nivel histolÓgico - … · las células de los estratos más superficiales están ... notable...
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Fisiología Humana Dr. Abner A. Fonseca L.
Universidad Nacional Hermilio Valdizan Facultad de Enfermería
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NIVEL HISTOLÓGICO
La histología estudia los 4 diferentes tipos de tejidos: epitelial, conectivo, muscular y
nervioso.
I. TEJIDO EPITELIAL
Características generales de los tejidos epiteliales
En los tejidos epiteliales, las células están
estrechamente unidas entre sí formando láminas. La
matriz extracelular es escasa y se ubica por debajo de
las de células epiteliales (Figura 1). Ella forma una
delgada capa llamada lámina basal.
Las células soportan las tensiones mecánicas, por
medio de resistentes filamentos proteicos que se
entrecruzan, en el citoplasma de cada célula epitelial,
formando el citoesqueleto. Para transmitir la tensión
mecánica de una célula a las siguientes, estos
filamentos están unidos a proteínas transmembrana
ubicadas en sitios especializados de la membrana
celular. Estas proteínas se asocian, en el espacio
intercelular, ya sea con proteínas similares de la
membrana de las células adyacentes, o con proteínas
propias de la lámina basal subyacente (Figura 2)
Los tejidos epiteliales limitan tanto las cavidades
internas como las superficies libres del cuerpo. La
presencia de uniones especializadas entre sus células
permite a los epitelios formar barreras para el
movimiento de agua, solutos o células, desde un
compartimiento corporal a otro. Como se ilustra en la
figura 3, un epitelio separa el lumen intestinal de los
tejidos subyacentes; y un epitelio separa a la pared
intestinal de la cavidad abdominal.
Figura No 01
Figura No 02
Figura No 03
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Funciones que realizan los epitelios
Pueden presentar adaptaciones estructurales que les permiten realizar, como función
principal, las siguientes tareas específicas:
1. Barrera de protección.
Estos epitelios están formados por varios estratos de
células, de las cuales sólo la primera capa está en
contacto con la lámina basal. En este primer estrato
se ubican las células troncales y a partir de ellas se
forman continuamente nuevas células.
Las nuevas células se diferencian mientras migran
hacia los estratos más superficiales para reemplazar
a las células que enfrentan la superficie libre, las
que se desprenden finalmente del epitelio.
La estructura del epitelio se mantiene estable
gracias a una dinámica bien regulada entre los
procesos de proliferación, diferenciación y descamación que enfrentan sus células.
El caso más notable lo constituye la epidermis, epitelio plano pluriestratificado
cornificado que sirve de protección ante los traumatismos mecánicos y forma una
barrera impermeable al agua, capaz de proteger a los organismos terrestres de la
desecación (Figura 1).
Las células de los estratos más superficiales están
rodeadas de un material rico en glicolípidos,
sintetizado y secretado por ellas, el cual impide el
paso de agua a través de estos espacios
intercelulares de este epitelio (Figura 2).
Las capas superficiales de células aparecen
además como escamas córneas con su citoplasma
lleno de manojos de filamentos de queratina
asociados a la proteína filagrina. Estos manojos
engloban a los organelos que ya no son visibles
(Figura 3).
2. Transporte de material a lo largo de su
superficie libre
La superficie de
los epitelios que
realizan esta
función está
bañada por un
líquido y en la
cara luminal de las
células presenta
numerosos cilios
(Figura 1).
Figura 1 Figura 2
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El epitelio de revestimiento de la tráquea es un buen ejemplo, ya que tanto las
partículas y como los microorganismos presentes en el aire inhalado son atrapados
en el mucus que baña su superficie y el desplazamiento de ellos es realizado por el
movimiento coordinado de sus cilios (Figura 2).
El batido de los cilios consiste en un desplazamiento hacia adelante, parecido al
golpe de un látigo, que termina con el cilio completamente extendido, perpendicular
a la superficie celular, y con su extremo en la capa de mucus (movimiento efectivo)
Este movimiento es seguido de una ondulación
hacia abajo y atrás (movimiento de preparación)
durante la cuál el extremo del cilio se aproxima a la
superficie celular y el cilio se desplaza cerca de la
célula en la capa acuosa de menor resistencia
(Figura 3a).
Para que se genere una onda organizada de
movimiento que permita desplazar a la capa de
líquido con las partículas que contenga, el
movimiento de los cilios debe estar perfectamente coordinado, tanto en cada célula como
entre las células adyacentes. (Figura 3b).
3. Absorben agua e iones desde el líquido luminal.
El epitelio de revestimiento de la vesícula biliar,
responsable de la concentración de la bilis, es un
buen ejemplo ya que para ello, absorbe Na+, Cl- y
H20 desde la bilis. El epitelio libera hacia el tejido
subyacente una solución de cloruro de sodio que es
isotónica con la solución que baña su superficie
luminal.
Las células de este epitelio cilíndrico
monoestratificado se caracterizan porque:
Su membrana plasmática luminal es permeable al agua, sodio y cloruro. La
membrana plasmática de sus caras laterales contiene a la Na/K-ATPasa,
capaz de transportar activamente sodio desde el citoplasma hacia el espacio
intercelular, intercambiándolo por potasio. Esta membrana es además
permeable al cloruro y al agua.
Contiene abundantes mitocondrias, capaces de sintetizar el ATP necesario
para el transporte activo de sodio (Fig. 1a).
Al activarse el transporte activo de sodio, ocurre también la salida de Cl-
desde la célula. El aumento de Na+ y Cl- en el espacio intercelular crea un
microambiente hipertónico que genera la salida de agua desde el citoplasma.
Mientras esta solución fluye por el espacio intercelular hacia la zona basal
del epitelio, continúa el arrastre osmótico de agua, hasta que esta solución se
hace isotónica con la del contenido luminal. Así la existencia de los espacios
intercelulares permite acoplar el transporte activo de Na+ a la absorción de
agua. (Fig. 1b).
Figura 3
Figura 1a y 1b
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4. Absorben moléculas desde el líquido luminal hacia el tejido subyacente.
Estos epitelios se
caracterizan porque
la superficie lumi-
nal de las células
presenta abundan-
tes microvellosida-
des (Figura 1).
Un caso típico es el
epitelio de revestí-
miento del intestino delgado, en el cual ellas forman la capa estriada (Figura 2).
La existencia de las
microvellosidades se
traduce en un
notable incremento
del área de superficie
celular expuesta al
líquido luminal. La
membrana plasmática luminal contiene proteínas que realizan el transporte
específico de moléculas. Por ejemplo, la glucosa podrá entrar hacia el citoplasma
siempre que sea co-transportadas con Na+. La concentración intracelular de Na se
mantiene baja gracias a la Na/K -ATPasa, presente en la membrana celular de las
caras laterales, que efectúa el transporte activo de Na+ hacia los espacios
intercelulares. En las figuras 3 y 4 se muestra como se modifican los espacios
intercelulares según el estado de absorción del epitelio.
5. Sintetizan y secretar material glicoproteíco hacia la superficie epitelial.
Entre las células epite-
liales especializadas en la
secreción de glicoproteí-
nas un buen ejemplo son
las células caliciformes,
ubicadas en el epitelio de
revestimiento del intesti-
no y la tráquea (Figura 1)
Estas células, que fun-
cionan como glándulas
unicelulares, se carac-
terizan por tener en su
citoplasma retículo endo-
plásmico rugoso y un
aparato de Golgi muy
desarrollado (Figura 2),
organizados en forma tal
que la secreción de las
glicoproteínas ocurre
Figura 1 Figura 2
Figura 1 Figura 2
Figura 3 Figura 4
Figura 3 Figura 4
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sólo hacia el polo luminal de la célula, donde al hidratarse forman el mucus que
baña a la superficie epitelial (Figuras 3 y 4).
CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO EPITELIAL
A. MEMBRANAS EPITELIALES Incluye:
o Piel
o Membranas que cubren las superficies internas del cuerpo: pulmones, estómago,
intestino y los vasos que transportan la sangre.
Clasificación tradicional de los epitelios
Considerando el número de capas celulares que forman los distintos tipos de epitelios
que existen en el organismo, ellos se subdividen en:
a) Epitelios simples o monoestratificados
Láminas epiteliales formadas por sólo una capa de células.
Al analizar la organización de un epitelio
monoestratificado, tal como el epitelio de revestimiento
del intestino delgado, destacan los siguientes hechos:
(Figura 1):
- está formado por una sola capa de células, todas
ellas cilíndricas
Figura 1
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- Existen al menos 2 tipos de células formando está única lámina epitelial: células
glandulares secretoras de glicoproteinas y células especializadas en la absorción de
componentes específicos desde el lumen intestinal hacia el estroma subyacente al
epitelio.
- Las células que forman esta lámina epitelial se caracterizan por presentar una
notable polaridad, tanto en la organización intracelular de sus organelos, como en la
estructura de su membrana plasmática y en las especializaciones de las distintas
superficies celulares.
b) epitelios estratificados: formados por dos o más capas celulares (Figura 2)
c) epitelios seudoestratificados: son aquellos que parecen estratificados pero
todas sus células llegan a la membrana basal mientras que sólo las células más altas
forman la superficie luminal (Figura 3)
B. EPITELIO GLANDULAR Los epitelios glandulares, denominados también glándulas, están integrados por
células que poseen como función principal la síntesis y secreción de sustancias. Las
sustancias elaboradas poseen estructuras químicas diferentes a la del plasma sanguíneo
o del líquido intercelular. Las células epiteliales glandulares transforman compuestos
de bajo peso molecular, mediante síntesis, en macromoléculas específicas. En la
mayoría de los casos los productos sintetizados se acumulan en el citoplasma bajo la
forma de pequeñas vesículas esféricas denominadas “gránulos de secreción”. La
liberación de la secreción se efectúa bajo señales o estímulos específicos nerviosos u
hormonales.
De manera general, los epitelios glandulares se caracterizan por elaborar y secretar,
hacia una superficie epitelial (medio externo) o hacia el torrente circulatorio o al medio
intercelular (medio interno), una serie de productos que ejercerán una importancia
funcional para otras células o tejidos de diferentes sectores del organismo.
Figura 2 Figura 3
Figura 2 Figura 3
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Origen y diferenciación de las glándulas. En el transcurso del desarrollo
embriológico de un individuo, el origen y diferenciación de las glándulas, se produce
mediante un crecimiento celular localizado en una lámina epitelial, éste crece y se
introduce en el tejido conjuntivo subyacente, interactúan mutuamente a través de
procesos de inducción embrionaria y continúan su desarrollo con la intervención de
mecanismos de diferenciación celular.
Si el destino de este crecimiento epitelial es transformarse en una glándula exocrina,
mantendrá su comunicación con el epitelio que le dio origen a través de un sistema de
conductos ( fig. gland.1a); en cambio, si va a constituir una glándula endocrina,
entonces la relación con el epitelio se interrumpe y la unidad secretora quedará aislada
del epitelio superficial, rodeada por tejido conjuntivo y con la presencia de una
apreciable cantidad de vasos sanguíneos (fig. epit. gland.1b).
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Clasificación de las glándulas
Hay muchos criterios:
1. Dependiendo hacia donde vierten su secreción: a) Exocrinas
b) Endocrinas
c) Paracrinas
2. Por número de células que constituyen la unidad secretora: a) Unicelulares
b) Pluricelulares
3. Por la forma de unidades secretoras: a) Tubulares
b) Acinares o alveolares
c) Saculares
4. Por el número de unidades glandulares: a) Glándulas Simples
b) Glándulas Ramificadas
5. Por el número de conductos y unidades secretoras:
a) Glándulas simples
b) Glándulas compuestas
6. Por la naturaleza o calidad del producto sintetizado y secretado: a) Serosas
b) Mucosas
c) Mixtas
d) Secretora de esteroides
e) Transportadores de agua e iones
7. Según cómo se vierte el producto fuera de la célula a) Merocrinas o ecrinas
b) Apocrinas
c) Holocrinas
1. Dependiendo hacia donde vierten su secreción: De acuerdo a este criterio las glándulas son:
a) De secreción externa o exocrinas. Liberan su producto elaborado a través de un
sistema de conductos epiteliales hacia una superficie externa (piel: glándulas
sudoríparas o sebáceas) o, a una superficie epitelial interna ( cavidad bucal: glándulas
salivales; lumen del estómago: glándulas gástricas). Por lo tanto, las glándulas
exocrinas están constituidas por una porción secretora y otra conductora.
Las glándulas exocrinas compuestas están integradas por numerosas unidades
secretoras (túbulos, acinos, alvéolos o sáculos). Cada una de las unidades está
rodeada de una membrana basal y tejido conjuntivo muy fino (fibras reticulares). Un
conjunto de acinos se reúnen y forman lobulillos, éstos a su vez se unen entre sí, para
formar lóbulos relacionándose a través de trabéculas conjuntivas que contienen vasos
sanguíneos, linfáticos y ramificaciones nerviosas. Todos los lóbulos se rodean de una
capa de tejido conjuntivo denso (la cápsula) y forman la glándula.
Sistema de conducción de la secreción. Las glándulas exocrinas ramificadas o
compuestas o vierten el producto de secreción hacia una membrana epitelial mediante
un sistema de conductos. La secreción sintetizada por las células glandulares se libera
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a un pequeño espacio ( luz del acino o alvéolo) situado en el centro de cada unidad
glandular; a continuación es transportada a través de:
a. Un conducto intercalar, constituido por un epitelio cúbico simple aplanado de
células claras. Los conductos intercalares se unen a otros similares y forman
b. Conductos intralobulillares. Estos son de dos tipos a) menores, integrados por
un epitelio cúbico simple y b) mayores o estriados, constituidos por un epitelio
cúbico alto, de células acidófilas con una estriación basal característica. En las
figuras se aprecia la estriación como una serie de interdigitaciones basales del
plasmalema y entre ellas, numerosas mitocondrias alargadas (A, B, C, D). Los
conductos estriados se encargan de reabsorber y transportar (devolver) hacia a
circulación sanguínea, cantidades apreciables de agua y electrolitos que en un
inicio formaron parte de la secreción. Este tipo de conducto es propio de las
glándulas salivales.
c. Conductos interlobulillares. Se sitúan en el tejido conjuntivo de las trabéculas.
Sus paredes están conformadas por epitelio cúbico biestratificado.
d. Conductos interlobulares. Al igual que los anteriores integran el estroma
interlobular. El epitelio que los constituyen es cilíndrico estratificado con células
caliciformes intercaladas en el estrato más superficial. El epitelio está rodeado de
capas delgadas concéntricas de fibras musculares lisas y de tejido conjuntivo.
Los conductos interlobulares se unen para formar
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e. El conducto principal o común de la glándula posee una estructura similar a los
anteriores pero con paredes musculares y conjuntivas más gruesas. Vierte la
secreción en la superficie epitelial.
Células mioepiteliales. Las glándulas exocrinas liberan su secreción estimuladas por
impulsos nerviosos u hormonales. Existen ciertas glándulas exocrinas, como las
mamarias, sudoríparas y salivales que poseen entre la base de las células secretoras y
la membrana basal de sus unidades glandulares, un tipo especial de célula contráctil,
de origen embrionario ectodermal, denominada célula mioepitelial (ver figura).
Las células mioepiteliales se caracterizan porque presentan dos aspectos. En los
acinos o alvéolos poseen un cuerpo celular redondeado u ovalado del cual se
desprenden varias prolongaciones citoplasmáticas que rodean a las unidades
secretoras como si fueran los tentáculos de un pulpo. Por esta apariencia se les
denomina “células en canasta” o “basquet cells” (figura A). En cambio, en las
unidades tubulares (glándulas sudoríferas) el cuerpo celular es alargado y fusiforme,
las células mioepiteliales se sitúan de manera helicoidal tal como se muestra (figura
B).
Representación esquemática de una célula
mioepitelial, forma y posición que ocupan en las
unidades secretoras alveolares.
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Regulación de la actividad secretora de las unidades glandulares. El mecanismo
de secreción de las glándulas exocrinas se realiza mediante estímulos nerviosos y
endocrinos. El control nervioso de la secreción es involuntario; los impulsos
nerviosos efectores se generan a través del sistema nervioso autónomo. Esto significa
que la secreción salival, la sudoración o la producción de los jugos gástricos,
intestinales o pancreáticos no están regidos por la voluntad. Determinadas glándulas
sintetizan y secretan sustancias por la influencia de hormonas, por ejemplo las
glándulas uterinas liberan sustancias por el estímulo de la hormona progesterona
sintetizada por el cuerpo amarillo del ovario o las unidades secretoras mamarias
producen y eyectan la leche bajo la influencia hormonal de la prolactina y la
oxitocina, hormonas producidas por la hipófisis.
b) De secreción interna o endocrinas. Secretan el producto sintetizado directamente en
glándulas hipófisis, tiroides, suprarrenales, etc. a la sangre o circulación linfática.
Las glándulas endocrinas se diferencian
de las glándulas de secreción externa o
exocrinas por dos características
estructurales básicas, comunes entre
todas ellas: a) carecen de un sistema de
conductos secretores (son unidades
glandulares cerradas) y b) poseen una
irrigación profusa constituida por
abundantes capilares que poseen poros o
fenestras (capilares fenestrados) o por
los denominados capilares sinusoidales,
con paredes endoteliales delgadas e
interrumpidas en ciertos tramos.
Las células glandulares endocrinas
sintetizan y secretan una serie de
sustancias denominadas hormonas (yo
estimulo, yo secreto) que se vierten
directamente a la circulación sanguínea
desde donde son transportadas a lugares
cercanos o muy alejados del lugar donde
está situada la glándula o al tejido
intersticial para ejercer su acción a células vecinas (secreción paracrina). Las
hormonas son sustancias de naturaleza polipeptídicas o proteínicas, esteroideas
(lipídicas), glicoproteínicas y aminas. A diferencia de las glándulas exocrinas, las
hormonas se sintetizan en pequeñas cantidades; actúan como moléculas señal o
mensajeros, con la finalidad de influir (estimular o inhibir), de manera específica,
sobre la actividad de otras células del organismo. Las células que son influenciadas
en su comportamiento funcional por las hormonas se denominan células blanco o
células diana.
La especificidad de la influencia hormonal sobre determinadas células del organismo
se debe a la presencia en el plasmalema de las células blanco de receptores
específicos para determinadas moléculas señal que se ligan a estos receptores
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hormonales, por ejemplo la actividad de las hormonas peptídicas o proteínicas. Este
tema fue tratado en comunicación celular.
c) De secreción paracrina (células enteroendocrinas del intestino), es una función
endocrina en la cual los efectos de una hormona se localizan al lado de las células, o
cerca de ellas como el tejido intersticial o las transfieren directamente a células
vecinas:
2. Por número de células que constituyen la unidad secretora: De acuerdo a este criterio, las glándulas son:
a. Unicelulares. a pesar que en sentido
estricto se define a una glándula como un
conjunto de células epiteliales secretoras,
se considera, en ciertos casos, a una sola
célula como una glándula, por ejemplo la
célula caliciforme (figura del lado) o
algunas células neuroendocrinas, Estas
“glándulas” suelen estar incluidas en un
epitelio de revestimiento (epitelio
intestinal, traqueal o bronquial), o en
epitelios estratificados de ciertos
conductos mayores de secreción, por
ejemplo los conductos de las glándulas
salivales parótidas y submaxilares.
Las células caliciformes se caracterizan
porque poseen una forma de copa o cáliz;
estrechas en la base y ensanchadas en la
parte media y apical. El núcleo y la mayor
parte de los organelos citoplasmáticos se
localizan en el tercio basal y medio. Las
vesículas conteniendo la secreción de
mucina (moco) se sitúan en el tercio medio
y apical (ver figura).
b. Pluricelulares. En la gran mayoría de los
casos, las glándulas son pluricelulares, es
decir, están integradas por un conglomerado de
células secretoras organizadas para formar
órganos definidos y de diversos tamaños. Sin
embargo, existen excepciones como el
conjunto de células secretoras que constituyen
las denominadas líneas epiteliales secretoras
como el epitelio de la mucosa gástrica (ver
figura) o las intraepiteliales, como las
glándulas mucosas de la piel de las glándulas
de Litré que se localizan en el epitelio de la
uretra membranosa y peneana del hombre.
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3. Por la forma de unidades secretoras: Son::
a. Glándulas simples tubulares rectas (A) (las glándulas intestinales o de Lieberkühn);
simples tubulares contorneadas (B y C) (las uterinas) o simples tubulares
glomerulares (D) (las glándulas sudoríparas).
b. Acinares o alveolares. Las unidades glandulares adoptan la forma esférica (a) o
ligeramente ovalada (b). La pared
del adenómero está constituida por
células de forma piramidal; en la
zona central existe una cavidad o
luz de la glándula, lugar donde se
vierte la secreción, la cual se
continúa con el conducto cuando
éste existe.
Existen glándulas simples acinares
o alveolares, en la lámina propia o
corion de los labios o del paladar
(glándulas salivales menores) y en los bronquios de menor calibre.
c. Saculares. La porción
secretora tiene la forma de
un saco, con el extremo
proximal ensanchado y el
distal angosto (ver figura).
Son ejemplos de glándulas
saculares simples las
glándulas mucosas de la
piel de peces y anfibios o
saculares ramificadas (un
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solo conducto y varios adenómeros) como las glándulas sebáceas relacionadas con
folículos pilosos o las glándulas sebáceas de Meibomio del borde de los párpados.
4. Por el número de las unidades glandulares.
a. Glándulas simples. Constan de una sola unidad secretora y un solo conducto (ver la
figura). Ejemplos: glándulas uterinas, intestinales, sudoríferas (de sudor acuoso y
aromáticas o de olor)..
b. Glándulas Ramificadas. Están constituidas por dos o más unidades secretoras y un
solo conducto (ver figura). Ejemplos: Glándulas fúndicas (estómago); glándulas
sebáceas (glándulas de Meibomio), glándulas duodenales o de Brunner.
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5. Por el número de conductos y de unidades secretoras.
a. Glándulas simples. Las unidades secretoras o adenómeros vierten su secreción a un
solo conducto (ver imágenes anteriores).
b. Glándulas compuestas. Son las glándulas cuya porción conductora está integrada
por la reunión de varios conductos menores que, a su vez, permiten el transporte de la
secreción proveniente de varias unidades secretoras de los tipos tubulares, acinares o
alveolares o la mezcla de algunas de estas formas de adenómeros, (ver figura). Los
conductos se clasifican en conductos menores o primarios, intermedios o
secundarios y el conducto mayor o principal. Este conducto transporta la secreción
a una superficie epitelial. Por ejemplo el sistema conductor de las glándulas
salivales mayores, el páncreas y el hígado.
Representación esquemática de organización de los componentes secretores y conductores de una glándula salival mixta
hipotética.
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6. Por la naturaleza o calidad del producto sintetizado y secretado. De acuerdo a este criterio clásico existen varios tipos de unidades secretoras:
a. Serosas. Las características microscópicas de las células corresponden a aquellas que
sintetizan proteínas. Presentan abundante basofilia basal (presencia de R.E.R.), un
núcleo esférico u ovalado situado en el tercio basal, numerosas mitocondrias, un
aparato de Golgi de posición supranuclear y en el tercio apical de la célula existen
abundantes gránulos de secreción acidófilos (ver figuras). El producto sintetizado es
fluido, transparente y con un alto contenido de enzimas. Ejemplos: los acinos
pancreáticos (A, B) y parotídeos y también las glándulas lagrimales.
b. Mucosas. Las células son de forma piramidal con el ápice truncado. Los núcleos son
ovalados y alargados, situados en la base de la célula (ver figuras). Poseen un
citoplasma claro, con una reacción de tinción ligeramente acídófila, y vacuolado en
toda su extensión; este aspecto corresponde a la imagen de una célula que secreta
abundante mucina (moco). La mucina es una sustancia transparente, ligeramente
viscosa, constituida por una asociación de hidratos de carbono y proteínas. Tiene la
propiedad de servir como sustancia lubricante y, en casos especiales puede atrapar
pequeñas partículas extrañas al organismo y por el pH generalmente alcalino que
posee suele neutralizar medios ligeramente ácidos.
El producto secretado es denso, ligeramente opaco y viscoso. La función principal es
de lubricación y protección. Ejemplos: los acinos de las glándulas salivales
sublinguales (A, B) y labiales, los alvéolos de las glándulas esofágicas, las
duodenales y de las glándulas bulbouretrales. Las células caliciformes también
sintetizan y secretan moco.
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c. Mixtas. En estas glándulas, los acinos o alvéolos están constituidos por células
mucosas y serosas. Las unidades serosas se adosan a los acinos mucosos en la forma
de semilunas serosas o de Gianuzzi (ver figuras). La secreción serosa se vierte a la
luz del alvéolo mediante canalículos intercelulares. Como ejemplos están los
alvéolos de de la glándula salival submaxilar (A, B) y de las traquéales.
d. Secretoras de esteroides. Se caracterizan porque su producto de secreción está
constituido principalmente por lípidos. Éstos se originan a partir de moléculas de
colesterol. Son células que contienen abundante retículo endoplásmico liso,
numerosas mitocondrias esféricas con crestas tubulares y gotitas de lípidos de diverso
tamaño. En ciertas células poseen pigmentos (lipocromos) de un color amarillento
pardusco. Ejemplos: células de las glándulas sebáceas; células intersticiales o de
Leydig (intersticiales del testículo), células luteínicas del cuerpo amarillo, hepatocitos
(ver figura) y las células de la corteza suprarrenal.
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e. Transportadores de agua y iones. Estas células poseen en la porción basal numerosas
invaginaciones entre las cuales se sitúan abundantes mitocondrias alargadas. El
transporte de las sustancias mencionadas se puede efectuar desde una superficie
epitelial, con la finalidad de facilitar el retorno de agua y electrolitos hacia la
circulación sanguínea (por ejemplo las células integrantes del conducto estriado de las
glándulas salivales o las del túbulo contorneado proximal del riñón); o liberar agua y
iones desde el torrente sanguíneo hacia el exterior, como en el caso de las células que
forman parte de las porciones secretoras de las glándulas sudoríferas ecrinas.
7. De acuerdo a la manera como se vierte el producto de secreción fuera de la célula. a. Merocrinas o ecrinas. El producto elaborado es secretado sin que la célula pierda su
integridad. La liberación de la secreción se efectúa mediante exocitosis. Los gránulos
se aproximan a la superficie interna del plasmalema apical, fusionan sus respectivas
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membranas, se establece la relación entre el contenido de las vesículas y el medio
extracelular y el producto se vierte al exterior (ver figura). Ejemplos: las glándulas
salivales, lagrimales y sudoríparas, los acinos pancreáticos. Todas las células
glandulares de las glándulas endocrinas.
b. Apocrinas. Son las glándulas cuyas células, al secretar los gránulos, arrastran consigo
simultáneamente una pequeña cantidad del citoplasma y de membrana celular
apicales (ver figura). Después de transcurrido un cierto lapso se reinicia nuevamente
el ciclo secretor. Ejemplos: Las glándulas sudoríferas apocrinas o epitricas,
denominadas también glándulas sudoríferas “aromáticas” o “de olor”. Los alvéolos
mamarios secretan las gotitas de grasa mediante este procedimiento. Se ha descrito
que en las células de los alvéolos prostáticos ocurre un proceso similar.
Durante mucho tiempo el tipo de secreción apocrina fue considerada el producto de
un artefacto de técnica histológica. Actualmente gracias a técnicas
inmunohistoquímicas e imágenes obtenidas mediante el microscopio electrónico se ha
corroborado que las gotitas desprendidas de la superficie apical de las células están
rodeadas de membrana celular.
c. Holocrinas. Este tipo de secreción compromete la integridad total de la célula
glandular. La síntesis, almacenamiento y liberación de las sustancias elaboradas
propician la destrucción de todos os organelos celulares y del núcleo (picnosis,
cariorrexis y cariolisis). La secreción de estas glándulas está constituida por el
producto elaborado y los restos de las células destruidas. Para suplir la pérdida
constante de las células secretoras se requiere de un estrato celular basal o
germinativo que siempre permanezca en continuo proceso de proliferación celular.
Ejemplo: las unidades secretoras (sáculos) de las glándulas sebáceas.
Algunas células liberan el producto elaborado mediante el denominado transporte
activo, facilitado por actividad de bombas de ATP (adenosinatrifosfato). El ácido
clorhídrico (HCl), sintetizado por las células parietales del estómago, es secretado
mediante este procedimiento y es probable que una vía similar se utilice en la
secreción de las células de las glándulas sudoríferas. (Ver figura).
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II. TEJIDO CONECTIVO (CONJUNTIVO) Los tejidos conjuntivos, derivados del mesénquima, constituyen una familia de tejidos
que se caracterizan porque sus células están inmersas en un abundante material
intercelular, llamado la matriz extracelular. Existen 2 variedades de células conjuntivas:
células estables, las que se originan en el mismo tejido y que sintetizan los diversos
componentes de la matriz extracelular que las rodea.
población de células migratorias, originadas en otros territorios del organismo, las que
llegan a habitar transitoriamente el tejido conjuntivo.
Células conjuntivas Las células de los tejidos conjuntivos son dos grupos:
Células propias de cada tipo de tejido conjuntivo,
constituyen una población celular estable, responsable
de la formación y mantención del tejido al que
pertenecen, por lo que se las llama células de sostén.
Células conjuntivas libres, que han llegado a
residir en los tejidos conjuntivos. Estas células se
forman en los órganos hematopoyéticos, circulan
como glóbulos blancos en la sangre, y migran
luego a un tejido conjuntivo en particular,
estableciéndose en él.
Se distinguen entre ellas:
a) Células de vida media larga, capaces de dividirse en el tejido conjuntivo que
habitan y son:
o Fibroblasto, mas abundantes y representativas
del tejido conectivo. Sintetiza colágeno y elastina
que dan origen a fibras conectivas (colágenas,
elásticas y reticulares). Produce
glusaminoglucanos sustancia principal de acido
hialuronico.
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o Células adiposas (adipocito), tiene gota de grasa en mayor
parte de su citoplasma y núcleo periférico: Sintetiza,
almacena y libera ácidos grasos. Al acumalarse se denomina
tejido adiposo.
o Células cebadas (mastocito), abundante a lo largo de vasos
sanguíneos. Producen histamina.
Macrófagos, derivado de monocitos, de forma
irregular con proyecciones cortas y ramificadas. Tipos:
- Fijo (histiocito), parte del sistema fagocitico mononuclear.
- Libre, se movilizan por pseudopodos. Participa en
fagocitosis.
b) Células de vida media corta, que no se dividen, y cuya
concentración en una a zona del tejido conjuntivo se relaciona
con procesos de defensa de organismo:
o Célula plasmática, se forma a partir del linfocito B. De
forma ovoide y núcleo excéntrico. Sintetiza anticuerpos
o Ig que interviene en la inmunidad humoral. Se
encuentra mayormente en el aparato gastrointestinal y
glándulas mamarias.
o Leucocitos, células de sangre que llegan al tejido conectivo para combatir la
inflamación: neutrófilos, eosinófilos y basófilos.
o Pericitos o células adventicias o perivasculares, se encuentran alrededor del
endotelio.
Matriz extracelular El análisis de la composición molecular del espacio intercelular demuestra que las tres
principales clases de macromoléculas extracelulares son:
Cadenas de polisacáridos de la clase de los glicosaminoglicanos, que pueden unirse
covalentemente a proteínas, formando macromoléculas más complejas llamadas
proteoglicanos. Estas moléculas forman el gel altamente hidratado que constituye la
sustancia fundamental en la cuál están embebidas las células y fibras conjuntivas.
La fase acuosa del gel de polisacáridos permite una rápida difusión de nutrientes,
metabolitos y hormonas entre la sangre y las células titulares.
Proteínas fibrosas que se organizan para formar estructuras bien definidas de la
matriz extracelular como son las fibrillas colágenas, la lámina densa de las láminas
basales y las fibras elásticas.
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Glicoproteínas de adhesión como fibronectina que asocian entre sí a células, fibras y
proteoglicanos del tejido conjuntivo y como laminina que asocia la lámina basal a
las células que están rodeadas por ella.
Variedades de tejidos conjuntivos
1) Tejido conjuntivo laxo
Se caracteriza por la presencia de una
población relativamente alta de células
residentes, ya sea propias como
fibroblastos y adipocitos o migratorias
como macrófagos y células cebadas,
separadas por la matriz extracelular
formada por fibras colágenas y elásticas,
laxamente dispuestas en una sustancia
fundamental bastante fluída.
Las fibras colágenas que predominan
están formadas por microfibrillas de
colágeno I asociadas a cantidades
variables de microfibrillas de colágeno
III pero en menor cantidad. Estas fibras
colágenas le confieren resistencia a la
tracción.
Las fibras elásticas, aunque menos
abundantes que las de colágeno,
cumplen un rol importante ya que le
otorgan al tejido la capacidad de retomar
su organización original luego de ser
traccionado.
La sustancia fundamental, que ocupa los espacios entre
las fibras, tiene como principal componente a grandes
moléculas de ácido hialurónico, el cual estabiliza una
importante cantidad de agua, adoptando la estructura
de un gel poco consistente, de modo que existen
innumerables espacios intermoleculares que sirven de
reservorio al líquido intersticial ("fluido tisular"). Este
fluído facilita la difusión del oxígeno y nutrientes
desde los capilares del conjuntivo hacia células de otros tejidos (epitelios, cartílago o
músculo) y de los productos de desecho del metabolismo en sentido inverso. La
capacidad de la sustancia fundamental de acumular líquido es la base del proceso
llamado edema.
Debido a la variedad de células que lo habitan y a la
capacidad de acumular líquido proveniente del plasma
sanguíneo, el conjuntivo laxo juega un rol muy
importante en la iniciación del proceso de defensa
orgánica a través de la generación de las respuestas
inflamatoria e inmune.
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2) Tejido conjuntivo fibroso denso Presenta un contenido relativamente bajo de células, las que corresponden
principalmente a fibroblastos. Su matriz extracelular es muy abundante, y su principal
componente son gruesas fibras colágenas. La sustancia fundamental es relativamente
escasa, predominando proteoglicanos de dermatan-sulfato.
De acuerdo a la forma en que se disponen las fibras de colágeno, se distingue:
a) Tejido conjuntivo denso desordenado.
Las fibras colágenas forman una red tridimensional lo que le otorga resistencia en
todas las direcciones. Asociada a esta red colágena existen fibras elásticas. Entre las
fibras colágenas y elásticas se ubican las células, principalmente fibroblastos y se
encuentra por ejemplo en la dermis y formando la cápsula de órganos como los
ganglios linfático y el hígado (Figs.1 y 2).
b) Tejido conjuntivo denso ordenado o regular.
Las fibras de colágeno se disponen en un patrón
definido que refleja una respuesta al la direccción
del requerimiento mecánico predominante. Las
fibrillas de colágeno tipo I paralelas se asocian
entre sí por interaccion con moléculas de
colágeno tipo XII (a1 (XII) 3), lo que le otorga
una mayor firmeza. Los fibroblastos son las
únicas células presentes y se ubican entre los
haces de fibras formando largas líneas paralelas.
Estas células poseen escaso citoplasma y
presentan un cuerpo celular alargado, con núcleos
son alargados y de cromatina condensada (Fig. 3
y 4).
Las estructuras formadas por tejido conjuntivo denso ordenado están adaptadas para
oponer una alta resistencia a la tracción ejercida en la dirección en que se disponen
las fibras. Tal es el caso de tendones y aponeurosis.
3) Tejido conjuntivo elástico Es una variedad de tejido fibroso denso en el cuál las fibras conjutivas presentes
corresponden a fibras o láminas elásticas dispuestas en forma paralela. Los espacios
entre las fibras elásticas están ocupados por una fina red de microfibrillas colágenas con
unos pocos fibroblastos.
El tejido conjuntivo elástico forma capas en la pared de los órganos huecos sobre cuyas
paredes actúan presiones desde adentro, como es el caso de los pulmones y de los vasos
Figura
1
Figura
2
Figura
3
Figura
4
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sanguíneos y forma algunos ligamentos como los ligamentos amarillos de la columna
vertebral.
4) Tejido conjuntivo reticular Es una variedad de tejido
conjuntivo especializado
que forma una malla
tridimensional estable,
que otorga un soporte
estructural a las células
migratorias de órganos
relacionados directa-
mente con los leucocitos
de la sangre como son el
bazo (Fig.1), los ganglios
linfáticos (Figs. 2 y 3) y
la médula ósea
hematopoyética.
Las células reticulares,
que corresponden a
fibroblastos especiali-
zados, que secretan las
microfibrillas de colágeno III las que se asocian en manojos formando las fibras
reticulares. Estas se disponen formando una malla fibrilar (Fig. 4) fina a lo largo de la
cual se ubican las células reticulares, cuyos procesos envuelven las fibras reticulares
(Fig. 5) y a la escasa sustancia fundamental. El sistema trabecular formado por la
asociación de fibras y células genera matriz con características de esponja en la cual
células y fluídos pueden desplazarse (Fig.6).
5) Tejido adiposo Es un tejido conjuntivo
especializado en el que
predominan las células
conjuntivas llamadas
adipocitos. Los
lipoblastos, células
precursoras de adipocitos
producen cantidades
importantes de colágeno
Figura 1 Figura 2
Figura 3 Figura 4
Figura 1 Figura 2
Fig. 5 Fig. 6
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I y III, pero los adipocitos adultos secretan muy bajas cantidades de colágeno y pierden
la capacidad de dividirse (Figs.1 y 2).
El tejido adiposo es uno de los tejidos más abundantes y representa alrededor del 15-
20% del peso corporal del hombre y del 20-25% del peso corporal en mujeres. Los
adipocitos almacenan energía en forma de triglicéridos. Debido a la baja densidad de
estas moléculas y su alto valor calórico, el tejido adiposo es muy eficiente en la función
de almacenaje de energía.
Los adipocitos diferenciados pierden la capacidad de dividirse; sin embargo, son células
de una vida media muy larga y con capacidad de aumentar la cantidad de lípidos
acumulados. Además, el tejido adiposo postnatal contiene adipocitos inmaduros y
precursores de adipocitos residuales a partir de los cuales pueden diferenciarse
adipocitos adicionales. Estos mecanismos se hacen operativos cuando la ingesta
calórica aumenta exageradamente.
El tejido adiposo se clasifica en adiposo unilocular y el tejido adiposo multilocular, de
acuerdo a las características de las células que lo constituyen.
a) Tejido adiposo unilocular
Corresponde a la variedad de tejido adiposo más corriente en adultos. Sus células
son polihédricas, miden entre 50 y 150 µm de
diámetro y contienen una sola gota de lípido que
llena todo el citoplasma desplazando los organelos
hacia la periferia. Al microscopio de luz cada célula
aparece como un pequeño anillo de citoplasma
rodeando una vacuola, resultado de la disolución de
la gota lipídica, y que contiene un núcleo excéntrico
y aplanado.
En el citoplasma perinuclear se ubican un Golgi
pequeño, escasas mitocondrias de forma ovalada, cisternas de RER poco
desarrolladas y ribosomas libres. En el citoplasma que rodea la gota de lípido
contiene vesículas de REL, algunos microtúbulos y numerosas vesículas de
pinocitosis.
b) Tejido adiposo multilocular.
Esta variedad de tejido adiposo es de distribución
restringida en el adulto. Sus células son poligonales y
más pequeñas que las del tejido adiposo unilocular. Su
citoplasma contiene numerosas gotas de lípido de
diferente tamaño y numerosas mitocondrias con
abundantes crestas. Su un núcleo está al centra y es
esférico.
Este tejido adiposo se asocia con numerosos capilares
sanguíneos y se conoce también como grasa parda. En embriones humanos y en el
recién nacido, este tipo de tejido adiposo se concentra en la región interescapular y
luego en individuos adultos disminuye notablemente.
6) Tejido Cartilaginoso y óseo
Son tejidos conjuntivos que se caracterizan porque sus células están rodeadas de una
matriz intercelular sólida y relativamente rígida. La matriz intercelular del cartílago es
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deformable y puede crecer por depósito de nuevo material en su interior, mientras que
la matriz intercelular ósea es más bien rígida y puede crecer sólo por depósito de nuevo
material sobre las superficies óseas.
a) Tejido cartilaginoso
Está formado por una abundante matriz
extracelular en la cuál los condrocitos se ubican
en espacios llamados lagunas.
Los condrocitos sintetizan y secretan los
componentes orgánicos de la matriz extracelular
que son básicamente colágeno, ácido hialurónico,
proteoglicanos y glicoproteínas, y según las
características de la matriz se distingue cartílago
hialino y fibroso. Existe además el cartilago
elástico en el cuál la elastina forma parte de la matriz extracelular.
Los vasos sanguíneos no penetran a la matriz cartilaginosa y los condrocitos se
nutren con material que difunde desde de los capilares sanguíneos del tejido
conjuntivo adyacente.
Cada placa o lámina de tejido cartilaginoso está
rodeada por el pericondrio que corresponde a
tejido conjuntivo denso en el cuál se distingue una
capa externa fibrosa y una capa interna celular en
la cual se ubican las células que pueden dar origen
a los condroblastos, que corresponden a
precursores de los condrocitos y que difieren de
ellos solo en su edad y en su mayor actividad de
la síntesis de componentes de la matriz
intercelular cartilaginosa.
Los condroblastos presentan un ergastoplasma y un aparato de Golgi muy
desarrollados y presentan vesículas y granos de secreción, lo cuál guarda relación
con su rol de sintetizar y secretar los distintos componentes de la matriz extracelular
cartilaginosa
Histogénesis del hueso
El tejido óseo se desarrolla siempre por sustitución de
un tejido conjuntivo preexistente.
Osificación intramembranosa es la forma en la cual el
feto forma básicamente los huesos planos. Tiene lugar
en condensaciones de tejido mesenquimatico muy
vascularizado en las cuáles ciertas células
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mesenquimáticas se dividen formándose el blastema
óseo. A partir de estas células se forman los
osteoblastos que sintetizan y secretan al osteoide el
cuál posteriormente se mineraliza y que va
englobando a los osteoblastos los que se transforman
en osteocitos. Las trabéculas de hueso primario así
formada son posteriormente remodeladas de acuerdo
al hueso que pertenezcan.
Osificación endocondral
Es la forma en la cual el feto forma los huesos
largos y cortos.
El proceso se produce en la siguiente forma:
se desarrolla un modelo cartilaginoso que
adopta una forma parecida a la del hueso que
va a dar origen y que está rodeado de su
pericondrio.
en la zona media de la diáfisis se desarrollan
en el pericondrio células osteoprogenitoras y
de ellas se originan osteoblastos los que
producen un collar óseo subperiostico
mediante un proceso de osificación directa o
membranosa.
simultáneamente ocurren en el cartílago
subyacente, modificaciones similares a los
descritos previamente en el cartílago epifisario, formándose un centro de
osificación endocondral primario (diafisario). Las epículas óseas formadas sobre
restos de la matriz cartilaginosa calcificada se unen al mango de hueso cortical
que sigue engrosándose a partir de la capa
osteógena del periostio.
Posteriormente se forman centros de osificación
secundaria a nivel del cartílago de las epífisis a
partir del cual se formará el hueso esponjoso y
cesará primero la osificación endocondral del
cartílago hacia las epífisis.
El cartílago que permanece constituye la placa
cartilaginosa epifisaria o cartilago de crecimiento de los huesos ya formados.
b) Tejido óseo: estructura y características del
tejido óseo El tejido óseo es una variedad de tejido
conjuntivo que se caracteriza por su rigidez y su
gran resistencia tanto a la tracción como a la
compresión.
Está formado por la matriz ósea, que es un
material intercelular calcificado y por células, que
pueden corresponder a:
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90
osteoblastos: encargados de sintetizar y
secretar la parte orgánica de la matriz ósea
durante su formación. Se ubican siempre en la
superficie del tejido óseo ya que este sólo
puede crecer por aposición)
osteocitos, responsables de la mantención de
la mátriz ósea, que se ubican en cavidades o
lagunas rodeadas por el material intercelular
calcificado. La nutrición de los osteocitos
depende de canalículos que penetran la matriz
ósea y conectan a los osteocitos vecinos entre
sí y con canales vasculares que penetran al
hueso o que se ubican en las membranas
conjuntivas que revisten las superficies del
hueso (periostio y endostio). De hecho ningún
osteocito se encuentra a más de una fracción
de mm de un capilar sanguíneo.
osteoclastos, células responsables de la
reabsorción del tejido óseo, que participan en
los procesos de remodelación de los huesos y
pueden encontrarse en depresiones
superficiales de la matriz ósea llamadas
lagunas de Howship.
Organización histológica de los huesos En un hueso ya formado la disposición de los componentes del tejido óseo en cada zona de
él está en estricta relación con las fuerzas de tracción y compresión a que esa zona está
sometida habitualmente.
Sin embargo el tejido óseo que se forma primero en el feto y luego en los huesos en
desarrollo no se dispone de acuerdo a estos requerimientos mecánicos, sino que constituye
un tejido óseo de base llamado hueso primario o reticular ("entrelazado") que
posteriormente será reemplazado por el hueso secundario o laminillar.
La principal diferencia entre el hueso reticular y el laminillar radica en la disposición de las
fibrillas de colágeno I, las cuales en el hueso primario se disponen en forma de manojos
dispuestos en forma irregular.
De acuerdo al aspecto macroscópico que presentan se distinguen dos tipos de huesos: hueso
cortical formado por tejido óseo compacto y hueso esponjoso en el cual el tejido óseo se
dispone en trabéculas que delimitan cavidades, en las que se ubica normalmente la médula
ósea.
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En las superficies articulares la capa cortical de hueso compacto está cubierta por una capa
de cartilago hialino: el cartílago articular, mientras que el resto de la superficies del hueso
están cubiertas por membranas de tejido conjuntivo que forman el periostio y el endostio,
en los que existen abundantes vasos sanguíneos que se adosan ya sea a las trabéculas del
hueso esponjoso o que penetran en el hueso cortical compacto a través de los conductos de
Volkman y de Havers.
III. TEJIDO MUSCULAR
Definición de tejido muscular
Este tejido, de origen mesenquimático, está constituido por:
células musculares (fibras musculares),
capaces de generar movimientos al
contraerse bajo estímulos adecuados y luego
relajarse y
tejido conjuntivo estrechamente asociado a
las células musculares. Este actúa como
sistema de amarre y acopla la tracción de las
células musculares para que puedan actuar
en conjunto. Además, conduce los vasos
sanguíneos y la inervación propia de las
fibras musculares.
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Estructura de los miocitos
El tejido muscular esta constituido por fibras capaces de contraerse, por lo general en
respuesta a un estímulo
nervioso produciendo y
permitiendo el
movimiento de las
regiones y órganos del
cuerpo. Cada célula
muscular o fibra contiene
varias miofibrillas. La
unidad básica de todo
músculo es la miofibrilla,
compuestas, a su vez, por
sarcómeras iguales
dispuestas en sentido
longitudinal. El resto de
citoplasma contiene el
núcleo, las
mitocondrias y un
sistema membranoso
intracelular, el retículo
sarcoplásmico.
La sarcómera es
estructural y funcional-
mente la unidad
contráctil; está delimi-
tada por dos líneas
(estrías) oscuras adya-
centes, las líneas Z,
cuya distancia entre sí
varía según su anchura,
la banda A, flanqueada
por dos bandas claras
de anchura variable, las
bandas I. Las bandas de las sarcómeras reflejan la superposición de dos grupos de
miofilamentos constituidos, a su vez, por proteínas contráctiles: los más gruesos están
formados por una proteína, la miosina, y se localizan en las bandas A. Los filamentos más
delgados están compuestos por otra proteína, la actina, se hallan unidos a cada línea Z y se
proyectan hasta el centro de las sarcómeras desde las bandas I hasta las bandas A. En el
centro se superponen con los filamentos gruesos compuestos por moléculas de miosina. Las
bandas I contienen sólo filamentos finos de actina, mientras que en las bandas A existen
filamentos finos y gruesos, con puentes que los atraviesan.
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Cada fibra muscular está separada por una membrana externa, el sarcolema, que presenta
invaginaciones a lo largo de las líneas Z de las sarcómeras. El sarcolema actúa como una
barrera iónica y conserva, en relación con el espacio extracelular, la elevada concentración
intracelular de potasio (K+) y la baja concentración de sodio (Na+) y calcio (Ca++). Estos
gradientes iónicos transmembrana se mantienen mediante tres sistemas: la bomba de Na+-
K+, el intercambio Na+-Ca++ y una bomba extractora de Ca++.
Cerca de las líneas Z, el sarcolema presenta amplias invaginaciones, el sistema T, con
ramificaciones en el interior de las fibras miocárdicas. Cerca de él, se halla el retículo
sarcoplásmico, compleja red de canales intracelulares formado por membranas tubulares
interconectadas longitudinalmente, que rodean cada miofibrilla y desempeñan un papel
fundamental en la excitación muscular.
El proceso contráctil
Las interacciones entre filamentos gruesos y delgados en la banda A generan la fuerza y el
acortamiento de la sarcómera. Así, al activarse la sarcómera, los filamentos de actina son
Filamentos gruesos
(miosina)
Banda A
Banda M
Banda I
Línea Z Línea Z
Línea Z
Filamentos delgados
(actina)
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empujados hacia las bandas A, cuya anchura permanece constante, mientras que las bandas
I se estrechan y las líneas Z se acercan.
La miosina tiene actividad enzimática por medio de la adenosintrifosfatasa (ATPasa). Los
miofilamentos delgados están compuestos por una doble hélice de dos cadenas de
moléculas de actina en estrecho contacto con dos proteínas reguladoras de la contracción
cardíaca, la tropomiosina y la troponina. Esta última, a su vez, tiene tres componentes: las
tropomiosinas C, I y T. A diferencia de la miosina, la actina no posee actividad enzimática
propia pero puede combinarse con la miosina en presencia de ATP y Mg++, lo que activa la
ATPasa de la miosina. Esta interacción es inhibida por la tropomiosina durante la relajación
muscular.
Durante la activación, el Ca++ se une a la troponina C modificándose la estructura de esta
proteína, de forma que la actina se desliza entre los filamentos de miosina, lo que provoca
el acortamiento muscular. Posteriormente, la falta de ATP separa la unión entre los puentes
de miosina y la actina. Estas uniones entre los filamentos de actina y miosina se forman y
rompen de forma cíclica siempre que exista suficiente Ca++. Cuando éste disminuye por
debajo de cierto nivel, el complejo troponina-tropomiosina inhibe la interacción entre los
puentes de miosina y los filamentos de actina.
Por tanto, el calcio iónico es el principal mediador de la contractilidad cardíaca y, en
realidad, la mayoría de los fármacos con acción inotrópica positiva actúan aumentando la
concentración de Ca++ alrededor de los miofilamentos.
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Tipos de tejido muscular En los vertebrados, se distinguen 3 tipos de músculo: esquelético (estriado o
voluntario), liso (involuntario) y cardíaco (estriado involuntario).
1) Tejido muscular esquelético
Este tejido está formado por manojos de células
cilíndricas (10-100 m), muy largos (de hasta 30
cm), multinucleado y estriadas transversalmente,
llamadas también fibras musculares esqueléticas.
Los núcleos de las fibras se ubican vecinos a la
membrana plasmática (sarcolema), que aparece
delimitada por una lámina basal (lámina externa).
El tejido conjuntivo que rodea a las fibras
musculares contiene numerosos vasos sanguíneos
y nervios y se dispone de manera de transferir, en
la forma más efectiva posible, la contracción de
las fibras musculares a los sitios de inserción del
músculo.
Cada fibra muscular recibe una terminación del
axón de una neurona motora, formándose en la
zona de unión una estructura denominada placa
motora.
El músculo esquelético se une a los huesos a través de los tendones, estructuras
continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea externamente al
músculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del músculo formando el
perimisio, que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a
manojos o fascículos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el
endomisio formado por delgadas vainas de fibras reticulares que rodean cada una de
las fibras musculares. Los vasos sanguíneos penetran al músculo a través de estos
septos conjuntivos.
La inervación del tejido muscular esquelético se relaciona directamente con la
regulación de la contracción de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado
de tensión del músculo completo.
Fibras nerviosas efectoras
fibras alfa: inervan las fibras musculares a través de la placa motora. Dan origen
a la unidad motora.
fibras g: inervan las fibras intrafusales
Receptores sensoriales
El tejido muscular esquelético contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles
a la distensión y a la tensión. Estas se asocian a un tipo especial de fibras
musculares, las fibras intrafusales, para formar un órgano sensitivo: el huso
neuromuscular.
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2) Músculo Liso
El músculo liso está formado por fibras musculares lisas que corresponden a células
uninucleadas, delgadas y aguzadas en los
extremos, cuya longitud varía entre 20 y 500 µm.
Este tipo de músculo forma la porción contráctil
de la pared de diversos órganos tales como tubo
digestivo y vasos sanguíneos, que requieren de
una contracción lenta y sostenida. Las células se
organizan en grupos, formando haces, rodeados
de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos
sanguíneos.
El núcleo de las fibras musculares lisas se ubica
en el centro de la fibra y los organelos
citoplasmáticos tales como mitocondrias, aparato
de Golgi, retículo endoplásmico rugoso y
ribosomas libres se localizan, mayoritariamente,
en la vecindad de los polos nucleares. El resto del
citoplasma está ocupado por abundantes
miofilamentos finos de actina, una proporción
menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos
intermedios formados por desmina. Existen, también, numerosos cuerpos densos,
estructuras que anclan filamentos finos.
Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de
manera que el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la
fibra vecina. Esta disposición de las fibras y la localización del núcleo en el centro,
explica el aspecto del músculo liso en corte transversal.
Las fibras musculares lisas están rodeadas por una lámina basal (lámina externa)
comparable a la lámina basal de los epitelios. Por fuera de la lámina externa, se
dispone una trama de fibras reticulares.
En sitios discretos, las células adyacentes están asociadas por uniones de
comunicación ("nexos"), de estructura y función similares a la explicada en tejidos
epiteliales.
3) Músculo cardíaco
El músculo cardíacoestá formado por células
musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos
y que se unen entre sí a través de un tipo de unión
propia del músculo cardíaco llamada disco
intercalar. A diferencia del músculo esquelético,
las fibras musculares cardíacas corresponden a un
conjunto de células cardíacas unidas entre sí en
disposición lineal.
Las células musculares cardíacas, de unos 15µm de diámetro y unos 100 µm de
largo, tienen el núcleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones
transversales similares a las del músculo esquelético. El retículo sarcoplásmico no
es muy desarrollado y se distribuye irregularmente entre las miofibrillas, que no
aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son
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extremadamente numerosas, están distribuidas
regularmente dividiendo a las células cardíacas en
miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay
numerosas gotas de lípido y partículas de
glicógeno. Con frecuencia las células musculares
cardíacas presentan pigmentos de lipofuscina
cerca de los polos nucleares. Las células están
rodeadas por una lámina externa, comparable a la
lámina basal de los epitelios.
Existen ciertas diferencias estructurales entre el músculo de los ventrículos y de las
aurículas. Las células musculares de las aurículas son mas pequeñas y vecinos al
núcleo, en asociación con complejos de Golgi presentes en esa zona, se observan
gránulos de unos 0.4 µm de diámetro que contienen el factor natriurético auricular,
auriculina o atriopeptina.
Regeneración del Tejido Muscular, la capacidad de regeneración es diferente en
las 3 variedades de músculo:
1. El músculo esquelético, tiene la capacidad de regenerar parcialmente a partir de
las llamadas células satélite. Estas corresponden a células uninucleadas,
fusiformes que yacen dentro de la lámina basal que rodea a cada fibra. Se
considera que corresponden a mioblastos que persisten luego de la
diferenciación del músculo. Frente a daño muscular u otros estímulos estas
células, relativamente escasas, se activan, proliferan y se fusionan para formar
nuevas fibras. Un proceso similar es responsable, en parte, de la hipertrofia
muscular (aumento de tamaño) que se produce por fusión de estas células con la
fibra parenteral, aumentando la masa muscular.
2. El músculo liso tiene también una capacidad de regeneración moderada. Luego
de daño muscular, algunas células musculares lisas entran en mitosis y
reemplazan el tejido dañado. Si la capacidad de proliferación no es suficiente
para reparar el daño, se produce una cicatriz de tejido conjuntivo. Un caso
particular de proliferación de células musculares lisas se produce en el útero de
animales preñados donde se observa aumento del número de células
(hiperplasia) y del tamaño de ellas (hipertrofia). Durante esta etapa, el
miometrio presenta numerosas mitosis. De ahí que se acepte que las células
musculares lisas mantienen su capacidad mitótica. Por otra parte, en cualquier
etapa de la vida los pericitos pueden diferenciarse en células musculares.
3. El músculo cardíaco no tiene, practicamente, capacidad de regenerar. Los
daños del músculo cardíaco se reparan por proliferación del tejido conjuntivo,
produciéndose una cicatriz.
IV. TEJIDO NERVIOSO Se origina desde el ectodermo y sus principales componentes son las células de dos
clases diferentes: neuronas o células nerviosas y neuroglia o células de sostén; además
capilares sanguíneos que forman la barrera hemato-encefalica.
Es el tejido propio del Sistema Nervioso el cuál, mediante la acción coordinada de redes
de células nerviosas:
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recoge información procedente desde receptores sensoriales
procesa esta información, proporcionando un sistema de memoria y
genera señales apropiadas hacia las células efectoras.
Neuronas
Son las células funcionales del tejido nervioso. El
tamaño de las células nerviosas es muy variable pero su
cuerpo celular puede llegar a medir hasta 150 um y su
axón más de 100 cm
Ellas se interconectan formando redes de comunicación
que transmiten señales por zonas definidas del sistema
nervioso. Las funciones complejas del sistema nervioso
son consecuencia de la interacción entre redes de
neuronas, y no el resultado de las características específicas de cada neurona individual.
La forma y estructura de cada neurona se relaciona con su función específica, la que
puede se:
recibir señales desde receptores sensoriales
conducir estas señales como impulsos nerviosos, que consisten en cambios en la
polaridad eléctrica a nivel de su membrana celular.
transmitir las señales a otras neuronas o a células efectoras
En cada neurona existen cuatro zonas diferentes:
El pericarion, contiene el núcleo, el aparato del golgi, los cuerpos de Nissl (grupos
prominentes de retículo
endoplásmico rugoso, sintetiza
proteínas para reponer componentes
celulares de neuronas y regenerar
axones dañados en el SNP), el
citoesqueleto comprende
neurofibrillas que son haces de
filamentos intermedios de sostén y
forman la célula, y microtúbulos,
que ayudan a mover materiales entre
el cuerpo celular y el axón.
Las dendritas (dendrón o
neurodendritas), son numerosas y
aumentan el área de superficie
celular disponible para recibir
información desde los terminales
axónicos de otras neuronas.
El axón (Cilindro eje, neurita o
teledendrón), que nace único y
conduce el impulso nervioso del
soma hacia otras células
ramificándose en su porción
terminal.
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Uniones celulares especializadas llamadas sinapsis, ubicadas en sitios de vecindad
estrecha entre los botones terminales de las ramificaciones del axón y la superficie
de otras neuronas.
Tipos de neuronas
Según el número y la distribución de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:
bipolares, que además del
axón tienen sólo una
dendrita; se las encuentra
asociadas a receptores en la
retina y en la mucosa
olfatoria.
seudo-unipolares, desde las
que nace sólo una
prolongación que se bifurca y
se comporta funcionalmente
cono un axón salvo en sus
extremos ramificados en que
la rama periférica reciben
señales y funcionan como
dendritas y transmiten el
impulso sin que este pase por
el soma neuronal; es el caso
de las neuronas sensitivas
espinales.
multipolares desde las que,
además del axón, nacen
desde dos a más de mil
dendritas lo que les permite
recibir terminales axónicos
desde múltiples neuronas
distintas. La mayoría de las
neuronas son de este tipo. Un
caso extremo do lo
constituye la célula de
Purkinje que recibe más de
200.000 terminales nerviosos.
Células de sostén
En el tejido nervioso del SNC, por cada neurona hay entre 10 a 50 células de neuroglia,
y que a diferencia de las neuronas retienen su capacidad de proliferar
Existen 4 clases de células de neuroglia:
1. Astrocitos (astroglia), tienen formas estrelladas y presentan largas prolongaciones
que se extienden hacia las neuronas y hacia las láminas basales que rodean a los
capilares sanguíneos (pies terminales), o que separan al tejido nervioso del
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conjuntivo laxo de la piamadre, constituyendo la glia limitante. Las prolongaciones
de los astrocitos contienen manojos de filamentos intermedios específicos formados
por la proteína ácida fibrilar. Se han identificado dos tipos de astroglia: astrocitos
fibrosos que se asocian de preferencia a las fibras nerviosas de la sustancia blanca y
astrocitos protoplasmáticos que se concentran de preferencia asociados a los
pericariones, dendritas, terminaciones axónicas en la sustancia gris.
2. Oligodendrocitos (oligodendroglia), Son más pequeños y con menos
prolongaciones que la astroglía. Su núcleo es rico en heterocromatina y su
citoplasma contiene ergastoplasma, polirribosomas libres, un aparato de Golgi
desarrollado y un alto contenido de microtúbulos, tanto en el citoplasma que rodea
al núcleo como en sus prolongaciones. Su función más notable es la formación de la
mielina, que rodea a los axones del SNC. El proceso de mielinización del axón por
el oligodendrocito es similar al de la célula de Schwann. Sin embargo una
oligodendroglia puede formar mielina en cada una de sus prolongaciones que se
adhieren inicialmente a un axón, de modo que internodos mielinizados de varios
axones dependen un oligodendrocito.
3. Células ependimarias, forman un tipo de epitelio monostratificado que reviste las
cavidades internas del SNC que contienen al líquido cefalo raquídeo (ventrículos y
conducto del epéndimo). Se unen entre sí por complejos de unión similares a los
epiteliales pero carecen de zona de oclusión, de modo que el líquido cefaloraquídeo
se comunica con los espacios intercelulares existentes entre las células nerviosas y
las glías. Presentan además largas prolongaciones en su zona basal que se asocian a
las prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical presenta
microvellocidades y cilios.
4. Microglia, se caracterizan por ser pequeñas, con un denso núcleo alargado y
prolongaciones largas y ramificadas. Contienen lisosomas y cuerpos residuales. Si
bien se la clasifica generalmente como célula de la neuroglia ellas presentan el
antígeno común leucocítico y el antígeno de histocompatibilidad clase II, propio de
las células presentadoras de antígeno.
En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios, como los axones
ubicados en las fibras nerviosas, están rodeadas por de células de sostén. Se distinguen dos
tipos:
1) Células de Schwann, se originan de la cresta neural y acompañan a los axones
durante su crecimiento, formando la vaina que cubre a todos los axones del SNP
desde su segmento inicial hasta sus terminaciones. Ellas son indispensables para la
integridad estructural y funcional del axón.
a) Fibras nerviosas amielínicas: cuando el axón asociado a la célula de
Schwann es de pequeño diámetro se aloja en una concavidad de la superficie
de la célula de Schawnn, rodeado por espacio intercelular y conectado hacia
el exterior mediante el mesaxón. Varios axones pueden estar alojados de esta
forma en la misma célula.
b) Fibras nerviosas mielínicas: Los axones de mayor diámetro inducen el
proceso de formación de la mielina por la célula de Schwann. En las fibras
mielínicas cada célula de Schawnn rodea a solo un axón y su vaina de
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mielina se ubicada vecina al axón con el resto de su citoplasma en la zona
externa. Por fuera, la célula de Schawnn se asocia mediante su lámina basal
que al endoneurio.
El largo de cada célula de Schawnn varía entre 200 -2000 µm. Entre las sucesivas
células de Schwann existen zonas sin mielina llamadas los nodos de Ranvier.
La mielina está compuesta por capas de membrana de la célula de Schwann las
cuales se disponen así durante el proceso de mielinización , el cual comienza con la
invaginación de un axón superficie de la célula de Schwann, de manera que el
axolema se adosa estrechamente a la membrana plasmática de la célula de Schwann
por una parte, y las membranas de la célula de Schwann que se enfrentan en el
mesaxón. Se produce luego un crecimiento en espiral del citoplasma de la célula de
Schwann que se traduce en un crecimiento del mesaxón en forma tal que se
enfrentan las membranas plasmáticas de la célula de Schwann por sus caras
extracelulares y por sus caras intracelulares. Al fusionare las caras extracelulares se
genera la llamada línea interperiodica (línea densa menor) y al desplazarse el
citoplasma y fusionarse las caras intracelulares de las membranas se originan las
líneas periódicas (líneas densas mayores).
El citoplasma de la célula de Schwann permanece:
Junto al axón;
Junto a la superficie externa de la célula
Entre las laminas internodales de la mielina: en las cisuras de Scmidt-
lantermann
A nivel de los nodos de ranvier, el citoplasma en los extremos celulares de
cada vuelta de mielina permanece y no ocurre la fusión de las membranas
plasmáticas. La lengueta más externa de la célula de schwann y su lámina
basal cubren al axón en esta zona.
2) Células satélites o capsulares, son células pequeñas localizadas en los ganglios,
alrededor del pericarion, las dendritas y terminales axónicos.
Están rodeadas por lámina basal y separan a las células nerviosas del estroma
fibrocolagenoso presente en el tejido propio del SNP.