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Estudio multiproxy de records paleo ecológicos a ambos lados del Istmo de Panamá entre 4 y 10 Ma. Nicolás Peña Muñoz Directora: Carme Huguet, PhD. Facultad de Ciencias Departamento de Geociencias Universidad de los Andes Bogotá D.C. Colombia 2019

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Page 1: Nicolás Peña Muñoz Directora: Carme Huguet, PhD. Facultad

Estudio multi–proxy de records paleo ecológicos a ambos lados del Istmo de

Panamá entre 4 y 10 Ma.

Nicolás Peña Muñoz

Directora: Carme Huguet, PhD.

Facultad de Ciencias

Departamento de Geociencias

Universidad de los Andes

Bogotá D.C. – Colombia

2019

Page 2: Nicolás Peña Muñoz Directora: Carme Huguet, PhD. Facultad

ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN Y MARCO TEÓRICO ........................................................................................... 1

Área de estudio ............................................................................................................................. 2

Formación del Istmo de Panamá .................................................................................................. 3

Biomarcadores .............................................................................................................................. 7

2. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................................. 8

Índice C/N .................................................................................................................................... 8

Los n-alkanos ............................................................................................................................... 9

Average Chain Length (ACL) .................................................................................................... 10

Carbon Preference Index (CPI) .................................................................................................. 11

3. RESULTADOS ................................................................................................................................... 12

Aporte terrestre inorgánico (C/N Ratio) ..................................................................................... 12

Abundancias relativas de n–Alcanos .......................................................................................... 14

Average Chain Length (ACL) .................................................................................................... 18

Carbon Preference Index (CPI) .................................................................................................. 20

4. DISCUSIÓN ........................................................................................................................................ 21

Aporte terrestre relativo .............................................................................................................. 21

Origen del aporte terrestre .......................................................................................................... 23

Producción marina ...................................................................................................................... 25

Cambios climáticos .................................................................................................................... 26

5. CONCLUSIONES............................................................................................................................... 29

6. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................. 31

Page 3: Nicolás Peña Muñoz Directora: Carme Huguet, PhD. Facultad

1

1. INTRODUCCIÓN Y MARCO TEÓRICO

El cierre gradual del Istmo de Panamá durante el Neógeno ha sido objeto de estudio durante muchos

años. Las diversas conclusiones a las que han llegado distintos autores han generado gran

controversia dentro de la comunidad científica. Por ejemplo, algunos autores han asegurado que el

cierre definitivo del Paso de Agua Oceánica Centroamericano, CAS (por sus siglas en inglés), causó

un crecimiento de masas de hielo en el Hemisferio Norte generando así una disminución global en

el nivel del mar (Haug & Tiedemannn, 1998). Sin embargo, autores como Molnar (2008) y Fedorov

et al. (2013) han criticado fuertemente esta hipótesis a través de distintos modelos que aseguran

que el cierre del CAS no tuvo una incidencia significativa en los cambios de volúmenes de hielo

en el Ártico (Vizcaino et al. 2010) ni en los cambios climáticos que se dieron a finales del Plioceno

(Fedorov et al., 2013).

Tratando la controversia sobre el tiempo de cierre definitivo del istmo, la edad que ha sido aceptada

durante más de 40 años (Jackson & A. O’Dea, 2013; Haffer, 1970) para el cierre del CAS es de 3

Ma (Keigwin Jr, 1978; Saito, 1976). Contrariamente, autores como Bacon et al. (2015) propusieron

que pudo haber existido un puente de tierra desde hace 23 Ma y que posteriormente se formó el

"Istmo" entre 10 y 6 Ma. Otros autores como Montes et al. (2015) llegaron a la conclusión de que

el CAS había desaparecido entre 15-13 Ma, indicando que el istmo de Panamá se había formado

en ese momento. De ser cierto, estas nuevas interpretaciones revolucionarían nuestra comprensión

del tiempo y las relaciones causales entre el cambio ambiental, ecológico y evolutivo en la región

(O’Dea et al., 2016). El objetivo de este proyecto es entender los cambios que se dieron entre el

Mioceno y el Plioceno en la producción marina y aporte terrestre a ambos lados del Istmo. Esos

cambios se analizan en relación al proceso de cierre y a los pulsos de orogenia de los Andes a través

del análisis de los cálculos de distintos índices o proxies orgánicos.

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Área de estudio

Los testigos sedimentarios fueron tomados a ambos lados del Istmo de Panamá (Fig. 1), el IODP–

999 ubicado en el Caribe y el IODP–1241 en el océano Pacífico. El testigo IODP–999 fue

recolectado en un punto de coordenadas 5°50.570´N, 86°26.676´W a unos 2827 m de profundidad

sobre un alto submarino (Kogi Rise) de la cuenca colombiana (Bickert, Haug & Tiedemann, 2004).

Por otro lado, el testigo IODP–1241 se obtuvo en la parte oriental del Pacífico tropical en un punto

de coordenadas 12°44.639'N, 78°44.360'W a unos 2027 m de profundidad sobre la cuenca de

Guatemala (Mix, Tiedemann, Blum, et al., 2003).

Figura 1. Ubicación de los dos testigos sedimentarios en estudio (círculos amarillos) IODP–1241,

de coordenadas 12°44.639'N, 78°44.360'W y el IODP–999, de coordenadas 5°50.570´N,

86°26.676´W. En el Pacífico se muestran las corrientes dominantes sobre latitudes tropicales:

Corriente Norecuatorial (NEC), Corriente Surecuatorial (SEC) y la Contra-corriente Norecuatorial

(NECC).

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3

Formación del Istmo de Panamá

La formación del istmo de Panamá se establece como uno de los eventos naturales más grandes de

todo el Cenozoico, impulsando profundas transformaciones bióticas en los continentes y océanos

(O’Dea et al., 2016). Este evento tectónico es de una gran importancia porque es el cierre del último

paso interoceánico tropical (O’Dea et al., 2016). La formación de este istmo involucra la

subducción de la placa de Farallones bajo la placa del Caribe y de Suramérica. Esta última ha

venido desarrollando la formación de un arco volcánico sobre el borde de salida de la placa del

Caribe (O’Dea et al., 2016).

El arco panameño se empezó a formar hace unos 73 Ma. aproximadamente. En tanto, la placa del

Caribe se ha movido hacia el oeste llegando a su posición actual hace unos ~50 Ma. Las placas de

Sur y Norteamérica continuaron moviéndose hacia el oeste; más allá con respecto a la placa del

Caribe después de este tiempo (Bunchs et al., 2010).

En adición a sus movimientos longitudinales, las placas de Suramérica y el Caribe tomaron una

componente de movimiento en sentido norte–sur de tipo convergente; permitiendo así la colisión

del Arco de Panamá con Suramérica. Esta última colisión elevó los Andes del norte y el bloque de

Panamá, formando así el cinturón deformado del norte de Panamá en primera instancia y

posteriormente: el Istmo de Panamá (Farris et al., 2011).

La historia del cierre no es unidireccional, ya que existe evidencia de cierre y restablecimiento del

intercambio de aguas entre el Caribe y el Pacífico (Duque & Caro, 1990), pero es gradual y

secuencial a diferentes profundidades de la columna de agua. La figura 2 indica los sucesos más

significativos sobre la evolución y desarrollo del istmo en el periodo de estudio que abarca este

proyecto.

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Figura 2. Línea de tiempo de los eventos más significativos del cierre del Istmo de Panamá entre

el tiempo de estudio del proyecto. Imágenes, en orden de izquierda a derecha, tomadas de: Schmidt

(2007), Hoorn et al. (2010), Imagen de propia autoría, Steph et al. (2006), Imagen de propia autoría,

O’Dea et. al (2016).

El cierre del Istmo de Panamá desencadenó grandes reorganizaciones de la circulación oceánica

(Fig. 3); alterando así las condiciones físico–químicas a ambos lados del istmo en factores como la

salinidad, productividad marina y desarrollo de arrecifes de coral (Johnson, 2008). Asimismo,

varios autores sustentan que este cierre del paso del agua durante el Neógeno además de causar

cambios en la circulación oceánica; también cambió el clima en el hemisferio norte (ej. Keigwin,

1982; Mikolajewicz and Crowley, 1997).

O’Dea et al. (2016) aseguran que los distintos modelos de circulación oceánica sugieren que la

constricción de estrechos interoceánicos debería causar un aumento en la salinidad en las aguas del

Atlántico porque los vientos Alisios transportaban humedad hacia el Pacífico. De igual forma, el

aumento en la salinidad en el Atlántico Norte debería haber impulsado un fortalecimiento de la

circulación termohalina en esta región; gracias al cese en el transporte de aguas dulces superficiales

o sub–superficiales desde el Pacífico hacia el Atlántico (Lunt, 2007).

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Figura 3. Mapa donde se ilustran las corrientes marinas causadas gracias al efecto de la reorganización de corrientes debido al cierre del istmo de Panamá (Pérez, 2018).

Las predicciones obtenidas a través de dichos modelos establecieron que la salinidad de las aguas

superficiales del Atlántico occidental comenzó a divergir de los valores del Pacífico oriental en

torno a 4,6 Ma. y alcanzó los valores modernos (Fig. 4) del Caribe en aproximadamente 4,2 Ma.

(O’Dea et al., 2016).

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Figura 4. Representación de valores en las tasas de acumulación de carbonatos y de la salinidad

del agua, antes y después del cierre del CAS. El eje de la abscisa marca la edad en millones de

años. (A) Tasa de acumulación de carbonatos en sedimentos de fondo marino. (B) Salinidad

estimada de la superficie del agua reflejado en el registro de isótopos de oxígeno (Tomado de

O’Dea et al.,2016).

El cese del flujo de aguas ricas en nutrientes del Pacífico hacia el Atlántico disminuyó la

productividad en el Atlántico Norte. En el lado Pacífico del Istmo, la restricción de la salida de

aguas ricas en nutrientes dio paso a una acumulación de estos, generando un fuerte aumento en la

productividad en aguas de esta región (Schneider & Schmittner, 2006).

Adicionalmente, durante el periodo de estudio se dieron los picos de orogenia andina más intensos

en 12 y 4,5 Ma (Fig. 2, Hoorn et. al, 2010). La orogenia de los Andes resultó en una reorganización

del sistema de drenaje del norte de Sudamérica, dando un cambio del origen y cantidad de aporte

terrestre a ambos lados del istmo (Fig. 5; Hoorn et. al, 2010). Esta orogenia permitió que sedimentos

de los Andes llegaran a las aguas del Atlántico a través del sistema de drenaje Amazónico que fluye

del oeste al este.

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Figura 5. Reorganización del sistema de drenaje en relación a la orogenia de los Andes. En (A) empieza el

levantamiento de los Andes, restringiendo así, gran parte de la gran Amazonía pre existente. En (B) se

evidencia el aumento de aporte de sedimentos Andinos en el Atlántico gracias al cambio de vergencia de los

ríos en la Amazonía hacia el este (tomado de Hoorn et al., 2010).

Biomarcadores

Los biomarcadores son compuestos orgánicos que actúan como indicadores de un organismo o

proceso especifico; el término original era “fósiles químicos” (Eglinton & Calvin, 1967). Una

típica molécula biomarcadora orgánica está compuesta por decenas de átomos de carbono e

hidrógeno unidos por enlaces covalentes; algunas veces también existe la presencia de pocos

oxígenos o nitrógenos.

Este proyecto se centra en el estudio de biomarcadores y proxies orgánicos, basados en los n–

alkanos. Los n–alcanos son lípidos que están presentes en las cutículas de organismos fotosintéticos

los cuales son producidos por plantas, bacterias y arqueas (ej. Bianchi & Canuel, 2011; Eglinton &

Eglinton, 2008; Kim et. al, 2008; Hoorn et. al, 2010).

Las fuentes dominantes de hidrocarburos naturales (n–alcanos) suministrados a los distintos

ambientes acuáticos incluyen fuentes autóctonas como algas y bacterias, así como aportes

alóctonos de material terrígeno (ej. Cranwell, 1982; Meyers and Ishiwatari, 1993; Meyers, 1997).

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A través del cálculo de distintas ratios, es posible obtener información indirecta sobre

características físicas, químicas y biológicas del ambiente, en el momento de formación de las

moléculas orgánicas.

Dichas reconstrucciones nos permiten además correlacionar los datos paleoclimáticos con el

entendimiento de procesos biológicos, geológicos, químicos y físicos actuales. La reconstrucción

paleoecológica es crucial para entender los cambios climáticos y los efectos que éstos tienen sobre

las comunidades y ecosistemas, por lo que el uso de biomarcadores es una herramienta muy útil

para determinar patrones en el clima y cambios en el ambiente.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

La recolección de estos archivos sedimentarios se dio por medio del programa integrado de

perforación oceánica IODP (por sus siglas en inglés). Las muestras fueron analizadas por las Dras.

Andrea Jaeschke y Carme Huguet y cubren edades entre los 4 y 8 Ma., es decir, entre el Mioceno

tardío y el Pleistoceno.

Índice C/N

El aporte terrestre se va a evaluar con la ratio inorgánica C/N el cual es usualmente usado como un

indicador de fuentes de materia orgánica en sedimentos acuáticos. La relación C/N sirve para

evaluar el aporte terrestre porque generalmente se conserva muy bien en sedimentos subacuáticos;

por lo tanto, este radio ha sido ampliamente usado para distinguir entre materia orgánica

sedimentaria de proveniencia de algas o de plantas terrestres vasculares (e.g. Prahl et al., 1980;

Premuzic et al., 1982; Ishiwatari and Uzaki, 1987; Jasper and Gagosian, 1990; Prahl et al., 1994;

Silliman et al., 1996).

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La degradación parcial de la materia orgánica algal durante la deposición puede disminuir

selectivamente los componentes proteicos y, por lo tanto, elevar las relaciones C/N.

Contrariamente, la disminución de las relaciones C/N, se ha observado en sedimentos oceánicos

(ej. Müller, 1977), donde implica la absorción de amoníaco derivado de la descomposición de la

materia orgánica. Acompañado por la remineralización y liberación de carbono.

El C/N es útil para la diferenciación entre organismos de origen acuático, como las algas, o de

origen terrestre, como plantas altas superiores. Valores C/N de 4 indican aporte de bacterias

fijadoras de nitrógeno (Hedges et al., 1986a). Las proteínas, que son los compuestos nitrogenados

primarios del fitoplancton y el zooplancton, tienen relaciones C/N de 5 a 6 (Bordowskiy, 1965a,

b).

La materia orgánica recién depositada, derivada principalmente de organismos planctónicos, tiene

una relación C/N de 6 a 9 (Bordowskiy, 1965a; Prahl et al., 1980; El-Sayed, Biggs & Holm-Hansen,

1983). En contraste, las plantas vasculares terrestres y sus derivados en sedimentos tienen

relaciones C/N de 15 o más (Bordowskiy, 1965b; Ertel y Hedges, 1984; Post et al., 1985; Ertel et

al., 1986; Hedges et al., 1986; Orem et al., 1991).

Otros indicadores específicos de fuentes orgánicas no son fáciles de analizar debido a su alta

complejidad química; es por esto que el radio C/N se ha convertido en un indicador fácil de obtener

a través de técnicas de análisis rápidas que lo hacen simple y eficaz.

Los n-alkanos

Otra forma de cuantificar el aporte terrestre es calculando las abundancias relativas de n–alcanos

asociados a plantas superiores (n–C29 y n–C31). Este parámetro a diferencia del C/N, es de carácter

orgánico, es decir que clasifica directamente la materia orgánica y sus abundancias relativas en

porcentajes según sean las longitudes de las cadenas de los n–alcanos. También se realizó el cálculo

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de abundancias relativas porcentuales de macrófitas, bacterias, algas y bacterias fotosintéticas en

cada uno de los testigos sedimentarios. Se registraron a partir de los n–alcanos según fuera su

longitud en la cadena de carbonos ya que, a partir de ello, es posible diferenciar el tipo de organismo

que la produjo.

Como una respuesta ecológica a los cambios de ambientes, algunas plantas tienden a biosintetizar

n–alcanos de cadenas largas a mayor temperatura. El punto de fusión de los n–alcanos puros es

59.2 ℃, 63.7 ℃, 67.9 ℃, 71.2 ℃ y 74.6 ℃ para n–C27, n–C29, n–C31, n–C33 y n–C35,

respectivamente (Cui, Huang & Xie, 2008). Como consecuencia, las plantas superiores tienden a

biosintetizar compuestos de alto peso molecular para mantener la rigidez de las hojas a una

temperatura más alta (Kawamura, Ishimura & Yamazaki, 2003).

Los datos adquiridos por el IODP de los núcleos en estudio, son usados para el cálculo de

abundancias absolutas y relativas de los n–Alcanos. Las abundancias dan una indicación de los

cambios de producción de los diferentes grupos durante el tiempo de estudio. Los índices o proxies

de n–alkanos que se van a utilizar son los siguientes:

Average Chain Length (ACL)

El parámetro ACL n–alcano de "plantas superiores" describe el número promedio de átomos de

carbono por molécula en función de la abundancia de los carbonos n–C25 - n–C33 en los n–alcanos

(Poynter & Eglinton, 1990). Se ha sugerido que las plantas producen compuestos de cadena más

largos en climas más cálidos (Poynter et al., 1989). Este parámetro está definido por la siguiente

fórmula:

(Ec. 1)

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11

El número modal de carbonos de plantas superiores está relacionado con el tipo de vegetación y,

por lo tanto, con la latitud. Entre más alto sea el número modal de carbono, más baja será la latitud

(Jeng, 2006). También se ha relacionado este parámetro con distribución geográfica de aportes

eólicos y fluviales y con las regiones de origen (Poynter,1989). Basados en este índice, podemos

analizar los cambios ambientales y climáticos.

Carbon Preference Index (CPI)

El CPI se ha desarrollado como un proxy para evaluar las posibles contribuciones de las plantas

como la proporción, en peso, de moléculas impares a pares en el rango n–C24 a n–C34 centrado

alrededor del n–alcano C29H60 (Bray & Evans, 1961). El CPI se usa para indicar el grado de

diagénesis de los lípidos de cadena simple; es una representación numérica de la cantidad de la

longitud de la cadena biológica original que se conserva en los lípidos geológicos (Meyers and

Ishiwatari, 1995). Para valores pequeños se trata de material petrogénico, para valores altos se trata

de material fresco en el momento de deposición. Este parámetro está definido por la siguiente

fórmula:

(Ec. 2)

El CPI se usó en el presente estudio como indicador de las fuentes de los n-alcanos. Es decir, el

CPI es un indicador relacionado con la remoción de material recalcitrante de suelos y por lo tanto

correlacionado indirectamente con inundaciones.

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3. RESULTADOS

Figura 6. Valores del radio C/N para los testigos sedimentarios 1241 (A) y 999 (B). El sombreado

empieza desde el valor de la media de C/N en cada registro.

Aporte terrestre inorg ánico ( C/N Ratio )

A porte terrestre

Producci ón in situ

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13

La ratio C/N presenta una media de 6,67 y 3,80 para los testigos sedimentarios 1241 y 999

respectivamente. En el Pacífico los valores están entre 2,7 y 13,3. En el testigo 1241 se observa su

pico máximo en los 4,3 Ma, precedido por valores entre 4 y 7 hasta los 6,5 Ma aproximadamente.

Se evidencian intervalos de tiempo con incrementos hacia el presente significativos entre 4,3 – 4,5

Ma y otro intervalo de aumento, no muy marcado, entre 5,1 – 6,4 Ma. Desde los 6,5 Ma, hacia atrás

en el tiempo, se observan intervalos de valores muy por debajo de la media entre 6,6 – 7,0 Ma y

7,2 – 7,8 Ma.

La ratio C/N indica una abundancia de bacterias en los dos lados del istmo y de algas únicamente

en el Pacífico (Valores 4-7 C/N, Hedges et al., 1986a). Además, en el Pacífico se registra un dato

que indica la presencia de hongos o plantas de partes continentales (10 < C/N, Hedges et al., 1986a).

Por lo tanto, se observa mucha más producción in situ que aporte terrestre en todo el registro (Fig.

6).

Por otro lado, en el Caribe se observan valores que van desde 2,2 hasta 5,5. Para el testigo 999 se

observa una tendencia de valores del parámetro C/N que adquiere valores entre 3,5 – 4,5 hasta los

7 Ma aproximadamente. Hay un grupo de valores muy por debajo de la media entre 7,2 – 7,9 Ma.

Después de este tiempo no se observa una tendencia clara, pero de forma general, se puede afirmar

que hubo un aumento de este parámetro hacia el presente entre 8,1 – 9,4 Ma con la presencia de un

pico máximo en 8,1 Ma.

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Abundancias relativas de n–Alcanos

Figura 7. Valores de abundancias relativas porcentuales para grupos de organismos en el testigo

1241. El sombreado empieza desde el valor de la media de abundancia porcentual en cada registro.

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15

Para el caso de las plantas superiores, se calcularon abundancias medias relativas de 30,3% y 39,3%

para el Pacífico y el Caribe respectivamente. En el testigo sedimentario 1241 a se observan

abundancias intermedias de plantas superiores y de bacterias, con valores medios porcentuales de

30,4 y 20,2 % respectivamente. Para macrófitas y algas se tienen valores más bajos que los dos

organismos anteriores, con medias de 17,0 y 4,8 % respectivamente.

Para zonas de plantas superiores se marcan intervalos de aumento hacia el presente entre 4,3 – 4,6

Ma y 6,5 – 7,0 Ma e intervalos de disminución entre 5,3 – 5,7 Ma y 7,3 – 7,6 Ma. Para las macrófitas

se evidencia un decaimiento alrededor del 10%, entre 4,3 y 5,3 Ma, adquiriendo así los valores más

bajos para estos organismos. Después de este tiempo se estabilizan los datos con valores cercanos

a la media hasta los 7,0 Ma. En adelante, se observa que dicha estabilización desaparece con valores

altos cercanos al 25% e incluso valores que alcanzan a tener abundancias hasta del 5%.

Finalmente, las abundancias de bacterias son ampliamente mayores respecto a las algas y bacterias

fotosintéticas; con abundancias medias de 20,0 y 4,8 % respectivamente. Las formas de las curvas

en sus respectivas gráficas tienen comportamientos parecidos; a pesar de que los rangos de sus

abundancias son distintos, varios picos positivos y negativos principales son coincidentes

especialmente entre 4,3 -5,0 Ma y 5,7 – 6,5 Ma.

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Figura 8. Valores de abundancias relativas porcentuales para cada organismo en el testigo 999. En

la abscisa se marca la edad en millones de años (Ma) y en las distintas ordenadas se registran las

abundancias en porcentajes para cada organismo. El sombreado empieza desde el valor de la media

de abundancia porcentual en cada registro.

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En el testigo 999 se observan abundancias intermedias para plantas terrestres y bajas para

macrófitas y bacterias. La abundancia relativa para algas y bacterias fotosintéticas no fue posible

calcularla debido a la ausencia de n–alcanos de cadenas pequeñas en este testigo. A pesar de la

ausencia de estos, con la presencia de n–C28 se obtuvo resultados de abundancias relativas para

bacterias. El resultado para estos organismos dio una abundancia porcentual media de 6,0 con picos

máximos en 6,5 y 7,9 Ma. Estos datos al ser calculados a partir de un solo n–alcano deberían ser

considerados con cautela a la hora del análisis.

Para el caso de las plantas superiores, este testigo tiene una abundancia relativa mayor respecto al

anterior. Se observan valores con poca varianza entre 4,3 – 7,5 Ma con valores generalmente entre

35 – 45 de abundancia relativa porcentual. Después de los 7,5 Ma se detalla una tendencia reductora

de estos porcentajes, presentando una abundancia relativa mínima de 30% en 9,4 Ma.

La concentración de n–alcanos en el Caribe (∑ 𝑛C21 − 𝑛C35) es sustancialmente más alta que en el

Pacífico (∑ 𝑛C17 − 𝑛C33). El registro 999 presenta una carga total media de partículas de n– alcanos

de 171,6 𝜇g/g mientras que para el testigo 999 la carga total media es de 663,4 𝜇g/g. En otras

palabras, el testigo 999 tiene 3,8 veces más alcanos que el 1241.

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Average Chain Length (ACL)

Figura 9. Valores de ACL para los testigos sedimentarios 1241 (A) y 999 (B). El sombreado

empieza desde la media de ACL en cada registro.

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El ACL del testigo 1241 muestra un valor promedio de 29,0 mientras que para el 999 su valor

medio es de 29,6. En el Pacífico se tienen valores entre 29,7 y 28,0. Los datos entre 4,3 – 5,9 Ma

presentan, en su mayoría, los valores de mayor magnitud en el gráfico. Después de los 5,9 Ma se

observa una estabilización con valores cercanos a la media con excepción de la presencia de los

valores de menor magnitud; ubicados por debajo de 28,2% en 7,2 y 7,8 Ma.

Por otro lado, en el Caribe se tienen valores entre 29,2 – 29,9. El rango de valores de abundancias

porcentuales obtenidos es muy pequeño, lo que representa poco cambio de este parámetro a lo largo

del tiempo en estudio. A pesar de que la media es mayor con respecto a la del testigo anterior, se

observan 3 intervalos donde grupos valores se encuentran por debajo de esta: 4,7 – 5,5 Ma; 6,1 –

6,7 Ma y de 7,9 – 8,3 Ma.

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Carbon Preference Index (CPI)

Figura 10. Valores de CPI para los testigos sedimentarios 1241 (A) y 999 (B). El sombreado

empieza desde el valor de la media de CPI en cada registro.

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Este parámetro presenta medias de 3,0 y 2,6 para el Pacífico y el Caribe respectivamente. Para el

testigo 1241 se observa una alta varianza de los datos entre 4,3 – 5,9 Ma con un pequeño grupo de

datos grandes, mayores a 4,0, entre 4,4 –4,7 Ma. Después de los 5,9 Ma los datos siguen una

tendencia estable con valores cercanos a la media excepto de dos valores cercanos a los 7,3 Ma.

Por otro lado, en el Caribe se tienen valores entre 1,8 – 3,3, exceptuando un dato aislado que registra

un valor de 0,97. Se observa una tendencia general de valores cercanos a la media hasta los 7,7 Ma.

En general, se evidencia que los valores fluctúan entre 2,5 y 3,0 salvo el valor que marca por debajo

de 1,0. Este dato es único y aislado de los demás, por lo tanto, no se puede considerar como algo

significativo. A partir de los 8,8 Ma se observa un conjunto de datos que empiezan con valores por

debajo de la media. Seguidamente a la altura de los 9,1 Ma alcanzan los valores promedio, para

que finalmente vuelva a verse una decaída hasta los 9,4 Ma llegando a tomar un valor de 1,8 para

el CPI.

4. DISCUSIÓN

El uso de los n-alcanos en este proyecto permite medir las abundancias de organismos

preexistentes, cuantificar el transporte relativo de sedimentos y su proveniencia, determinar los

tipos de vegetación predominantes a lo largo del tiempo y calcular distintos índices que describen

de manera cualitativa el desarrollo ecológico sobre una región determinada. Esto nos permite sacar

conclusiones sobre la ecología, el origen y desarrollo de los depósitos sedimentarios, la evolución

geológica y geográfica de los continentes, los cambios climáticos y el aporte terrestre relativo.

Aporte terrestre relativo

La ratio C/N marca una diferencia en la tendencia del aporte terrestre para ambos lados del istmo.

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A grandes rasgos, pareciera que en el Pacífico el aporte terrestre se ve mayormente influenciado

por material de zonas continentales. En el Pacífico la producción marina fue mayor con respecto a

la diversidad de organismos registrados por este parámetro en el Caribe. La disminución de las

proporciones C/N se ha observado en sedimentos oceánicos (ej. Müller, 1977), donde implica la

absorción de amoníaco derivado de la descomposición de la materia orgánica acompañada por la

remineralización y liberación de carbono (Meyers, 1997). Esto puede explicar por qué en ambos

testigos sedimentarios presentan valores pequeños para esta ratio donde sólo se registran tres

valores mayores a 10 en el Pacífico y ninguno en el Caribe.

Se comprobó que el testigo 999 tiene 3,8 veces más n-alcanos que el 1241. Siendo la concentración

de estos biomarcadores casi cuatro veces mayor en el Caribe que en el Pacífico. Estos resultados

están en contravía a lo previamente analizado con los resultados de la ratio C/N. Es necesario

analizar cuidadosamente el origen de estos dos hechos encontrados para entender donde realmente

hubo un mayor aporte de sedimentos. Las ratios C/N no superan valores por encima de 10 en el

Caribe y en el Pacífico sólo escasos datos lo hacen; hecho que confirma que organismos como el

plancton y bacterias dominaron los niveles de producción en ambos lados del istmo.

Paralelamente se determinó que la predominancia de los tipos de plantas superiores en ambos

testigos sedimentarios está dominada por una prevalencia de plantas tipo C4 respecto a las C3.

Aunque para ambos lados dicha prevalencia crece al paso del tiempo, en el Caribe esta

predominancia está más marcada que en el Pacífico. Esta predominancia de plantas C4 es útil para

elaborar una reconstrucción general de la temperatura en esta región. El clima se tornó hacia

temperaturas de mayor aridez, características de ambientes soleados y de humedad intermedia.

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23

Origen del aporte terrestre

El Caribe se encuentra ampliamente impactado por el aporte de origen fluvial de los drenajes

principales del Norte de Suramérica (Fig. 1; Hoorn et al., 2010). Distintos autores han estudiado la

magnitud del aporte en sedimentos que proveen grandes ríos como el Magdalena hacia la cuenca

de Colombia en el Caribe.

Autores como Muñoz (1964), Kolla y Buffler (1985) han concluido que las partículas detríticas que

se acumulan en la cuenca de Colombia en el Caribe provienen principalmente del norte de

Suramérica por medio del río Magdalena; que actualmente deposita la mayoría de estas partículas

detríticas a la cuenca.

Esto explica por qué en el testigo sedimentario 999 se tienen magnitudes de n–alcanos mucho más

grandes respecto al testigo 1241. A pesar de que el Magdalena, proveniente de los Andes

colombianos, no es el único río que desemboca en aguas del Caribe, la descarga de este afluente es

un orden de magnitud mayor respecto a la suma de las descargas de todos los ríos que circundan

esta región (Milliman & Meade, 1983). El río Magdalena es portador de grandes cargas de

sedimentos que, al alcanzar las aguas de la costa Caribe, se disponen en una llanura deltaica que

abarca unos 17.000 Km2 formando una plataforma continental angosta y somera (Mora, 2005).

Gracias a esto una porción importante de sedimentos terrígenos se depositan directamente en zonas

de talud continental (Kolla et al., 1984). Esto implica que una parte significante de los sedimentos

terrígenos de grano más grueso se depositen cuesta abajo a lo largo de formaciones submarinas con

grandes cambios de pendiente como valles y cañones submarinos. Lo anterior provocaría una

disminución en la acumulación de sedimentos gruesos en zonas como mesetas o altos submarinos.

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Hecho que podría explicar la ausencia de información de n–alcanos de cadenas cortas en los datos

analizados y los bajos valores de C/N para este testigo sedimentario.

Por lo tanto, la clasificación hidrodinámica de los sedimentos por tamaño de grano puede impactar

las relaciones C/N (Meyers, 1997). En general, según Meyers, las ratios C/N de materia orgánica

en sedimentos finos son más bajas que las de sedimentos gruesos. Cabe recordar que el testigo

sedimentario 999 fue tomado de un alto submarino (Bickert, Haug & Tiedemann, 2004) donde las

distintas reorganizaciones de la circulación oceánica que se desarrollaron durante el proceso del

cierre del istmo pudo haber potenciado el transporte de partículas finas en esta zona. A pesar de la

casi finalización de un puente terrestre, se continuó con un amplio flujo de genes interoceánicos

hasta por lo menos ~ 3.2 Ma, lo que sugiere que fuertes corrientes pasaron a través del estrecho

hacia el Caribe, como lo sugieren los modelos del arco de Panamá (O’Dea et al., 2016).

La zona del Pacífico tropical se encuentra influenciada por tres corrientes ecuatoriales: las que

provienen del hemisferio norte y sur que, al converger en el Ecuador, fluyen hacia el oeste; y la

contra–corriente ecuatorial que fluye hacia el este (Kamikuri et al., 2009). Esta región del Pacífico

oriental tropical se caracteriza por ser una de las zonas más grandes donde aguas frías, profundas

y ricas en nutrientes emergen a superficie para abastecer en nutrientes al cuerpo de agua y

consecuentemente se conduce a una productividad biológica mayor (Kamikuri et al., 2009). La alta

productividad aumenta la acumulación de materia orgánica en el fondo marino (Kamikuri et al.,

2009).

El origen del aporte terrestre para esta zona puede estar asociado en gran parte a las corrientes

marinas y gyres que existen y se intensifican o atenúan si las condiciones dominantes del clima son

las del fenómeno de El Niño o La Niña. Durante El Niño las corrientes del Pacífico son suaves y

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con poca capacidad de arrastrar sedimentos de la costa. Estas corrientes provienen del norte (NEC)

y del sur (SEC) del Ecuador y transportan masas de agua hacia el Pacífico oeste.

Esto genera un aumento en el nivel del mar en esta región y como consecuencia se genera una

contra corriente que transporta aguas calientes hacia el este. Gracias a esto la termoclina se inclina

hacia el este y su profundidad controla el suministro de nutrientes y la producción biológica. Caso

contrario a las condiciones de La Niña que, al presentar vientos más intensos, las corrientes se

intensifican por lo que pueden transportar cargas mayores de sedimentos. Además, generan una

mayor acumulación de agua en el oeste y, por lo tanto, una mayor inclinación de la termoclina

hacia el este que intensifica la producción marina (Barber et al., 1996).

Existen abundancias predominantes de macrófitas y plantas C4 respecto a las plantas C3, aunque la

diferencia no es muy significativa. También se registraron abundancias de algas y bacterias

fotosintéticas, pero en porcentajes muchos más bajos. Para explicar el origen de dichas abundancias

puede que el gyre subtropical del Pacífico Norte y otras corrientes hayan transportado material

erosionado a lo largo de toda la costa desde Baja California hasta latitudes más bajas.

Producción marina

Los n–alcanos de cadenas cortas (n–C15, n–C17 y n–C19) son producidos por organismos como algas

y bacterias fotosintéticas. En este caso, sólo se discutirá los resultados existentes para el testigo

sedimentario 1241. En los cálculos de abundancias porcentuales relativas para este testigo se

observó una mayor diversidad de organismos donde son predominantes las bacterias. Los

resultados arrojan una media porcentual de 4,8 aproximadamente.

De este registro de manera general se podría decir que la producción en este costado del istmo fue

baja durante el periodo en estudio. La mayoría de abundancias porcentuales se registran entre 4 –

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8% con escasos valores máximos por debajo de 10% y sólo uno por encima de 12%, sin embargo,

esto es un cálculo relativo. Autores como Kamikuri et al. (2009) afirman que la producción

biológica en el Pacífico tropical oriental es importante, contrario a lo que muestran los resultados

de n-alcanos de cadenas cortas. Los resultados de C/N muestran que en el Pacífico existe una mayor

producción; respaldando lo dicho en la literatura en términos de producción marina.

Los porcentajes bajos en las abundancias de las cadenas cortas de n-alcanos también podrían

explicarse como un resultado de distintos procesos diagenéticos, como la compactación y la

recristalización, a través del tiempo que destruyen la materia orgánica y por lo tanto disminuyeron

la cantidad de este tipo de n-alcanos. Otra posible explicación es debido a los efectos resultantes

de las corrientes en este lado del istmo que erosionan y transportan sedimentos con alto contenido

de n-alcanos de cadenas largas, los cuales son más resistentes a los procesos de diagénesis.

Cambios climáticos

En el Caribe la cantidad de plantas C4 ha venido incrementando en tanto aumenta la temperatura.

El comienzo del levantamiento de los Andes coincide con un incremento hacia el presente

importante de plantas C4 entre 8,4 – 9,0 Ma. Esto corroboraría que a través del tiempo se produjo

un cambio en el tipo de vegetación debido a los cambios en el clima.

El Pacífico tiene menos presencia de plantas C4, sin embargo, este tipo de planta tienden a aumentar

a medida que transcurre el tiempo hacia el presente. Tanto para el Pacífico como el Caribe se ha

venido aumentando cada vez más la cantidad de plantas tipo C4, lo que implica climas más cálidos

y secos para ambos lados del istmo, en especial sobre el Caribe.

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Según Schmidt, (2007) el cierre del CAS dio origen a las corrientes del Caribe y con esto el

fortalecimiento de las corrientes de Florida y del Golfo; la distribución global de calor y salinidad

cambió (Haug & Tiedemann, 1998). El establecimiento de la asimetría salina moderna entre el

Atlántico y el Pacífico fue el promotor clave del calor de bombeo termohalino hacia el norte, que

dio lugar al período cálido del Plioceno (Haug et al. 2001). Wara et al. (2005) sugieren que la

estructura de la temperatura del Pacífico ecuatorial durante el periodo cálido del Plioceno ha sido

más uniforme zonalmente respecto al Pacífico moderno con características de El Niño.

Puede ser que en el Pacífico inicialmente las fuentes de vegetación provenían de ambientes de

latitudes más altas, es decir, ecosistemas más húmedos. A partir de 6,4 Ma hacia el presente ha

venido disminuyendo la latitud de proveniencia de dichas fuentes desde ambientes más cálidos y

secos. La posición del testigo sedimentario 1241 entre 1,4 – 2,4 Ma fue de 720-630 km respecto a

las islas Galápagos (Schindlbeck et al. 2016) hecho que podría explicar por qué en el registro C/N

para el Pacífico posee valores por encima de 10 asociados a plantas de climas más áridos y de paso

corrobora la proveniencia de este núcleo de latitudes más bajas.

Se evidencian caídas en los valores de ACL entre 7,2 – 7,7 Ma en el Pacífico y en el Caribe entre

6,4 – 7,9 Ma. Se podría suponer que las fuentes de vegetación para ambos lados del istmo

cambiaron su latitud de forma mínima. Curiosamente en los resultados de la ratio C/N (Figura 6)

también se logra evidenciar una disminución importante del aporte terrestre inorgánico durante los

mismos periodos de tiempo.

La Piscina Caliente del Pacifico Este (EPWP, por sus siglas en inglés) inicial se formó por un

aumento en la resistencia de la contra corriente del Pacífico (NECC) hace 9,8 Ma. Durante esta

etapa, la disminución del gradiente de termoclina oeste-este fue similar a la condición moderna de

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El Niño. Estos cambios paleoceanográficos se produjeron debido a la concurrencia de la reapertura

de la vía marítima de América Central y el cierre del paso del agua indonesio (Kamikuri, 2009).

Esto sería un fuerte indicio de que una reapertura del istmo sucedió hace aproximadamente 7,9 Ma

y terminó de cerrarse nuevamente por completo hace 6,4 Ma alterando así el clima y la proveniencia

del aporte terrestre para ambos lados del istmo. Estos datos del cálculo de ACL son congruentes

con los resultados previamente descritos de las abundancias relativas para los n–alcanos n–C29 y n–

C31. Con esto, se corrobora que existe una predominancia de plantas C4 para ambos lados del istmo.

Para el Pacífico, en el índice de CPI, al igual que en el ACL y la ratio C/N, se observa una caída de

valores por debajo de la media entre 6,9 – 7,3 Ma. Los valores bajos en este parámetro se asocian

a aportes terrestres de origen petrogénico (Farrington and Tripp, 1977; Eganhouse and Kaplan,

1982; Nishimura and Baker, 1986; Saliot et al., 1988; Pendoley, 1992).

Esto marca un indicio de que el aporte terrestre en este costado del istmo está relacionado a suelos

y materia recalcitrante asociada a inundaciones. Intervalos entre 4,3 – 5,8 Ma poseen valores por

encima de la media para este índice, los cuales se asocian a sedimentos originados a partir de

material fresco en el momento de la deposición de origen vegetal terrestre que muestran un

predominio de cadenas de carbono de números impares (Rieley et al., 1991; Hedges y Prahl, 1993).

En el Caribe se observan pocos cambios en las fuentes de n-alcanos para esta región. Hasta los 7,6

Ma los valores son altos y cercanos a la media, indicando que durante todo ese tiempo la deposición

el origen de los n-alcanos fue de material fresco en el momento de deposición. Entre 8,8 – 9,4 Ma

el aporte fue netamente de origen petrogénico. Seguidamente entre 7,9 – 8,7 Ma se observa un

decaimiento del aporte de material fresco hacia el presente que coincide con el intervalo de tiempo

en el Pacífico donde previamente se propuso un evento de reapertura del istmo.

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5. CONCLUSIONES

El uso de n-alcanos para reconstrucciones paleo ecológicas es de gran utilidad si lo que se quiere

determinar son tendencias generales de proveniencias sedimentarias, abundancias de distintos

tipos de organismos, distinción entre tipos de plantas superiores y el desarrollo ecológico de una

determinada zona.

El registro sedimentario del Pacífico (IODP-1241) tiene características distintas respecto al del

Caribe (IODP-999). El testigo 1241 posee una mayor productividad que el 999. La materia orgánica

es mejor preservada en el Pacífico gracias a que tiene una mayor productividad. Por otro lado, para

el Mar Caribe la fuente de materia orgánica fue dominada por la producción de bacterias in situ

con poco aporte terrestre.

La diversidad de organismos en el Pacífico es mayor a la del Caribe, en el cual, predominan

principalmente las bacterias. Por otro lado, el Caribe presenta una carga total de alcanos casi cuatro

veces mayor que el Pacífico gracias al gran aporte de sedimentos que depositan los afluentes del

norte de Sudamérica, principalmente, el río Magdalena.

El origen del aporte terrestre en el Pacífico se debe al conjunto de corrientes que confluyen hacia

el este para latitudes tropicales. El upwelling hace que la productividad sea muy significativa en

esta zona gracias al cierre del CAS.

Los valores orgánicos de la ratio C/N están ligados al tamaño del grano de los sedimentos para los

sistemas acuáticos. La ausencia de n-alcanos de cadenas cortas en el testigo 999 se explica con la

ausencia de sedimentos de grano grueso en el sitio de su recolección y a los distintos procesos

diageneticos que pudo haber sufrido el registro a lo largo del tiempo.

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Para ambos testigos existe un aumento y predominancia de plantas superiores C4 con paso del

tiempo. Esto indica que hubo un cambio en el tipo de vegetación, gracias a que el clima pasó a ser

más cálido. Los resultados de los índices ACL y CPI muestran cambios muy pequeños en la latitud

para la proveniencia de fuentes de materia orgánica y abundancias mayores de plantas superiores

para el Caribe. El periodo de estudio de este proyecto coincide con una de las múltiples reaperturas

del istmo entre 7,0 – 9,0 Ma.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mis más sinceros agradecimientos a la Dra. Carme Huguet, una magnífica docente

y persona, por su excelente asesoramiento durante el desarrollo de este trabajo. También quiero

agradecer a Sebastián Camacho por su ayuda y motivación a realizar mi proyecto de grado sobre

esta temática. Finalmente, quiero agradecer a mis padres por brindarme todo su sacrificio y apoyo

a lo largo de estos años.

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6. BIBLIOGRAFÍA

Barber, R. T., Sanderson, M. P., Lindley, S. T., Chai, F., Newton, J., Trees, C. C., ... & Chavez, F.

P. (1996). Primary productivity and its regulation in the equatorial Pacific during and following

the 1991–1992 El Nino. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 43(4-6),

933-969.

Bianchi, T. S., & Canuel, E. A. (2011). Chemical biomarkers in aquatic ecosystems. Princeton

University Press.

Bickert, T., Haug, G. H., & Tiedemann, R. (2004). Late Neogene benthic stable isotope record of

Ocean Drilling Program Site 999: Implications for Caribbean paleoceanography, organic carbon

burial, and the Messinian Salinity Crisis. Paleoceanography, 19(1).

Cui, J., Huang, J., & Xie, S. (2008). Characterstics of seasonal variations of leaf n–alkanes and n–

alkenes in modern higher plants in Qingjiang, Hubei Province, China. Chinese Science Bulletin,

53(17), 2659–2664.

El-Sayed, S. Z., Biggs, D. C., & Holm-Hansen, O. (1983). Phytoplankton standing crop, primary

productivity, and near-surface nitrogenous nutrient fields in the Ross Sea, Antarctica. Deep Sea

Research Part A. Oceanographic Research Papers, 30(8), 871-886.

Farris, D. W., Jaramillo, C., Bayona, G., Restrepo–Moreno, S. A., Montes, C., Cardona, A., ... &

Valencia, V. (2011). Fracturing of the Panamanian Isthmus during initial collision with South

America. Geology, 39(11), 1007–1010.

Fedorov, A.V., Brierley, C.M., Lawrence, K.T., Liu, Z., Dekens, P.S. and Ravelo, A.C., 2013.

Patterns and mechanisms of early Pliocene warmth. Nature, 496, 43–49.

Hedges, J. I., Clark, W. A., Quay, P. D., Richey, J. E., Devol, A. H. and Santos, U. M. (1986a)

Composition and ¯uxes of particulate organic material in the Amazon River. Limnology and

Oceanography 31, 717±738.

Hoorn, C., Wesselingh, F. P., Ter Steege, H., Bermudez, M. A., Mora, A., Sevink, J., ... & Jaramillo,

C. (2010). Amazonia through time: Andean uplift, climate change, landscape evolution, and

biodiversity. science, 330(6006), 927-931.

Ishiwatari, R. and Uzaki, M. (1987) Diagenetic changes of lignin compounds in a more than 0.6

million-year-old lacustrine sediment (Lake Biwa, Japan). Geochimica et Cosmochimica Acta

51, 321±328.

J. B. C. Jackson, A. O’Dea, Timing of the oceanographic and biological isolation of the Caribbean

Sea from the Tropical Eastern Pacific Ocean. Bull. Mar. Sci. 89, 779–800 (2013).

J. Haffer, Geologic-climatic history and zoogeographic significance of the Uraba region in

northwestern Colombia. Caldasia 10, 603–636 (1970).

Page 34: Nicolás Peña Muñoz Directora: Carme Huguet, PhD. Facultad

32

Jeng, W. L. (2006). Higher plant n–alkane average chain length as an indicator of petrogenic

hydrocarbon contamination in marine sediments. Marine Chemistry, 102(3–4), 242–251.

Johnson, K.G. (2008) Caribbean reef development was independent of coral diversity over 28

million years. Science 319, 1521–1523.

Kamikuri, S. I., Motoyama, I., Nishi, H., & Iwai, M. (2009). Evolution of Eastern Pacific Warm

Pool and upwelling processes since the middle Miocene based on analysis of radiolarian

assemblages: Response to Indonesian and Central American Seaways. Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology, 280(3–4), 469–479.

Kawamura K, Ishimura Y, Yamazaki K. Four years, observation of terrestrial lipid class

compounds on marine aerosols from the western North Pacific. Glob Biogeochem Cycles, 2003,

17: 1―19

Keigwin, L. D. (1982), Isotopic paleoceanography of the Caribbean and east Pacific: Role of

Panama uplift on late Neogene time, Science, 217, 350 – 353.

Kolla, V., and R. T. Buffler (1985), Magdalena Fan, Caribbean, in Submarine Fans and Related

Turbidite Systems, edited by A. H. Bouma, W. R. Normark, and N. E. Barnes, pp. 71– 78,

Springer, New York.

Kolla, V., R. T. Buffler, and J. W. Ladd (1984), Seismic stratigraphy and sedimentation of

Magdalena Fan, southern Colombian Basin, Caribbean Sea, AAPG Bull., 68, 316– 332.

L. D. Keigwin Jr., Pliocene closing of the Isthmus of Panama, based on biostratigraphic evidence

from nearby Pacific Ocean and Caribbean Sea cores. Geology 6, 630–634 (1978).

Mead, R., Xu, Y., Chong, J., & Jaffé, R. (2005). Sediment and soil organic matter source

assessment as revealed by the molecular distribution and carbon isotopic composition of n–

alkanes. Organic Geochemistry, 36(3), 363–370.

Meyers, P. A., & Ishiwatari, R. (1993). Lacustrine organic geochemistry—an overview of

indicators of organic matter sources and diagenesis in lake sediments. Organic geochemistry,

20(7), 867–900.

Milliman, J. D., and R. H. Meade (1983), Worldwide delivery of river sediment to the oceans, J.

Geol., 91, 1– 21.

Mikolajewicz, U., and T. J. Crowley (1997), Response of a coupled ocean/energy balance model

to restricted flow through the central American isthmus, Paleoceanography, 12, 429 – 441.

Mora, G., & Martínez, J. I. (2005). Sedimentary metal ratios in the Colombia Basin as indicators

for water balance change in northern South America during the past 400,000 years.

Paleoceanography, 20(4).

Müller, P. J. (1977). CN ratios in Pacific deep-sea sediments: Effect of inorganic ammonium and

organic nitrogen compounds sorbed by clays. Geochimica et Cosmochimica Acta, 41(6),

765776.

Page 35: Nicolás Peña Muñoz Directora: Carme Huguet, PhD. Facultad

33

Muñoz, N. G. (1964), Magdalena turbidities in deep–sea sediments, M.S. thesis, Columbia Univ.,

New York. O’Dea, A., Lessios, H. A., Coates, A. G., Eytan, R. I., Restrepo–Moreno, S. A.,

Cione, A. L., ... & Stallard, R. F. (2016). Formation of the Isthmus of Panama. Science advances,

2(8), e1600883.

Prahl, F. G., Bennett, J. T. and Carpenter, R. (1980) The early diagenesis of aliphatic hydrocarbons

and organic matter in sedimentary particulates from Dabob Bay, Washington. Geochimica et

Cosmochimica Acta 44, 1967±1976

Prahl, F. G., Ertel, J. R., GonÄ i, M. A., Sparrow, M. A. and Eversmeyer, B. (1994) Terrestrial

organic carbon contributions to sediments on the Washington margin. Geochimica et

Cosmochimica Acta 58, 3048±3055.

Premuzic, E. T., Benkovitz, C. M., Ga€ney, J. S. and Walsh, J. J. (1982) The nature and distribution

of organic matter in the surface sediments of world oceans and seas. Organic Geochemistry 4,

63±77.

Restrepo, J. D., and B. Kjerfve (2000b), Water discharge and sediment load from the western slopes

of the Colombian Andes with focus on Rio San Juan, J. Geol., 108, 17– 33.

Schindlbeck, J. C., Kutterolf, S., Freundt, A., Andrews, G. D. M., Wang, K. L., Völker, D., ... &

Hoernle, K. (2016). Alkalic marine tephra layers at ODP Site 1241-Major explosive eruptions

from an oceanic volcano in a pre-shield stage?. Journal of Volcanology and Geothermal

Research, 328, 96-104.

Silliman, J. E., Meyers, P. A. and Bourbonniere, R. A. (1996) Record of postglacial organic matter

delivery and burial in sediments of Lake Ontario. Organic Geochemistry 24, 463±472.

T. Saito, Geologic significance of coiling direction in the planktonic foraminifera Pulleniatina.

Geology 4, 305–309 (1976).