Ncleo celular

Para otros usos de este trmino, vaseNcleo.Ncleo celular

Dibujo esquemtico delncleo celulary elretculo endoplasmtico:1.Envoltura nuclear2.Ribosomas3.Poros nucleares4.Nuclolo5.Cromatina6.Ncleo celular7. Retculo endoplasmtico8.Nucleoplasma

LatnNucleus

THH1.00.01.0.00003

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MeSHCell+nucleus

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Clulas HeLateidas mediante latincin de Hoechst, que marca en azul elADN. Laclulacentral y la ltima de la derecha se encuentran eninterfase, por lo que su ncleo se ha teido completamente. En la izquierda se encuentra una clula enmitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la divisin.Enbiologa, elncleo celulares unorgnulomembranoso que se encuentra en el centro de lasclulas eucariotas. Contiene la mayor parte delmaterial genticocelular, organizado en mltiples molculas lineales deADNde gran longitud formando complejos con una gran variedad deprotenascomo lashistonaspara formar loscromosomas. El conjunto degenesde esos cromosomas se denominagenoma nuclear. La funcin del ncleo es mantener la integridad de esosgenesy controlar las actividades celulares regulando laexpresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula.La principal estructura que constituye el ncleo es laenvoltura nuclear, una doblemembranaque rodea completamente alorgnuloy separa ese contenido delcitoplasma, adems de contar conporos nuclearesque permiten el paso a travs de la membrana para la expresin gentica y el mantenimientocromosmico.Aunque el interior del ncleo no contiene ningn subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad decuerpos subnuclearescompuestos por tipos exclusivos de protenas, molculas deARNy segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es elnuclolo, que principalmente est implicado en la sntesis de losribosomas. Tras ser producidos en el nuclolo, stos se exportan al citoplasma, donde traducen elARNm.ndice[ocultar] 1Historia 2Estructuras 2.1Envoltura y poros nucleares 2.2Lmina nuclear 2.3Cromosomas 2.4Nuclolo 2.5Otros cuerpos subnucleares 2.5.1Cuerpos de Cajal y GEMs 2.5.2Dominios PIKA y PTF 2.5.3Cuerpos PML 2.5.4Paraspeckles 2.5.5Speckles 2.5.6Cuerpos de escisin 2.5.7Cuerpos DDX1 3Funcin 3.1Compartimentalizacin celular 3.2Expresin gnica 3.3Procesamiento del pre-ARNm 4Dinmica y regulacin 4.1Transporte nuclear 4.2Ensamblaje y desensamblaje 5Clulas anucleadas y polinucleadas 6Evolucin 6.1Teoras endosimbioticas 6.2Teoras no endosimbioticas 7Referencias 8Enlaces externosHistoria[editar]

La descripcin conocida ms antigua de las clulas y su ncleo porAnton van Leeuwenhoeken 1719.

Dibujo de unaglndula salivaldeChironomusrealizado porWalther Flemmingen 1882. El ncleo contienecromosomas politnicos.El ncleo fue el primer orgnulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo ms antiguo que se conserva de este orgnulo se remonta a uno de los primeros microscopistas,Anton van Leeuwenhoek(16321723). Este investigador observ un hueco o "lumen", el ncleo, eneritrocitosdesalmn.1Al contrario que los eritrocitos demamfero, los del resto devertebradosson nucleados. El ncleo tambin fue descrito en1804porFranz Bauer, y posteriormente con ms detalle por elbotnicoescocsRobert Brownen una charla dictada ante laSociedad linneana de Londresen1831.2Brown estaba estudiando la estructura microscpica de lasorqudeascuando observ un rea opaca, que llam areola o ncleo, en las clulas de la capa externa de laflor, si bien no sugiri una funcin potencial para tal estructura.3En 1838Matthias Schleidenpropuso que el ncleo desempeaba un papel en la generacin de clulas, denominndolo por ello "citoblasto" (constructor de clulas). Pensaba que haba observado clulas nuevas alrededor de estos "citoblastos".Franz Meyenfue un fuerte opositor de esta opinin habiendo descrito previamente clulas que se multiplicaban por divisin y creyendo que muchas clulas careceran de ncleo. La idea de que las clulas se podan generarde novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradeca los trabajos deRobert Remak(1852) yRudolf Virchow(1855) quienes propagaron decisivamente el nuevoparadigmade que las clulas solo eran generadas por otras clulas ("Omnis cellula e cellula"). La funcin del ncleo permaneca sin aclarar.4Entre 1876 y 1878Oscar Hertwigpublic varios estudios sobre lafecundacindehuevosdeerizo de mar, mostrando que el ncleo delespermatozoideentraba en eloocito, fusionndose con su ncleo. Esta fue la primera vez que se sugiri que un individuo se desarrollaba a partir de una sola clula nucleada. Esto estaba en contradiccin con la teora deErnst Haeckelque enunciaba que se repeta la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generacin de la primera clula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", enalemn). Por tanto, la necesidad del ncleo espermtico para la fecundacin estuvo en discusin por un tiempo. No obstante, Hertwig confirm su observacin en otros grupos animales, como por ejemplo enanfibiosymoluscos.Eduard Strasburgerobtuvo los mismos resultados enplantas(1884). Esto allan el camino para la asignacin de un papel importante del ncleo en laherencia. En 1873August Weismannpostul la equivalencia de las clulas germinales paternas y maternas en la herencia. La funcin del ncleo como portador de informacin gentica se hizo patente solo despus, tras el descubrimiento de lamitosisy el redescubrimiento de laherencia mendelianaa principios delsiglo XX. Esto supuso el desarrollo de lateora cromosmica de la herencia.4Estructuras[editar]El ncleo es elorgnulode mayor tamao en las clulas animales.5En las clulas demamfero, el dimetro promedio del ncleo es de aproximadamente 6micrmetros(m), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular.6En los vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 5 a 25m y es visible con microscopio ptico. En loshongosse han observado casos de especies con ncleos muy pequeos, de alrededor de 0,5m, los cuales son visibles solamente con microscopio electrnico. En las osferas deCycasy deconferasalcanza un tamao de 0,6mm, es decir que resulta visible a simple vista.7El lquido viscoso de su interior se denominanucleoplasmay su composicin es similar a la que se encuentra en elcitosoldel exterior del ncleo.8A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgnulo denso y esfrico.Envoltura y poros nucleares[editar]Artculos principales:Envoltura nuclearyPoro nuclear.

Ncleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada deribosomasde laenvoltura nuclear, elADN(complejado comocromatina), y elnuclolo. Dentro del ncleo celular se encuentra un lquido viscoso conocido comonucleoplasma, similar alcitoplasmaque se encuentra fuera del ncleo.

Seccin transversal de unporo nuclearen la superficie de laenvoltura nuclear(1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.Laenvoltura nuclear, tambin conocida como membrana nuclear, se compone de dosmembranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra. Evita que lasmacromolculasdifundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma.9La membrana nuclear externa es continua con la membrana delretculo endoplsmico rugoso(RER), y est igualmente tachonada deribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER.Losporos nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por mltiplesprotenasque colectivamente se conocen comonucleoporinas. Los poros tienen 125 millones dedaltonsde peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (enlevaduras) a 100protenas(envertebrados).5Los poros tienen un dimetro total de 100nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molculas es de 9nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro del poro. Este tamao permite el libre paso de pequeas molculas hidrosolubles mientras que evita que molculas de mayor tamao entren o salgan de manera inadecuada, comocidos nucleicosy protenas grandes. Estas molculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al ncleo de forma activa. El ncleo tpico de una clula de mamfero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,10cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetra octal en la posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.11Anclada al anillo se encuentra la estructura denominadacesta nuclearque se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unin a protenas de transporte nucleares.5La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas comocarioferinas. Entre stas se encuentran lasimportinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen comoexportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con su carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras.12Lashormonas esteroideascomo elcortisoly laaldosterona, as como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en lasealizacin celular, pueden difundir a travs de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan comoreceptores nuclearesque son conducidas al ncleo. Sirven comofactores de transcripcincuando se unen a suligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan comohistona deacetilasasque reprimen la expresin gnica.5Lmina nuclear[editar]Artculo principal:Lmina nuclearEn las clulas animales existen dos redes defilamentos intermediosque proporcionan soporte mecnico al ncleo: lalmina nuclearforma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.6La lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominanprotenas laminares. Como todas las protenas, stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.1314Las lminas tambin se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida comovelo nucleoplsmico,15que es visible usandointerfase.16Las estructuras de las lminas que forman el velo se unen a lacromatinay mediante la disrupcin de su estructura inhiben la transcripcin de genes que codifican para protenas.17Como los componentes de otrosfilamentos intermedios, losmonmerosde lmina contienen un dominioalfa hliceutilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando undmerocon un motivo enhlice arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar untetrmerodenominadoprotofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar unfilamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento.6Lasmutacionesen los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas comolaminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida comoprogerias, que dan la apariencia de unenvejecimientoprematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioqumicos asociados dan lugar alfenotipoprogeroide.18Cromosomas[editar]Artculo principal:Cromosoma

Un ncleo celular defibroblastoderatnen el que elADNest teido de azul. Los diferentes territorios delcromosoma 2(rojo) ycromosoma 9(verde) estn teidos mediantehibridacin fluorescente in situ.El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico celular en forma de mltiples molculas lineales deADNconocidas comocromatina, y durante la divisin celular sta aparece en la forma bien definida que se conoce comocromosoma. Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos, como lasmitocondriaso loscloroplastosde las clulas vegetales.Existen dos tipos de cromatina: laeucromatinaes la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentementeexpresadospor la clula.19El otro tipo, conocido comoheterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatinafacultativa, que consiste en genes que estn organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatinaconstitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como lostelmerosy loscentrmeros.20Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, losterritorios cromosmicos.2122Los genes activos, que se encuentran generalmente en la regin eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos.23Se han asociadoanticuerposa ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular losnucleosomascon variasenfermedades autoinmunescomo ellupus eritematoso sistmico.24Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con laesclerosis mltipleen el contexto de una disfuncin inmune generalizada.25Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.Nuclolo[editar]Artculo principal:Nuclolo

micrografa electrnicade un ncleo celular, mostrando sunucloloteido en un tono ms oscuro (electrn-denso).Elnucloloes una estructura discreta que se tie densamente y se encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es unsuborgnulo. Se forma alrededor de repeticiones en tndem deADNr, que es el ADN que codifica elARN ribosmico(ARNr). Estas regiones se llamanorganizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin transitoria de los componentesnucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.26El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del ADNr por laARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. ste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.27La transcripcin, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nuclolo, ayudado por molculas deARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan deintronesayustadosdeARN mensajerorelacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares.5Cuando se observa bajo elmicroscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones distinguibles: loscentros fibrilares(FCs), rodeados por elcomponente fibrilar denso(DFC), que a su vez est bordeado por elcomponente granular(GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transicin FC-DFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC.27Otros cuerpos subnucleares[editar]Tamao de la estructura subnuclear

Nombre de la estructuraDimetro de la estructura

Cuerpos de Cajal0,2-2,0m28

PIKA5m29

Cuerpos PML0,21,0m30

Paraspeckles0,21,0m31

Speckles2025nm29

Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se encuentran loscuerpos de Cajal(cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, eningls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas eninglsde Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por sus siglas eninglsdepromyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" eningls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene subdominios funcionales organizados.30Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeos bastones intranucleares en algunos casos demiopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente por mutaciones en el gen de laactina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, as como otras protenas delcitoesqueleto.32Cuerpos de Cajal y GEMs[editar]El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadasCuerpos de Cajalo cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas eninglsde Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2m y 2,0m dependiendo del tipo celular y especie.28Cuando se observan bajo elmicroscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados,29y son focos densos de distribucin de la protenacoilina.33Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin delARN nucleolar pequeo(snoRNA) y elARN nuclear pequeo(snRNA), y modificacin delARNmdehistonas.28Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Gminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas eninglsde Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin deGminispor su relacin casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.33A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una protena que se denominamotoneurona superviviente(SMN, por sus siglas eninglsdesurvivor of motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biognesis del snRNP,34aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.33