del
medio.
II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones transportados a través de los
tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula va
recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva cadena de electrones.
En este proceso la molécula de agua se descompone (lisis) en 2H+ , 2e- y un átomo de oxígeno. El
átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2, es eliminado al
exterior. El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en este proceso.
Fig.1 Esquema de la fotofosforilacion aciclica
III) Obtención de energía. Síntesis de ATP (Teoría quimiosmótica): El transporte de electrones a
través de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del
tilacoide, pues los fotosistemas actúan como transportadores activos de protones extrayendo la
energía necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua también genera
protones (H+ ). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana
es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de
acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroquímico -exceso protones y
de cargas positivas. Los protones sólo pueden salir a través de unas moléculas de los tilacoides: las
ATPasa. Las ATPasas actúan como canal de protones y de esta manera cataliza la síntesis de ATP.
Es la salida de protones (H+ ) a través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la
síntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los productos iniciales
y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en
la fotofosforilación acíclica se obtienen 1 NADPH+H + y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a
generar también un átomo de oxígeno.
Fig.2 Síntesis de ATP en las tilacoides.
LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los tilacoides con
producción sólo de ATP. Mecanismo: El proceso parte de la excitación de la molécula diana del
fotosistema I (clorofila-aI, P700) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irán al
NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando por una serie de transportadores para volver
a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la
fotofosforilación acíclica.
Fig.3 Fotofosforilacion cíclica.
Balance de la fotofosforilación cíclica: En esta vía se produce una síntesis continua de ATP y no se
requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no
es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto,
no se produce oxígeno.
B. FASE OSCURA (CICLO DE CALVIN)
En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener
grandes cantidades de ATP y NADPH+H + , metabolitos3 que se van a utilizar en la síntesis de
compuestos orgánicos. Esta fase recibe el nombre de Fase Oscura porque en ella no se necesita
directamente la luz, sino únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante
la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
Síntesis de glucosa mediante la incorporación del CO2 a las cadenas carbonadas y su
reducción, ciclo de Calvin5 propiamente dicho.
Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la síntesis de los
aminoácidos y de otros compuestos orgánicos.
Estudio detallado
Se representa aquí el desarrollo del ciclo de Calvin con sus ecuaciones químicas para cada una de
sus etapas o procesos.
Fig.4 Representación grafica de la fase oscura.
En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran cuantificadas las moléculas que intervienen. Así,
se observa que son necesarias 6 moléculas de CO2, 12 NADH+H+ y 12 ATP para sintetizar una
molécula de glucosa.
Una gran parte del PGAL se transforma en almidón (carbohidrato de reserva) en el estroma del
cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se transforma en intermediario de
la glucólisis.
También se obtienen intermediarios de azúcares de gran importancia biológica, como la sacarosa.
Este disacárido es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde
las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos.
RESPIRACIÓN CELULAR.El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener energía recibe
el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR.
La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida en las
moléculas de alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía
porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se conserva en
forma de ATP. Cerca del 75% de la energía de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25%
se convierte en formas útiles de energía. La célula es mucho más eficiente.
La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la combustión de
carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son degradadas a moléculas más
sencillas con la consiguiente liberación de energía.
Tanto la respiración como la combustión son reacciones exergónicas.
Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la combustión
es un fenómeno incontrolado en el que todos los enlaces químicos se rompen al mismo tiempo y
liberan la energía en forma súbita; por el contrarío la respiración es la degradación del alimento
con la liberación paulatina de energía. Este control está ejercido por enzimas específicas.
En segundo lugar la combustión produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energía
química en calórica y luminosa. En cambio la energía liberada durante la respiración es utilizada
fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP).
La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en
las cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando
energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzímas.
La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la glucólisis que
ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el
medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en
el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma).
GLUCOLISIS
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una
catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas de ácido pirúvico, con la
producción concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos moléculas de ATP, y dos de NADH
por cada molécula de glucosa.
ECUACION DE LA GLUCOLIS
Fig.5 Esquema de la Glucólisis.
Hay Cuatro etapas principales en la glucólisis:
1. Dos grupo fosfato son agregados a una molécula de glucosa para formar hexosa bifosfato. La
adición de un grupo fosfato se llama fosforilación. Dos moléculas de ATP dan los grupos de fosfato.
La fosforilación aumenta el nivel de energía de la hexosa y esto hace posible las reacciones
subsecuentes.
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
2. Glucosa bifosfato se rompe ara formar dos moléculas de triosa fosfato. El rompimiento de
moléculas se llama lisis.
3. Dos átomos de hidrógeno son removidos de cada molécula triosa fosfato. Esto es una oxidación.
La energía liberada por la oxidación es usada para unir a otro grupo fosfato, produciendo un
compuesto de 3 carbonos llevando 2 grupos fosfato. NAD + es el transportador de hidrógeno que
capta a los átomos de hidrógeno.
4. El piruvato se forma por la remoción de dos grupos fosfato y pasándolos a ADP. Esto resulta en
la formación de ATP.
CICLO DE KREBS.
El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una
ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración
celular en todas las células aeróbicas. En células eucariontas, se realiza en la mitocondria. En
procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma, específicamente en el citosol.
En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de
glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable
(poder reductor y GTP).
El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas,
de las cuales, el ciclo de Krebs supone la tercera. En la primera etapa, los carbonos de estas
macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas
de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La
tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado
se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acoplamiento quimiosmótico.
El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como
ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al
mismo tiempo.
REACCIONES DEL CICLO.
