LA CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIALComenzamos con dos diagramas sencillos ya que el proceso es el resultado de dos procesos acoplados (Teoría Quimiosmótica de Mitchell)

(1): TRANSPORTE DE ELECTRONES

(2): TRANSPORTE DE PROTONES

El transporte electrónico se lleva a cabo gracias a cuatro complejos y doslanzaderas:la ubiquinonay el citocromo c

Existen tres puntosde bombeo de protonesa lo largo de la cadena:- En el complejo I: 4 H+- En el complejo III: 4 H+- En el complejo IV: 2 H+.El bombe genera un gradiente electroquímicoentre la matriz y el espaciointermembranoso (150-250 mv.. ¡una pasada!)

LA CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL (2)APORTE DE ELECTRONES: entradas a la cadena

Primera entrada:el NADH+H cede los hidrógenos(electrones) al FMN delcomplejo I. (es unadeshidrogenación)

Segunda entrada:FADH2 cede los electrones a laUbiquinona (Q), por diversas vías según ruta metabólica: si provienedel ciclo de Krebs lo hace lasuccinato deshidrogenasa que elcomplejo II (es unadeshidrogenación)

Las proteínas ferro-sulfuradas contienenátomos de hierro quepueden donar y aceptarelectrones. Están unidosa azufres inorgánicos o dede cisteínas. Si son histidinasse denominan proteínas ferrosulfuradas de Rieske

Como se puede ver,tanto el complejo Icomo el II terminancediendo los electronesa la Ubiquinona (Q), únicocompuesto no proteicode la cadena. Al recibir los electronesqueda como QH2 o ubiquinol odihidroubiquinona

Los complejos sonconjuntos multi-proteícos convarios gruposprostéticos

LA CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL (3)ESTRUCTURA DE LOS COMPLEJOS

COMPLEJO I oNADH deshidrogenasa oreductasa.Contiene FMN y prot. F-SBombeo de 4 H+

COMPLEJO II oSuccinato reductasa(para Ciclo de Krebs)Contiene proteínas F-Sy FADH2 que cede susH a la Ubiquinona. Nohay bombeo de H+

COMPLEJO III oCitocromo c reductasa. ContieneCit bL, cit. bH, proteínas FeS deRieske y citocromo C1.Se bombean 4 H+.Cede lo electrones al citocromo cque es móvil.

COMPLEJO IV o citocromo c oxidasa.Contiene Grupos hemo a3 y a y unidades de átomos de cobre CuA y CuB.Tradicionalmente se ha considerado un bombeo de 4 protones en este punto, pero los nuevos ajustes le otorgan 2. De ahí que en algunos libros de adjudicar 3 ATPs al NADH+H y 2 al FADH2 se les haya dado 2,5 y 1,5 respectivamente.

CADENA RESPIRATORIA (4)IDEAS PRINCIPALES

La fuerza protón-motriz es una combinación de un gradiente de concentración de protones y un potencial eléctrico consecuente a un lado y otro de una membrana.

En la mitocondria, la fuerza protón-motriz dx generada al acoplar el flujo electrónico desde el NADH y FADH2 hacia el O2 al transporte de protones “cuesta arriba” desde la matriz al espacio inter-membranoso

Los principales componentes de la cadena respiratoria mitocondrial son cuatro complejos multi-proteicos de la membrana interna; NADH-CoQ reductasa (I), succinato deshidrogenasa (II), CoQH2 citocromoc reductasa (III) y citocromo c oxidasa (IV). Éste último transfiere electrones al O2 para formar H2O.

Cada complejo contiene uno o más grupos prostéticos; grupos hierro-azufre, flavinas, grupos hemo e iones cobre. El citocromo c, que contiene un grupo hemo y el coenzima Q (UQ) son transportadores móviles de electrones.

Cada transportador de electrones acepta un electrón o una par de electrones de un transportador con un potencial de reducción menos positivo y transfiere el electrón a un transportador con un potencial de reducción más positivo. De esta manera los potenciales de reducción de los transpor-tadores de electrones favorecen un flujo unidireccional de electrones desde el HADH y el FADH2 hasta el O2.

Un total de 10 H+ (los ajustes antiguos hablan de 12 p. ej. Lehninger 5ª edición) se translocan desde la matriz a través de la membrana interna por cada par de electrones que fluyen desde el NADH al oxígeno.

La ATP sintasa es un complejo multiproteico FoF1 que cataliza la síntesis de ATP aprove-chando el grandiente electroquímico de pro-teones generado por un transporte electró-nico.Los protones la atraviesas y la ATPsintasa aprovecha su energía para la síntesis de ATP a partir de ATP + Pi.