mobula birostris en bahÍa de banderas mÉxicorep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en...

59
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR YDE LA TIERRA DEPARTAMENTO ACADÉMICO CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS TESIS MOVIMIENTOS Y NIVEL DE RESIDENCIA DE LA MANTA GIGANTE, MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS, MÉXICO QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS PRESENTA: ANTONIO TAKAHIRO RUIZ SAKAMOTO DIRECTORES: DR. JAMES KETCHUM MEJIA DR. GERARDO GONZALEZ BARBA LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, AGOSTO, 2018

Upload: others

Post on 13-Dec-2020

3 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

0

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR YDE LA TIERRA

DEPARTAMENTO ACADÉMICO CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

TESIS

MOVIMIENTOS Y NIVEL DE RESIDENCIA DE LA MANTA GIGANTE,

MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS, MÉXICO

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

PRESENTA:

ANTONIO TAKAHIRO RUIZ SAKAMOTO

DIRECTORES:

DR. JAMES KETCHUM MEJIA

DR. GERARDO GONZALEZ BARBA

LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, AGOSTO, 2018

Page 2: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con
Page 3: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

I

Page 4: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

II

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo es fruto del esfuerzo de mucha gente que en conjunto me han ayudado a

hacer posible la realización de este documento. Menciono solo algunos de sus nombres,

pero agradezco a todos los que me han apoyado en estos años de trabajo arduo. Desde

la planeación de este trabajo tuve el apoyo del Dr. Robert Rubín, y sus colegas de Pacific

manta research group, Josh Stewart de Manta Trust/Scripps, el Dr. Octavio Aburto de

Scripps y de mi Director el Dr. James Ketchum Mejía de Pelagios-Kakunjá A.C.

También quiero agradecer al Dr. Carlos Sánchez Ortiz por ser mi guía durante este largo

proceso de formación, incluyendo esta maestría y previamente la licenciatura. Al Dr.

Gerardo González Barba por ser mi director interno y siempre estar presente para

ayudarme en cualquier situación.

¡A todos los que me ayudaron en campo! Por todas esas horas de sol y búsqueda en el

mar. Mis compañeros del Proyecto Manta Iliana Fonseca y Aldo Zavala que siempre

están listos para salir a buscar mantas. A nuestros amigos de Yelapa que siempre nos

tratan tan bien que no queremos regresar de campo. A los capitanes Fiti, Denilson,

Jonathan, y todos los que nos ayudaron a cumplir nuestras labores. ¡Al súper equipo de

campo el Yelapa Traking Team! Abel, Marta, Tomas, Santiago son los mejores

rastreando mantas, fue un placer!

También quiero agradecer a todos los que me apoyaron en los análisis de todos los datos

que obtuvimos. Por sus tips, programas y sobre todo por el tiempo que dedicaron para

explicarme. Aunque ya los mencione, gracias por su ayuda Josh, tus cursos de R son lo

mejor. Abel, sin tus rutinas jamás hubiera acabado este trabajo. Amigo Fabio Favoreto,

tú y tus satélites son los mejores. También quiero agradecer al Dr. Román Alvarez del

Instituto de Investigaciones en Matemáticas Aplicadas y en Sistemas, Universidad

Nacional Autónoma de México, México, por su ayuda para conseguir información

batimétrica.

Quiero agradecer a todas las instituciones que me ayudaron económicamente para

subsistir estos años y para poder realizar todo el trabajo de campo, adquirir equipo y

poder transportarnos, que sin duda no fue nada económico. Por lo anterior agradezco a

Page 5: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

III

Conacyt por la beca que me otorgo. A Conservation Leadership Programme, por su apoyo

para adquirir y colocar marcas. También quiero agradecer a Rufford Fundation y a Society

for Conservation Biology por el apoyo económico y premio que me otorgaron,

respectivamente, lo que nos permitió realizar los seguimientos activos de este trabajo.

Finalmente quiero agradecer a mi familia por siempre apoyarme en todo lo que hago

hasta sus últimas consecuencias. También quiero agradecer a mis compañeros de PFA,

porque son mi otra familia, con ustedes encontré amigos en los que siempre podre

confiar.

Page 6: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

IV

ÍNDICE

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN 1

ANTECEDENTES 4

JUSTIFICACIÓN 6

PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN 6

OBJETIVOS 7

ÁREA DE ESTUDIO 7

MATERIALES Y MÉTODOS 8

Telemetría Acústica Pasiva 8

Telemetría Acústica Activa 12

RESULTADOS 13

Movimientos horizontales y verticales a escala fina 19

DISCUSIÓN 31

Movimientos horizontales y verticales a escala fina 36

CONCLUSIONES 40

RECOMENDACIONES 41

REFERENCIAS 43

><((((º>`·.¸¸.·´¯`·.¸><((((º> ·´¯`·.¸.><((((º>`·.¸¸.·´¯`·.¸><((((º>¸¸¸.·´¯`·.¸><((((º>><((((º>`·.¸¸.·´¯`·.¸><((((º>`·.¸¸.·´¯

FIGURAS

Figura 1. Distribución mundial de Mantas gigantes. (Modificado de Marshall et al.,

2009). ...................................................................................................................... 2

Figura 2. Mapa de Bahía de Banderas, señalando las estaciones receptoras instaladas:

(Mapas modificados de NOAA, 2015). .................................................................... 8

Figura 3. Marca ultrasónica codificada tipo V16 y receptor acústico VR2W. Se señalan

las distintas partes del equipo: a) marca ultrasónica, b) cable de acero, c) dardo de

acero, d) receptor acústico. ..................................................................................... 9

Figura 5. Cronología de detecciones de M. birostris en los receptores de Bahía de

Banderas. Se reconoce el receptor donde fue detectado la manta mediante a los

Page 7: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

V

colores de los puntos. Cada punto representa una detección en cada receptor.

Solo se consideró una recepción por día. ............................................................. 14

Figura 6. Detecciones en cada uno de los receptores, separados entre día y noche,

mostrando la fracción de detecciones obtenidas para cada momento. ................. 16

Figura 7. Se muestra la relación entre la temperatura superficial promedio de cada mes

en Bahía de Banderas y el número de detecciones de M. birostris. ..................... 17

Figura 8. Curvas de acumulación de detecciones de M. birostris a lo largo del tiempo en

cada uno de los sitios con receptor, y la temperatura superficial promedio del mar

en Bahía de Banderas. ......................................................................................... 18

Figura 9. Muestra los movimientos de M. birostris entre los receptores colocados en

Bahía de Banderas. .............................................................................................. 19

Figura 10. Muestra los cuatro seguimientos realizados dentro de Bahía de Banderas

donde: S1) Seguimiento 1, S2) Seguimiento 2, S3) Seguimiento 3 y S4)

Seguimiento 4. ...................................................................................................... 20

Figura 11. Grafica de dispersión del coeficiente de Rayleigh (r)para trayectos

direccionales. Muestra. a) Seguimiento 1. b) Seguimiento 2. c) Seguimiento 3. d)

Seguimiento 4. Los puntos de rojos en el intervalo de 10 min fueron elegidos como

el intervalo óptimo. ................................................................................................ 21

Figura 12. Ruta del Seguimiento 1. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y

el final con una estrella. ........................................................................................ 23

Figura 13. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 1. ........................... 24

Figura 14. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 2, Muestra: a)

inmersiones, b) temperatura. .............................................................................. 24

Figura 15. Ruta del Seguimiento 2. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y

el final con una estrella. ...................................................................................... 25

Figura 16. Ruta del Seguimiento 3. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y

el final con una estrella. ...................................................................................... 26

Figura 17. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 3. ........................... 27

Figura 18. Ruta del Seguimiento 4. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y

el final con una estrella. ...................................................................................... 28

Page 8: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

VI

Figura 19. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 4, Muestra: a)

inmersiones, b) temperatura. .............................................................................. 29

Figura 20. Muestra los cuatro seguimientos realizados dentro de Bahía de Banderas

donde: verde: Seguimiento 1, rojo: Seguimiento 2, amarillo: Seguimiento 3 y azul:

Seguimiento 4. .................................................................................................... 30

Figura 21. Muestra los resultados de la estimación de densidad de Kernel para los

datos de los seguimientos activos realizados. .................................................... 31

Figura 22. Registro fotográfico de M. birostris con heridas de colisión con

embarcaciones. Las heridas mostradas son producto de aspas de motores fuera

de borda. Fotos suministradas por Proyecto Manta pacifico mexicano. ............. 45

><((((º>`·.¸¸.·´¯`·.¸><((((º> ·´¯`·.¸.><((((º>`·.¸¸.·´¯`·.¸><((((º>¸¸¸.·´¯`·.¸><((((º>><((((º>`·.¸¸.·´¯`·.¸><((((º> ·><((

TABLAS

Tabla I. Numero de detecciones por mes en cada sitio donde se colocaron receptores

acústicos........................................................................................................................ 13

Tabla II. Información del marcaje de M. birostris y su monitoreo pasivo de enero 2015 a

mayo 2016. Se muestra fecha en que se marcó el organismo, medida aproximada, sexo

identificado visualmente y fecha de ultima detección. Con esto se añadió el tiempo

monitoreado para contrastarlo con el número de días en que fue detectado la manta.

Finalmente se muestra el índice de residencia de los organismos marcados y el

promedio del grupo.. ...................................................................................................... 15

Tabla III. Seguimientos realizados en Bahía de banderas. ........................................... 19

Page 9: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

VII

RESUMEN

La manta gigante (Mobula birostris) se distribuye en todo el Pacifico tropical-templado,

océano Indico y en el Atlántico, concentrándose en poblaciones con poco flujo entre ellas.

En el Pacifico mexicano, M. birostris prácticamente ha desparecido en el Golfo de

California, existiendo una población “poco” impactada en el Archipiélago de

Revillagigedo, y lo que parece ser una población recientemente descubierta (2013) en

Bahía de Banderas. M. birostris es una especie carismática que debido a la sobrepesca

se encuentra amenazada (UICN-vulnerable), y en México esta en una veda total y

permanente (NOM-029-PESC-2006, Pesca responsable de tiburones y rayas). Sin

embargo, el desconocimiento ecológico que se tiene de la especie ha evitado que la toma

de decisiones tenga impacto y los números de M. birostris parecen no mejorar. Además,

en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con el

humano al quedar atrapadas en redes de pesca y sufriendo colisiones con

embarcaciones. Este estudio se centra en mejorar el conocimiento ecológico de la

población de M. birostris en Bahía de Banderas, para mejorar el entendimiento de la

especie y la población y así poder implementar medidas que ayuden a preservar la

especie. Se marcaron 30 individuos con marcas V16 de señal pasiva (Vemco, Halifax,

Canadá). Éstas marcas fueron detectadas por 4 receptores VR2W (Vemco, Halifax,

Canadá) colocados en distintas partes de la bahía. Además, se realizaron 4 seguimientos

activos con marcas V16 de señal continua (Vemco, Halifax, Canadá). Se encontró

presencia individuos marcados durante todo el año, sin embargo, se encontró un nivel de

residencia bajo. Se encontró una relación entre el número de detecciones y el cambio de

temperatura del agua a lo largo del año. Por otro lado, los seguimientos activos

demostraron un alto conocimiento y aprovechamiento de la bahía por parte de M.

birostris. Además, durante los seguimientos se pudieron observar diferentes

comportamientos que sugieren un ciclo de alimentación viaje y reposo. Dichos resultados

nos indican una clara relación entre la especie y la bahía y por tanto brindando evidencia

de una población estable asociada a la región, por lo que lo encontrado en este estudio

debe ser usado para mejorar las medidas de manejo y cuidado de la especie dentro de

Bahía de Banderas.

Page 10: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

VIII

ABSTRACT

The giant manta (Mobula birostris) is distributed throughout the tropical-temperate Pacific

Ocean, the Indian Ocean and the Atlantic Ocean, concentrating on populations with little

flow between them. In the Mexican Pacific, M. birostris has practically disappeared in the

Gulf of California, with a low impacted population in the Revillagigedo Archipelago, and

what appears to be a recently discovered population (2013) in Bahía de Banderas. M.

birostris is a charismatic species that due to overfishing is threatened (IUCN-vulnerable),

and in Mexico it is in a total and permanent ban (NOM-029-PESC-2006, Responsible

fishing for sharks and rays). However, the ignorance of the ecological aspects of the

species has prevented the efforts made from having a positive impact, and the numbers

of M. birostris seem not to improve. In addition, in the Bahía de Banderas bay region, the

mantas suffer from negative interactions with the humans when mantas get caught in

fishing nets and from collisions with boats. This study focuses on improving the ecological

knowledge of the population of M. birostris in Bahía de Banderas, to improve the

understanding of the species and the population and so the implementation of measures

that help to preserve the species become possible. Thirty individuals were marked with

V16 passive signal marks (Vemco, Halifax, Canada). These marks were detected by 4

VR2W receivers (Vemco, Halifax, Canada) placed in different parts of the bay. In addition,

4 active follow-ups were carried out with V16 continuous signal brands (Vemco, Halifax,

Canada). Marked individuals were found throughout the year, however, a low level of

residence was found. A relationship was found between the number of detections and the

change in water temperature throughout the year. On the other hand, the active monitoring

showed a high knowledge and use of the bay by M. birostris. In addition, during the follow-

ups, different behaviors suggesting a cycle of feeding, travel and rest were observed.

These results indicate a clear relationship between the species and the bay and therefore

providing evidence of a stable population associated with the region, so that what is found

in this study should be used to improve the management and care of the species within

of Bahía de Banderas.

Page 11: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

1

INTRODUCCIÓN

Las mantarrayas son un grupo de animales muy popular entre buzos recreativos

en todo el mundo, y el más reconocido entre las rayas. Este grupo de elasmobranquios

actualmente está conformado por 8 diferentes especies del género Mobula, que a su vez

se encuentran en la familia Mobulidae. Todas las especies del género Mobula son

pelágicas y se alimentan filtrando pequeños crustáceos, huevos y peces plantónicos

(Adnet et al., 2012). Este tipo de alimentación ha propiciado el desarrollo de fuertes y bien

definidas aletas pectorales que les ayudan a desplazarse y lóbulos cefálicos para dirigir

el alimento hacia su boca. En el caso de la manta gigante, Mobula birostris y la manta

gigante de arrecife, Mobula alfredi, la posición de la boca es terminal, diferenciándola del

resto de Mobulidos (Adnet et al., 2012; Dewar et al., 2008; White et al., 2018).

M. birostris destaca por su inmenso tamaño llegando a medir hasta 7 metros de

ancho de disco, es decir de punta a punta de las aletas pectorales, y llegando a pesar

más de tonelada y media (Compagno, 1977). M. birostris suele encontrarse en regiones

cercanas a la costa o en montes submarinos. En ocasiones un individuo puede pasar

largos periodos de tiempo en una misma región, reincidiendo de manera estacional a

través de los años (Stewart et al., 2016). Por otro lado, el marcaje satelital ha demostrado

que M. birostris, a pesar de su gran tamaño y capacidad para desplazarse en mar abierto,

prefiere quedarse en sitios específicos, como montañas submarinas e islas (Dewar et al.,

2008; Stewart et al., 2016). Por lo que se pueden observar pequeñas poblaciones a lo

largo de todos los mares tropicales y subtropicales, en los Océanos Pacífico, Indico y

Atlántico, y en ocasiones mezclándose con poblaciones de M. alfredi (Marshall et al.,

2009). Dentro del territorio mexicano se puede encontrar tanto en el Pacífico, en el

Archipiélago de Revillagigedo como en zonas costeras, dentro del Golfo de California, así

como en el Golfo de México y el Caribe. (Fig. 1). (Dewar et al., 2008; Graham et al., 2012).

Page 12: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

2

Figura 1. Distribución mundial de Mantas gigantes. (Modificado de Marshall et al., 2009).

Debido a su popularidad las mantarrayas se han convertido en atractivo turístico.

En específico las mantas gigantes, M. birostris y M. alfredi, en algunas regiones del

mundo llegan a generar millones de dólares al año gracias al turismo que se genera

alrededor de estos animales (Anderson y Waheed, 2001; Anderson et al., 2011; Couturier

et al., 2012; O’Malley et al., 2013; Ruiz-Sakamoto, 2015).

Sin embargo, el turismo no es la única manera de aprovechamiento que el humano

le ha dado a las mantarrayas. Los elasmobranquios han sido objeto de pesca intensa,

por lo tanto, las poblaciones de rayas y tiburones se encuentran en un constante

deterioro. Igual que muchos otros elasmobranquios, las mantarrayas son particularmente

vulnerables a sufrir daños poblacionales debido a la pesca. Su historia de vida, es la de

animales longevos con desarrollo lento hasta llegar a su madurez y tasas reproductivas

bajas (Martinéz, 2013). Para M. birostris el panorama no mejora en lo absoluto ya que

hay un gran desconocimiento de la especie, por lo que se ignora tamaños poblacionales

su longevidad, tasas de crecimiento, temporada reproductiva y edad de madurez sexual

(Dewar et al., 2008). En algunos países ubicados en el Pacífico como India, Sri Lanka,

Indonesia y Perú, la manta se pesca de forma directa llevando a sus poblacionales a

Page 13: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

3

números muy bajos, por lo que hoy está en peligro de desaparecer en muchas regiones

(Camhi 2009, Marshall et al., 2009; Manta trust, 2015, Forsberg, 2014).

Debido a que en las últimas décadas la cantidad de mantarrayas en el mundo se

vio notablemente disminuida, la IUCN catalogó a Manta birostris (Walabaum, 1792),

(nombre aceptado de Mobula birostris en ese momento) como una especie vulnerable,

junto con otras especies de Mobula (Marshall et al., 2006), incluyéndose además en el

Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas

de Fauna y Flora Silvestres (CITES). En México la manta gigante está vedada de la pesca

a través de la NOM-029-PESC-2006 (DOF, 2007). Dichas medidas han detenido la

explotación directa de la especie sin embargo el enorme desconocimiento de la ecología

y biología de la manta gigante ha provocado que no se tengan planes que ayuden a

recuperar las poblaciones locales.

En 2013, se localizó una población de M. birostris en las costas mexicanas de

Bahía de Banderas (BB), de la cual no se tenían registros previos, fuera de los

anecdóticos. Sin embargo, la población presenta un gran potencial de conservación y

turístico debido a su cercanía con la ciudad de Puerto Vallarta. Aunque no se tiene ningún

estudio previo en la zona, (Ruiz-Sakamoto, 2015), a excepción de Stewart et al. (2016)

quien colocó marcas satelitales a mantas de la región en los que se observan sus

movimientos, sugiriendo una población.

La mayoría de los estudios realizados sobre distribución y ecología poblacional de

M. birostris se han realizados mediante la foto-identificación (Martinéz, 2013), la cual

permite estimar algunos parámetros como el tamaño y crecimiento poblacional (Gubili et

al., 2009; Martinéz, 2013; Speed et al., 2007). Además, el uso de telemetría ultrasónica

y satelital han probado ser herramientas eficaces para obtener información sobre sus

movimientos, fidelidad al sitio y preferencias ambientales de elasmobranquios similares

a M. birostris (Dewar et al., 2008; Graham et al., 2012; Stewart et al., 2016).

Page 14: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

4

Debido a la necesidad de conocimiento básico acerca de la ecología poblacional

de M. birostris, requerida para un manejo adecuado, este trabajo pretende caracterizar el

uso que le da M. birostris a BB, así como observar si las mantas permanecen dentro de

la bahía todo el año o si es solo una presencia estacional mediante el uso de marcaje

ultrasónico.

ANTECEDENTES

A mediados de los 70´s se llevaron a cabo los primeros estudios de telemetría

ultrasónica dirigida a tiburones (Nelson y McKibben, 1981) .A fines de los 70´s y mediados

de los 80´s se incorporaron nuevos sensores para seguir y registrar rutas de movimientos

de algunas poblaciones de elasmobranquios como Sphyrna lewini, Negaprion brevirostris

y Megachasma pelagios, entre otros (Klimley y Nelson, 1984; McKibben y Nelson, 1986).

La técnica para la toma de datos fue renovada mediante la instalación de receptores fijos,

colocados en puntos estratégicos, permitiendo análisis temporales a largo plazo (Gruber

et al., 1988).

Para 2001 la telemetría ultrasónica es un campo cada vez más conocido, y compite

en popularidad con otro tipo de marcas electrónicas y tradicionales, para monitorear

tiburones y otros peces pelágicos, e.g. atún y marlín. El marcaje acústico se ve todavía

más soportado por investigadores que han evaluado la metodología de marcaje,

buscando ser menos invasivas y no provocarle daños al animal estudiado (Arnold y

Dewar, 2001; Voegeli et al., 2001; Kohler y Turner, 2001), por lo tanto destacan las

virtudes de la telemetría acústica para el monitoreo de tiburones y otros animales

marinos.

A finales de los 90´s, se establecen las primeras redes de receptores ultrasónicos

en Florida con lo que Simpfendorfer et al. (2002) determinaron los movimientos a corto

plazo en áreas grandes, mediante ausencia presencia en redes continuas de receptores

con Carcharhinus limbatus.

Page 15: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

5

De esta manera la telemetría ultrasónica ha sido muy importante para estudiar los

movimientos en escalas finas y medir una gran cantidad de factores ambientales y

biológicos necesarios para determinar áreas de importancia ecológica y hábitats críticos

para las especies estudiadas (Meyer et al., 2007; Bessudo et al., 2011; Hearn et al., 2010;

Ketchum et al., 2014a).

Particularmente la manta gigante ha sido estudiada con telemetría ultrasónica en

el Parque Marino Komodo en Indonesia, donde se marcaron 38 individuos para estudiar

sus movimientos, la fidelidad al sitio y preferencias ambientales. Los resultados se

utilizaron para el manejo de la especie (atractivo turístico) y su conservación, entre los

cuales destaca la relación estacional con que tan al norte o el sur se detectaban los

individuos marcados. (Dewar et al., 2008).

En Hawai, un programa de monitoreo de M. alfredi realizado de 2005 a 2009

mostró que las mantas regresaban a la misma zona cada año. En 2008 se marca una

hembra y un macho con marcas acústicas activas, obteniendo dos seguimientos de 51 y

28 horas respectivamente, aunque no se dan a conocer adetalle (Deakos et al., 2011).

En el Mar Rojo, se colocaron 9 marcas acústicas y 9 marcas satelitales a distintas

M. birostris, junto con una extensa red de 67 receptores concluyeron que la información

de las marcas satelitales arrojaba una mayor cantidad de errores que las marcas

acústicas, brindando información especialmente útil a escala fina (Braun et al., 2015).

En el Pacifico mexicano, específicamente en BB, se ha observado la presencia

estacional de individuos de M. birostris. Sin embargo, en esta región la manta gigante

sufre presión indirecta por actividades de pesca incidental al enmallarse con redes de

pescadores y por accidentes con embarcaciones que suelen ser fatales (Girón-Nava et

al., 2015).

Estudios acerca de los movimientos espaciales de M. birostris han demostrado

que estas no suelen realizar grandes migraciones, concentrándose en poblaciones con

Page 16: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

6

cierto grado de aislamiento (Stewart, et al., 2016). Sin embargo, esto no quiere decir que

no tengan la capacidad de realizar grandes migraciones. Como demuestra Homma et al.

(1997), al registrar migraciones de M. birostris de más de 350 kilómetros mediante la foto-

identificación.

JUSTIFICACIÓN

En BB existe evidencia de un fuerte efecto de la pesca incidental y colisiones con

embarcaciones sobre las poblaciones de M. birostris. Sin embargo, se sabe muy poco de

la ecología de esta especie en BB. Por lo tanto, el conocer la utilización espacial y los

niveles de residencia de M. birostris, permitirá entender los hábitats y temporadas críticas

de la especie. Con esta información se aportará información necesaria para un manejo y

conservación de la manta gigante en esta región del país, con bases científicas para

incrementar su efectividad.

PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

¿Cuál es la estacionalidad y nivel de residencia de M. birostris en Bahía de

Banderas?

¿Qué factores ambientales están afectando la presencia de M. birostris en Bahía de

Banderas?

¿Cómo son los movimientos diarios de M. birostris en Bahía de Banderas, y como es

la conectividad entre distintos sitios de la bahía?

HIPOTESIS

Bahía de Banderas, en la región central del Pacífico mexicano (costas de Nayarit

y Jalisco), es una zona muy dinámica y altamente productiva, donde se ha observado

presencia de individuos de M. birostris. en áreas muy específicas. Por lo tanto, es

probable que M. birostris sea residente durante épocas específicas y utilice zonas

particulares de la bahía asociado a condiciones ambientales particulares.

Page 17: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

7

OBJETIVOS

Objetivo General

Determinar los movimientos diarios y estacionales, así como el nivel de residencia

de M. birostris en Bahía de Banderas y explicar la estacionalidad con respecto a

diferentes parámetros ambientales de la zona.

Objetivos Particulares

Establecer el nivel de residencia de M. birostris en distintas zonas de la Bahía de

Banderas.

Estudiar los movimientos diarios de M. birostris.

Conocer la utilización espacial de M. birostris en Bahía de Banderas.

Examinar el efecto de la temperatura, la batimetría y otros parámetros ambientales

sobre los movimientos y residencia de M. birostris en distintas zonas de la Bahía

de Banderas.

ÁREA DE ESTUDIO

Bahía de Banderas, se ubica en el Pacífico central mexicano y la comparten los

estados de Nayarit y Jalisco. Se localiza entre 20°07’ y 21°08’ N y 105°10’ y 105°45’ W.

Se ubica en la región zoogeográfica del Pacífico Oriental y dentro de la provincia

mexicana, en la boca del Golfo de California. La bahía alberga una biodiversidad

influenciada por los extremos septentrional y meridional de varias masas de agua: al

norte, la corriente de California y el agua subtropical del reflujo del Golfo de California y

por el sur, la masa de agua tropical proveniente de los sistemas de corrientes Nor-

ecuatorial y de Costa Rica. La cantidad de corriente convergiendo en este punto, crea

áreas de surgencia con alto contenido de nutrientes. En consecuencia, las aguas de BB

son ricas en nutrientes, que a su vez propician una alta productividad primaria. La bahía

alberga una compleja cadena trófica encontrando todo tipo de organismos, entre los

cuales se cuentan grandes mamíferos marinos y otros como peces de arrecife, tiburones

y la manta gigante, M. birostris (Girón-Nava et al., 2015; Moncayo-Estrada et al., 2006) .

La zona norte de la bahía es somera, mientras la parte sur es más profunda, hasta llegar

Page 18: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

8

a cientos de metros de profundidad. La parte sur de la bahía se caracteriza por tener

abruptas y escarpadas costas (Jiménez-Pérez et al., 2013).

Figura 2. Mapa de Bahía de Banderas, señalando las estaciones receptoras instaladas: (Mapas

modificados de NOAA, 2015).

MATERIALES Y MÉTODOS

Telemetría Acústica Pasiva

Trabajo de campo

Se buscaron e identificaron visualmente distintos individuos de M. birostris dentro

de BB. Una vez encontrado un individuo se marcó con una marca acústica codificada tipo

V16 con retraso nominal de 1-3 minutos a 69 kHz (Vemco, Halifax, Canadá). A cada

marca V16 se le colocó un dardo de acero quirúrgico y un cable de acero inoxidable de

Page 19: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

9

aproximadamente 10 cm de largo (Fig. 3). El dardo se insertó en la musculatura dorsal

del individuo con la ayuda de una vara estilo “Hawaiana”, y por medio de buceo libre,

fijando así la marca ultrasónica al animal en la base de la aleta pectoral derecha, en la

región dorsal de la manta (Fig. 4). Se marcaron 30 individuos (19 hembras, 11 machos)

de M. birostris.

Figura 3. Marca ultrasónica codificada tipo V16 y receptor acústico VR2W. Se señalan las distintas partes del equipo: a) marca ultrasónica, b) cable de acero, c) dardo de acero, d) receptor acústico.

Figura 4. Imagen de la vista dorsal de una manta gigante señalando el lugar más adecuado para colocar la marca ultrasónica.

a

b

c

d

Page 20: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

10

Cuatro receptores VR2W (Vemco, Halifax, Canadá) (Fig. 3) se colocaron en

distintos sitios de BB donde se han observado mantas gigantes (Fig. 2). Los receptores

fueron instalados por el grupo de investigadores de Pacific Manta Research Group,

Pelagios Kakunja, A.C. y Proyecto Manta Pacifico Mexicano. Los datos se almacenaron

de manera automática en los receptores VR2W, y se recolectaron datos desde enero

2015, hasta abril 2016.

Análisis de datos

Se comenzó a analizar el uso de la bahía a una escala fina con la finalidad de

detectar comportamientos y actividades de M. birostris para observar su nivel de

residencia, mediante el cálculo del Índice de residencia. El índice de residencia se explica

como el número de días que un individuo fue detectado sobre el número de días totales

del estudio (Knip et al., 2012). Se elaboró una tabla mostrando el índice de residencia de

las mantas marcadas, y uno general al promediar todos los índices obtenidos.

Posteriormente, se obtuvo la fracción de detecciones obtenidas entre las 6:00 y

19:00 h para todos los receptores y se catalogaron como detecciones de día. El resto de

las detecciones se catalogaron como horas de noche. Luego, se graficaron los datos.

Para este análisis en particular se utilizaron todas las señales detectadas por el receptor

que pertenecieran a individuos de M. birostris para así poder examinar el comportamiento

a una escala de horas.

Se contaron el número de señales acústicas obtenidas, de las cuales se filtraron

para quedarnos con una señal de cada marca detectada por día, la cual se determinó

como una detección (unidad de muestreo) en cada una de las estaciones con receptores.

Se tomaron las detecciones en cada uno de los uno de los receptores, considerando una

detección real por día de detecciones. Después, se alinearon cronológicamente

diferenciando las detecciones de cada uno de los receptores con la finalidad de ver la

actividad de cada receptor.

Page 21: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

11

Posteriormente se elaboró una tabla cronológica, señalando el número total de

detecciones por sitio y en total cada mes de enero 2015 a abril 2016. Después, se

utilizaron estos datos para elaborar modelo lineal generalizado con ceros inflados para

observar si alguno de las estaciones receptoras podía ser considerada diferente al resto

de las estaciones con receptor.

Se obtuvo la temperatura superficial del mar mediante mapas satelitales de la

NASA, (MODIS Aqua) con resolución de 30 km, disponibles en la web oficial de la NASA.

Se seleccionaron 21 puntos aleatorios dentro de BB y se obtuvo la temperatura promedio

de la bahía para cada mes analizado. Con estos datos, y los totales de detecciones

obtenidos con los receptores, se realizó una prueba de Spearman para determinar si

existía una relación entre la temperatura de la bahía y la cantidad de M. birostris

detectadas en la zona. Posterior a esto, se elaboró un modelo lineal generalizado (GLM)

con las medidas ambientales, las detecciones, y medidas biológicas. Las medidas

ambientales fueron obtenidas de fuentes en la red; Temperatura y clorofila de mapas

satelitals (MODIS Aqua), la cantidad de lluvia y las corrientes de las siguientes ligas

(https://www.worldweatheronline.com/lang/es/puerto-vallarta-weather-

averages/jalisco/mx.aspx)

(https://podaac.jpl.nasa.gov/dataset/OSCAR_L4_OC_third-deg). Las medidas

biológicas se registraron con número de machos y hembras marcados, durante el estudio

(11 y 19), y la talla promedio de las mantas marcadas.

Una vez que se determinó si existía una relación entre el número de mantas

detectadas y la temperatura se analizó si alguno de los sitios se comportaba de manera

diferente frente a los cambios de temperatura. Para lo anterior se realizó un modelo lineal

generalizado de tipo binomial y una curva de acumulación de detecciones. Se analizaron

los sitios con receptores acústicos como una red. Se contaron las ocasiones en que un

individuo detectado se encontró de manera consecutiva en diferentes receptores. Ha esto

se le llamo una interacción. Posteriormente se mapearon las interacciones para detectar

rutas de importancia entre receptores.

Page 22: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

12

Telemetría Acústica Activa

Trabajo de campo

Se buscaron e identificaron visualmente distintos individuos de M. birostris dentro

de BB. Una vez encontrado un individuo se marcó con una marca acústica tipo V16 de

señal continua (1-2 ms) de 69 kHz (Vemco, Halifax, Canadá) con sensores de

profundidad y temperatura, teniendo rangos de 0 a 350 metros de profundidad y -5 a 35

°C de temperatura. Al igual que con las marcas codificadas de señal pasiva, el dardo se

insertará en la musculatura dorsal de la aleta pectoral derecha de la manta con la ayuda

de una vara estilo “Hawaiana” (Figs. 3 y 4).

Se marcaron 4 individuos, uno a la vez. Una vez marcado se siguió a cada

individuo con un receptor VR100 (Vemco, Halifax, Canadá) e hidrófono colocados en la

una embarcación tipo panga, con el objetivo de obtener seguimientos de 48 horas

continuas. El VR100 cuenta además con un GPS que registra su posición cada vez que

recibe una señal acústica, con lo que se mapearon las rutas obtenidas al seguir a los

individuos marcados. Cuando no se pudo continuar alguno de los seguimientos se

registró la razón por la que se abandonó el seguimiento, al igual que la hora y posición

donde se finalizó.

Análisis de datos

Para reducir la auto correlación temporal y espacial de las posiciones producto del

seguimiento activo, donde el GPS está en la embarcación y no en el animal, se eligió un

intervalo óptimo por medio de una gráfica obtenida al calcular la dispersión del coeficiente

de Rayleigh (Klimley et al., 2005; Ketchum et al., 2014a). Para la determinación del

intervalo se graficó la orientación angular contra diferentes intervalos en tiempo para

seguimientos direccionales, en cada uno de los seguimientos realizados (Klimley et al.,

2005). Con el resultado obtenido se procedió a mapear los seguimientos obtenidos.

Además, se graficaron los datos obtenidos de profundidad y temperatura, para cotejarlos

con las rutas mapeadas. Para esto se filtró la información para contar con un dato por

minuto.

Page 23: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

13

Al colocar los seguimientos activos sobre un mapa batimétrico de la zona se

obtuvo una imagen que muestra el uso de la bahía respecto a su batimetría con la

finalidad de observar la importancia del cañón en la zona sur de la bahía. El mapa

batimétrico fue descargado y editado en el software GeoMapApp 3.6.8. con la carta

general batimétrica (GEBCO, 2014).

Una vez que se contaba con la carta batimétrica de BB, se en palmo con los

seguimientos activos tomando en cuenta la corrección realizada para la auto correlación

temporal y espacial. A estos datos se les aplico una estimación de densidad de Kernel

(Mcmahan et al., 2013) en el software ArcMap 10.4.1. Esto permitió observar en que zona

de la bahía pasaron más tiempo las mantas de los seguimientos activos; tomando en

cuenta la batimetría del lugar.

RESULTADOS

Presencia estacional y nivel de residencia

Se identificaron y colocaron marcas acústicas pasivas en 30 individuos de M.

birostris de las cuales 27 fueron detectados al menos una vez por la red de receptores

colocada en BB. Además, dos mantas más fueron detectados, éstos fueron de dos

individuos de M. birostris marcados en 2015, en el Archipiélago de Revillagigedo.

En total la red de receptores de BB recibió 998 señales acústicas de las cuales se

obtuvieron un total de 220 detecciones. El sitio con el mayor número de detecciones es

Yelapa, con 81 detecciones en total.

Tabla I. Numero de detecciones por mes en cada sitio donde se colocaron receptores acústicos.

Fecha Yelapa Chimo Arcos Canilla Total

201501 1 1 0 0 2

201502 6 2 0 0 8

201503 13 7 26 5 51

201504 18 5 14 0 37

201505 1 2 2 4 9

201506 1 0 0 0 1

Page 24: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

14

201507 0 0 0 0 0

201508 4 4 1 0 9

201509 4 6 0 1 11

201510 0 5 0 0 5

201511 0 3 0 0 3

201512 4 7 0 0 11

201601 7 7 0 5 19

201602 7 0 2 12 21

201603 4 11 0 6 21

201604 11 1 0 0 12

Total 81 61 45 33 220

Se encontró que M. birostris fue detectada en todos los receptores durante todo el

tiempo del estudio. Sin embargo, también se puede detectar que el receptor de los Arcos

tiene una mayor actividad durante los meses más fríos del año (invierno-abril) como se

aprecia en la figura 5. Además, es notorio que las mantas son detectadas durante casi

todo el estudio.

Figura 5. Cronología de detecciones de M. birostris en los receptores de Bahía de Banderas. Se

reconoce el receptor donde fue detectado la manta mediante a los colores de los puntos. Cada

punto representa una detección en cada receptor. Solo se consideró una recepción por día.

123456789

101112131415161718192021222324252627

01/01/2015 10/04/2015 18/07/2015 25/10/2015 01/02/2016 10/05/2016

ID M

anta

Fecha

Chimo

La Canilla

Los Arcos

Yelapa

Page 25: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

15

Se encontró que el nivel de residencia (días con detecciones/días totales del

estudio) de M. birostris es bajo ya que en promedio el grupo marcado tuvo un nivel de

residencia de 0.146 (Tabla II). Indicando que las mantas pasan poco tiempo en los

sitios donde se encuentran los receptores.

Tabla II. Información del marcaje de M. birostris y su monitoreo pasivo de enero 2015 a mayo 2016. Se muestra fecha en que se marcó el organismo, medida aproximada, sexo identificado visualmente y fecha de ultima detección. Con esto se añadió el tiempo monitoreado para contrastarlo con el número de días en que fue detectado la manta. Finalmente se muestra el índice de residencia de los organismos marcados y el promedio del grupo.

ID Fecha Inicio

Ancho de

disco Sexo Fecha Final

Días Monitoreados

Días con Detecciones

Índice de residencia

1 06/01/15 5m H 16/04/15 100 9 0.090

2 25/03/15 5m H 01/05/16 403 18 0.045

3 03/03/15 5m H 17/04/15 45 7 0.156

4 25/03/15 4.5 m H 03/03/16 344 10 0.029

5 30/03/15 5m M 30/12/15 275 7 0.025

6 30/03/15 5m M 18/04/16 385 7 0.018

7 01/04/15 5m M 01/05/16 396 28 0.071

8 02/04/15 5m M 01/05/16 395 2 0.005

9 09/08/15 5m M 21/01/16 165 6 0.036

10 26/08/15 3.5m M 23/02/16 181 8 0.044

11 17/01/16 5m H 01/05/16 105 9 0.086

12 24/01/16 4.5 m H 04/03/16 40 5 0.125

13 21/02/16 4.5 m H 04/03/16 12 4 0.333

14 29/02/16 5.5m H 01/05/16 62 33 0.532

15 29/02/16 4m H 07/04/16 38 9 0.237

16 06/03/16 4m H 03/04/16 28 8 0.286

17 26/02/15 4.5m H 16/05/15 79 12 0.152

18 27/02/15 4m M 18/04/15 50 5 0.100

19 27/02/15 4m H 27/03/15 28 2 0.071

20 28/02/15 5m H 15/04/15 46 12 0.261

21 28/02/15 5.5m H 16/04/15 47 5 0.106

22 28/02/15 4.5m H 01/05/15 62 3 0.048

23 28/02/15 4.5m H 19/04/15 50 1 0.020

24 01/03/15 4.5m M 01/05/16 427 4 0.009

25 27/02/15 3.5m M 02/05/16 430 6 0.014

26 06/03/16 5m H 11/09/16 189 6 0.032

27 01/03/15 5m M 03/03/15 2 2 1.000

Promedio 0.146

Page 26: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

16

Se obtuvo una gráfica de barras horizontales mostrando la proporción de

detecciones durante el día y la noche (Fig. 6). Se encontró que el balance entre día y

noche es muy similar, aunque se presentan ligeramente más detecciones durante el día.

Sin embargo, esta diferencia es suficiente para que el número de detecciones durante el

día sea considerada mayor (t-student, p<0.001).

Figura 6. Detecciones en cada uno de los receptores, separados entre día y noche, mostrando la

fracción de detecciones obtenidas para cada momento.

Posteriormente se procedió a analizar las diferencias entre los sitios donde se

encuentran los receptores. El modelo lineal generalizado con ceros inflados arrojo valores

de P > 0.9 al comparar las diferencias entre la cantidad de detecciones en cada sitio por

lo que se considera que no hay evidencia estadística que señale diferencias significativas

entre los sitios analizados.

Efectos ambientales

Al relacionar BB con la temperatura con una prueba de Spearman arrojó un valor

de P= 0.0172 indicando que la presencia de mantas y la temperatura se relacionan

inversamente de manera significativa. Por lo que las temperaturas superficiales mínimas

de la región (24°C) propician la presencia y detección de M. birostris. Sin embargo, el

valor de R2 es de 0.36, lo cual indica que puede haber otras variables que no están

siendo consideradas en el modelo, por lo que el modelo usado no es suficientemente

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

Chimo

Arcos

Canilla

Yelapa

Fracción de detecciones

Rece

pto

r

ChimoArcosCanillaYelapa

Dia 0.570.540.660.49

Noche -0.43-0.46-0.34-0.51

Page 27: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

17

robusto para predecir el número de mantas que se detectan con respecto a la

temperatura.

Figura 7. Se muestra la relación entre la temperatura superficial promedio de cada mes en Bahía de Banderas y el número de detecciones de M. birostris.

El GLM realizado para medir el efecto de diferentes parámetros ambientales

señalan que la corriente (p<0.001), la temperatura del agua (p<0.001) y la cantidad de

lluvia (p<0.05) tienen un efecto sobre el número de detecciones, siendo la corriente una

relación positiva mientras que las otras son negativas. Los cambios en los niveles de

clorofila (p>0.05), y por tanto de producción primaria no tuvieron efecto sobre el número

de detecciones a lo largo del año. Las medidas biológicas mostraron una relación positiva

entre el número de marcas colocadas en mantas hembras (p<0.05), mientras que con los

machos la relación fue negativa (p<0.01). Las tallas también mostraron una relación

positiva (p<0.05), es decir que mientras mayor era la talla promedio de los individuos

marcados, más detecciones se obtuvieron.

El modelo lineal generalizado de tipo binomial arrojo evidencia estadística

significativa señalando que los conteos de mantas observadas por mes aumentan en una

mayor proporción en Los Arcos, a comparación de los otros sitios dando un resultado de

P= 0.0093. Al observar las curvas de acumulación de detecciones de M. birostris

y = -1.7397x + 28.6R² = 0.3565

0

10

20

30

40

50

60

24.5 24.9 25.3 25.3 25.8 25.9 26.1 26.1 26.5 28.3 29.1 29.2 30.1 30.4 30.5 30.7

De

teccio

ne

s p

or

me

s

Temperatura °C

Page 28: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

18

podemos ver que estas tienen una mayor cantidad de detecciones cuando la temperatura

baja apoyando lo señalado por los estadísticos realizados (Fig. 8).

Figura 8. Curvas de acumulación de detecciones de M. birostris a lo largo del tiempo en cada uno de los sitios con receptor, y la temperatura superficial promedio del mar en Bahía de Banderas.

Conectividad

Al analizar las interacciones entre receptores por medio de detecciones

consecutivas en diferentes sitos por el mismo individuo, es posible crear una red entre

los receptores permitiendo nos ver el flujo de individuos entre estos sitios. Al observar el

movimiento de M. birostris entre los receptores colocados en la bahía, se detectaron rutas

a lo largo de la parte sur del cañón las cueles son utilizadas comúnmente por la manta

gigante para adentrarse y salir de la bahía. Las interacciones entre las mantas y los

receptores nos muestran que entre Yelapa y Arcos hay la mayor interacción con 25

eventos detectados señalando mantas viajando entre estos receptores, después las

interacciones entre Yelapa y Chimo con 22 movimientos entre receptores (Fig. 9)

0

5

10

15

20

25

30

35

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Te

mp

era

tura

Dete

ccio

ne

s (

acu

mu

lad

as)

Fecha

Temperatura

Canilla

Yelapa

Chimo

Arcos

Page 29: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

19

Figura 9. Muestra los movimientos de M. birostris entre los receptores colocados en Bahía de Banderas.

Movimientos horizontales y verticales a escala fina

Se obtuvo un total de 64 horas de seguimiento activo, en 4 seguimientos

diferentes. El seguimiento más largo obtenido fue de 48 horas continuas, las cuales se

obtuvieron en el último seguimiento. La profundidad máxima registrada fue de 339

metros, profundidad que fue registrada durante el segundo seguimiento realizado, como

se muestra en la tabla III.

Tabla III. Seguimientos realizados en Bahía de banderas. Hora Coordenada

ID Fecha Horas

totales Inicio Final Inicio Final

Prof.

Máx. Causa-final

S1 16/03/17 11 9:20 20:20 20.62979,

-105.46997

20.79779,

-105.54449 64 m

Salió de la

bahía

S2 17/03/17 1 12:34 13:23 20.59386,

-105.49902

20.58736,

-105.49743 339 m

Señal

perdida

S3 18/03/17 4 14:36 16:30 20.5684,

-105.45324

20.58294,

-105.5199 206 m

Señal

perdida

S4 21/03/17-

23/03/17 48 13:48 13:50

20.62288,

-105.46487

20.60831,

-105.45194 258 m

48 horas

completadas

105°40’0’’W 105°20’0’’W

20°2

5’0

’’N

20°4

5’0

’N’

Page 30: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

20

Figura 10. Muestra los cuatro seguimientos realizados dentro de Bahía de Banderas donde: S1)

Seguimiento 1, S2) Seguimiento 2, S3) Seguimiento 3 y S4) Seguimiento 4.

Para reducir la autocorrelación temporal y espacial de las posiciones producto del

seguimiento activo, donde el GPS está en la embarcación y no en el animal, se eligió un

intervalo óptimo de 10 minutos entre una posición y otra. Para la determinación del

intervalo se graficó la orientación angular contra diferentes intervalos en tiempo para

seguimientos direccionales, en cada uno de los seguimientos realizados (Klimley et al.,

2005; Ketchum et al 2014a). En el gráfico del segmento direccional se pudo observar una

asíntota a los 10 minutos, en tres de los seguimientos. Dicho resultado al tomar solo los

valores que presentaban una P> 0.05, los cuales son los segmentos que se pueden

S1

S2

S3

S4

105°40’0’’W 105°30’0’’W 105°20’0’’W

20

°45

’0’’N

2

0°3

5’0

’’N

Page 31: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

21

considerar no aleatorios y, por lo tanto, se utilizó éste como intervalo óptimo para los

seguimientos completos. Se debe destacar que en el caso del seguimiento 2, debido a

que éste muestra datos confiables de posición por apenas unos minutos, no fue posible

desarrollar la gráfica de intervalos completa, por lo que no se consideró para elegir el

intervalo óptimo (Fig. 11).

El coeficiente de Rayleigh o la longitud media del vector (r) muestra que

estadísticamente hay evidencia significativa que afirma que los seguimientos 1, 3 y 4

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415

Ori

en

tació

n a

ng

ula

r (r

)

Intervalo (minutos)

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1 2 3 4 5 6 7

Ori

en

tació

n a

ng

ula

r (r

)

Intervalo (minutos)

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415

Ori

en

tació

n a

ng

ula

r (r

)

Intervalo (minutos)

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Ori

en

tació

n a

ng

ula

r (r

)

Intervalo (minutos)

d)

a) b)

c)

Figura 11. Grafica de dispersión del coeficiente de Rayleigh (r)para trayectos direccionales. Muestra. a) Seguimiento 1. b) Seguimiento 2. c) Seguimiento 3. d) Seguimiento 4. Los puntos de rojos en el intervalo de 10 min fueron elegidos como el intervalo óptimo.

Page 32: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

22

tuvieron movimientos direccionales o no aleatorio (r = 0.3070, p = 0.1249), (r = 0.318, p

= 0.1627) y (r = 0.2174, p= 0.8164) de manera respectiva.

El seguimiento 1 (Fig.12), inició a las 9:20 AM, del día 16/03/17, y terminó a las 8:20 PM

del mismo día debido a que el individuo marcado salió de la bahía, imposibilitando

logísticamente su seguimiento, por lo que éste se tuvo que abortar. El Seguimiento inicio

en el centro de la bahía. La manta marcada se mantuvo en movimiento realizando

algunas inmersiones someras (aprox. 15m) hasta la 1:00 PM. Al encontrarse con las islas

Marietas al noroeste de la bahía, ahí rodeó las islas y comenzó un trayecto hacia el norte,

por fuera de la bahía, en el cual realizo más inmersiones llegando a bajar más de 60

metros de manera regular. La sonda en la embarcación mostro que la manta marcada

bajó hasta el fondo de la bahía en esa zona. (Figs.13, y 14).

La grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 1 (Fig.13), muestra que

mientras el individuo marcado se mantuvo en superficie alcanzo temperaturas por encima

de los 25°C, manteniendo un equilibrio a los 23°C en el primer segmento del seguimiento.

Este comportamiento fue catalogado como “basking” o reposo, el cual fue remplazado

por un desplazamiento con caídas lentas para incrementar el avance con un mínimo de

energía invertida (Lii, 2009). Durante este seguimiento la manta marcada estuvo a una

profundidad y temperatura promedio de 21 metros y 21.4 °C.

Page 33: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

23

Figura 12. Ruta del seguimiento 1. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y el final

con una estrella.

105°30’0’’W

20

°45

’0’’N

Page 34: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

24

Figura 13. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 1.

15

20

25

30

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

pera

tura

°C

Pro

fundid

ad M

ts.

Hora Profundidad Temperatura °C

-350

-300

-250

-200

-150

-100

-50

0

Pro

fundid

ad M

ts.

Hora

5

10

15

20

25

30

Tem

pera

tura

°C

Hora

a) b)

Figura 14. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 2, Muestra: a) inmersiones, b) temperatura.

Page 35: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

25

Figura 15. Ruta del seguimiento 2. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y el final con una estrella.

El seguimiento 2 (Fig.15), inició a las 12:34 AM, del día 17/03/17, y terminó a las

1:23 PM del mismo día debido a que se perdió la señal del individuo marcado, por lo que

solo se obtuvo aproximadamente una hora de datos. El seguimiento inicio en el centro de

la bahía, la manta marcada comenzó a desplazarse hacia el norte, realizando una

inmersión en la cual alcanzo 339 metros de profundidad donde se mantuvo unos minutos

para después emerger. Cuando el individuo estaba por llegar a superficie se perdió la

señal de la marca acústica. Durante este seguimiento la manta estuvo a una profundidad

y temperatura promedio de 195 metros y 14 °C.

El seguimiento 3 (Fig.16) inició 2:36 PM y finalizó a las 4: 30 PM del día 18/03/17

debido a que se perdió la señal del individuo marcado. El seguimiento comenzó en el

105°35’0’’W 105°30’0’’W

20

°40

’0’’N

2

0°3

5’0

’’N

Page 36: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

26

centro de la bahía, donde la manta comenzó a desplazarse hacia afuera de la bahía. En

un inicio en dirección noroeste para después de casi una hora cambiar su trayectoria

hacia el suroeste. Durante todo el seguimiento la manta marcada estuvo realizando

caídas lentas con intervalos de superficie que llevaban a ciclos de cerca de 35 minutos

cada uno (Fig.17). Durante este seguimiento la manta estuvo a una profundidad y

temperatura promedio de 36 m y 21°C.

Figura 16. Ruta del Seguimiento 3. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y el final con una estrella.

105°35’0’’W 105°30’0’’W 105°25’0’’W

20

°30

’0’’N

2

0°3

5’0

’’N

Page 37: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

27

Figura 17. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 3.

El seguimiento 4, (Fig.18) fue el último realizado, y también fue el único en el cual

se pudo rastrear de manera correcta el individuo marcado durante 48 horas. El

seguimiento inició a la 1:48 PM del 21/03/17 y finalizó a la 1:50 PM del 23/03/17. Este

seguimiento nos permitió registrar los movimientos de una manta durante periodos de día

y noche, registrando cambios de comportamiento observables en las inmersiones

realizadas. Esta manta se marcó en la parte central de BB, manteniéndose en esta zona

durante las 48 horas del seguimiento, aunque con una ligera tendencia a permanecer en

la zona sur.

La profundidad máxima a la que se sumergió esta manta fue de 248 m, aunque la

profundidad promedio fue de 21 m. La temperatura promedio a la que se encontró fue de

22°C, con una mínima de 7°C.

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

-225

-200

-175

-150

-125

-100

-75

-50

-25

0

Tem

pera

tura

°C

Pro

fundid

ada M

ts.

Hora

Profundidad m Temperatura °C

Page 38: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

28

Figura 18. Ruta del seguimiento 4. Se marca el inicio del seguimiento con una flecha, y el final con una estrella.

Durante el seguimiento el individuo marcado hizo inmersiones de caída lenta, y

también presento periodos de reposo o “basking”, durante el día, la mayoría de sus

desplazamientos fueron amplios y durante el día. Mientras que en la noche presento un

patrón de movimiento mucho más errático con inmersiones mucho más cortas y

concentrándose en un sitio. Dicho comportamiento fue atribuido a que la manta estuvo

alimentándose previamente.

105°30’0’’W 105°20’0’’W

20

°35

’0’’N

2

0°4

5’0

’’N

Page 39: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

29

-300

-250

-200

-150

-100

-50

0

12:4

2:5

81

4:3

8:0

11

5:4

3:0

01

6:1

2:0

21

6:4

4:0

21

7:4

3:0

11

8:2

5:0

01

9:0

1:0

01

9:5

9:4

32

0:4

5:0

02

1:2

3:0

12

2:4

6:5

60

:11

:35

0:5

5:0

11

:44

:05

2:3

1:1

63

:05

:01

3:5

2:0

24

:59

:15

5:4

1:0

16

:48

:01

7:5

7:0

19

:34

:01

10:3

5:0

01

1:3

9:0

01

2:2

5:0

01

3:0

8:0

11

3:4

6:0

11

4:1

6:0

01

4:5

0:0

21

5:2

1:0

11

5:5

2:0

91

6:3

8:0

21

7:1

3:0

11

7:5

9:0

01

8:3

8:0

31

9:3

2:0

02

0:2

4:0

32

0:5

4:0

02

1:3

6:5

52

2:2

3:3

92

3:0

5:0

22

3:4

3:0

20

:47

:02

1:2

9:0

32

:34

:00

3:3

7:0

04

:20

:02

5:0

7:0

16

:16

:15

8:2

1:4

79

:30

:01

9:5

9:0

61

0:2

8:0

11

0:5

9:0

31

1:2

8:0

01

2:0

0:0

11

2:3

0:0

0

Pro

fundid

ad M

ts.

Hora

a)

6

9

12

15

18

21

24

27

30

Tim

e1

4:3

7:1

31

5:4

2:0

21

6:1

1:0

11

6:4

3:0

91

7:4

2:0

21

8:2

4:0

01

9:0

0:0

11

9:5

9:0

22

0:4

4:0

82

1:2

2:0

02

2:4

6:0

02

3:5

1:5

40

:54

:00

1:4

2:4

62

:30

:17

3:0

4:0

03

:32

:43

4:4

6:4

45

:40

:00

6:4

7:0

07

:56

:31

9:3

3:0

21

0:3

4:0

21

1:3

8:0

01

2:2

4:0

11

3:0

7:0

01

3:4

5:1

71

4:1

5:0

21

4:4

9:3

71

5:2

0:0

11

5:5

1:0

21

6:3

7:0

11

7:1

2:0

11

7:5

8:0

01

8:3

7:0

21

9:3

1:4

02

0:2

3:0

22

0:5

3:0

22

1:3

0:0

02

2:1

8:4

02

3:0

4:0

12

3:4

2:0

00

:46

:00

1:2

8:0

02

:33

:01

3:3

5:5

94

:19

:06

5:0

6:0

06

:15

:34

8:1

1:3

99

:29

:00

9:5

8:0

21

0:2

7:0

31

0:5

8:0

01

1:2

7:0

51

1:5

9:0

01

2:2

9:0

2

Tem

pera

tura

Hora

b)

Figura 19. Grafica de inmersiones y temperatura del seguimiento 4, Muestra: a) inmersiones, b) temperatura.

Page 40: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

30

Batimetría y utilización espacial

Al colocar los seguimientos activos sobre una carta batimétrica de BB se observa como

M. birostris utiliza los límites del cañón como el sitio donde realiza sus actividades

pasando tiempo tanto en zonas profundas como someras. Además, se observa como el

individuo del primer seguimiento, fue bordeando este cañón, hasta llegar a las islas

Marietas para de ahí continuar su viaje hacia el norte. (Fig. 20).

Figura 20. Muestra los cuatro seguimientos realizados dentro de Bahía de Banderas donde:

verde: Seguimiento 1, rojo: Seguimiento 2, amarillo: Seguimiento 3 y azul: Seguimiento 4.

La estimación de densidad de Kernel aplicada sobre los seguimientos activos

arrojo que M. birostris se registró hasta con 12 detecciones/km2. Situando las zonas con

mayor en la base del cañón al sur de la bahía y en su ladera, permaneciendo la mayor

parte del tiempo en el centro de la bahía (Fig. 21).

250m

500m

750m

1000m

Page 41: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

31

Figura 21. Muestra los resultados de la estimación de densidad de Kernel para los datos de los

seguimientos activos realizados.

DISCUSIÓN

Presencia estacional y nivel de residencia

Del total de marcas acústicas pasivas colocadas durante este estudio solo tres no

fueron detectadas por los receptores, y el resto fueron detectadas por lo menos en dos

ocasiones. Si bien tres de las marcas no fueron detectadas nuevamente, esto se puede

deber a una gran cantidad de variables. Se podría especular que 1) las marcas fallaron,

2) se colocaron mal y se cayeron, y 3) las mantas se movieron fuera de las áreas de

detección de los receptores o viajaron fuera de la zona de estudio. De todas las variables

que pudieron haber provocado que l señal no fuera detectada, la única que puede ser

controlada por nosotros es el método de colocación de marcas. Si bien existen otras

maneras para colocar marcas ultrasónicas como es la colocación interna, las cuales

suelen ser más eficaces en cuanto a durabilidad y confianza (Ketchum et al., 2014b;

Trejo-Ramírez, 2017). Sin embargo, las dimensiones del animal estudiado, así como su

250m

500m

750m

1000m

Densidad de Kernel

Page 42: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

32

dieta, hacen casi imposible colocar una marca interna por medio de cirugía. Por lo que

se considera que la colocación externa, como se realizó en el presente estudio, es el más

adecuado para M. birostris, ya que mostró una proporción de marcaje exitoso de 90% (27

de 30 marcas).

Existen receptores en BB desde 2012, sin embargo, hasta 2015 se comenzaron a

detectar organismos marcados dentro de la bahía. Anterior a este año no se habían

colocado marcas dentro de la bahía, por lo que cualquier detección hubiera indicado la

presencia de una manta marcada en otra localidad fuera de la bahía. La falta de

detecciones y, por otro lado, estudios recientes con marcas satelitales, genética e

isotopos estables muestran que M. birostris de BB y del Archipiélago de Revillagigedo

(AR) son dos distintas poblaciones (Girón-Nava et al., 2015; Stewart et al., 2016). Sin

embargo, durante este estudio se detectaron dos mantas en el receptor en La Canilla,

BB, originalmente marcadas en el AR. Lo anterior, es la primera evidencia sólida de que

M. birostris se mueve entre AR y BB. Si bien, estas detecciones no demuestran que las

mantas de BB y del AR son la misma población, prueban que dichos animales tienen

plena capacidad de realizar migraciones de cientos de kilómetros, uniendo poblaciones

aisladas como se ha observado en otros estudios (Homma et al., 1997).

Al analizar el número de detecciones total y por sitio encontramos que BB tiene

diferentes puntos donde las mantas gigantes se encuentra a lo largo del año. De la misma

manera se tuvieron detecciones en todo el año con excepción de los meses de junio y

parte de julio. Se encontró que los seguimientos realizados en este estudio, llevados a

cabo en el mes de marzo, coinciden con una temporada (marzo, abril) en que de acuerdo

a la evidencia con marcas satelitales, las mantas tienen inmersiones de hasta 600 metros

(Stewart y Aburto-Oropeza, 2015). Dichas inmersiones son atribuidas a la búsqueda de

capas de zooplancton más concentradas, representando un área rica en nutrientes

(Stewart, et al., 2016) Llegar a estas capas involucra un esfuerzo mayor para alimentarse,

buceando casi el doble de lo registrado en otras temporadas del año. Por lo que se cree

que la temporada de primavera (marzo- mayo) podría estar relacionada con pocas

surgencias y escases de alimento.

Page 43: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

33

Se detectó una mayor cantidad de mantas en los meses más fríos en Los Arcos,

dando apoyo a la hipótesis que sostiene que M. birostris utiliza esta zona como una fuerte

zona de alimentación durante la temporada de surgencias (Girón-Nava et al., 2015).

Denotando la importancia del sitio conocido como Los Arcos. Por otro lado, el bajo nivel

de residencia en BB indica que las mantas pasan relativamente poco tiempo en las zonas

donde se encuentran los receptores. Sin embargo, también se encontró que las mantas

regresan a estos sitios de manera constante, mostrando que pueden ser puntos calientes

(alta abundancia) para las mantas y tal vez otras especies (Klimley y Nelson 1984; Hearn

et al., 2010).

M. birostris mostró un bajo nivel de residencia en los receptores de BB. Sin

embargo, debido a que se tienen detecciones durante todo el año en los distintos

receptores de la bahía, concluimos que las mantas pasan la mayor parte de su tiempo

dentro de BB. Por lo que, si el sitio de referencia es la bahía completa, entonces

podríamos pensar que es un animal con una gran fidelidad a la zona. En otras regiones

del mundo como es el indo-pacifico, se ha observado que animales del género manta

tienen este comportamiento, variando el área que frecuentan debido a factores

ambientales (Dewar et al., 2008; Stewart et al., 2016).

Se ha observado que, en la mayoría de los casos, las detecciones de M. birostris

aumentaron durante el día. Siendo esta la tendencia en todos los sitios menos en Yelapa.

Esta tendencia se debe a las actividades de cada manta. Durante los seguimientos

activos se observó que M. birostris realizo más buceos rápidos durante la noche, cuando

la concentración de plancton en la columna de agua se puede encontrar a una menor

profundidad (Gomez Gutierrez et al., 2014; Stewart et al., 2016). Debido a esto y el

comportamiento tan notoriamente diferente se infiere que las mantas gigantes se

alimentan durante este periodo.

Los sitios analizados tuvieron la misma cantidad total de detecciones, por lo que

en ese sentido podríamos ver a toda la bahía como una misma zona que alberga su

propia población de M. birostris. Además, la presencia de M. birostris es a lo largo de

Page 44: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

34

todo el año, con una muy breve interrupción en las detecciones durante los meses de

junio y julio. Por medio de marcaje satelital se ha demostrado que, si bien los mantas

salen de la bahía en ocasiones, permanecen en las cercanías a la BB y dentro de esta

(Stewart et al., 2016).

Efectos ambientales y biológicos

Se encontró una relación entre el número de detecciones de mantas y la

temperatura del agua. Este resultado es consistente con lo encontrado en otros estudios

de mobulidos (Braun et al., 2015; Dewar et al., 2008; Girondot et al., 2014). Debido a que

M. birostris se considera un animal de hábitos tropicales y subtropicales (Compagno,

1977; Marshall et al., 2009) se esperaría que tuviera afinidad por aguas cálidas,

mostrando una relación directamente proporcional al aumento de temperatura. No

obstante, el resultado encontrado es lo contrario mostrando una relación inversa entre el

número de detecciones y la temperatura del agua. Esto podría deberse a las

características de la zona. M. birostris busca su alimento en surgencias que normalmente

traen aguas más frías que las encontradas normalmente en la zona (Girón-Nava et al.,

2015; Stewart et al., 2016). Los receptores colocados en la bahía se encuentran en

pequeños islotes o al costado del cañón del sur de BB (Alvarez, 2007; Gomez Gutierrez

et al., 2014), por lo que son zonas ideales para su alimentación cuando hay surgencia,

es decir, cuando el agua es más fría. Por lo tanto, podemos pensar que el mayor número

de individuos detectados se debe a la presencia de surgencias ricas en nutrientes, las

cuales concentran mantas en la bahía. Si bien en otros estudios (Dewar et al., 2008), la

marea, luna y el mes influyen en la presencia de mantas gigantes, estas variables

parecen no influir en nuestro estudio. Sin embargo, la temperatura si influye en la

presencia de las mantas en BB, lo cual está relacionado con las surgencias.

Se encontró una fuerte relación inversa entre la temperatura y la cantidad de

detecciones, sin embargo, esta no es la única variable con efectos. En el caso de la

cantidad de lluvia tiene un efecto negativo sobre el número de detecciones. Debido a la

naturaleza tropical de Bahía de Banderas, se esperaba que la lluvia, que a su vez

alimenta ríos y desembocaduras arrastrara una considerable cantidad de nutrientes y por

Page 45: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

35

lo tanto un mayor grado de biomasa zooplanctonica, el alimento de M. birostris (Gómez

Gutierrez et al., 2014). También se observó que los niveles de clorofila no tuvieron un

efecto considerable en la cantidad de detecciones. Por lo que cuando hay una mayor

cantidad de nutrientes las detecciones no aumentan, esto sugiere que la población de M.

birostris en BB y sus alrededores está ahí independientemente de la cantidad de alimento.

Las detecciones se vieron afectadas de forma positiva cuando la corriente tenía una

mayor intensidad en la bahía. Sugiriendo que M. birostris utiliza la bahía para refugiarse,

acercándose a las zonas costeras donde están los receptores.

Así como la temperatura tuvo un efecto sobre el número de detecciones de cada

uno de los sitios analizados, otros factores ambientales afectan el número de detecciones

general de la bahía. Por ejemplo, la corriente dentro de la bahía fue la característica más

importante para determinar el número de detecciones, posteriormente la temperatura del

agua y la cantidad de lluvia en la región.

Por otro lado, los parámetros biológicos analizados, (talla y sexo), indicaron una

relación positiva respecto a las detecciones en el caso de las hembras, pero negativa en

machos. También, se encontró una relación positiva con la talla. Esto sugiere que las

hembras de gran tamaño son más frecuentemente detectadas, mientras que los machos

jóvenes no. Esto podría indicar que los machos jóvenes tienden a moverse más y

probablemente a migrar más, provocando que sus detecciones dentro de la bahía no

sean muy comunes. Se ha observado este tipo de migración en otras especies de

elasmobranquios, donde la dispersión genética se da principalmente por machos jóvenes

de la especie (Daly-Engel et al., 2012)

Al observar la tasa de cambio en el número de detecciones a diferentes

temperaturas en los diferentes receptores colocados, se detectó que no todos los sitios

son iguales. Se encontró un incremento en las detecciones más grande en Los Arcos.

Dicho sitio se encuentra al final del cañón al sur de la bahía donde las surgencias son

muy frecuentes. Por lo que este resultado fortalece lo previamente encontrado. Es

Page 46: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

36

necesario realizar más estudios en BB para entender el efecto de las surgencias con la

presencia de mantas.

Movimientos horizontales y conectividad en la bahía

Se encontró flujo entre todos los receptores instalados en la bahía. Esto nos indica

que estas utilizan toda la bahía como un hábitat y no solo como puntos de contacto para

crear rutas migratorias, como sucede con algunos elasmobranquios migratorios (Domeier

y Nasby-Lucas, 2008). Por otro lado, también se detectó un claro corredor a lo largo del

cañón submarino encontrado al sur de la bahía (Alvarez, 2007), en el cual se observó un

mayor número de movimientos entre los receptores. También es de tomarse en cuenta

que entre el receptor colocado en Yelapa y el receptor colocado en los Arcos, se

encuentra el mayor flujo de mantas. Esto resalta una vez más la importancia que

representa el cañón de BB para la población de mantas de la zona. Por lo que se cree

que las surgencias presentadas ahí son una fuente de alimento muy importante para M.

birostris, y posiblemente otros animales planctívoros.

BB tiene un alto tráfico marino debido a que las comunidades humanas locales

realizan movimientos diariamente a comunidades vecinas y a la ciudad de Puerto

Vallarta, haciendo que las colisiones entre M. birostris y las embarcaciones sean una

problemática constante (Girón-Nava et al., 2015, Ver Anexo 1).

Movimientos horizontales y verticales a escala fina

Para este trabajo se contempló realizar cuatro seguimientos activos de 48 horas,

para de esta manera contar con replicas. Sin embargo, al final solo se obtuvo un total de

64 horas, de las cuales solo en el último seguimiento se alcanzaron 48 horas continuas

de seguimiento. Aun cuando los resultados son diferentes a lo esperado, brinda mucha

información valiosa para conocer el uso que M. birostris hace de BB.

Si bien, la telemetría acústica es una técnica que lleva ya varios años en uso para

el estudio de elasmobranquios (Arnold y Dewar, 2001; Voegeli et al., 2001), se ha

utilizado poco con mobulidos y aún menos específicamente con M. birostris. Uno de las

Page 47: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

37

pocas menciones de seguimientos activos de M. birostris es abordada por Dewar y

colaboradores en 2008. En este estudio se menciona que se han realizado seguimientos

activos, descubriendo patrones diurnos y nocturnos en los que M. birostris se alejaba y

acercaba a la costa, aunque cabe mencionar que dicho descubrimiento es comunicación

personal de otros autores, por lo que no se cuenta con un documento que especifique

este dato. Tomando en cuenta lo anterior, las descripciones de seguimientos activos de

este trabajo presentan información adicional sobre los movimientos a fina escala de la

especie ayudando a mejorar nuestra comprensión de la manta gigante.

Los mobulidos son organismos con una alta adaptabilidad. Algunos de ellos se

han registrado realizando inmersiones a varios cientos de metros de profundidad, y en

algunos casos llegando tan profundo como 1600 metros (Thorrold et al., 2014). En el

caso de M. birostris existen registros utilizando marcas satelitales de buceos a 650 m de

profundidad en las cercanías al AR, y 350 m en BB. (Stewart y Aburto-Oropeza, 2015).

Este antecedente coincide con lo mostrado por los seguimientos activos realizados, ya

que la profundidad máxima registrada durante uno de los seguimientos fue de 339 m, por

lo que se comprueba nuevamente la capacidad de buceo de esta especie. Se sabe que

muchos animales planctívoros aprovechan las concentraciones de plancton acumuladas

en la zona de mezcla de las surgencias, las cuales suelen ubicarse en profundidades de

cientos de metros (Sameoto, 1984). Esto ha sido estudiado en el AR, donde se filmó a

M. birostris alimentándose de zooplancton acumulado a una profundidad de 150 m,

confirmando la alimentación a profundidad de esta especie (Stewart et al., 2016).

Las zonas de mezcla donde se alimenta M. birostris son detectables debido al

cambio de temperatura en el agua. Se ha detectado que los mobulidos son capaces de

resistir temperaturas de cerca de 4°C por tiempos limitados (Thorrold et al., 2014).

Durante los seguimientos realizados en este estudio M. birostris se encontró en aguas

mucho más cálidas manteniéndose en promedio cerca de los 20°C, sin limitarse a bajar

a zonas tan frías como 7°C. Por lo que se considera que BB representa un ambiente

idóneo para la especie, donde se puede encontrar alimento en aguas relativamente

cálidas.

Page 48: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

38

Debido a las características de vida de M. birostris y la evidencia de estudios con

marcas satelitales se cree que la manta realiza inmersiones para alimentarse, tanto de

día como de noche, y que el tiempo que pasa en superficie es utilizado para alimentarse

de plancton superficial o para reposar y recuperar temperatura corporal después de una

inmersión larga, a este comportamiento se le conoce como “basking” (Stewart et al.,

2016). Lo anterior fue estudiado a partir de análisis de datos de telemetría satelital, por lo

que no se tiene una resolución más fina. No obstante, en el presente estudio, se obtuvo

información en escalas más finas.

Encontramos dos tipos de inmersión. Una especialmente visible en los periodos

nocturnos, que consiste en caídas veloces y verticales, con subidas a superficie con las

mismas características. Éstas están acompañadas de movimientos horizontales

notablemente erráticos. El segundo tipo de inmersión se caracteriza por tener un

descenso lento y que va acompañado de un amplio desplazamiento horizontal.

Comportamientos similares se han registrado en otros elasmobranquios (Kohler y Turner,

2001; Lii, 2009), al desplazarse entre dos diferentes sitios de interés, llegando a recorrer

cientos de kilómetros con un consumo mínimo de energía, y utilizando la densidad del

agua y las corrientes para “planear” en la columna de agua. Por lo que se debe distinguir

estos dos tipos de inmersión como actividades diferentes, regidas por momentos y

situaciones distintas. Por ejemplo, las ballenas jorobadas muestran comportamientos

similares al de M. birostris al analizar, donde estas recorren una zona en busca de

alimento con amplios círculos alrededor del área donde comúnmente se encuentra el

plancton, hasta encontrar parches de alimento (Calambokidis et al., 2001). Una vez que

se encuentra el alimento, hay un cambia en su desplazamiento, el cual pasa a ser mucho

más errático (Calambokidis et al., 2001).

Si analizamos los tres comportamientos anteriores, podemos observar que uno de

ellos hay un ciclo completo, en el cual encontramos a la manta en un periodo de reposo

seguido por merodeos de día, y alimentación por la noche, para finalizar el seguimiento

con otro periodo de reposo, dos días después. Este comportamiento nos muestra como

Page 49: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

39

M. birostris hace uso de la parte central de la bahía en su rutina diaria de alimento, reposo

y merodeo. Por lo que se cree que M. birostris cumple todas sus necesidades en las

cercanías a la bahía, fortaleciendo aún más la hipótesis de que las mantas de BB

pertenece a una población independiente. Además, al observar los movimientos de M.

birostris se puede ver que utiliza la compleja batimetría de la bahía para buscar comida

y navegar de manera eficiente dentro de esta. Esto sugiere un amplio conocimiento de la

zona e inteligencia por parte de M. birostris, y fortalece la idea de que hay una población

local en la zona.

Cuando hablamos de diferenciar una población de otra se buscan evidencias para

aislarlas. Sin embargo, se debe reconocer que aun entre estas poblaciones algunos

individuos realizan viajes que en ocasiones las llevan a sitios lejanos abriendo la

posibilidad de interactuar con otras poblaciones. Cuando un animal marino se prepara

para una migración, en ocasiones se desplaza por kilómetros de agua en mar abierto.

Debido a esto algunos elasmobranquios utilizan estructuras como montes marinos, e

islas como referencia (Domeier y Nasby-Lucas, 2008; Lara-Lizardi, 2017). En uno de los

seguimientos, la manta se dirigió hacia un grupo de islas conocida como las Marietas y

después a la Canilla. En este sitio la manta dió un giro muy cerrado en dirección norte y

de ahí hacia afuera de la bahía, por lo que se cree que esto es evidencia de que M.

birostris también utiliza referencias para sus movimientos dentro y fuera de la BB.

Batimetría y utilización espacial

Cabe mencionar que en el mapa batimétrico (Fig. 20) se muestra que ambos

animales estaban en zonas que excedían los 350 m de profundidad. Además, el segundo

seguimiento tiene registros de profundidad cercanas a este límite. Las marcas adquiridas

en este estudio no mandan datos perceptibles a mayor profundidad, por lo que se

recomienda para futuros estudios utilizar marcas de mayor capacidad, con la finalidad de

descartar fallas y adquirir datos de mejor calidad.

Se demostró que los sitios con la mayor densidad coinciden con el sitio y tiempo

cuando M. birostris estuvo alimentándose. Estos a su vez coinciden con el borde norte

del cañón del sur y el fondo inmediato. Este punto, es geográficamente abrupto por lo

Page 50: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

40

que se esperaría fuertes corrientes, y afloramientos de productividad primaria,

provocados por surgencias locales (Alvarez, 2007).

Al observar los trayectos de los seguimientos realizados es notorio que los

individuos seguidos, que aparentemente se encontraban en el centro de la bahía

realizando buceos y movimientos erráticos, clara mente siguen patrones geográficos,

como es el cañón del sur e islas y montes submarinos como referencias para dirigirse.

Este tipo de comportamiento se ha observado en organismos pelágicos, incluyendo otros

elasmobranquios(Hearn et al., 2010; Lara-Lizardi et al., 2017). Se concluye que las

mantas en BB tienen un conocimiento del área muy detallada, lo cual también indica que

no se trata de individuos que van de paso, sino de una población establecida.

CONCLUSIONES

90 % de las marcas colocadas fueron detectadas, por lo que se cree que las mantas

permanecen dentro de la bahía de manera normal.

Si bien se encontró un nivel de residencia bajo para M. birostris hay evidencia para

decir que este organismo pasa la mayor parte de su tiempo dentro de la bahía,

realizando viajes constantemente dentro de esta.

Existe una relación inversa entre la temperatura y la cantidad de detecciones de M.

birostris detectadas en BB.

En cuanto a detecciones totales, todos los sitios con receptores son estadísticamente

iguales, pero los arcos tienen un mayor aumento de detecciones respecto a los otros

sitios, cuando la temperatura baja.

Al combinar la red creada por los receptores, donde el cañón al sur destaca en

importancia, y los seguimientos activos, donde el uso de la bahía es más centralizado,

obtenemos que distintas regiones de Bahía de Banderas son utilizadas por M. birostris,

encontrándose en el sur y centro de la bahía principalmente.

Gracias a los seguimientos activos, se descubrió que M. birostris realiza diferentes

actividades en la bahía, incluyendo, pero no limitándose a reposo, alimentación y

merodeo. Registrar estas actividades en un ciclo de 48 horas sugiere que M. birostris

Page 51: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

41

cumple todas sus necesidades dentro de la bahía, sugiriendo una población

establecida.

Se detectó un claro comportamiento de alimentación en los bordes del cañón al sur de

la bahía, además de que se detectó el uso de este cañón como referencia espacial,

demostrando inteligencia y conocimiento de la zona por parte de M. birostris.

Este estudio presenta evidencia que prueba la existencia de una población

permanente de M. birostris en Bahía de Banderas que mantiene una presencia notable

la mayor parte del año a pesar de ser influenciada por factores ambientales, como es la

temperatura, A pesar de que esta población es de reciente descubrimiento (Girón-Nava

et al., 2015) es de tamaño considerable y debe de ser estudiada para asegurar una

relación humano-naturaleza sostenible y duradera a largo plazo. Además, este estudio

señala comportamientos del uso de la bahía, que deban ser tomado en cuanta para

cualquier decisión que en la que la integridad de la población de M. birostris en Bahía de

Banderas no se vea amenazada por actividades humanas.

RECOMENDACIONES

Hasta el momento la ecología de la manta gigante en bahía de banderas ha sido

poco estudiada. Lo que se conoce de esta población está basada en muchas ocasiones

por observaciones y conocimiento empírico de los locales. Este estudio, si bien confirma

algunas de estas creencias también desmiente otras. Como ejemplo se demostró que la

manta gigante se puede encontrar prácticamente todo el año en la bahía, contrario a lo

que nos comunicaron pescadores y prestadores de servicios. Es de extrema importancia

comunicar e informar a los usuarios de la bahía acerca de los descubrimientos realizados

en este trabajo para disminuir el desconocimiento que hay alrededor de la manta gigante

en bahía de banderas, y así mejorar la interacción humana con el sitio y las mantas.

Es importante mencionar que Los Arcos es el punto analizado más cercano a la

ciudad de Puerto Vallarta, y por consecuencia tiene un fuerte tráfico marítimo (González

y Crispín, 2007), por lo que sería importante regular y monitorear las actividades turísticas

de la zona con la finalidad de procurar no molestar o alterar el comportamiento de M.

Page 52: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

42

birostris (Girón-Nava et al., 2015) en lo que parece ser una zona muy importante para la

población de M. birostris de BB (ver Anexo 1).

Finalmente, se recomienda extender la red de receptores presente en la bahía,

para tener una mejor idea de lo que sucede en la parte norte de la bahía. De la misma

manera más seguimientos activos, en fechas diferentes, son esenciales para mejorar el

entendimiento que se tiene de la población de mantas en BB.

Page 53: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

43

REFERENCIAS

Adnet, S., Cappetta, H., Guinot, G., Di Sciara, G. N. (2012). Evolutionary history of the devilrays (Chondrichthyes: Myliobatiformes) from fossil and morphological inference. Zoological Journal of the Linnean Society, 132–159. http://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2012.00844.x

Alvarez, R. (2007). Submarine topography and faulting in Bahía de Banderas, Mexico. Geofisica Internacional, 46(2), 93–116.

Anderson, C. & Waheed, A. (2001). The economics of shark and ray watching in the Maldives. Shark News, 13(July), 1–3. Retrieved from http://www.iucnssg.org/tl_files/Assets/pdf/SN/SN13 LOW RES.pdf

Anderson, R. C., Adam, M. S., Kitchen-Wheeler, A.-M., Stevens, G. (2011). Extent and Economic Value of Manta Ray Watching in Maldives. Tourism in Marine Environments, 7(1), 15–27. http://doi.org/10.3727/154427310X12826772784793

Arnold, G. & Dewar, H. (2001). Electronic Tags in Marine Fisheries Research: A 30-Year Perspective (pp. 7–64). Springer, Dordrecht. http://doi.org/10.1007/978-94-017-1402-0_2

Bessudo, S., Soler, G. A., Klimley, P., Ketchum, J. T., Hearn, A., Arauz, R. (2011). Residency of the scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini) at Malpelo Island and evidence of migration to other islands in the Eastern Tropical Pacific. Environmental Biology of Fishes, 91(2), 165–176. http://doi.org/10.1007/s10641-011-9769-3

Braun, C. D., Skomal, G. B., Thorrold, S. R., Berumen, M. L. (2015). Movements of the reef manta ray (Manta alfredi) in the Red Sea using satellite and acoustic telemetry. Marine Biology, 162(12), 2351–2362. http://doi.org/10.1007/s00227-015-2760-3

Calambokidis, J., Steiger, G. H., Straley, J. M., Herman, L. M., Cerchio, S., Salden, D. R., Ii, T. J. Q. (2001). Movements and population structure of humpback whales in the north pacific. Marine Mammal Science, 17(4), 769–794. http://doi.org/10.1111/j.1748-7692.2001.tb01298.x

Camhi, M. (2009). The conservation status of pelagic sharks and rays. Shark Specialist. Oxford: University of Oxford. Retrieved from http://stage.pewenvironment.com/uploadedFiles/PEG/Newsroom/Press_Release/The_Conservation_Status_of_Pelagic_Sharks_and_Rays_Hand_out_Report_of_the_IUCN_Shark_Specialist_Group_Pelagic_Shark_Red_List_Workshop.pdf

Compagno, L. J. V. (1977). Phyletic Relationships of Living Sharks and Rays. Integrative and Comparative Biology, 17(2), 303–322. http://doi.org/10.1093/icb/17.2.303

Couturier, L. I. E., Marshall, D., Jaine, F. R., Kashiwagi, T., Pierce, S. J., Townsend, K.,

Page 54: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

44

Richardson, J. (2012). Biology, ecology and conservation of the Mobulidae. Journal of Fish Biology, 80(5), 1075–119. http://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2012.03264.x

Daly-Engel, T. S., Seraphin, K. D., Holland, K. N., Coffey, J. P., Nance, H. A., Toonen, R. J., Bowen, B. W. (2012). Global Phylogeography with Mixed-Marker Analysis Reveals Male-Mediated Dispersal in the Endangered Scalloped Hammerhead Shark (Sphyrna lewini). Plos one, 7(1), e29986. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0029986

Deakos, M. H., Baker, J. D., Bejder, L. (2011). Characteristics of a manta ray Manta alfredi population off Maui, Hawaii, and implications for management. Marine Ecology Progress Series, 429, 245–260. http://doi.org/10.3354/meps09085

Dewar, H., Mous, P., Domeier, M., Muljadi, A., Pet, J., Whitty, J. (2008). Movements and site fidelity of the giant manta ray, Manta birostris, in the Komodo Marine Park, Indonesia. Marine Biology, 155(2), 121–133. http://doi.org/10.1007/s00227-008-0988-x

DOF. (2007, February 14). NOM-029-PESC-2006, Pesca responsable de tiburónes y rayas. Especificaciones para su aprovechamiento. Diario Oficial de La Federación, pp. 60–102. Mexico.

Domeier, M. & Nasby-Lucas, N. (2008). Migration patterns of white sharks Carcharodon carcharias tagged at Guadalupe Island, Mexico, and identification of an eastern Pacific shared offshore foraging area. Marine Ecology Progress Series, 370, 221–237. http://doi.org/10.3354/meps07628

GCMP. (2005). La Ciencia en Cabo Pulmo. La Paz.

Girón-Nava, A., Stewart, J., Ruiz-Sakamoto, A., Aburto-Oropeza, O. (2015). Why are there mantas in Bahia de Banderas , Mexico ? DataMares. InteractiveResource, 2. http://doi.org/10.13022/M3K011

Girondot, M., Bédel, S., Delmoitiez, L., Russo, M., Chevalier, J., Guéry, L., Jribi, I. (2014). Spatio-temporal distribution of Manta birostris in French Guiana waters. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 95(01), 153–160. http://doi.org/10.1017/S0025315414001398

Gómez Gutierrez, J., Funes Rodriguez, R., Arroyo Ramirez, K., Sanchez Ortiz, C. A., Beltran Castro, J. R., Hernandez Trujillo, S., Ezcurra, E. (2014). Oceanographic mechanisms that possibly explain dominance of neritic tropical zooplankton species assemblages around the Islas Marias Archipelago, Mexico. Latin American Journal of Aquatic Research, 42(5), 1009–1034. http://doi.org/10.3856/vol42-issue5-fulltext-7

González, A. R. M. & Crispín, Á. S. (2007). Turismo y ambiente: la percepción de los turistas nacionales en Bahía de Banderas, nayarit, México. Investigaciones Geograficas, 64(64), 134–152. http://doi.org/http://dx.doi.org/10.14350/rig.17970

Page 55: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

45

Graham, R. T., Witt, M. J., Castellanos, D. W., Remolina, F., Maxwell, S., Godley, B. J., Hawkes, L. A. (2012). Satellite tracking of manta rays highlights challenges to their conservation. Plos one, 7(5), e36834. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0036834

Gruber, S. H., Nelson, D. R., Morrissey, J. F. (1988). Patterns of activity and space utilization of lemon sharks, Negaprion brevirostris, in a shallow bahamian lagoon. Bulletin of Marine Science, 43(1), 61–76.

Gubili, C., Johnson, R., Gennari, E., Oosthuizen, W. H., Kotze, D., Meÿer, M., Noble, L. R. (2009). Concordance of genetic and fin photo identification in the great white shark, Carcharodon carcharias, off Mossel Bay, South Africa. Marine Biology, 156(10), 2199–2207. http://doi.org/10.1007/s00227-009-1233-y

Hearn, A., Ketchum, J., Klimley, a P., Espinoza, E., Peñaherrera, C. (2010). Hotspots within hotspots? Hammerhead shark movements around Wolf Island, Galapagos Marine Reserve. Marine Biology, 157(9), 1899–1915. http://doi.org/10.1007/s00227-010-1460-2

Homma, K., Maruyama, T., Itoh, T., Ishihara, H., Uchida, S. (1997). Biology of the manta ray Manta birostris Walbaum in the Indo-Pacific. In J. Seret, Y. Sire (Eds.), 5th-Indo-Pacific-fish-conference-proceedings (pp. 209–216). Paris: IUCN.

Jiménez-pérez, L. C., Cortés-lara, M. C., & Cupul-magaña, A. L. (2013). Parches del zooplancton asociados con dos florecimientos algales nocivos en Bahía de Banderas. Hidrobiológica, 23(2), 176–186.

Ketchum, J. T., Hearn, A., Klimley, a. P., Peñaherrera, C., Espinoza, E., Bessudo, S., Arauz, R. (2014). Inter-island movements of scalloped hammerhead sharks (Sphyrna lewini) and seasonal connectivity in a marine protected area of the eastern tropical Pacific. Marine Biology, 161(4), 939–951. http://doi.org/10.1007/s00227-014-2393-y

Ketchum J.T., Hearn A., Klimley A.P., Espinoza E., Peñaherrera C., Largier J.L. 2014b. Seasonal changes in movements and habitat preferences of the scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini) while refuging near an oceanic island. Mar. Biol. 161: 755–767.

Klimley, A. P., Kihslinger, R. L., Kelly, J. T. (2005). Directional and non-directional movements of bat rays, Myliobatis californica, in Tomales Bay, California. Environmental Biology of Fishes, 74(1), 79–88. http://doi.org/10.1007/s10641-005-3997-3

Klimley, A. P. & Nelson, D. R. (1984). Diel movement patterns of the scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini) in relation to E1 Bajo Espiritu Santo : a refuging central-position social system. Behavioral Ecology and Sociobiology, 15, 45–54.

Knip, D. M., Heupel, M. R., Simpfendorfer, C. A. (2012). To roam or to home: Site fidelity

Page 56: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

46

in a tropical coastal shark. Marine Biology, 159(8), 1647–1657. http://doi.org/10.1007/s00227-012-1950-5

Kohler, N. E. & Turner, P. A. (2001). Shark tagging: a review of conventional methods and studies (pp. 191–224). Springer, Dordrecht. http://doi.org/10.1007/978-94-017-3245-1_12

Lara-Lizardi, F., Hoyos-Padilla, M., Ketchum, J. T., Galván-Magaña, F. (2017). Range expansion of the whitenose shark, Nasolamia velox, and migratory movements to the oceanic Revillagigedo Archipelago (west Mexico). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1–5. http://doi.org/10.1017/S0025315417000108

Lii, Y. S. (2009). A model of customer e-loyalty in the online banking. Economics Bulletin, 29(2), 891–902. http://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2008.02155.x

Marshall, A., Compagno, L., Bennett, M. (2009). Zootaxa, Redescription of the genus Manta with resurrection of Manta alfredi (Krefft, 1868) (Chondrichthyes; Myliobatoidei; Mobulidae). Zootaxa, 2301, 1–28.

Marshall, A., Ishihara, H., Dudley, S. F. J., Clarck, T. B., Jorgensen, S., Smith, W. D., Bizarro, J. (2006). Manta birostris. En: IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN Red List of Threatened Species. Retrieved from http://www.iucnredlist.org

Martinéz, D. A. (2013). Foto Identificación De Manta Gigante (Manta birostris; Walbaum, 1792) En Las Áreas Naturales Protegidas Del Caribe Mexicano. Universidad Autónoma De Baja California Sur.

McKibben, J. N. & Nelson, D. R. (1986). Patterns of movement and grouping of gray reef sharks, Carcharhinus amblyrhynchos, At Enewetak, Marshall Islands. Bulletin of Marine Science, 38(1), 89–110.

Mcmahan, M. D., Brady, D. C., Cowan, D. F., Grabowski, J. H., Sherwood, G. D. (2013). predator ( Atlantic cod , Gadus morhua ) on movement of the American, 1634(August), 1625–1634.

Meyer, C. G., Holland, K. N., Papastamatiou, Y. P. (2007). Seasonal and diel movements of giant trevally Caranx ignobilis at remote Hawaiian atolls : implications for the design of Marine Protected Areas. Marine Ecology Progress Series, 333, 13–25.

Moncayo-Estrada, R., Castro-Aguirre, J. I., De la Cruz, J. (2006). Lista sistemática de la ictiofauna de Bahía de Banderas, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 77, 67–88.

Nelson, D. R. & McKibben, J. N. (1981). Time release, recoverable ultrasonic/radio transmitter for tracking pelagic sharks. In Long PM (ed) Proceedings of the third

Page 57: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

47

international conference of wildlife biotelemetry. ICWB (pp. 90–104).

Nelson, D. R., Mckibben, J. N., Strong, W. R., Lowe, C. G., Sisneros, J. A., Schroeder, D. M., Lavenberg, R. J. (1997). An acoustic tracking of a megamouth shark , Megachasma pelagios: a crepuscular vertical migrator. Environmental Biology of Fishes, 49, 389–399.

O’Malley, M. P., Lee-Brooks, K., Medd, H. B. (2013). The global economic impact of manta ray watching tourism. PloS One, 8(5), e65051. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0065051

Ruiz-Sakamoto, A. (2015). Estimación del valor económico total y catálogo de foto identificación de la manta gigante (Manta birostris Walbaum, 1792) en el Archipiélago Revillagigedo. Universidad Autónoma De Baja California Sur.

Sameoto, D. D. (1984). Vertical distribution of zooplankton biomass and species in northeastern Baffin Bay related to temperature and salinity. Polar Biology, 2(4), 213–224. http://doi.org/10.1007/BF00263627

Simpfendorfer, C. A., Heupel, M. R., Hueter, R. E. (2002). Estimation of short-term centers of activity from an array of omnidirectional hydrophones and its use in studying animal movements. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 32, 23–32. http://doi.org/10.1139/F01-191

Speed, C. W., Meekan, M. G., Bradshaw, C. J. a. (2007). Spot the match - wildlife photo-identification using information theory. Frontiers in Zoology, 4, 11. http://doi.org/10.1186/1742-9994-4-2

Stewart, J. D. & Aburto-Oropeza, O. (2015). Rastreando a las Mantas en el Pacífico de México. DataMares. InteractiveResource. http://doi.org/10.13022/M3301P

Stewart, J. D., Beale, C. S., Fernando, D., Sianipar, A. B., Burton, R. S., Semmens, B. X., Aburto-Oropeza, O. (2016). Spatial ecology and conservation of Manta birostris in the Indo-Pacific. Biological Conservation, 200, 178–183. http://doi.org/10.1016/j.biocon.2016.05.016

Stewart, J. D., Hoyos-Padilla, E. M., Kumli, K. R., Rubin, R. D. (2016). Deep-water feeding and behavioral plasticity in Manta birostris revealed by archival tags and submersible observations. Zoology, 119(5), 406–413. http://doi.org/10.1016/j.zool.2016.05.010

Thorrold, S. R., Afonso, P., Fontes, J., Braun, C. D., Santos, R. S., Skomal, G. B., Berumen, M. L. (2014). Extreme diving behaviour in devil rays links surface waters and the deep ocean. Nature Communications, 5, 4274. http://doi.org/10.1038/ncomms5274

Trejo-Ramírez, A. (2017). Caracterización de la Bahía de La Paz, B. C. S., México, como una posible área de crianza del tiburón bironche, Rhizoprionodon longurio.

Page 58: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

48

Instituto politecnico nacional (CICIMAR-IPN).

Voegeli, F. A., Smale, M. J., Webber, D. M., Andrade, Y., O’dor, R. K. (2001). Ultrasonic telemetry, tracking and automated monitoring technology for sharks. Environmental Biology of Fishes, 60(1–3), 267–281. http://doi.org/10.1023/A:1007682304720

White, W. T., Corrigan, S., Yang, L., Henderson, A. C., Bazinet, A. L., Swofford, D. L., Naylor, G. J. P. (2018). Phylogeny of the manta and devilrays (Chondrichthyes: Mobulidae), with an updated taxonomic arrangement for the family. Zoological Journal of the Linnean Society, 182(1), 50–75. http://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlx018

Page 59: MOBULA BIROSTRIS EN BAHÍA DE BANDERAS MÉXICOrep.uabcs.mx/bitstream/23080/360/1/te4017.pdf · en la región de bahía de banderas las mantas sufren de interacciones negativas con

49

ANEXO 1

Interacciones negativas con la Manta gigante

Las heridas provocadas durante las colisiones entre Manta birostris pueden llevar a

lesiones grabes para la manta, que dañan su capacidad para alimentarse y desplazarse

de manera adecuada. En los peores casos las heridas dañan órganos internos del

organismo provocando la muerte de éste (Fig. 22).

Las heridas producto de las colisiones con embarcaciones son un problema que

afecta tanto las comunidades costeras de Bahía de Banderas, como a la población de M.

birostris de la zona. Se deben buscar vías de concientización para que la misma

comunidad busque el cuidado y conservación de la especie. La ignorancia existente hacia

las características biológicas y ecológicas de M. birostris son la principal cause de este

problema. Si se combaten estos factores podríamos ver una recuperación en la salud y

números de M. birostris, así como en otras comunidades de organismos marinos de la

región, llevando a un estado donde la interacción humano–naturaleza sea sostenible a

largo plazo, como en otros ambientes marinos (GCMP, 2005).

Figura 22. Registro fotográfico de M. birostris con heridas de colisión con embarcaciones. Las heridas mostradas son producto de aspas de motores fuera de borda. Fotos suministradas por Proyecto Manta pacifico mexicano.