Principios de nutrición mineral de las plantas Desde hace por lo menos 2.000 años se reconoce la importancia de los nutrientes minerales para la producción de los cultivos. La nutrición mineral de las plantas tiene características singulares porque las plantas verdes, únicos organismos multicelulares autotróficos, pueden obtener elementos inorgánicos provenientes del ambiente, sin que para ello necesiten de la energía metabólica producida por otros organismos.

Uno de las propiedades más sorprendentes de las células vivas, y en particular de los vegetales, es la de tomar sustancias del ambiente y usarlas para la síntesis de sus propios componentes celulares, o como fuente de energía.

La nutrición mineral de las plantas puede definirse como el suministro y absorción de sustancias químicas necesarias para el metabolismo vegetal, es decir, para el desarrollo (crecimiento ydiferenciación) de las plantas individuales o de los cultivos. Se da el nombre de nutrientes o nutrimentos a las sustancias químicas que requieren los organismos para su desarrollo. Elmetabolismo es el conjunto de reacciones que ocurren en un organismo viviente y que mantienen lavida y permiten su desarrollo: entonces, metabolismo y nutrición están íntimamente relacionados.

Los nutrientes esenciales que requieren las plantas superiores son de naturaleza exclusivamenteinorgánica.

Criterios para que un elemento sea considerado esencial para la nutrición de las plantas superiores

1. Que en condiciones de deficiencia, la planta no pueda completar su desarrollo y eventualmente,muera.

2. Que en condiciones de deficiencia, el elemento no pueda ser reemplazado por otro.

3. Que el elemento participe directamente en el metabolismo de la planta, como constituyente de unmetabolito esencial o como activador de un sistema enzimático

Con base en los criterios anteriores, se ha encontrado que los siguientes elementos son esencialespara las plantas superiores:

Los 17 nutrientes esenciales se pueden clasificar de diferentes maneras, como por ejemplo: deacuerdo con su papel bioquímico en la planta, o según su forma química en el suelo o en la planta.

La siguiente clasificación (la más frecuente) se basa en las concentraciones relativas de cada nutriente en la planta, cuando este se encuentra en concentraciones adecuadas para elfuncionamiento normal del cultivo:

1. Macronutrientes: C, H, O, N, K, Ca, Mg, P y S.

Con excepción del C, O y el H, que son los más abundantes, los contenidos de los macronutrientes encontrados generalmente en las plantas están entre los 1.000 y 15.000 mg por kilogramo de materia seca. Las concentraciones de los macronutrientes en la materia fresca caen dentro del ordendel milimolar (mM).

2. Micronutrientes: Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo y Ni.

Los contenidos de los micronutrientes encontrados usualmente en las plantas sólo alcanzan niveles entre 0,005 y 100 mg por gramo de materia seca. Las concentraciones de los micronutrientes en lamateria fresca caen dentro del órden del micromolar (μM).

MS = Materia seca obtenida luego de secado en estufa a 108°C hasta peso constante. mM = milimolar = milimoles por litro de solución μM = micromolar = micromoles por litro de solución

Funciones generales de los nutrientes esenciales en las plantas superiores

Desde los primeros años del siglo 20, se les asignaron varias funciones o efectos fisiológicos generales a los primeros elementos esenciales reconocidos hasta entonces (C, H, O, N, P, K, S, Ca,Fe, Mg). Al finalizar el siglo 20, estas funciones o efectos fisiológicos se extendieron a los 17 elementos esenciales descubiertos hasta ahora.

1. Actúan como materiales plásticos o de construcción celular (protoplasma, pared celular, proteínas, etc.). Por ejemplo, el S es constituyente de las proteínas, el P de las nucleoproteínas y del ATP; el Mg de la clorofila; y los nutrientes C, H y O son componentes de los carbohidratos, grasas yproteínas.

2. Participan en el desarrollo del potencial osmótico intracelular, aunque los efectos de los constituyentes inorgánicos de las plantas sobre el potencial osmótico son relativamente pequeños comparados con los de los azúcares, ácidos orgánicos y otros compuestos.

3. Algunos elementos como el C en la forma de ión carbonato (HCO3-), y el P en la forma de HPO42-

y H2PO4-, participan en el mantenimiento de la estabilidad del pH intracelular, previniendo cambios drásticos en la concentración de H+.

4. Mantienen un grado deseable de hidratación de los coloides celulares. En general, los cationes monovalentes lo aumentan, mientras que los divalentes o los polivalentes lo disminuyen.

5. Participan en la regulación de la permeabilidad de las membranas.

6. Son tóxicos cuando su concentración intracelular es excesiva.

7. Son antagónicos cuando el efecto normal o benéfico de un ión se anula por el efecto de otro.

8. Pueden participar en la catálisis enzimática.

9. Mantienen la neutralidad electrostática celular mediante el balance entre las cargas de los iones positivos y los negativos.

Actividades de autoestudio

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LECTURA COMPLEMENTARIA http://retirees.uwaterloo.ca/~jerry/orchids/nutri.html

Mecanismos de absorción de los iones minerales

La membrana celular

Para una mejor comprensión de los procesos esenciales de la toma de iones se requiere un conocimiento somero de la estructura y función de las membranas celulares. El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática o celular, que limita el contenido celular y el medio externo. Las membranas celulares están constituidas por moléculas con grupos hidrofílicos (OH-, NH3+, PO43-, HCO3-) e hidrofóbicos (cadenas hidrocarbonadas), de tal forma que los lípidos y las proteínas pueden estar ligados por enlaces electrostáticos, enlaces de hidrógeno y enlaces hidrofóbicos.

La membrana plasmática de las células eucarióticas es una estructura dinámica formada por 2 capas de fosfolípidos en las que se embeben moléculas de colesterol y proteínas, formando una estructura llamada de mosaico fluido. Tiene entre 4 y 5 nm de espesor y actúa como una barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. Los fosfolípidos tienen una cabeza hidrófila y dos colas hidrófobas. Los grupos hidrófilos se dirigen hacia la fase acuosa, los de la capa exterior de la membrana hacia el líquido extracelular y los de la capa interior hacia el citoplasma. Las proteínas embebidas en las capas de fosfolípidos cumplen diversas funciones como la de transportar grandes moléculas hidrosolubles, como azúcares y ciertos aminoácidos. También hay proteínas unidas a carbohidratos (glicoproteínas) embebidas en la membrana.

Como la mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera debido a que su concentración interna es mayor que la concentración externa (2a. Ley de la Termodinámica), se necesita de la actividad de proteínas específicas de transporte o de canales protéicos. De este modo, la célula vegetal mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas, diferentes a las del medio externo.

desde el exterior celular, se debe tener en cuenta que la membrana celular no es completamente impermeable.

Transporte pasivo y activo

Si una molécula no cargada como la glucosa está difundiéndose, la fuerza conductora se debe a la diferencia en potencial químico de esa sustancia a ambos lados de la membrana. Si el potencial químico del soluto es más alto fuera que dentro de la membrana, el transporte que se lleva a cabo se dice pasivo. Si la célula acumula moléculas en contra de un gradiente de potencial, se debe suministrar energía en cantidad suficiente para sobrepasar la diferencia en potencial químico como predice la Segunda Ley de la Termodinámica. Cuando se produce el transporte en contra del gradiente de potencial químico y utilizando energía metabólica en forma de ATP, se dice que es activo.

El transporte pasivo de las moléculas ocurre comúnmente entre compartimentos celulares dentro y entre células individuales: Por ejemplo, la sacarosa sintetizada dentro de los cloroplastos en la fotosíntesis puede transportarse pasivamente entre el citoplasma de la célula fotosintética y los tubos cribosos.

El transporte activo tiene lugar cuando los iones, como el NO3-, pasan de la solución del suelo, donde está en menor concentración hasta el interior de la célula de la raíz donde está en mayor concentración. El transporte activo implica que para que un soluto se mueva a través de la membrana, en contra del gradiente de potencial químico, debe utilizar energía en forma de ATP, derivada de los procesos metabólicos como la respiración mitocondrial.

Transporte a través de la membrana celular

Se debe establecer de qué manera las moléculas disueltas en la solución extracelular atraviesan la membrana lipoprotéica hasta llegar al interior celular. Teniendo en cuenta la naturaleza lipoprotéica, se puede explicar la capacidad de las sustancias liposolubles para entrar en la célula: estas sustancias pueden aprovechar los gradientes de concentración entre la solución extracelular y las capas de lípidos para pasar a la solución interna. Sin embargo, no se comprende cómo el agua, los iones inorgánicos y una serie de sustancias muy poco solubles en lípidos, pueden atravesar tan fácilmente la barrera lipídica continua constitutiva de las membranas celulares.

El transporte a través de las membranas juega un papel fundamental en muchos procesos biológicos en las células vegetales, que incluyen la generación de la turgencia celular, transducción de energía y de señales, adquisición de nutrientes, eliminación de desechos celulares y distribución de metabolitos o compartimentalización. Hoy día se reconocen cuatro sistemas de transporte en todas las membranas: 1. Las bombas catalizan el transporte de iones o moléculas orgánicas complejas en contra del gradiente de potencial termodinámico. En las membranas diferentes a las de la mitocondria y el cloroplasto que sintetizan ATP, las bombas trabajan generalmente gracias a la hidrólisis del ATP. En todas las membranas, las bombas a H+ dominan las características del transporte, eliminando el H+

del citosol y generando una fuerza motora de los protones (fmp) a través de la membrana.

Los lípidos de las membranas celulares tienen como función principal formar una barrera que evita la difusión de los solutos hidrofílicos (iones inorgánicos, aminoácidos, azúcares) a través de la membrana. Sin embargo, para poder comprender el proceso de ingreso y/o salida de solutos hacia o

2. Los transportadores translocan una amplia variedad de solutos sencillos (iones, azúcares y aminoácidos). Los transportadores se diferencian de las bombas porque no llevan a cabo reacciones como la hidrólisis del ATP. Los transportadores de solutos utilizan energía metabólica obtenida del acople con el transporte de H+ conducido por una fmp que hace posible su ingreso en contra del gradiente termodinámico.

3. Los canales iónicos son componentes de la membrana celular que responden a estímulos eléctricos abriéndose y facilitando flujos selectivos de iones bajo el efecto de diferencias de potencial eléctrico. Estas diferencias de potencial se generan cuando se despolariza la membrana hasta un

umbral de voltaje. El transporte a través de los canales iónicos es pasivo comparado con el trabajo de las bombas y los transportadores. El flujo de un ión en particular a través de los canales iónicos ocurre en el sentido de un gradiente de potencial electroquímico de ese ión. Los canales iónicos de la célula vegetal son selectivos y discriminan en favor , ya sea de cationes o de aniones. Los canales catiónicos se subdividen en los que seleccionan el K+ entre los otros cationes monovalentes (Na+ , Rb+ , Li+) y los que son selectivos para el Ca2+. La mayoría de los canales aniónicos de las membranas celulares permiten el paso de un amplio rango de aniones, entre los que se cuentan el Cl- , el NO3- y los ácidos orgánicos.

4. Los canales de aquaporina o canales hídricos facilitan el transporte rápido del agua a través de la membrana celular y la membrana vacuolar. Las aquaporinas son proteínas pertenecientes a una gran familia de proteínas intrínsecas homólogas de una proteína intrínseca de la membrana celular bovina. Algunas de ellas funcionan con una alta eficiencia como canales por donde se transporta el agua y facilitan la difusión de enormes cantidades de agua en el sentido de un gradiente transmembranar de potencial hídrico (transporte pasivo). Están relacionadas con la distribución de los solutos, la transferencia de gases y la toma de nutrientes como el B (borato).

Transporte de solutos a través de las membranas

Las membranas intactas son barreras para el paso de los iones y de las moléculas no cargadas. También son sitios selectivos y de transporte en contra de un gradiente de potencial químico de solutos. Por ejemplo, se ha encontrado que la concentración de K+ en la savia de la raíz en el maíz es de alrededor de 80 veces la concentración del ión en la solución del suelo. En el mismo tipo de experimentos, también se ha encontrado que la concentración del Na+ intracelular se mantiene más baja que la de la solución del suelo.

A partir de muchos resultados similares, se ha concluido que los procesos de acumulación en contra del gradiente de potencial químico y de selectividad, hacen necesaria la presencia de sitios específicos de ligamiento, transportadores de naturaleza proteínica, que ligan los iones como el K+ y los transportan a través de la membrana. El mecanismo selectivo de transporte de iones está acoplado directamente con el consumo de energía en forma de ATP producido principalmente por la mitocondria (fosforilación oxidativa).

Los principales nutrientes inorgánicos [entre los cuales se encuentran el amonio (NH4+), el nitrato (NO3-), el fosfato (H2PO4-), el potasio (K+) y el sulfato (SO42-)] se translocan activamente desde la solución del suelo hacia el interior de las células de la raíz, mediante transportadores específicos. Los transportadores también son responsables de la toma de iones que tienen funciones menos notables en el metabolismo como el Cl-.

Es fácil observar que para la absorción activa de los nutrientes minerales es necesaria la presencia de los elementos componentes de la molécula de ATP (C, N, O, H y P). Desde el punto de vista clásico de la nutrición de las plantas, es notoria la importancia de la presencia de los iones NO3-, NH4+ y PO43-: En ausencia o deficiencia de ellos, no se realiza adecuadamente la absorción activa de los nutrientes minerales.

Factores que intervienen en la absorción de los iones por las raíces

1. Radio iónico: cuando se comparan iones con la misma valencia se encuentra una correlación negativa entre la tasa de absorción y el radio iónico: entre mayor sea el radio del ión menor es la tasa de entrada.

2. Sinergismo iónico y función del Ca2+: el sinergismo es uno de los aspectos de las interacciones iónicas durante la absorción. Se observa el estímulo de la absorción de los cationes por la absorción de los aniones como reflejo de la necesidad del mantenimiento del balance de cargas dentro de la célula. El mejor ejemplo es el del estímulo de la absorción de cationes y de aniones por efecto del Ca2+. Este efecto se debe al papel del Ca2+ en el mantenimiento de la estabilidad e integridad de la membrana.

3. El pH: los pHs extremos afectan la estabilidad de la membrana y por tanto la tasa de absorción de los nutrientes. Por otro lado, es muy importante para la nutrición mineral de las plantas, el efecto de competencia entre el H+ y los otros cationes.

4. Concentración interna y estado nutricional: la concentración interna de un ión en particular afecta considerablemente tanto la composición mineral como el contenido de ácidos orgánicos de las plantas.

5. Concentración externa: las concentraciones externas muy altas o muy bajas de los iones minerales afectan el comportamiento cinético del proceso de absorción de los nutrientes.

Actividad de autoestudio Describa brevemente la diferencia entre transporte activo y transporte pasivo de los iones minerales desde la solución del suelo. ¿Por qué es tan importante mantener el grado de hidratación del suelo y celular para la nutrición del cafeto y de otros cultivos? Puede escribir su respuesta en el Foro Preguntas del Tablero de discusión.

LECTURA COMPLEMENTARIA http://www.greenair.com/plantlnk.htm

CLORO (Cl)

Propiedades Número atómico: 17 Masa atómica: 35,453 Forma de absorción por las plantas: ión cloruro (Cl-)

Como en el metabolismo vegetal no se requieren más de 100 mg Cl- kg-1 de materia seca vegetal, el elemento se clasifica como micronutriente. Sin embargo, con mucha frecuencia se encuentran plantas con contenidos mucho más elevados (en el rango entre 2.000 y 20.000 mg kg-1 de materia seca vegetal), lo cual indica que el Cl- es relativamente inocuo a altas concentraciones, a diferencia de otros micronutrientes. Parece que las funciones no bioquímicas del Cl- requieren de concentraciones comparables a las de los macronutrientes.

Funciones del Cl en las plantas

1. Bioquímicas

Fotosíntesis

Se ha confirmado que el Cl- es necesario para el rompimiento de las moléculas de agua en el fotosistema II, donde actúa específicamente como cofactor de una enzima que contiene Mn, y participa en el proceso de evolución del O2 desde el agua. Sin embargo, también se ha encontrado que la deficiencia de Cl- ocasiona severas reducciones en la tasa de división celular en las hojas, lo cual afecta el crecimiento de la planta.

La distribución característica del Cl- y su acumulación en los cloroplastos en condiciones de deficiencia, hacen que la concentración crítica del Cl- foliar para el proceso fotosintético sea muy baja. De acuerdo con lo anterior, el nivel crítico en las plantas de cultivo está determinado por su participación en otros procesos vegetales diferentes a la fotosíntesis.

Activación enzimática

Se sabe que el Cl- estimula la actividad de varias enzimas como la ATPasa de las membranas vacuolares, la a-amilasa que cataliza la hidrólisis del almidón y la asparagina sintetasa, enzima que participa en la síntesis de asparagina. Debido a su participación en la síntesis de la asparagina, el Cl-, está conectado con la síntesis de proteínas.

2. Osmorregulación

El Cl- se mueve muy rápidamente a través de las membranas celulares, pero a pesar de la rapidez del transporte es relativamente inerte en los procesos bioquímicos. Estas dos propiedades le

confieren al Cl- la calidad de soluto osmótico clave para las plantas, debido a su bajo costo energético. Cuando el Cl- está en condiciones de deficiencia, las plantas pueden utilizar sales orgánicas energéticamente más costosas para controlar su turgencia. El Cl- se localiza principalmente en la vacuola celular central como componente de una solución salina simple, que se relaciona con la expansión celular.

Contra-ión para el transporte catiónico

Debido a que el Cl- es muy móvil y a que las altas concentraciones son relativamente inocuas, es ideal para mantener el balance de carga eléctrica cuando los cationes como el K+, atraviesan las membranas celulares.

Ajuste osmótico

El proceso de ajuste osmótico ocurre cuando los solutos, como el Cl-, se acumulan dentro de las células, e inducen la disminución del potencial hídrico intracelular por debajo del potencial hídrico extracelular. El gradiente de potencial resultante hace que el agua penetre a la célula y que el plasmalemma se expanda en contra de la rigidez de la pared celular, con el consiguiente incremento de la turgencia. En algunos estudios de campo se ha encontrado que la aplicación de KCl disminuye los efectos del potencial hídrico entre el suelo y la planta (estrés).

Mecanismo estomático

Los estomas se abren cuando el agua penetra dentro de las células guardas y aumenta su turgencia. El incremento en la concentración de solutos en la vacuola de las células guarda, hace que su potencial hídrico se vuelva más negativo y por tanto, el agua penetre desde las células acompañantes, induciendo la apertura estomática. En general, los solutos más relacionados con este proceso son el K+, el Cl- y el malato.

Movimientos foliares

El Cl- participa en los movimientos de orientación de las hojas ocasionados por los cambios en la presión de turgencia en las células motoras. El mecanismo es similar al que produce el cierre y apertura de los estomas.

3. Absorción e interacción con otros nutrientes

Las plantas absorben el Cl- contenido en la solución del suelo utilizando dos mecanismos conocidos:

1. Uno, en el cual la tasa máxima de absorción se produce a concentraciones entre 0,1 y 0,2 mM.

2. Otro, que opera únicamente cuando las concentraciones superan los 0,5 mM. La absorción del Cl-, se controla metabólicamente y es sensible a las temperaturas extremas y a los inhibidores metabólicos.

Competencia entre Cl- y NO3-

En muchas especies, los dos iones compiten por el sitio de absorción: el incremento en el suministro de uno tiende a reducir el contenido del otro en los tejidos. Sin embargo, bajo algunas condiciones se pueden detectar interacciones positivas entre el NO3- y el Cl-.

Interacción entre el P y el Cl

Se ha encontrado en algunos cultivos como la papa, que para que ocurra la máxima absorción del P, debe haber en el suelo un nivel óptimo o crítico de Cl-, el cual parece encontrarse entre 300 y 450 mg Cl- kg-1 de suelo. Por encima o por debajo de este nivel, la absorción del P disminuye. El efecto del P sobre la absorción del Cl- es sinérgico, sobre todo cuando la concentración del Cl- en el suelo es baja.

Interacción entre el Cl y el Mn

En suelos ácidos, la aplicación de sales que contienen Cl-, puede inducir la toxicidad por Mn. Esto puede explicar porque cuando se aplica KCl a suelos ácidos en época de siembra, se reduce significativamente el rendimiento.

Síntomas de deficiencia de Cl

Un síntoma típico de la deficiencia de Cl, cuando las plantas están a libre exposición solar, es el marchitamiento de los bordes foliares. El marchitamiento de las hojas se puede relacionar con una reducción en la absorción de agua o con una regulación transpiratoria inadecuada, a nivel de los estomas. Se inhibe severamente el crecimiento longitudinal de la raíz, mientras que se induce la proliferación de raíces laterales. En deficiencias severas, se reduce la tasa de multiplicación celular, la lámina foliar y se desarrolla una clorosis parcial.

La deficiencia de Cl se observa muy raras veces en condiciones de campo, ya que la disolución del Cl- atmosférico en el agua lluvia puede superar el nivel de los 4 a 10 kg ha-1 año-1, necesarios para el buen desarrollo de la mayoría de los cultivos.

La toxicidad inducida por Cl- , constituye un problema mayor que la deficiencia. Las plantas que crecen en suelos salinos muestran con frecuencia síntomas de toxicidad. Entre estos síntomas, se encuentran la quemazón de las puntas y márgenes foliares, el bronceamiento de la lámina, el amarillamiento prematuro y la abscisión foliar.

Algunas especies vegetales como el maíz y el tomate, son tolerantes a los altos niveles de Cl-, mientras que otras como el tabaco, los cítricos y algunas leguminosas son muy sensibles. Hace mucho tiempo se sabe que los cítricos son excelentes indicadores de la toxicidad por Cl-.

Actividad de autoestudio Continúe con el desarrollo del cuadro de Nutrientes y Funciones.

LECTURA FUNDAMENTAL López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales.

LECTURA COMPLEMENTARIA Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances técnicos Cenicafé 267: 1-8

BORO (B) Propiedades Número atómico: 5 Masa atómica: 10,81 Forma de absorción por las plantas: ión borato (H2BO3-)

Los estudios acerca del papel del B en las plantas datan de 1910. Sin embargo, la primera evidencia acerca del carácter esencial del B en las plantas superiores fue proporcionada por Warington en 1923. Poco después, se describieron daños estructurales atribuibles a su deficiencia, como la rotura del tallo en el apio, la pudrición del tallo en la coliflor, la pudrición del corazón y las manchas negras en la remolacha azucarera, la pudrición apical en el tabaco, la suberización interna de las manzanas y el amarillamiento de la alfalfa. Debido a esto, la aplicación de fertilizantes boratados se volvió una práctica común en la producción de varios cultivos. Según los resultados de la investigación, el requerimiento de B es muy variable entre las especies vegetales y el nivel óptimo para una especie puede ser o tóxico, o insuficiente para otra. Con base en los requerimientos de B, las plantas pueden dividirse en tres grupos:

1. Las monocotiledóneas de la familia de las gramíneas, con los requerimientos de B más bajos. 2. El resto de las monocotiledóneas y dicotiledóneas con requerimientos intermedios. 3. Las plantas productoras de látex, que son las especies con mayores requerimientos del elemento.

Movilidad del B y transporte de las moléculas en el floema

En las plantas superiores, el B se moviliza desde las raíces en la corriente transpiratoria y se acumula en los puntos de crecimiento de las hojas y tallos. Una vez en las hojas, su redistribución se restringe y el elemento se fija en el apoplasto. De acuerdo con este patrón, se considera que, en general, el B es inmóvil dentro del floema; sin embargo, se ha encontrado que la aplicación foliar de este elemento aumenta su contenido en las hojas de algunos árboles frutales, pero durante algunas épocas se moviliza hacia la corteza. En el momento de la floración, el B se moviliza desde la corteza hacia las yemas florales aumentando el cuajamiento floral.

El transporte del B en el floema depende de la molécula transportadora (azúcar o poliol) usada por la planta. Algunos cultivos como la soya, contienen grandes cantidades del poliol pinitol y responden a la aplicación foliar de B.

Papel del B en la estructura de la pared celular

La forma y el tamaño de las plantas dependen de la pared celular primaria. Desde hace mucho tiempo se conoce la estrecha relación que existe entre las paredes celulares primarias y la nutrición boratada: En la pared celular se localiza hasta el 90% del B celular. Por esta razón, el primer síntoma de deficiencia de B es la desorganización de la pared celular y de la laminilla media. El ión forma enlaces éster con los grupos OH- de los carbohidratos y/o las glicoproteínas de la pared celular, formando una red de puentes entre los polímeros. Esto puede explicar muchos de los síntomas de deficiencia o de intoxicación (exceso) en las plantas superiores.

Se ha encontrado que las plantas deficientes en B tienen menos Ca en la pared celular; allí,

mediante la formación de enlaces cruzados en la pectina de la laminilla media, el B protege al Ca. El mecanismo parece estar asociado con una formación previa de enlaces débiles entre los componentes de la pared celular y el B. Esta formación de enlaces débiles es necesaria para la formación posterior de enlaces más fuertes entre los componentes de la pared celular y el Ca (y eventualmente, el Mg).

Papel del B en la membrana celular

El suministro de B induce cambios rápidos en la membrana celular de plantas con deficiencia del elemento. La deficiencia de B disminuye la actividad de las ATPasas de la membrana y la actividad se restaura cuando se suministra B a la solución nutritiva. El suministro de B a niveles normales aumenta la rigidez de la membrana celular en las plantas deficientes, como resultado del incremento en los niveles de auxinas. El suministro de B a plantas deficientes provoca cambios de polaridad en la membrana, que dan como resultado la activación de varias enzimas necesarias para la toma de otros nutrientes como el P y el K. En general, se asume que el B contribuye al mantenimiento de la estabilidad de la membrana formando complejos con sus constituyentes.

También se ha observado que varias enzimas que normalmente se encuentran ligadas a la membrana o a la pared celular en forma inactiva, se activan cuando se liberan a la solución celular bajo condiciones de deficiencia de B. La liberación de estas enzimas (ribonucleasa, glucosa-6-P-dehidrogenasa, fenilalanina amonio liasa, b-glucosidasa y polifenol-oxidasa) altera drásticamente el metabolismo vegetal al disminuir el contenido de ARN (y por tanto, el contenido de proteínas) y aumentar la síntesis de fenoles. Muchos de estos compuestos fenólicos son potentes inhibidores del crecimiento, afectan la toma de los otros nutrientes y reducen el funcionamiento de la membrana. Esta respuesta a la deficiencia de B es común en las dicotiledóneas, pero no se ha observado en las monocotiledóneas de la familia de las gramíneas.

Papel del B en la reproducción, en el crecimiento del tubo polínico y en la germinación del polen

En muchas especies se ha observado que el requerimiento de B es mucho mayor para el crecimiento reproductivo que para el vegetativo. Esto es especialmente cierto para las gramíneas, las cuales tienen un bajo contenido de B en las paredes celulares y bajos requerimientos del elemento para mantener el crecimiento vegetativo, pero necesitan tanto B como las otras especies para la reproducción (germinación del polen, floración y fructificación).

Los granos de polen de la mayoría de las especies tienen bajas concentraciones de B, mientras que en los estilos, estigmas y ovarios, las concentraciones de B generalmente son altas. Para el crecimiento del tubo polínico se requiere que el B se suministre continuamente en concentraciones altas. El B es más crítico para el alargamiento del tubo polínico que para su germinación.

El crecimiento del tubo polínico está relacionado con la formación de complejos de B con los polímeros de la pared celular, mientras que los efectos sobre la termoestabilidad de los lípidos muestran que el B es muy importante para la estructura y función de la membrana.

Otras funciones del B en las plantas

Se ha encontrado que el papel del B en los procesos de fijación simbiótica de N2 es fundamental. Su papel es determinante para el reconocimiento de los sitios de infección por el Bradyrhizobium a nivel de la pared y membrana celular de la planta hospedante y para la formación de la barrera que protege a la nitrogenasa contra los efectos del O2.

La deficiencia así como el exceso de B afectan el metabolismo de las auxinas.

La deficiencia de B está mundialmente más extendida que la de cualquiera de los otros micronutrientes. Se presenta muy fácilmente en suelos de textura liviana, donde el B soluble en agua se lixivia hacia los horizontes más profundos y se vuelve inaccesible para las plantas. Una nutrición adecuada de B es crítica, no solamente para obtener altos rendimientos sino para lograr una buena calidad de las cosechas. La deficiencia de B causa muchos cambios anatómicos, fisiológicos y bioquímicos. Como se puede observar en la siguiente fotografía de una pequeña área de una hoja de cafeto:

Las etapas tempranas de la deficiencia de B no son fácilmente identificables, a no ser mediante el análisis de tejidos.

Los síntomas de deficiencia de B varían de una especie a otra. La deficiencia de B conduce a la degeneración de los tejidos meristemáticos. Las paredes de las células parenquimatosas se rompen y los haces vasculares se debilitan. El xilema y el floema se desarrollan imperfectamente. Las células de paredes delgadas sufren hipertrofia y la clorosis precede a la desintegración celular. En algunos casos la desintegración celular es antecedida por una división celular anormalmente activa. Estos síntomas internos se acompañan con los siguientes síntomas externos:

1. El crecimiento terminal toma forma de roseta y ocurre muerte descendente. Las ramas laterales detienen su crecimiento y alargamiento, y las yemas laterales no se desarrollan, lo que les ocasiona la muerte prematura. 2. Las hojas se engruesan, se tornan quebradizas, se enroscan, se arrugan y desarrollan manchas cloróticas. 3. Los pecíolos y tallos se engruesan, forman súber, se rajan y desarrollan áreas húmedas que se necrosan fácilmente. 4. Los frutos carnosos desarrollan manchas pardas, necrosis, hendiduras o grietas, pudrición seca, regiones anormalmente húmedas y decoloraciones de las nervaduras.

Síntomas de deficiencia de B en las plantas superiores

Actividades de autoestudio Continúe con el desarrollo del cuadro de Nutrientes y Funciones.

LECTURAS FUNDAMENTALES: López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales. Capera, D.; J.Leguizamón.1999.Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8 LECTURAS COMPLEMENTARIAS: Gómez, A.; J. Leguizamón. 1975. Importancia del boro para las plantas. Avances Técnicos Cenicafé 43: sin paginación. Valencia, G.; J. Arcila. 1975. Toxicidad por Boro en el cafeto. Avances Técnicos Cenicafé 45: sin paginación. Leguizamón, J. 1975. Deficiencia de boro en cultivos de plátano en el Valle del Cauca. Avances Técnicos Cenicafé 39: sin paginación.

HIERRO (Fe)

Propiedades: Número atómico: 26 Masa atómica: 55,847 Forma de absorción por las plantas: ión Fe 2+

Absorción y translocación El contenido de Fe en los tejidos verdes de las plantas (del orden de 100 mg kg-1 de materia seca), es bajo si se compara con los contenidos de los macronutrientes.

Antes de que el Fe3+ pueda ser absorbido e introducido en la célula, debe ser reducido a Fe2+. La tasa de reducción del Fe3+, depende del pH del suelo y de la planta y es mayor a bajos valores depH.

Las especies vegetales se pueden diferenciar por su habilidad en la utilización de las formas inorgánicas solubles de Fe y de los Fe-quelatos. Las llamadas especies eficientes pueden reducir elpH del medio nutritivo y aumentar la capacidad reductora de la superficie de la raíz bajo condiciones limitativas de Fe, con lo cual aumenta drásticamente la accesibilidad y la absorción del elemento.

En comparación con las especies vegetales eficientes para la absorción y utilización del Fe, las plantas ineficientes (los pastos, principalmente) no desarrollan cambios morfológicos bajo condiciones limitativas del elemento. Como estrategia, estas especies acumulan aminoácidos no formadores de proteínas (ácidos avénico y muginéico) en las raíces, y los liberan al medio. Son conocidos como fitosideróforos. Estos fitosideróforos forman complejos muy estables con el Fe3+, los cuales pueden ser absorbidos por las raíces.

La absorción del Fe se controla metabólicamente y se encuentra influenciada fuertemente por la presencia de otros cationes. En efecto, se ha registrado la competencia del Mn2+, Cu2+, Ca2+, Mg2+, K+ y del Zn2+, durante el proceso de absorción del elemento. Esto puede explicar por qué los metales pesados inducen deficiencia de Fe en numerosas especies vegetales. Se puede estableceruna lista de metales, según la magnitud del efecto sobre la absorción y utilización del Fe:

Cu > Ni > Co > Zn > Cr > Mn

El Fe no es fácilmente movible entre los diferentes órganos de la planta. Las plantas deficientes desarrollan rápidamente clorosis en las partes más jóvenes, mientras que los tejidos viejos permanecen verdes. En consecuencia, los tejidos más jóvenes dependen de un suministro continuo de Fe al xilema o en forma de aspersión foliar.

La forma de translocación más importante del Fe en el xilema, es el citrato férrico (citrato-Fe3+).

El Fe es un elemento de transición. Por esta razón, tiene una notable habilidad para participar en reacciones redox, ya sea reduciéndose u oxidándose. Esto hace que el elemento sea particularmente útil para transferir electrones, según la reacción.

Esta característica determina que el Fe esté presente en todas las rutas metabólicas y sea fundamental para la vida tanto de plantas como de los animales.

La función mejor conocida del Fe, ocurre en los sistemas enzimáticos donde el grupo heme (anillo de porfirinas con un Fe en el centro, ligado covalentemente) actúa como grupo prostético. Entre las proteínas que contienen el grupo heme se encuentran los citocromos y las enzimas catalasa, peroxidasa y citocromo oxidasa. La función mejor conocida de los citocromos y de la citocromooxidasa, se realiza en la cadena de transporte de electrones de la fosforilación oxidativa, durante la respiración aerobia.

La catalasa y la peroxidasa juegan un papel muy importante en la detoxificación del H2O2 (peróxido de hidrógeno) producido en los cloroplastos como consecuencia de la oxidación del H2O durante la fotosíntesis luminosa y en el peroxisoma durante la fotorrespiración en las plantas C3. Las peroxidasas ligadas a la pared celular catalizan la detoxificación del H2O2 durante la polimerización de los fenoles para la formación de la lignina.

A pesar de su importancia para el metabolismo, el Fe contenido en los grupos heme, constituye sólo el 0,1% del Fe total de las hojas. El resto del Fe se almacena en forma de una fosfoproteína férrica llamada fitoferritina, la cual constituye la reserva de Fe necesaria para el desarrollo de loscloroplastos y las demás necesidades fotosintéticas: los cloroplastos contienen cerca del 80% del total de Fe de las plantas.

La ferredoxina, proteína con un núcleo de Fe-S, juega un papel fundamental en el transporte electrónico fotosintético, en la reducción del NO2- a NH4+, durante el metabolismo del N y en la reducción del SO42-.

También se ha encontrado que el Fe juega un papel de importancia en la síntesis de la clorofila y en la síntesis de proteínas.

Debido a su participación en la estructura de la nitrogenasa y en el grupo heme de la leghemoglobina, el Fe juega un papel central en la fijación biológica del N2 atmosférico.

Sintomas de la deficiencia del Fe

Las deficiencias de Fe y Mg, inducen síntomas similares, ya que las dos se caracterizan por lainhibición de la síntesis de clorofila. Sin embargo, la clorosis inducida por deficiencia de Fe, se desarrolla inicialmente en las hojas más jóvenes mientras que la de Mg, se produce primero en lashojas más viejas. En la mayoría de las especies la deficiencia de Fe induce una clorosis intervenal con un patrón reticulado muy fino. Este patrón es fácilmente observable en las hojas recién formadas, donde las nervaduras conservan un color verde oscuro, mientras que las láminas foliares aparecen con colores verdes claros, amarillentos. Bajo deficiencia severa, las láminas foliares se tornan blancuzcas. En las monocotiledóneas, se desarrolla una clorosis en bandas a lo largo de la lámina foliar.

La deficiencia de Fe provoca desarreglos en la síntesis de las membranas tilacoidales y disminución en la capacidad fotoquímica del aparato fotosintético.

Funciones bioquímicas del Fe

En condiciones de deficiencia severa de Fe, se pueden producir lesiones necróticas, debidas a la alta acumulación local de NO2- y de aminoácidos en los tejidos foliares.

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LECTURA FUNDAMENTAL López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas encondiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8

MANGANESO (Mn)

Propiedades Número atómico: 25 Masa atómica: 54,938 Forma de absorción por las plantas: ión Mn2+

Las plantas absorben el Mn principalmente como Mn2+, lo translocan como catión divalente libre a través del xilema, desde las raíces hasta las partes aéreas.

Absorción y translocación del Mn2+

La tasa de absorción del Mn2+, difiere considerablemente entre las especies vegetales. Sin embargo, en general, las tasas de absorción del Mn2+ son menores que las de los otros cationes divalentes(Ca2+, Mg2+). La absorción del Mn2+ se efectúa mediante transporte activo. Por esta razón, el Mn2+

compite con los otros cationes divalentes por los sitios de transporte, siendo el Mg2+ el principal competidor durante la absorción del Mn2+.

El Mn2+ exhibe propiedades químicas propias de los cationes alcalinos (Mg2+, Ca2+) y de los metales pesados (Zn, Fe), razón por la cual no es sorprendente que este tipo de iones afecten la absorción y la translocación en la planta.

El Mn2+ se transloca preferentemente hacia los tejidos meristemáticos, de tal modo que los órganos vegetales jóvenes generalmente son ricos en este elemento.

Funciones bioquímicas del Mn2+

Las funciones bioquímicas del Mn2+ son similares a las del Mg2+. Ambos iones forman puentes entre el ATP y los complejos enzimáticos de las fosfokinasas y las fosfotransferasas. Las decarboxilasas y dehidrogenasas del Ciclo de Krebs se activan con el Mn2+. Sin embargo, parece que en la mayoría de los casos, el Mn2+ no es específico para estas enzimas, las cuales también pueden ser activadas por el Mg2+. La concentración celular del Mn2+ está entre 50 y 100 veces menos que la del Mg2+.

Solamente se encuentran unas pocas enzimas que contienen Mn2+. Entre ellas, una superóxido dismutasa ampliamente distribuida en las plantas que protege a las estructuras celulares como elPSI, contra el alto potencial de oxidación de los radicales libres del O2.

La función más importante del Mn2+en las plantas verdes, es su participación en el rompimiento de la molécula de agua, y posterior liberación del O2 durante la fotosíntesis. Forma parte de una manganoproteína que transfiere los electrones del agua hasta el fotosistema II.

Síntomas de deficiencia de Mn2+

Los niveles críticos de Mn2+, están entre 10 y 20 mg kg-1 de materia seca en las hojas maduras. Este nivel es muy consistente y es independiente de las condiciones ambientales y del tipo de planta. Pordebajo de este nivel, la fotosíntesis neta y el contenido de clorofila disminuyen rápidamente.

De todos los organelos celulares, el cloroplasto es el más sensible a la deficiencia de Mn2+. Las laminillas cloroplásticas se desorganizan y pierden la estructura, lo cual afecta directamente la eficiencia del proceso fotosintético. Como consecuencia, se reduce la acumulación de asimilados fotosintéticos en las diferentes estructuras de la planta. En condiciones de deficiencia de Mn2+, las células vegetales permanecen pequeñas, las paredes celulares se engruesan y los tejidos interepidérmicos se arrugan. Como en el caso de la deficiencia de Mg, se produce clorosis intervenal en la lámina foliar. Sin embargo, a diferencia del Mg, los síntomas de deficiencia de Mn2+ aparecen en primer lugar en las hojas más jóvenes.

En las dicotiledóneas, la deficiencia de Mn2+ se caracteriza por la formación de manchas pequeñas en las hojas, y el desarrollo de clorosis intervenal.

En condiciones de campo, la deficiencia de Mn2+ se restringe normalmente a las plantas cultivadas en suelos muy lavados o con valores altos de pH, y con elevados contenidos de materia orgánica. En la fotografía se puede comparar el aspecto de una planta deficiente en Mn con el de una planta normal:

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LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales. Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8

ZINC (Zn)

Propiedades Número atómico: 30 Masa atómica: 65,37 Forma de absorción por las plantas: ión Zn2+

Absorción y translocación

Los niveles normales de Zn2+ en el material vegetal son bajos, del orden de 100 mg kg-1 de materia seca. De acuerdo con lo anterior, el requerimiento de Zn por las plantas es, correspondientemente, pequeño. Todas las evidencias parecen mostrar que la absorción del Zn2+ se controla metabólicamente. En las raíces de las plantas, el 90% del Zn2+ total, se encuentra en los sitios de intercambio o adsorbido a las paredes celulares de la corteza.

El Cu inhibe fuertemente la absorción del Zn2+, debido a que los dos iones compiten por el mismo sitio en el transportador específico. En algunas plantas se han registrado efectos de competencia entre el Zn2+, el Fe y el Mn. También se ha observado competencia con los metales alcalino-térreos (Ca y Mg).

No se conoce la forma como el Zn2+ se transloca desde la raíz hasta las partes aéreas de la planta. La movilidad del Zn2+ dentro de las plantas es baja, y se acumula en los tejidos de las raíces cuando el suministro es alto. En las hojas más viejas, el Zn2+ se vuelve muy inmóvil. La tasa de transporte del Zn2+ hacia los tejidos más jóvenes disminuye mucho en condiciones de deficiencia del elemento en las plantas.

Durante mucho tiempo se ha sabido que el exceso de P produce desórdenes metabólicos que inducen la deficiencia de Zn2+.

Funciones bioquímicas del Zn2+

Actúa como activador metálico de la anhidrasa carbónica, enzima que está muy relacionada con la incorporación del CO2 al proceso fotosintético. Otras enzimas que contienen Zn2+ ligado, son la alcohol dehidrogenasa, la superóxido dismutasa y la ARN polimerasa.

El Zn2+ está muy relacionado con el metabolismo nitrogenado de las plantas. En las plantas con deficiencia se reduce la síntesis de proteínas, lo cual hace que los aminoácidos y otros compuestos nitrogenados se acumulen. La ARN polimerasa contiene Zn2+, de tal forma que cuando se reduce el aporte del elemento, la enzima se inactiva y la síntesis de ARN se bloquea, y no se transcribe el mensaje genético ni se traduce en los ribosomas. Lo anterior da como resultado que los aminoácidos se acumulen en el citoplasma, en los cloroplastos y en las mitocondrias. Por otro lado, los ribosomas contienen grandes cantidades de Zn2+, y cuando el elemento es deficiente, los ribosomas se vuelven muy inestables impidiendo la formación de las proteínas.

Una de las funciones más importantes del Zn2+, es su participación en la síntesis del triptófano, aminoácido precursor del ácido indolacético (AIA), una fitohormona que participa en los procesos de crecimiento de las plantas (multiplicación y alargamiento celular, iniciación del enrraizamiento, dominancia apical, etcétera).

Síntomas de deficiencia de Zn2+

La deficiencia de Zn2+ se presenta con frecuencia en plantas que crecen en suelos ácidos muy lavados, y en suelos calcáreos.

El síntoma visible más característico de la deficiencia de Zn2+ en las dicotiledóneas es la formación de rosetas y la disminución drástica del tamaño de la lámina foliar. Estos dos síntomas están conectados con la disminución en la síntesis del AIA. Las rosetas y hojas pequeñas se combinan con una clorosis intervenal muy peculiar: Las nervaduras permanecen verdes y en forma de bandas anchas y forman una especie de espina de pescado. En algunos casos, la clorosis es difusa en toda la lámina foliar.

Los síntomas cloróticos y necróticos en las hojas más viejas de las plantas deficientes en Zn2+, se deben principalmente al efecto de toxicidad por P.

El nivel crítico para que ocurra la deficiencia, se encuentra por debajo del rango entre 15 y 20 mg Zn2+ kg-1 de materia seca foliar.

La producción de granos y/o semillas, disminuye en condiciones de deficiencia de Zn2+, debido a que este elemento también es importante para el proceso de fertilización: Los granos de polen tienen un alto contenido de Zn2+, y durante la fertilización, la mayor parte, se incorpora a las semillas en desarrollo.

Actividad de autoestudio Continúe con el desarrollo del cuadro de Nutrientes y Funciones. LECTURA FUNDAMENTAL López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales. Mediateca. Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8

COBRE (Cu)

Propiedades Número atómico: 29 Masa atómica: 63,546 Forma de absorción por las plantas: ión Cu+ (cobre reducido), Cu2+(cobre oxidado), Cu-quelato

El Cu se encuentra en los suelos, casi exclusivamente en forma de Cu2+. Es el micronutriente catiónico que se liga más fuertemente a la materia orgánica del suelo (ácidos húmicos y fúlvicos), formando complejos Cu-materia orgánica que inmovilizan el Cu y reducen su accesibilidad a las raíces de las plantas. Absorción y translocación La planta absorbe el Cu en cantidades muy pequeñas y su contenido en el material vegetal se encuentra entre 5 y 30 mg kg-1 de materia seca. La absorción del Cu es activa y está mediada por transportadores específicos. Se ha encontrado que el Cu inhibe drásticamente la absorción del Zn y viceversa.

El Cu no se mueve fácilmente dentro de la planta, aunque se han registrado translocación del elemento desde las hojas más viejas hacia las más jóvenes.

El Cu tiene una fuerte afinidad por el átomo de N de los grupos amino, los cuales parecen actuar como transportadores del elemento dentro de los vasos libero-leñosos. Funciones bioquímicas

Estructura proteínica y activación enzimática

El Cu2+ se reduce fácilmente dentro de la planta a Cu+, el cual es muy inestable. En este aspecto, su comportamiento es muy similar al del Fe. El Cu ligado a las enzimas participa en reacciones redox del tipo

La mayoría de las funciones del Cu como nutrimento de las plantas, se basa en su participación en las reacciones redox. En las reacciones redox de las oxidasas terminales, el Cu reacciona directamente con el O2 y cataliza la oxidación terminal de la fosforilación oxidativa en las células vivientes.

El Cu se presenta bajo la forma de tres tipos de proteínas diferentes:

1. Proteínas azules sin actividad de oxidasas, como la plastocianina, las cuales funcionan como transportadoras de electrones.

2. Proteínas no azules, con actividad de peroxidasas y polifenol oxidasas.

3. Proteínas multi-Cu, las cuales contienen al menos cuatro átomos de Cu por molécula y actúan como oxidasas.

La citocromo oxidasa es una proteína mixta (Cu-Fe) que cataliza la oxidación terminal en la fosforilación oxidativa de la respiración aerobia.

Plastocianina (PC)

Más del 50% del Cu contenido en los cloroplastos se encuentra ligado a la plastocianina, proteína componente de la cadena de transporte electrónico asociada al PS I .

Superóxido dismutasa (SOD)

El Cu de la SOD-Cu-Zn se requiere para la detoxificación de los radicales superóxido (O2-) que se forman durante la fotorrespiración y la evolución del O2 en el proceso fotosintético. Esta enzima se encuentra en el estroma cloroplástico de las hojas verdes.

Fenolasa y laccasa

Catalizan las reacciones de oxidación de los fenoles vegetales. La fenolasa se encuentra en el cloroplasto y en la mitocondria y tiene dos funciones diferentes:

1. Como monoxigenasa de los monofenoles, cuando se conoce como tirosinasa. 2. Como monoxigenasa de los O-fenoles, cuando se conoce como polifenol oxidasa.

Las dos enzimas tienen que ver con la oxidación de ciertos frutos como la manzana, y de las raíces tuberosas como la yuca, cuando se cortan y se exponen a la atmósfera. Participan activamente en la síntesis de la lignina de la pared celular.

Amino oxidasa

Es un tipo de enzima muy importante en el metabolismo de las poliaminas, las cuales son muy abundantes en las leguminosas, en el estado de plántula. Como las poliaminas tienen efectos hormonales como mensajeros secundarios, el Cu está relacionado con el balance hormonal y los procesos de desarrollo de las plantas. Metabolismo de los carbohidratos y del N

Durante la etapa vegetativa del crecimiento de las plantas con deficiencia de Cu, el contenido de carbohidratos solubles totales es mucho más bajo que en las plantas normales. Sin embargo, cuando la planta deficiente en Cu llega a la etapa reproductiva, se reduce el número de granos y la planta permanece verde, pero se puede acumular una cantidad excesiva de carbohidratos solubles en las hojas y en las raíces. Esta es una respuesta inesperada, si se considera el papel del Cu en la fotosíntesis, como núcleo metálico de la plastocianina. Sin embargo, en condiciones de deficiencia, los meristemos apicales de la parte aérea contienen muy bajos niveles de carbohidratos solubles.

Se ha encontrado que el Cu juega un papel importante en la fijación biológica del N2 atmosférico, pues en condiciones de deficiencia, se inhiben la nodulación y la actividad de la nitrogenasa.

Por lo general, es muy difícil observar síntomas de deficiencia de Cu en el campo, ya que las cantidades que requiere la planta para llenar sus necesidades son muy bajas. El nivel crítico para que se produzca la deficiencia en la mayoría de las plantas, se encuentra en el rango de 3 a 5 mg Cu kg-1 de materia seca.

En los casos en que se produce la deficiencia, el crecimiento de la planta se reduce, las hojas jóvenes se distorsionan y se desarrollan necrosis en los meristemos apicales del tallo y de la raíz. Con frecuencia, se observa muerte descendente en plantas arbóreas.

En las plantas deficentes en Cu, se reducen los rendimientos en los granos, las semillas y los frutos, y se produce un aumento en la formación de material vegetativo.

El cambio anatómico más típico, relacionado con la deficiencia de Cu en las plantas superiores, es el desbalance en la lignificación de las paredes celulares. Este desbalance origina la distorsión característica de las hojas jóvenes y de los tallos. Con frecuencia, se presenta una proliferación de ramas pequeñas, similar al síntoma de la escoba de bruja en el cacao.

Todos estos síntomas están relacionados en mayor o menor grado, con la inhibición de la síntesis de lignina en las paredes celulares de las plantas deficientes en Cu. Este efecto se explica por el papel del elemento en la activación de la fenolasa (polifenol oxidasa) y de la laccasa, enzimas responsables de transformaciones muy importantes durante la síntesis de lignina.

Las hojas de las plantas deficientes en Cu, desarrollan un color verde oscuro, debido a que su contenido de clorofila y proteínas aumenta. Sin embargo, la eficiencia fotosintética disminuye y por consiguiente, disminuye el contenido de carbohidratos totales.

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LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales. Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8

Síntomas de la deficiencia de Cu

MOLIBDENO (Mo)

Propiedades Número atómico: 42 Masa atómica: 95,94 Forma de absorción por las plantas: ión molibdato (MoO42-)

El contenido de Mo en el material vegetal normalmente es bajo (<1,0 mg Mo kg-1 de materia seca). Los contenidos tan bajos del elemento se deben a que en la solución del suelo la concentración del MoO42- es extremadamente baja. Sin embargo, en comparación con los otros micronutrimentos, el Mo puede absorberse por las plantas en cantidades mucho mayores, sin que se produzca toxicidad.El rango de suficiencia del Mo en las plantas se encuentra entre 0,15 y 0,30 mg kg-1 de materia seca. De todos los nutrientes minerales, el Mo es el elemento que se requiere en menor cantidad por lasplantas. Absorción y translocación por las plantas

El efecto negativo del aumento del pH y del SO42-sobre la absorción del Mo, y el efecto positivo del incremento de las concentraciones de P, sobre la absorción del elemento, indican que en la absorción del Mo hay gasto de energía metabólica y, por tanto, el proceso es activo. Aparentemente, el Mo se transloca a través del xilema en forma de complejos de MoO42-, con los aminoácidos azufrados cisteína y metionina, o en forma de complejos con azúcares. Es moderadamente móvil dentro de la planta. Funciones bioquímicas

El Mo es un componente esencial de dos enzimas que tienen que ver con el metabolismo del N:Nitrogenasa y nitrato reductasa. La nitrogenasa es un complejo de dos enzimas que participa en lareducción del N2 atmosférico. La mayor de ellas contiene nueve átomos de Fe por cada átomo de Mo.

El Mo es un elemento esencial para el metabolismo del N en las plantas, ya que forma parte de lanitrato reductasa, la cual participa en la transferencia de los electrones necesarios para el proceso.La absorción del Mo por las plantas, es mayor en presencia de N-nítrico que de N-amoniacal. Síntomas de deficiencia

Debido a que la función más importante del Mo en las plantas es su participación en el metabolismo del N, los síntomas de deficiencia de Mo son similares a los de la deficiencia de N, en la cual, lasprimeras hojas en desarrollar clorosis son las más viejas. Sin embargo, a diferencia de la deficiencia de N, aparecen muy rápidamente síntomas necróticos en las márgenes foliares debido a la acumulación de nitratos.

Las plantas deficientes en Mo, reducen su crecimiento y en ellas hay formación deficiente de flores.

Los síntomas de deficiencia de Mo aparecen primero en las hojas más viejas y en las de edad mediana. Las hojas se tornan amarillas o de un color verde amarillento, y las márgenes foliares se enrollan sobre sí mismas.

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LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales. Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas encondiciones hidropónicas. Avances Técnicos Cenicafé 267: 1-8

NÍQUEL (Ni)

Propiedades Número atómico: 28 Masa atómica: 58,71 Forma de absorción por las plantas: ión Ni2+

El carácter esencial del Ni para las plantas se reconoce desde hace poco, mientras que su toxicidaden altas concentraciones se conocía ampliamente. Su contenido en las plantas alcanza un promediode 1,5 mg kg-1 de materia seca. La concentración crítica en las plantas es de 100 mg kg-1 de materia seca.

El contenido del Ni en el suelo guarda una alta correlación con el de la planta, y se absorbe y se moviliza fácilmente dentro del vegetal. Funciones bioquímicas

El Ni es activador metálico de la ureasa, la enzima que rompe la molécula de úrea y libera el N en forma utilizable por las plantas. Es indispensable para la absorción del Fe.

Síntomas de deficiencia

En niveles inferiores a los 100 mg kg-1 de materia seca, se reduce significativamente la germinación de las semillas. Su deficiencia impide la producción de semillas viables. Cuando las plantas crecen en condiciones de deficiencia se retarda el cambio del crecimiento vegetativo al reproductivo.

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LECTURAS COMPLEMENTARIAS

http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/consumer/quickref/fertilizer/nutri_def.html http://retirees.uwaterloo.ca/~jerry/orchids/nutri.html