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MASTER EN EDUCACIÓN: MENCIÓN EN BIOLOGÍA

MÓDULO DE TEORÍA ECOLÓGICA Y EVOLUCIÓN

Profesor: Aarón González Castro

[email protected] // [email protected]

•  Contenido: 2 partes –  Teoría Ecológica. –  Evolución.

•  Evaluación –  Examen de evaluación (preguntas Spo test y de desarrollo). –  Nota mínima para superar el módulo es de un 8. –  Nota máxima es el 10 (examen bien hecho). –  Trabajo (exposición). Nota entre el 8 y el 10. –  Estos apuntes son una guía.

Información sobre el módulo

Aarón González, Ph.D.

Temario del módulo: Tema 1: Introducción

Definición de Ecología. ObjeSvos de la Ecología. Breve Historia de la Ecología.

Tema 2: Las “capas” de nuestro hogar Componente abióSco: Litosfera, Atmosfera e Hidrosfera. Componente bióSco: Biosfera. Dinámica Atmosférica. Dinámica Oceánica. Ciclo del Agua.

Tema 3: Ciclos Biogeoquímicos Los ciclos biogeoquímicos más relevantes.




Tema 4: Comunidades: desde el ambiente dsico hasta las poblaciones Conceptos de Individuo, Población y Especie. Concepto de Hábitat. Conceptos de Biocenosis, Biotopo, Comunidad, Ecosistema y Bioma. Principales biomas del Planeta Tierra.

Tema 5: Ecosistemas

Componentes estructurales básicos. Componentes funcionales básicos. CaracterísScas de los ecosistemas. Cadenas o redes tróficas. Diversidad y Riqueza de especies.

Tema 6: La Energía en los ecosistemas El papel de la energía en los ecosistemas. El papel de los organismos en el flujo de energía dentro de los ecosistemas. Relación entre Termodinámica y Ecología.



Tema 7: Interacciones dentro de los Ecosistemas Concepto de nicho. Sucesión Ecológica. Estabilidad de los ecosistemas. CompeSción por los recursos. Depredación y Herbivoría. Comensalismo. ParasiSsmo. Mutualismo.

Tema 8: Biogeograda Cómo se distribuyen las especies en el planeta. Origen de los Patrones Biogeográficos Actuales.

Tema 9: Biogeograda Insular

Llegada y colonización: Desarmonía Taxonómica. Relajación Ecológica y Ampliación de Nicho. Fragmentación del Hábitat y Teoría de las Metapoblaciones.



Tema 10: Evolución Concepto de Evolución. Principales Teorías EvoluSvas. Mecanismos que Favorecen la Evolución de las Especies. Evolución en Ecosistemas Insulares.

Tema 11: Perturbación de Ecosistemas. Pérdida de Especies. Pérdida del Hábitat. Pérdida de Interacciones. Introducción de Especies ExóScas.



TEMA 1

Tema 1: Introducción

Definición de Ecología:

Oecología, 2 Raíces griegas: Oikos (Casa o Vivienda) + logos (Ciencia ó Estudio)

Término acuñado por Ernst Haeckel (Biólogo alemán).

Definición contemporánea: es el estudio ciennfico de la distribución y abundancia de los organismos en el Planeta Tierra y de las interacciones que determinan dicha distribución y abundancia.

Organismos: No sólo animales y plantas, también organismos microscópicos, como Arqueobacterias, Bacterias y Protozoos.

Interacciones: Se refiere a interacciones con otros seres vivos y con el medio dsico circundante.



Una de las divisiones principales de la biología (Kendeigh, 1961): -‐ Morfología: Aspecto estructural de los organismos. -‐ Fisiología: Aspecto funcional de los organismos. -‐ Ecología: Interacciones de organismos con otros organismos y con su medio.

Una pregunta: Queremos estudiar cómo la semilla de un fruto carnoso, que es consumido por un animal frugívoro, es dispersada y luego germina para dar lugar a una nueva plántula. ¿En qué rama y/o subrama de la Biología deberíamos decir que está enmarcado nuestro estudio?

¿Botánica à Morfología vegetal? ¿Fisiología Vegetal? ¿Fisiología Animal? ¿Comportamiento Animal? Frutos de Rubia fru2cosa

consumidos por el lagarto Gallo2a gallo2. Foto: Beneharo Rodríguez.


ObjeSvos de la Ecología: ¿Qué es lo que realmente estudia la ecología?


Estructura de la semilla de Rubia fru2cosa.

Testa Embrión

Después de ser ingerida por un lagarto Gallo2a gallo2.



Viabilidad y germinación del Embrión de Rubia fru2cosa.

Embrión de semillas no ingeridas

Embriones de semillas ingeridas por Gallo2a gallo2



¿Dónde son depositadas las semillas ingeridas?

AA = Arboleda Abierta

AC = Arboleda Cubierta

MA = Matorral Abierto

MC = Matorral Cubierto

¡Este estudio también Sene en cuenta el comportamiento del animal!




¿Cómo se comportan las semillas en la naturaleza?

!

¡Este estudio también Sene en la interacción de la semilla con su entorno!


ObjeSvos de la Ecología: ¿Qué es lo que realmente estudia la ecología?

La propia definición de Ecología hace que sea didcil determinar sus límites.

¡¡La definición dada por Kendeigh (1961) es cierta, pero no es muy pecisa!!




¿Qué es lo que realmente estudia la ecología?

Es una ciencia mulSdisciplinar que incluye: 1.   Adaptación morfológica, funcional y comportamental de los organismos a su entorno

(bióSco y abióSco). 2.   Relaciones entre especies y sus poblaciones, así como entre poblaciones dentro de las

comunidades. 3.   Distribución local y geográfica de los organismos. 4.   Variación espacial en la abundancia de los organismos. 5.   Evolución en el Sempo de todo lo descrito anteriormente.

Surgen diversos campos como: 1.   Ecología Animal. 2.   Ecología Vegetal. 3.   Ecofisiología (vegetal y animal). 4.   Limnología (estudio de las aguas dulces). 5.   Ecología terrestre. 6.   Ecología marina 7.   Otros…



¿Es lo mismo Ecología que las Ciencias Ambientales?

Diferencia: Radica en que las Ciencias Ambientales (Ambientalismo) se refiere a ciertas políScas y acciones desSnadas a gesSonar el medio ambiente. Por lo tanto, incluye otros factores como economía, legislación, educación ambiental, etc…



Historia de la Ecología: Didcil decir en qué momento aparece la Ecología como ciencia que se pueda definir separadamente de la Biología. •  Theowrastus (371-‐287 AC): Padre de la Botánica. Historia Plantarum. •  Carl Linnaeus (1707-‐1778): Sistema Naturae. •  Alexander von Humboldt (1769-‐1859): Padre de la Geobotánica.



Historia de la Ecología: •  Charles Darwin (1809-‐1882): Sobre el Origen de las Especies. •  Alfred Russel Wallace (1823-‐1913): Evolución de las especies. •  Karl Möbius (1825-‐1908): Introduce el término de Biocenosis. •  Eugen Warming (1841-‐1924): El primero en tener en cuenta los factores abióScos. Convergencia adaptaSva.

•  Ernst Haeckel (1834-‐1919). Crea el término Ecología. Teoría de la Recapitulación.



Historia de la Ecología: •  Arthur Tansley (1871-‐1955): Introduce el término “Ecosistema” en 1935. •  Charles Elton (1900-‐1991): Padre de la Ecología animal y el primero en introducir el término “nicho”. •  G. Evelyn Hutchinson (1903-‐1991): Padre de la Ecología Moderna. Desarrolló el concepto de “nicho”. •  James Lovelock (1919). Autor de la teoría de Gaia. •  Otros que veremos a lo largo del desarrollo del módulo.



Lecturas recomendadas: Darwin, Charles. 1859. "On the Origin of Species by Means of Natural SelecGon, or the PreservaGon of

Favoured Races in the Struggle for Life", Nature (London: John Murray) 5 (121): 502. Kendeigh, S. Charles. 1961. Animal Ecology. PrenGce-‐Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., 468 pp. Warming, J. E. B. 1895. Plantesamfund. (Revisado para la Edición inglesa como "Oecology of plants",

1909), Clarendon Press Oxford: 422 pp. Páginas Web: h|p://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/IntroducSon h|p://en.wikipedia.org/wiki/History_of_ecology


TEMA 2

Tema 2: Las “capas” de nuestro hogar


Componente abióSco: Litosfera Es la capa sólida superficial de La Tierra.

Se encuentra “flotando” sobre la astenosfera.

Tiene un grosor variable, entre 50 y 300 Km.

Está fragmentada en una serie de Placas Tectónicas.

En los bordes de esas placas se concentran fenómenos geológicos como:

MagmaSsmo (Incluyendo Vulcanismo). Seísmos. Orogénesis.

Su parte más externa se divide en: Corteza Oceánica. Corteza ConSnental.



Componente abióSco: Atmósfera Es la capa gaseosa que cubre a los cuerpos celestes. En el caso de la atmósfera terrestre, ésta se divide en: •  Troposfera •  Estratosfera •  Ozonosfera •  Mesosfera •  Ionosfera o Termosfera •  Exosfera



Componente abióSco: la Atmósfera

Troposfera: Es la capa más baja de la atmósfera. Grosor variable: •  6km en los polos. •  Hasta 20Km en el Ecuador.

En ella ocurren todos los fenómenos meteorológicos que afectan a los seres vivos: lluvias, vientos, nieves...

Acumula la mayor parte del oxígeno y el vapor de agua que hay en la atmósfera. à Posibilita la vida.

Su temperatura disminuye a razón de 6.5 ºC por cada Km de altura, pero sólo a parSr de los 2000 metros.




Estratosfera y Ozonosfera: Grosor variable: •  7-‐10 km en los polos hasta 50 km. •  20 Km en el Ecuador hasta 50 km.

Su nombre se debe a la gran estraSficación de sus componentes gaseosos, en capas horizontales y con escaso intercambio verScal.

Su temperatura aumenta con la alStud, al contrario que el resto de capas.

Gran presencia de Ozono (O3) en su parte superior. Gran absorción de radiación ultravioleta. Protección de la vida en La Tierra.




Mesosfera:

Grosor: desde 50 Km hasta 80 Km de alStud.

Capa más fría de la atmósfera: hasta -‐80 ºC.

En esta capa es donde se desintegran los meteoritos.



Termosfera o Ionosfera:


Grosor medio: desde 80 Km hasta 500 Km de alStud.

Altas temperaturas por la radiación solar: hasta 1500 ºC

Sus gases están permanentemente ionizados por la radiación solar.

En esta capa es donde se producen las Auroras.




Exosfera:

Es la capa más externa.

Grosor medio: desde 500 Km hasta los 10000 Km.

Justo por debajo de la Magnetosfera.

En ellas se encuentran los satélites arSficiales.



Componente abióSco: la Hidrosfera Es la todo el agua de La Tierra.

Junto a la atmósfera, consStuyen las dos capas fluidas en contacto directo con la vida del planeta.

ConsStuye: Océanos. Ríos y lagos. Aguas subterráneas. Glaciares (en todas las laStudes). Casquetes polares. Nieve



Componente bióSco: la Biosfera Término acuñado por Eduard Suess en 1875. Su concepto ecológico se empieza a uSlizar en 1920, por Vladimir Vernadsky.

Engloba cualquier forma de vida en la Serra: Animales superiores. Plantas Superiores Algas microscópicas Organismos unicelulares (bacterias)

Aparece en el aire, la Serra, y el agua. Hasta en las grandes profundidades oceánicas



¿Dónde está la frontera entre las diferentes capas?

¡En realidad, están interconectadas, formando un conSnuo!

Éste, es uno de los argumentos que dan fuerza a la teoría de Gaia (James Lovelock)



Dinámica Atmosférica Dinámica atmosférica:

Fruto de la interacción con: -‐ Radiación solar (Temperatura). -‐ Otras capas o sistemas (Hidrosfera y Litosfera).

En la dinámica atmosférica podemos idenSficar: 1. Células Atmosféricas. 2. AnSciclones. 3. Borrascas. 4. Frentes. 5. Vientos

Varía en función de la región del Planeta donde estemos -‐ Crea condiciones diferentes para la vida.



Dinámica Atmosférica Células atmosféricas:

Células de Hadley: Tropicales

Células de Ferrel: Templadas Células Polares: Polos Norte y Sur.

Causas: 1. Radiación Solar. 2. Efecto Coriolis (por la rotación de La Tierra).

Célula de Hadley



B

A A

En zonas subtropicales generan anSciclones (altas presiones)

Generan los Vientos Alisios que se mueven hacia el Ecuador.

En el Ecuador generan Borrascas (bajas presiones) à Grandes lluvias



Célula de Ferrel

En superficie: Aire que se origina en los trópicos. à Aire caliente

Ese aire caliente se mueve hacia las zonas polares:

-‐Norte y Este -‐Sur y Oeste

En el frente polar asciende: Bajas presiones (borrascas).

Se generan lluvias en las zonas templadas.

B B A



Célula Polar

Aire frío en los polos à Altas presiones

Genera Aire superficial frío que fluye hacia las zonas templadas.

Cuando ese aire frío (frente polar) choca con el aire más cálido de la Célula de Ferrel se forma la convección dando lugar a bajas presiones (Borrascas).

B B A A A B A



Dinámica Atmosférica AnSciclones y Borrascas:

Borrascas: Tropicales: en torno al paralelo 0 (ecuador) Subpolares: en torno al paralelo 40 (zonas

templadas).

El Aire Asciende desde la superficie. Esto hace que la humedad se condense formando:

-‐Nubes. -‐Lluvias.

Las borrascas giran: SenSdo contrario a las agujas del reloj (HN). SenSdo de las agujas del reloj (HS)



Dinámica Atmosférica AnSciclones y Borrascas:

AnSciclones: Subrropicales: Entre los paralelos 30 y 60. Polares: en torno al paralelo 90.

El Aire Frío Desciende hacia la superficie. -‐ Escasez de nubes y de lluvias

Los AnSciclones giran: SenSdo de las agujas del reloj (HN). SenSdo contrario a las de las agujas del reloj (HS).



Dinámica Atmosférica Viento entre AnSciclones y Borrascas:

Isobaras: Líneas que unen zonas de la atmósfera con igual presión.

Equivalente a las cotas de nivel en los mapas terrestres



A B

A B



A B



Interacción de la Atmósfera con la Litosfera

Efecto Foehn: Se da en ciertas circunstancias especiales en las que una masa de aire cargada de humedad choca con una barrera montañosa u orográfica.

Dinámica de la Litosfera: Deriva conSnental



Se debe a que: La Litosfera “flota” sobre la Astenosfera. La Astenosfera presenta células convecSvas



Dinámica de la Litosfera: Deriva conSnental



Dinámica de la Litosfera: Deriva conSnental Consecuencias para la vida: Aislamiento; Aparición de compeSdores Cambios ambientales: laStudinales y alStudinales Aparición de formas de vida impensables



Dinámica de la Hidrosfera: Circulación Oceánica

Importantes consecuencias sobre: -‐ La distribución de la vida en los mares. -‐ Ciclos Biológicos.



Dinámica de la Hidrosfera: La importancia de la Termoclina

Influye en la distribución de las especies en la profundidad Los Atunes migran justo encima de la termoclina. Importancia económica para artes de pesca.



Dinámica de la Hidrosfera: Upwelling

Gran abundancia de especies marinas. Importancia económica pesquera.



Dinámica de la Hidrosfera y Atmósfera: El “Niño”

Debilitamiento de los Vientos Alisios. Lluvias “anómalas”.

Pérdidas económicas.

Desastres naturales.


Dinámica de la Hidrosfera: El Ciclo del Agua




Lecturas recomendadas h^ps://es.wikipedia.org/ (en español) h^ps://www.wikipedia.org/ (en inglés) cienciasnaturales.es CIRCULACIONATMOSFERICA.swf


TEMA 3

Tema 3: Los ciclos biogeoquímicos


Los Ciclos más relevantes Son los ciclos mediante los cuales, los nutrientes fluyen a través del ecosistema:

Sus componentes BióScos. Sus componentes AbióScos

Los ciclos de nutrientes más relevantes son: El del Agua (ya lo hemos visto). El del Carbón.

Los nutrientes pueden estar en conSnua circulación o acumularse en reservorios por largo Sempo (= Sempo de residencia).

El del Nitrógeno. El del Fósforo. El del Oxígeno. Otros minerales.



Los Ciclos más relevantes Se pueden clasificar en función de: Su Escala:

-‐ Global (Ecosfera). -‐ Local: A nivel de ecosistema.

Los microorganismos Senen gran importancia:

350-‐550 gigatoneladas del C mundial 85-‐130 gigatoneladas del N mundial 9-‐14 gigatoneladas del P mundial N sólo fijado por Bacterias 50% del O2 fijado por Cianobacterias

El suelo también es importante: 81 mill de gigatoneladas de C en CaCO3

Tipo se sistema: -‐ Abierto. -‐ Cerrado.


Ciclo del Carbono La base de las moléculas orgánicas Reservorios: La atmósfera CO2 Fósiles orgánicos (carbón o petróleo)

Rocas (Mineral=CaCO3)

Organismos vegetales (celulosa, lignina)

Fijación del Carbono: Su incorporación a moléculas orgánicas de los seres vivos Mecanismos: CO2 del aire y carbonatos del suelo, tomado por productores primarios (autótrofos)

Pasa a animales y demás organismos heterótrofos a través de la cadena trófica.

Regresa a la atmósfera y al suelo por respiración y por descomposición de organismos muertos (mineralización).


Ciclo del Carbono




Ciclo del Nitrógeno La base de moléculas proteicas y ácidos nucleicos Reservorios: La atmósfera N2 Suelo (NH+

4, NH3, NO-‐2, o NO-‐

3)

Fijación del Nitrógeno: Procariotas: N2àNH+

4

Nitrificación: Diferentes Bacterias: NH+

4àNO-‐2àNO-‐

3

Pasa a Plantas por absorción de NH+4 y NO-‐

3.

Desnitrificación por bacterias desnitrificantes: NO-‐3à N2


Radiación UV: N2àNO-‐3

Pasa a Animales a través de la cadena trófica.

Bacterias y hongos detrinvoros: Compuestos orgánicosà NH+4 (Amonificación)

Excreción de animales: Amonio, Urea, Ácido Úrico.

Vuelta a la forma inorgánica.



Ciclo del Nitrógeno

es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_biogeoquímico



Lecturas recomendadas


TEMA 4


Tema 4. Comunidades: Desde el ambiente isico hasta las poblaciones

Individuo y Población Individuo: Cada uno de los elementos (organismos) de una población.

Población: Es un conjunto de organismos (individuos) más o menos numeroso, de la misma especie que se ven someSdos a los mismos factores ambientales y se mezclan libremente unos con otros.

A B



Especie: Es la unidad básica de la clasificación biológica

Concepto de especie biológica (el más uSlizado):

“Se define como el conjunto de organismos o poblaciones naturales que son capaces de entrecruzarse y producir descendencia fér2l. Pero no pueden

hacerlo con los miembros de poblaciones de otras especies”.

Dobzhansky (1935) y Mayr (1942):

Se define con dos epítetos: Genérico y específico Ser Humano: Homo sapiens



Concepto de especie biológica:

Equus ferus Equus africanus

X

Equus africanus x ferus InférSl



Concepto de especie biológica:

Homo sapiens Homo neanderthalensis

¿X?

Homo sapiens x neanderthalensis ¿InférSl?



Concepto de especie biológica (el más uSlizado):

“Se define como el conjunto de organismos o poblaciones naturales que son capaces de entrecruzarse y producir descendencia fér2l. Pero no pueden

hacerlo con los miembros de poblaciones de otras especies”.

Dobzhansky (1935) y Mayr (1942):

A B

De acuerdo a la definición anterior, ¿son los individuos azules de A, de la misma especie que los individuos azules de B?:



Fenómeno de especiación: A parSr de individuos separados y aislados de la población original llegan a tener un grado diferenciación tan grande que les convierte en nueva especie.

A B T1 B T2

Los individuos de la población amarilla parecen ser de una nueva especie originada a parSr de la especie naranja. Pero, ¡OJO!, no sabemos si serán capaces de aparearse con individuos de la especie naranja dejando descendencia férSl.



Concepto de especie evoluSva (a parSr de Darwin): Wiley (1978):

“Es un linaje (una secuencia ancestro-‐descendiente) de poblaciones u organismos que man2enen su iden2dad de

otros linajes y que poseen sus propias tendencias históricas y evolu2vas. Este concepto difiere del anterior en que el

aislamiento gené2co real, más que el potencial, es el criterio para el reconocimiento de la misma”

Parte de la base de que el aislamiento geográfico dará lugar a un flujo de genes entre poblaciones tan bajo, que dará lugar a la aparición de nuevas especies

Pero también considera que la evolución puede ser reSculada y reversible. Es decir, que poblaciones que inicialmente se separaron y comenzaron a divergir, podrían volver a unirse truncando el aislamiento y la especiación. O dando lugar a híbridos capaces de reproducirse y de dar lugar a una nueva población que se puede idenSficar como una nueva especie independiente.



Especiación como proceso reSculado y reversible:

A B T1

B T2

A T3

A

B T1 B T2

La acepción evoluSva de especie es, por tanto, más abierta.



Hábitat: Es el ambiente que ocupa una población biológica.

Es el espacio que reúne las condiciones adecuadas para que las poblaciones de una especie puedan subsisSr y reproducirse.

Es un concepto que se aplica a especies y poblaciones.

A B



Biotopo: Del griego: bios (vida) + topos (lugar) à Lugar donde se desarrolla la vida.

Un área de condiciones ambientales uniformes donde se desarrolla un conjunto de flora y fauna. De manera que la comunidad puede persisSr

Se diferencia del “hábitat” en que este úlSmo término sólo se aplica a especies o poblaciones, mientras que biotopo se aplica comunidades biológicas (Biocenosis).

Biocenosis (Möbius 1877): es el conjunto de organismos de todas las especies que coexisten en un espacio definido: el biotopo. Es sinónimo de comunidad

Fitocenosis. Zoocenosis. Microbiocenosis.

Una Comunidad o Biocenosis puede ser considerada a diferentes escalas espaciales.

Biotopo Hábitat



Ecosistema (Tansley 1935): Está formado por la unión de una biocenosis (conjunto de poblaciones de diversas especies) y su biotopo (ambiente dsico que proporciona las condiciones necesarias para sustentar la biocenosis).

Ejemplo: Un campo agrícola. Su agrobiocenosis será: Las poblaciones de todas sus especies: las de interés agrícola y otras asociadas Su biotopo: Entorno dsico-‐químico del campo agrícola

El conjunto (Ecosistema): Agrosistema



Ecotono: Zona de transición entre dos ecosistemas.

Se caracteriza por la presencia de especies propias de ambos ecosistemas.



Bioma: Es un término que se aplica a gran escala. Son diferentes zonas del planeta caracterizadas por unas condiciones climáScas (especialmente precipitación y temperatura) similares. Dando lugar a un paisaje similar y comunidades de organismos vivos parecidas. Esto provoca convergencia adaptaSva de diferentes especies.

Convergencia adaptaSva es cuando especies totalmente diferentes (disSntas historias evoluSvas) presentan caracterísScas morfológicas y fisiológicas similares, como resultado de su adaptación a condiciones ambientales parecidas.

Un Bioma puede albergar varios ecosistemas diferentes.

Lobelia telekii Campanulaceae

Echium wildpre2i Boraginaceae

Los grandes Biomas





Bosques tropicales Son los más Biodiversos Altas Temperaturas y Precipitaciones. Domina estrato arbóreo. Gran canSdad de epífitas.



Sabanas

Altas Temperaturas. Precipitaciones estacionales marcadas. Estrato arbóreo-‐arbusSvo escaso. Predomina el estrato herbáceo.



Desiertos Subtropicales Escasa biodiversidad Altas Temperaturas y pocas Precipitaciones. Gran oscilación térmica día-‐noche. Pueden ser pedregosos o arenosos.



Matorrales Mediterráneos Clima mediterráneo Inviernos frescos y lluviosos. Veranos secos y cálidos. Vegetación xerodSca Puede presentar Coníferas



Bosques templados caducifolios Mediterráneos Inviernos fríos y lluviosos Veranos suaves y húmedos Predominan árboles de hoja caduca Gran variedad de fauna en la hojarasca

Frutos secos ricos en grasas

Inviernos fríos y lluviosos Veranos suaves y húmedos Predominan árboles de hoja caduca Gran variedad de fauna en la hojarasca



Bosques templados caducifolios Mediterráneos



Limitado al Hemisferio Norte Lluvia media anual de 450mm Temperatura media oscila 19ºC-‐ -‐30ºC. Predoniman las coníferas de hasta 40 m de altura.

Taiga

Dosel arbóreo tupido, penetra poca luz.

Abundancia de helechos, líquenes y musgos.



Región Biogeorgáfica Polar Subsuelo helado permanentemente

Vegetación sin árboles

Tundra

Abundancia de helechos, líquenes y musgos.

Suelos pantanosos abundantes

Dobzhansky T. 1937. Gene2cs and the origin of species. Columbia University Press, New York .

Mayr, E. 1942. Systema2cs and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York. Tansley, A. G. 1935. The use and abuse of vegetaSonal concepts and terms. Ecology,

16(3): 284-‐307. Wiley, E. O. (1978). The EvoluSonaty Species Concept Reconsidered». Systema2c

Zoology 27 (1): 17–26.



Referencias

Páginas web -‐h|p://es.wikipedia.org/wiki/Biocenosis -‐h|p://en.wikibooks.org/wiki/Ecology/Biological_community -‐h|p://es.wikipedia.org/wiki/Especie -‐h|p://es.wikipedia.org/wiki/Hábitat -‐h|p://es.wikipedia.org/wiki/Bioma

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