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TEMA 9: MORFOANATOMÍA DE LA HOJA (I)

En las plantas vasculares, el concepto de hoja se aplica a los apéndices laterales

del tallo, usualmente aplanados y de color verde, cuya función primordial es la

fotosíntesis. Sin embargo, existe mucha variación en lo que respecta a la

morfoanatomía y funciones de este órgano.

El origen de las hojas está asociado a la actividad meristemática del ápice del

vástago. El desarrollo de la hoja se inicia como resultado de divisiones de células

ubicadas a ambos lados del meristema apical del vástago originándose así

protuberancias de aspecto mamiliforme llamadas primordios foliares, los cuales

se forman en secuencia acrópeta y se curvan sobre el ápice meristemático

protegiéndolo.

MOFOLOGÍA EXTERNA DE LA HOJA

primordios foliares

meristema apical del vástago

tricoma

Corte longitudinal a través de la yema apical en Coleus sp. mostrando primordios foliares

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La morfología externa de las hojas es muy variable. Por lo general, las hojas de

las angiospermas presentan una superficie amplia, laminar, de simetría

dorsiventral, llamada lámina o limbo foliar; la cara superior o ventral del limbo se

llama haz y la superficie inferior o dorsal del mismo se denomina envés.

Internamente el limbo foliar está recorrido por un sistema de nervios que en su

conjunto constituyen la nerviación o venación. La porción de la hoja que soporta la

lámina y la une al tallo se llama pecíolo y su forma es casi siempre cilíndrica.

Cuando el pecíolo está ausente se dice que la hoja es sésil y si el punto de

inserción del mismo a la lámina no se produce en la base de ésta sino que se

traslada a la superficie abaxial, se dice que la hoja es peltada.

La porción donde el pecíolo se inserta al tallo se llama base foliar y comúnmente

es ensanchada y aplanada, y en este caso se llama normal; cuando la base foliar

se presenta engrosada y sus células

provocan movimientos násticos en las

hojas, se le llama base foliar en pulvínulo;

en algunos casos la base foliar se

encuentra expandida lateralmente

formando una vaina que envuelve parcial

o totalmente el eje caulinar, llamándosele

base foliar envainadora.

Cuando la hoja presenta todos sus

componentes se dice que es completa, y

si falta alguno de éstos se dice que la

hoja es incompleta (Ej. hoja sésil).

Hoja sésil con base foliar envainadora en maíz

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En ocasiones se presentan en la base foliar, a uno y otro lado del pecíolo,

apéndices de forma diversa, a veces foliáceos, llamados estípulas cuya función

usualmente se asocia con la protección de las yemas. Existen distintas

denominaciones para las estípulas, atendiendo su morfología. Las estípulas

pueden estar totalmente libres (Ej. cayena) o pueden soldarse entre sí (Ej. café).

En el género Ficus, las estípulas se unen entre sí formando un capuchón que

protege el meristema apical del vástago.

Estípulas (e) protegiendo el meristema apical del vástago en Ficus (A) y soldadas entre los pecíolos de hojas opuestas (B) en café.

base foliar

estípula

pecíolo

yema axilar

nervaduras lámina

Partes de una hoja simple

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Las características morfológicas de las hojas varían ampliamente y tienen un

marcado interés para los estudios taxonómicos de la planta. Existe una

terminología muy variada en cuanto a la forma del limbo, su margen, ápice y base,

consistencia, nervaduras, etc.

Los caracteres antes mencionadas difieren no sólo entre especies, sino para una

misma especie creciendo en condiciones ambientales distintas. Algunas hojas

presentan manchas de distintos colores dispersas en un fondo verde y se les

denomina hojas variegadas.

Tipos de hoja de acuerdo a la composición del limbo foliar

Cuando el limbo foliar está formado por una sola pieza, se dice que la hoja es

simple; si por el contrario éste se subdivide en láminas más pequeñas, se dice que

la hoja es compuesta; en este segundo caso, a las piezas pequeñas que

constituyen la lámina se les denomina foliolos o pinnas y a sus pecíolos

respectivos se les llama peciolulos.

Partes de una hoja compuesta

foliolo

peciolulo

raquis

pecíolo

base foliar yema axilar

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Cada foliolo o pinna puede a su vez dividirse en pinnas de segundo orden y en

este caso la hoja se considera bicompuesta. Si los foliolos de una hoja compuesta

se disponen a lo largo de un eje longitudinal llamado raquis, que se observa como

una prolongación del pecíolo, la hoja es pinnada denominándosele paripinnada o

imparipinnada dependiendo de si termina en uno o dos foliolos, respectivamente.

Cuando el raquis está ausente y todos los folíolos salen aproximadamente de un

mismo punto, se dice que la hoja es digitada o palmeada.

(A) (B) (C)

(D) (E)

Tipos de hojas compuestas A: imparipinnada

B: paripinnada

C: bicompuesta

D: pinnada trifoliolada

E: palmeada

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Venación

El término venación o nerviación se refiere a la disposición de las venas o nervios

que recorren la hoja. Se conocen tres tipos principales de venación: pinnada,

palmeada y paralela. La venación pinnada (hoja pinnatinervia) se caracteriza por

la presencia de un solo nervio principal o nervio medio, a lo largo del cual se

disponen nervios secundarios entre los cuales se observa una red compleja de

nervios de menor grosor, que dan el aspecto de red por lo que este tipo de

venación se conoce también como reticulada. La venación palmeada (hoja

palmatinervia) es aquella en la que de un mismo punto en la base de la lámina,

parten varios nervios principales que divergen hacia el ápice. La venación

paralela (hoja paralelinervia) se caracteriza por la presencia de varios nervios

principales que recorren en forma paralela la lámina desde la base hasta el ápice

de la misma.

(A) (C) (B)

Principales tipos de venación

A: pinnada

B. palmeada

C. paralela

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Sucesión foliar

El término sucesión foliar se usa para hacer referencia a los distintos tipos de

hojas que van apareciendo en la planta a medida que ésta se desarrolla, los

cuales se describen seguidamente:

a) Embriófilos o cotiledones: son las primeras hojas que se desarrollan en el

cuerpo de la planta, para entonces en estado embrionario, y su número es

característico para cada grupo dentro de las angiospermas: un cotiledón en

las monocotiledóneas y dos cotiledones en las dicotiledóneas. La

morfología de estas hojas generalmente es muy simple y su vida suele ser

breve. En algunos casos, los cotiledones constituyen depósitos carnosos de

sustancias de reserva y están formados principalmente por parénquima

reservante (Ej. caraota).

b) Catáfilos: usualmente son hojas reducidas, a menudo incoloras, que

aparecen en ciertas plántulas después de los cotiledones. También se

consideran catáfilos las escamas que protegen las yemas de los rebrotes

de la mayoría de las plantas leñosas y las que protegen las yemas de los

tallos subterráneos. En algunas especies (Ej. ajo, cebolla), los catáfilos

pueden desarrollarse considerablemente por la acumulación de sustancias

de reserva.

c) Nomófilos: son las hojas asociadas a las funciones de fotosíntesis y

transpiración, que forman el llamado follaje de las plantas y en aquellas

especies que no forman catáfilos, los nomórilos aparecen después de los

cotiledones. En algunas especies (Ej. caraota, algodón, lechosa) se

producen nomófilos de morfología distinta a lo largo del eje caulinar,

fenómeno que se conoce como heterofilia; en este caso, a los nomófilos de

antes de las hojas características de la especie suele llamárseles

pronomófilos.

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d) Hipsófilos: Son hojas modificadas que aparecen a medida que se acerca la

floración y se conocen también como brácteas. La representación más

típica de este tipo de hoja se halla en las brácteas de las flores solitarias e

inflorescencias. Los hipsófilos pueden ser pequeños y de colores poco

vistosos, o grandes y de colores muy llamativos (Ej. brácteas de cala,

trinitaria).

e) Antófilos: son las hojas modificadas que constituyen los verticilos florales y

pueden ser estériles o fértiles.

cotiledón

pronomófilo

nomófilo

hipsófilo

antófilos

Distintos tipos de hojas en la sucesión foliar de una dicotiledónea

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Filotaxis

El ordenamiento o disposición de las hojas adultas en el eje caulinar se conoce

como filotaxis, y en vista de que a menudo es extraordinariamente constante en

una especie dada, representa una característica muy útil para la identificación y

clasificación. Los tipos más comunes de filotaxis son los siguientes:

a) Filotaxis opuesta: cuando se forman dos hojas por nudo.

b) Filotaxis verticilada: cuando se forman tres o más hojas en cada nudo.

c) Filotaxis alterna: cuando se forma una sola hoja en cada nudo. A su vez la

filotaxis alterna puede ser dística, cuando las hojas se disponen a lo largo

de dos líneas opuestas

(A) (B) (C)

(D) (E)

Tipos de filotaxis

A y B: alterna

C: verticilada

D y E: opuesta

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Principales diferencias morfológicas entre hojas de dicotiledóneas y

monocotiledóneas

Con frecuencia, la morfología foliar ha sido utilizada para reconocer los dos

grandes grupos de angiospermas: monocotiledóneas y dicotiledóneas, siendo los

caracteres foliares utilizados con más frecuencia para diferenciarlas los que se

indican en el siguiente cuadro.

Característica Monocotiledónea

Dicotiledónea

Base foliar generalmente

envainadora

típicamente normal o en

pulvínulo

Tipo de hoja según su

venación

generalmente

paralelinervia

usualmente pinnatinervia

o palmatinervia

Tipo de hoja según su

composición

comúnmente incompleta

(sésil) típicamente completa

Tipo de hoja según la

composición del limbo Típicamente simples simples y compuestas

En las hojas de las gramíneas (Ej. maíz)

es común observar un apéndice laminar

llamado lígula en la unión entre la lámina y

la vaina foliar, mientras que lateralmente se

notan dos proyecciones alargadas, que se

conocen con el nombre de aurículas.

vaina foliar

aurículas lígula

lámina foliar

Partes de la hoja de una gramínea

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Otros tipos morfológicos de hojas en monocotiledóneas

En algunas monocotiledóneas, las hojas

presentan rasgos morfológicos que no son

típicos para este grupo de plantas. Como

ejemplo, pueden citarse los siguientes: en

aráceas, las hojas son pecioladas y

usualmente pinnatinervias; en las palmas, las

hojas están profundamente partidas llegando

a ser en algunos casos compuestas; en las

musáceas, la parte media de la lámina está

ocupada por un conjunto de nervios paralelos,

muy juntos entre sí, que dan el aspecto de

nervio medio, mientras que los nervios más

periféricos, se van desviando a distintas

alturas a lo largo de la lámina y la recorren

transversalmente, lo que dá la impresión de

una venación pinnada.

Syngonium standleyanum (Araceae)

Dioscorea zanzibarensis (Dioscoriaceae)

Alocasia brisbanensis (Araceae)

Zombia antillarum(Palmae)