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2 LA NEURONA

“Mi atención perseguía, en el vergel de la sustancia gris, células de formas delicadas y elegantes, las misteriosas mariposas del alma , cuyo batir de alas quien sabe si esclarecerá algún día el secreto de la vida mental “.

Santiago Ramón y Cajal   

I.CONCEPTO.    

  Es  la  célula  del  sistema  nervioso,  especializada  para    la  recepción  de  estímulos  , procesamiento de  la  información  y  la  conducción del  impulso nervioso,  con una morfología característica y que presenta una estructura muy especializada denominada  la  sinapsis  ,que sirve para transferir las señales nerviosas de una célula a otra.      Desde 1911, el sabio y médico español Santiago Ramón y Cajal , expuso magistralmente su doctrina neuronal que se sintetiza en tres principios básicos , el primero se refiere a que toda neurona tiene un cuerpo celular o soma ; el segundo principio manifiesta que la neurona tiene una  polaridad  funcional  y  el  tercero  cataloga  a  la  neurona  como  la  unidad morfológica  y funcional del  sistema nervioso  , y que  se encuentra unida a otras  formando vías o  redes de circuitos  neuronales.  II. CARACTERÍSTICAS    El  número  aproximado  de  neuronas    es  aproximadamente  de  dieciséis mil millones  de neuronas, teniendo su soma una forma variable, así puede ser poliédrica, piramidal, fusiforme, esférica, estrellada. Su  tamaño es variable, desde 4 µm como  las células grano del cerebelo, hasta 125 µm de diámetro  como las células motoras del asta anterior de la médula, la longitud de su axón puede llegar a tener hasta 150 cm, como es el caso de las neuronas que van a las extremidades inferiores.    Las partes de  la neurona son el soma, citoplasma o pericarion; el cilindroeje o axón y  las dendritas.  Se  distribuyen  en  forma  particular  en  los  diversos  niveles  del  sistema  central, correspondiendo  a  la  sustancia  gris    la  agrupación de  los  cuerpos  celulares  y  a  la  sustancia blanca   corresponde a  los axones y dendritas con mielina. En el caso de  la corteza cerebral y cerebelosa,  la  sustancia  gris  se  ubica  en  la  periferia,  en  el  tronco  cerebral  presenta  un reagrupamiento  diferente  en  sus  diversos  niveles,  conformando  los  núcleos  de  los  nervios craneales   y  sustancia periacueductal  ;   para  luego  reacomodarse nuevamente en  la médula espinal  donde se distribuye en forma de una H.   III. CLASIFICACIÓN    La neurona se clasifica de acuerdo al número de prolongaciones y de acuerdo al tamaño de su axón.  A. De acuerdo al número de sus prolongaciones. Se clasifica en :     

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 1. Unipolares, que son neuronas con una sola prolongación que  luego se divide en forma de  “T” , se encuentra  este tipo  en la neurona sensitiva del ganglio dorsal.   2. Bipolares, tiene dos prolongaciones como se da en el caso de la célula retiniana, la célula del ganglio vestibular y coclear ,  y la célula de la mucosa olfatoria.  3. Multipolares, son la mayoría de las neuronas y se las encuentra en el cerebro y en la médula espinal.                        B. De acuerdo al tamaño del axón. 1. Célula Golgi  tipo  I, se caracteriza por  tener un axón  largo, en ocasiones con una  longitud mayor  de  1 metro,  su  calibre  uniforme  y  generalmente mielinizados.  Se  encuentran  en  el cerebro, cerebelo, médula espinal, nervios periféricos. Ejemplo: célula piramidal de la corteza cerebral motora, la célula de Purkinje de la corteza cerebelosa, motoneuronas del asta anterior de la médula espinal.  2. Célula Golgi tipo II, son aquellas que tienen axón corto, que termina cerca al cuerpo celular o en ocasiones casi no existe. Son más numerosas que  las células Golgi tipo I, tienen aspecto estrellada,   se encuentran en gran cantidad en  la corteza cerebral, cerebelosa   y en  la retina, como interneuronas o células internupciales. Sus axones son generalmente amielínicos y no se proyectan a la sustancia blanca.          

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                              IV. ESTRUCTURA  1. Cuerpo Celular o Soma: Llamado también pericarion, que mide aproximadamente desde 5  a 135 µ  de diámetro, conteniendo el citoplasma, el núcleo  y que se encuentra rodeado de la membrana celular. Del cuerpo celular nace el axón y las dendritas. El volumen del citoplasma  dentro  del  cuerpo  celular  es  generalmente  menor  al  citoplasma  que  se  encuentra  en  el cilindroeje.    La función que desempeña el cuerpo celular, se resumen en lo siguiente: a). Es una central de la programación neuronal  b). Bioeléctricamente es receptora de información, labor que la realiza conjuntamente con las dendritas, constituyendo una gran central de información. c). En el se realiza la síntesis  de las proteínas  estructurales y  enzimáticas.  d)  Constituye  una  central  metabólica,  donde  se  realiza  la  síntesis  y  catabolismo  de  las macromoléculas.  2.  Membrana  Neuronal:  Constituida  por  una  membrana  de  patrón  trilaminar,  con componente lipídico y proteico, que le da  particulares características, de pasaje de sustancias, excitabilidad y conducción de  impulsos. Esta membrana tiene  la propiedad de excitabilidad  , que  implica  generar  y  propagar  impulsos  bioeléctricos  que  dependen  de  propiedades específicas  de  la  proteínas  ,  y  electrolitos  produciéndose  fenómenos  bioquímicos  ,  que producen  cambio  de  carga  eléctrica    que  va  ha  generar  potenciales  de  acción    con  la 

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despolarización  , que significa entrada de sodio a  la neurona y cambio de carga   haciéndose positiva por dentro,    y  luego  viene  la    repolarización que  constituye  la  restitución de  carga  eléctrica y depende principalmente por la salida de potasio, siguiendo un gradiente bioquímico  y eléctrico.                                     La bomba de  sodio y potasio, es un mecanismo especial, mediante el cual a célula  logra despolarizarse, al permitir el  ingreso del sodio y  la salida del potasio, utilizando   una   bomba proteica de sodio y potasio dependiente de ATPsa, que utiliza ATP y por tanto es un proceso que demanda  gasto  energético.  La neurona  tiene un potencial de  reposo de    ‐70 mv  en  el interior  y  que  cuando  se  genera  un  impulso  determina    un  desequilibrio  iónico, determinándose el potencial de acción de  5 mseg.     Tiene propiedad de permeabilidad selectiva, ya que en su en su superficie existen, canales iónicos, que son realmente proteínas que actúan como canales para que difundan  los  iones, llámese el sodio, potasio, calcio , magnesio , cloro, etc ; comportándose  la membrana celular como un filtro selectivo de las sustancias que llegan a través del torrente sanguíneo. Para que se produzca la apertura de los canales  iónicos, tiene que existir un cambio en el potencial de la membrana,  teniendo en algunos casos sustancias  facilitadotes de  la apertura de  los canales, como  es  el  caso  de  los  neurotransmisores  en  las  sinapsis  neuronal,  cumpliendo  un  rol  de 

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reguladores de la permeabilidad de membrana y moduladores de la generación y propagación de los impulsos.    En  la  membrana  celular  ,  se  encuentran  los  receptores,  que  son  moléculas  proteicas ubicadas  en  sitios  específicos  de  interacción,  afinidad  y  especificidad  a  determinadas sustancias  o  compuestos  químicos  como  es  e  caso  de  neurotransmisores,  hormonas  , bloqueadores , etc.    Por último  la membrana celular posee enzimas que  interviene en el proceso metabólico y proteínas estructurales, que contribuyen a mantener su función y anatomía.                           3. Núcleo: el núcleo de la neurona es grande, ovoide, de aspecto vesicular, pálido, situado en el centro del cuerpo celular  y que contiene unos gránulos de cromatina dispersos. Su nucleolo es prominente,  esférico,  generalmente  es único  ‐  a  excepción de  los  ganglios  vegetativos  y sensitivos ‐ en ellos se realiza la  síntesis de ARN y tiene un nucleolema muy desarrollado.    Ultraestructuralmente, se puede observar su cromatina dispersa, su nucleolo, los poros de la membrana nuclear, sus dos capas. En la mujer se observa el cromosoma X compacto con el Cuerpo de Barr,  localizado en  la superficie  interna de  la membrana nuclear. El núcleo posee movimientos lentos de rotación.     Su  función  se  relaciona con  la programación de actividades metabólicas de  la célula, hay que recordar que la neurona no produce ADN, por lo que no se puede dividir o replicar, lo cual impide la regeneración del tejido nervioso. Sus funciones se resumen:    1°). Realiza  la síntesis de ARNm, quien es el encargado de  la  información genética para  la síntesis de las proteínas estructurales y enzimáticas. 

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   2°).  Por  intermedio  de  nucleolo,  se  sintetiza  el  ARNr,  que  sirve  para  la  formación  y mantenimiento de los ribosomas.     La estimulación bioeléctrica  o neuroquímica aumenta la síntesis de ARN nuclear. Los signos indirectos de actividad neuronal, para la realización de la transcripción y síntesis proteica son: la cromatina dispersa, nucleolo prominente y abundantes poros de su membrana.  4. CITOPLASMA         El  citoplasma  de  la  neurona  es  rico  en  retículo  endoplásmico  granular  (REG)  y  retículo endoplásmico liso (REL). Su  citoplasma al igual que otras células corporales, contiene una serie de organelas o inclusiones citoplasmáticas:  a).Corpúsculos de Nissl (Retículo Endoplásmico Granular)      Estructuralmente  están    constituidos  por  sustancia  granular  cromófila    (basófila)  que  se encuentran distribuidos en pericarion y en los troncos de las dendritas gruesas, mas no existen en el cono axónico ni en el axón. Se encuentran formando el Retículo Endoplásmico Granuloso (REG), el  cual  se halla disperso    formando amplias vacuolas apiladas unas a otras y además comprenden los polirribosomas libres. Su distribución varía de acuerdo al tipo neuronal.     En  las  neuronas    intercalares,  existe  actividad  cíclica  de  la  síntesis  de  proteínas, observándose que cuando  la célula está en  reposo,  los  ribosomas están dispersos, y cuando está en actividad se reconstruyen los polirribosomas. Cuando existe fatiga o daño neuronal, los corpúsculos de Nissl  se movilizan y  localizan en  la periferia de  célula nerviosa   y  lo    cual es indicativo de muerte celular inminente o apoptosis.                          

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  Sus funciones son:   1°. Síntesis de proteínas neuronales, necesarias para  reemplazar    las proteínas catabolizadas en el proceso de  generación  y propagación de  impulsos nerviosos, que  genera degradación proteica precoz, siendo recambiada su proteína en su tercera parte diariamente, por lo que se considera que la neurona tiene un alto requerimiento proteico.  El retículo endoplásmico granular  (REG) envía proteínas a diversos lugares y por diversas vías  como el aparato de Golgi  y retículo endoplásmico liso (REL), hasta el axón. Los polirribosomas sintetizan  las  proteínas,  las  cuales  se  transportan  como moléculas  libres  por  las  corrientes citoplasmáticas del soma y las dendritas.   a). Síntesis de Proteínas Estructurales, que van a servir para el mantenimiento de la generación y  propagación  de  impulsos  nerviosos    y  para  el  recambio molecular  de  los  neurotúbulos, microfilamentos y de la membrana celular.                                                                                                                                 b) Síntesis de Proteínas Enzimáticas, que van a ser utilizadas en    la  respiración celular, en  la síntesis y catabolismo de los neurotransmisores.   2°.  Síntesis  de  hormonas:  se  usan  proteínas  en  la  producción  de  hormonas  polipeptídicas hipotalámicas y  endorfinas.  3°. En  la codificación molecular: todos  los procesos de aprendizaje y de  la memoria  implican síntesis de complejos de ribonucleoproteinas,  los cuales representan alguna de  las formas de almacenamiento y codificación de la información  que se introduce en estos procesos mentales y en otros.    b. Aparato de Golgi    Estructuralmente está constituido por una red de hilos ondulados alrededor del núcleo, que comprende múltiples unidades denominadas el Complejo de Golgi  , en  tiene 4 a 7 cisternas lisas apiladas , y que contiene variedad diversa de sustancias de acuerdo a la localización , así por ejemplo  las monoaminérgicas   contienen noradrenalina  , dopamina,  serotonina, etc.; en cambio  las  neuronas  neurosecretoras  del  hipotálamo  contienen  sustancias  polipeptídicas como la hormona antidiurética , la oxitocina ,etc.    Su función es:  1°. Sirve para almacenar las proteínas producidas por los corpúsculos de Nissl.                                    2°.  Interviene  en  la  formación  de  las  glicoproteínas  de  la  membrana  celular  .La  proteína almacenada  en  el  aparato  de  Golgi,  en  presencia  de  hidrocarbonatos  va  ha  formar  las glicoproteínas por acción de la glicosil‐transferasa. Estas glicoproteínas a través de los túbulos del REL , van ha formar el glicocalix de la membrana celular , que interviene en la formación de los receptores de membrana y en la distribución de las cargas eléctricas.  3°.  Interviene  en  la  formación  de  los  lisosomas,  ya  que  el  REG  envía  enzimas  proteicas denominadas  hidrolasas lisosomales, las cuales se almacenan en e aparato  de Golgi.   

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4°. Produce  los gránulos de secreción de hormonas hipotalámicas  , denominada neurofisina  , que  transportan  hormona  antidiurética  y  oxitocina.  Además  forma  vesículas  sinápticas granulares que contienen monoaminas.A estas nueronas se las denominan monoaminérgicas.  c. Retículo Endoplásmico Liso  ( REL )     Estructuralmente está constituido por túbulos lisos , ramificados, dispersos en el pericarion  y que se van a extender a las dendritas y sobre todo en el axón. Tiene una relación directa de continuidad con  las cisternas del Aparato de Golgi y del Retículo Endoplásmico Granular, de igual modo con la membrana celular.    Funcionalmente  es  parte  del  sistema  de  comunicación,  que  sirve  para  el  transporte  y distribución de las moléculas intracelulares.   d. Mitocondrias    Morfológicamente son organelas pequeñas, muy numerosas en la célula nerviosa, de forma ovoidea o bastoniforme, distribuidas en el citoplasma al azar, principalmente alrededor  de los corpúsculos de Nissl. Posee 2 membranas, una  interna que tiene una apariencia de dobleces formando  crestas. En  su  interior existe una matriz densa  con granulaciones.  La mitocondria posee movimiento  constante a  través de  los  canales  citoplasmáticos,  los que  se encuentran entre los corpúsculos de Nissl. Son portadoras de gran cantidad de  enzimas.    Su función es:  1°. Su principal función es la producción de energía, que se produce a partir de las enzimas que se  localizan  en  la membrana mitocondrial  interna.  Estas  enzimas  participan  en  el  ciclo  de Krebss y en la cadena de citocromos de la respiración celular. 2°.  Interviene en  la electrogénesis, es decir   activa procesos de generación y propagación de potenciales bioeléctricos   utilizando el ATP (adenosin trifosfato), observándose en el proceso de transporte activo de los iones de la bomba de sodio y potasio.    3°. En  la mitocondria se produce el ATP, que va ha ser utilizado en  la síntesis de proteínas, neurotransmisores y hormonas; además de intervenir en el trasporte intraneuronal.   e. Neurofibrillas: neurotúbulos y neurofilamentos    Con el microscopio ótico se observan como finos filamentos, que atraviesan el citoplasma formando fascículos  o neurofibrillas , que discurren por los canales citoplasmáticos , formando una malla tridimensional compleja, que se dirigen  hacia las prolongaciones neuronales.    Con el microscopio electrónico, se observa los  Neurotúbulos como microtúbulos  , de 200 a 300 A° , teniendo una pared de proteína globular llamada tubulina.  Los Neurofilamentos, son microfilamentos de 80 a 100 A°, formados por subunidades proteicas.    Tiene como función : 1°. Formación del citoesqueleto neuronal, que le da la morfología espacial. 2°.  El  transporte  y  distribución  de  las  moléculas  dentro  de  la  célula.  Las  sustancias  son transportadas    siguiendo el  flujo de  las  corrientes  citoplasmáticas, que  justamentente están ocupadas  por  los  neurofilamentos.  La  colchicina  y  la  citocalisina    provocan  bloqueo  de  las corrientes citoplasmáticas, al desintegrar los neurotúbulos y neurofilamentos.  

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f. Cilios y centriolos    Algunas neuronas, como  las  interneuronas pequeñas, tienen un cilio solitario que emerge de soma y se introduce en el neuropilo adyacente.    Se presume que su función guarda relación como sensor de los cambios del microambiente .  g. Lisosomas    Son  cuerpos  densos  y  esféricos,  probablemente    generados  en  el  Aparato  de  Golgi  o Retículo endoplásmico  liso. En su  interior existe fosfatasa ácida y enzimas hidrolíticas. Son de dos  tipos uno primarios, que  se ubican alrededor del aparato de Golgi y  los  secundarios de distribución irregular.     Su función se resumen en :  1°.  Interviene    en  los  procesos  de  degradación  que  se  produce  en  el  interior  del  lisosoma, favoreciendo  el  recambio  de  las macromoléculas    residuales,  o  en  desuso    que  llegan    del citoplasma  a  través  del  las  corrientes  citoplasmáticas  y  del  axón  a  través  del  flujo  axónico retrógrado.  2°. Por contener hidrolasas, se encargan de  la hidrólisis de proteínas,  lípidos, polisacáridos y ácidos nucleicos.   h. Centriolo    Se observa en células inmaduras  y en raras ocasiones en células maduras, es probable que su presencia se asocie a la formación de microtúbulos. Las neuronas maduras no se dividen por lo que no tienen centriolo.  i. Pigmentos 1°.  Lipofucsina  :  existe  en  forma  de  gránulos  amarillo  parduzcos,  los  cuales  aumentan  con forme  pasan  los  años.  Se  presume  que  estos  sean  lisosomas  secundarios  con  alteración progresiva por pérdida de su actividad enzimática, constituyendo cuerpos residuales.  BIBLIOGRAFÍA 1. Kiernan,J : Barr , El sistema nervioso humano.7ma. Ed. , McGraw-Hill Interamericana. México , 1998. 2. Snell, R: Neuroanatomía clínica.2da. Ed., Edt. Panamericana, Buenos Aires , 1990. 3. Young P.A, and Young P.H.: Basic Clinical Neuroanatomy. Frist Ed, Williams Wilkins , Baltimore, 1997. 4. Afifi, A. and Bergman R.: Functional Neuronatomy. First Ed. , McGraw-Hill Companies, Inc. United States of America , 1998. 5. Truex ,R. : Strong y Elwyn, Neuroanatomía Humana. 4ta. Ed, Edt. El Ateneo , Buenos Aires, 1963. 6. Kandel E, Schwartz J, and Jessell Th : Neurociencia y conducta . 1ra.Ed. en español , PRENTICE HALL International Ltd. ;Madrid , España , 1997. 7. Delmas, A. : Vías y centros nerviosos. Introducción a la neurololgía .8va.Ed., Edt.Toray- Masson , Barcelona, 1965.