nutriciÓn respuesta inmune en monogÁstricos · relevante en numerosos procesos implicados en la...
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En la primera parte de esta
revisión se abordó el papel de los
macronutrientes de la dieta de
animales monogástricos en su respuesta
inmune.
Igualmente, las deficiencias de ciertos micronutrientes, como vitaminas y minerales, pueden afectar negativamente tanto a la inmunidad innata como a la adaptativa, lo que
aumenta la vulnerabilidad de los
animales a la infección y la enfermedad
en general.
A continuación, se repasan algunos
trabajos sobre los papeles de diversas
vitaminas en la función inmunológica en
monogástricos, dejando para la tercera
parte del presente trabajo, la función de
otros micronutrientes en la respuesta
inmune.
NUTRICIÓN & RESPUESTA
INMUNE EN MONOGÁSTRICOS
Alfred BlanchConsultor en Addimus S.L.
PARTE II VITAMINAS
7nutriNews Noviembre 2016 | Respuesta inmune & nutrición. Vitaminas
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Vitamina A
INMUNIDAD INNATA
INMUNIDAD ADAPTATIVA
La vitamina A y sus metabolitos juegan un papel
crucial en la inmunidad innata y adaptativa.
Las células epiteliales en las vías
respiratorias, en el tracto gastrointestinal
y en el aparato genitourinario son una
barrera contra las infecciones, y la vitamina A ayuda a mantener la integridad estructural y funcional de las células de las mucosas.
La vitamina A también es importante
para la normal funcionabilidad de varios tipos de células inmunes importantes en la respuesta innata, incluyendo células
“natural Killer” (NK), macrófagos y
neutrófilos.
También se necesita vitamina A para la función de las células que median en la inmunidad adaptativa, como las células T y B, siendo necesaria para la generación de
respuestas de anticuerpos a los antígenos
específicos (Semba, 2004).
DEFICIENCIA Y EXCESO DE VITAMINA A
La deficiencia (Friedmanand y Sklan, 1989a;
Lessard y col., 1997) y el exceso de vitamina
A (Friedman y Sklan, 1989b; Friedman y col., 1991;
Lessard y col., 1997) pueden deprimir de
alguna manera la respuesta inmune.
Henning y col (1985), tras diversos
experimentos con cerdos de distintas
edades, concluyeron que los niveles de
vitamina A en hígado son directamente
proporcionales a los niveles en la dieta.
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3,67ab3,96ab
4,5a
Ante la imparable mejora genética
animal, es importante revisar los niveles
de vitamina A en la dieta y asegurarse
que los animales disponen de suficiente
almacenaje en hígado, ya que estas
reservas disminuyen rápidamente en
situaciones de estrés o de infecciones
Valores con distintas letras presentan diferencias estadísticamente significativas (p<0,05)
Figura 1. Efecto del nivel dietético de vitamina A sobre el título de anticuerpos contra el virus de la enfermedad de Newcastle en gallinas ponedoras vacunadas (Lin y col., 2002)
Valores con distintas letras presentan diferencias estadísticamente significativas (p<0,05)
Figura 2. Efecto del nivel dietético de vitamina A sobre los niveles plasmáticos de linfocitos periféricos en gallinas ponedoras (Lin y col., 2002)
Lin y col. (2002) observaron una mejora en
la respuesta a la vacuna del virus de
Newcastle al incrementar los niveles
de vitamina A en la dieta de gallinas
ponedoras bajo condiciones de estrés de
calor (Figura 1).
Los mismos autores indicaron que los
niveles de linfocitos T periféricos fueron
más altos en las aves que habían recibido
niveles superiores de vitamina A (Figura 2).
3,67b
3000 6000 9000 12.000
44,87bc
46,91ab
49,11a
42,76c
3000 6000 9000 12.000
UI Vitamina A/ Kg pienso
Células positivas a la Alfa naftil acetato estearasa
UI Vitamina A/ Kg pienso
Título de anticuerpos (log2)
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Vitamina D
La forma activa de la vitamina D,
la 1,25-dihidroxivitamina D3, funciona
regulando la expresión de más de 1000
genes diana (Grober y col., 2013).
La 1,25-dihidroxi vitamina D3 es un
potente modulador del sistema inmune.
Según estos estudios, la
1,25-dihidroxi vitamina D3
modula tanto la respuesta
inmune innata y adaptativa
El receptor específico de vitamina D se expresa en varios tipos de células inmunes, incluyendo monocitos, macrófagos, células dendríticas, y células T activadas (Brennan y col., 1987).
Zhao y col (2014) observaron que la suplementación
de niveles altos de vitamina D (5000 UI) en
dietas para cerdos de engorde alivió los efectos
derivados de la infección.
Otro ejemplo de la importancia de la vitamina D3 activa en la prevención de infecciones e inflamaciones ha sido expuesto por Lu y col.
(2015), quienes han puesto de manifiesto que la
vitamina D3 activa es un potente inductor de síntesis de la β-defensina intestinal en pollos sometidos a antígenos de Escherichia coli.
La β-defensina es un péptido antimicrobiano producido por las células epiteliales de la mucosa y constituye una de las principales armas del sistema inmune intestinal de las aves y mamíferos.
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Vitamina C
La vitamina C es un antioxidante muy eficaz
que protege a las células contra las especies reactivas de oxígeno.
La vitamina C se ha demostrado que estimula tanto la producción (Jariwalla y col., 1996) y la función
(Anderson y col., 1980; Levy y col., 1996) de los neutrófilos, linfocitos y fagocitos.
Además, varios estudios han demostrado que
la suplementación con vitamina C aumenta los niveles séricos de inmunoglobulinas (Prinz
y col., 1980; Feigen y col., 1982) y las proteínas del
complemento C1q (Haskell y Johnstons, 1991) en cobayas.
Aunque la suplementación con vitamina C en dietas para porcino no es necesaria, sí que se ha observado que en animales enfermos, el aporte de vitamina C en el agua de bebida puede resultar muy útil para la recuperación de los animales.
Así, Funderbruke y Shipp (2007) mejoraron significativamente los
rendimientos productivos y redujeron la mortalidad en
cerdos infectados por circovirus porcino al administrar
500 ppm de vitamina C en el agua de bebida durante
las 6-8 primeras horas tras el diagnóstico y 200 ppm
durante las siguientes 4-5 semanas (Tabla 1).
Los aportes extra de vitamina C, vía pienso o vía agua de bebida, tienen sentido en situaciones que conlleven un especial estrés para los animales
Wang y col. (2016) observaron que la adición de
100 ppm de vitamina C en la dieta de gallinas
ponedoras sometidas a estrés oxidativo
incrementaba los niveles de superóxido
dismutasa (SOD), el enzima antioxidante más
potente del organismo animal, y disminuía los
niveles de malondialdehido (MDA), marcador de
la oxidación a nivel de membrana celular.
Tratamiento Nº de cerdos
GM D IC % en animales eliminados
% mortalidad
Control (sin vitamina C) 1,856 1.48 2.52 15.9 8.8
Vitamina C (en agua) 1,825 1.63 2.36 9.5 4.7
GMD: ganancia media diariaIC: índice de conversión
Tabla 1. Efecto de la suplementación de vitamina C en agua de bebida sobre el rendimiento productivo y la mortalidad en cerdos infectados por circovirus porcino (Funderbruke y Shipp, 2007)
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Vitamina E Vitaminas del complejo B
La vitamina E es un antioxidante liposoluble que protege la integridad de las membranas celulares contra el daño causado por los radicales libres (Moriguchi y Muraga, 2000).
Diversos estudios en modelos animales indican
que la deficiencia de vitamina E afecta tanto a la inmunidad humoral como a la celular, incluyendo
linfocitos B y T (revisado por Moriguchi y Muraga, 2000).
Además, se ha demostrado que la suplementación con vitamina E superior a las recomendaciones de ingesta actuales mejora la inmunidad en animales domésticos.
Upadhava y col. (2015) sometieron a cerdos de cebo
a un desafío mediante la inyección intramuscular de
lipopolisacáridos (LPS) de Escherichia coli, dos veces
por semana, durante seis semanas. Los animales que
recibieron 300 UI de vitamina E/kg en su dieta mostraron
concentraciones séricas inferiores de la prostaglandina
PGE2, aliviándose la reacción de estos animales a la
inyección de LPS.
Similarmente, el nivel de la vitamina-E en la dieta de
las aves también puede afectar a la prevención y al
desarrollo de la coccidiosis aviar. Pérez-Carbajal y col.
(2010) estudiaron el efecto del nivel de vitamina E en la
dieta sobre la respuesta a la vacuna contra la coccidiosis,
indicando que niveles dietéticos de vitamina E superiores
a los recomendados, pueden desempeñar un papel
complementario en la respuesta inmune innata y humoral
contra un desafío por Eimeria, mejorando la respuesta a la
vacuna. Más recientemente, Wunderlich y col. (2014) han
señalado que las vitaminas E y A de la dieta protegen de
las lesiones que se dan en el intestino con coccidiosis.
Las vitaminas del complejo B juegan un papel relevante en numerosos procesos implicados en la respuesta inmune de los animales.
Numerosos estudios han demostrado que la
deficiencia de vitamina B6 afecta aspectos de la inmunidad adaptativa, incluyendo tanto la
inmunidad humoral como la celular.
La deficiencia en este micronutriente afecta a
la proliferación de linfocitos, su diferenciación
y maduración, así como a la producción de
citoquinas e inmunoglobulinas (Chandra y Sudhakaran,
1990; Rall y Meydani, 1993; Trakatellis y col., 1997).
Por su parte, el ácido fólico (vitamina B9) se requiere en el organismo animal como una coenzima para mediar en la transferencia de
unidades de un carbono, siendo necesario
para la síntesis de ADN y ARN (Bailey y Gregory,
2006). Su deficiencia afectará principalmente la inmunidad celular.
Respecto a la vitamina B12, ésta actúa como coenzima para dos reacciones enzimáticas.
Una de estas reacciones está implicada en la síntesis
del aminoácido metionina, a partir de homocisteína.
La metionina es necesaria a su vez para la síntesis de
S-adenosilmetionina, un donante de grupo metilo
utilizado en muchas reacciones de metilación biológicas,
incluyendo la metilación del ADN y ARN.
La otra enzima dependiente de la vitamina B12
es la L-metilmalonil-CoA mutasa, la cual convierte
L-metilmalonil-CoA en succinil-CoA, compuesto de gran
importancia en la producción de energía, así como
en la síntesis de la hemoglobina (Shane, 2006).
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En 2016, Timab Fosfatos se convierte en Phosphea.
Especial interés están suscitando los estudios sobre el efecto de la inoculación de ciertas vitaminas in ovo sobre el desarrollo inmunitario de los pollos.
Las necesidades de la vitamina B6 en la
dieta de los animales monogástricos, los
cuales pueden llegar a ser hasta 10 veces
superiores a los recomendados por el NRC, si
se consideran aspectos de índole metabólica,
además del rendimiento productivo de los
animales según Matte y col. (2001).
Numerosas pruebas experimentales ponen de manifiesto la necesidad de incrementar los aportes de ciertas vitaminas cuando los animales se encuentran bajo condiciones de estrés de diverso origen que requieran una respuesta inmune adecuada al mismo.
Sin embargo, la realización de más investigación aplicada en condiciones reales de campo sigue siendo necesaria para optimizar la suplementación vitamínica en el pienso o en el agua de bebida, según los requiera el estado dado de los animales.
Recientemente, Li y col. (2016) señalaron
que la inyección in ovo de 150 mg
de ácido fólico puede mejorar
significativamente el rendimiento del
crecimiento en pollos de engorde, y
mejorar la regulación epigenética del
sistema inmune.
Munyaka y col. (2012) observaron en gallinas
ponedoras de 24 semanas de vida,
sometidas a un desafío mediante la
inyección intravenosa de LPS, que
la suplementación de la dieta con
4 ppm de ácido fólico resultó en
niveles significativamente superiores
de Ig G.
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