Microorganismos

Los ambientes capaces de albergar vidamicrobiana reflejan el amplio espectro de laevolución de estos organismos. Se han encontradoespecies que viven a temperaturas comprendidas entre el punto de congelación y el punto de ebullición del agua, en agua salada y en agua dulce, en presencia y en ausencia de aire. Algunos han desarrollado ciclos de vida que incluyen una fase de latencia en respuesta a la falta de nutrientes. Los microorganismos se hallan capacitados para acometer una extensa gama de reacciones metabólicas y adaptarse a muchos ambientes diferentes (1). Por su poco peso pueden ser transportados por las corrientes de aire y estar en todas partes, pero las características del ambiente determinan cuáles especies pueden multiplicarse. Existen varias clases de microorganismos: mohos, levaduras, bacterias, actinomicetos, protozoos, algas, virus. La figura 1 muestra el tamaño comparativo de algunos microorganismos. El suelo es uno de los ambientes donde un conjunto ingobernable de microorganismos compiten entre sí para obtener lo que todos ellos necesitan: nutrientes y energía. Al mismo tiempo, los productos de su metabolismo alteran la composición química del suelo donde habitan. Más aún, los propios microorganismos evolucionan en respuesta a la presión del ambiente (3). En un suelo agrícola están presentes alrededor de 1010 organismos por g de suelo y constituyen una biomasa de aproximadamente 1500 kg por Ha, lo cual corresponde a un cordero por cien m2. Un gramo de suelo fértil

puede contener 5 m de micelio fúngico, 108 células bacterianas, 106 esporos de actinomicetos (4).

En los animales monogástricos la población bacteriana alcanza su máximo nivel en elintestino grueso y el impacto metabólico de la microbiota es considerable. En elrumiante la acción de los microorganismos contenidos en el rumen es aún másespectacular, pues al degradar la celulosa permiten al animal alimentarse de forrajes (5).Numerosas especies bacterianas y algunas veces incluso algas microscópicas oprotozoos, proliferan en las superficies expuestas a la humedad formando unabiopelícula de microorganismos contenidos en una matriz de polisacáridos, cuyoespesor puede oscilar entre algunos micrómetros y pocos milímetros, que se adhierefuertemente a la base. Las biopelículas se forman en todas las superficies sumergidas,tanto en agua dulce como de mar, o bien sobre soportes constantemente húmedos talescomo paredes de la cañería de agua, pisos o dientes. El 99% de toda la actividadmicrobiana en un ecosistema abierto ocurre sobre las superficies (6).Los mohos y levaduras forman parte de los hongos. Las levaduras son unicelulares encondiciones normales mientras que los mohos crecen como un sistema ramificado defilamentos (micelio). Se trata de organismos eucarióticos cuyas células, al igual que lasde vegetales y animales, tienen un núcleo cerrado por una doble membrana porosa yllevan como mínimo dos cromosomas, a más de veinte en algunas especies (7). Laseubacterias y los actinomicetos son procarióticos. Sus células carecen de membrananuclear y mitocondrias, además poseen un solo cromosoma que se encuentra libre en elcitoplasma y una pared celular rígida.Las células de los procariotas son, en general, mucho menores que las de loseucariotas; unas 10 veces menor en medidas lineales y por lo tanto unas 1000 vecesmenor en volumen (1). Los protozoos del suelo se alimentan de bacterias y presentanmovimientos ligados a la fagocitosis que es la ingestión de partículas medianteinvaginación de la membrana citoplasmática y formación de vesículas intracelulares (4).Las eubacterias presentan diversa morfología: esférica, cilíndrica, espiralada e inclusofilamentosa. Los actinomicetos incluyen muchos géneros que desarrollan en forma dedelgado micelio.Las eubacterias son organismos pequeños, que miden uno o varios micrómetros. Laslevaduras, en cambio, miden entre 6 y 12 mm. Los mohos son pluricelulares y aunquesus células aisladas miden a lo sumo 25 mm de largo, su conjunto se distingue a simplevista. Los hongos con reproducción sexual pueden tener cuerpos fructíferos de tamañonotable como los champiñones y otras setas, formados por millones de células (7). Lafigura 2 es un esquema de las células procariótica y eucariótica.

BACTERIAS:

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de algunos micrómetros de largo (entre 0,5 y 5 μm, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas, barras y hélices. Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las células eucariotas (de animales, plantas, etc.), no tienen núcleo ni orgánulos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología.

Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hábitats terrestres; crecen hasta en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos,[1] en las profundidades tanto del mar y como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que hay en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.[2]

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de éstas. Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[3] por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como células humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[4] Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, sífilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad sólo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al año.[5]

En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la producción de queso, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricación de medicamentos y de otros productos químicos.[6]

Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).[7] La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y en aspectos estructurales.

Historia de la bacteriología

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observó una bacteria a través de un microscopio.

La existencia de microorganismos fue hipotetizada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraños infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubónica) alcanzó al-Ándalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.8 9 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de Girolamo Fracastoro.10

Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo.11 Inicialmente las denominó animalículos y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la Royal Society.12 13 14 El nombre de bacteria fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griego βακτήριον -α, bacterion -a, que significa bastón pequeño.15

Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los Hongohongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teoría germinal de las enfermedades infecciosas.[16] Robert Koch fue pionero en la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el cólera, el ántrax y la tuberculosis. Koch logró probar la teoría germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el año 1905.[17] Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.[18]

Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas.[19] Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, por medio de unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis.[20] Erlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunología y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores tinción de Gram y tinción de Ziehl Neelsen.[21]

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.[22] Esta nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.[23]

Árbol filogenético de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.24 El dominio Bacteria, coloreado en azul, presenta una gran diversidad en comparación con los otros dominios, Archaea y Eukarya. Los árboles moleculares colocan a Archaea y Eukarya más próximos entre sí que a Bacteria

Morfología bacteriana

Existen bacterias con múltiples morfologías.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.41 En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.42

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica. o Diplococo: cocos en grupos de dos.o Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.o Estreptococo: cocos en cadenas.o Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales:

o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.o Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.o Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.43 Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.44 45

A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de

una vaina que contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia, adquiriendo así el aspecto del micelio de un hongo.46

Rango de tamaños que presentan las células procariotas en relación a otros organismos y biomoléculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada microcolonia, a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.47 48 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas.49 Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.50

Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.51 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo

de células latentes denominadas mixosporas, las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.

Estructura de la célula bacteriana:

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.

Carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por las bacterias en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).

Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). Algunas bacterias, además, presentan una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili

Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.

Metabolismo

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosintética.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos.86 La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.87 El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.88

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos. Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del

dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.89

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que

son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos

orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energía que necesitan por oxidación del óxido ferroso a óxido férrico.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.90 91 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoníaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono.92 En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la encima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.93 El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos,

sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.

Reproducción

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual.102 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el número de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.103 En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma,

y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

HONGOS

Fungi

?

 

Fungi

En sentido horario: Amanita muscaria, un

basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea, un

ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; un

Penicillium conidióforo.

Clasificación científica

Dominio: Eukarya

Reino:Fungi

L., 1753

Divisiones

Chytridiomycota

Zygomycota

Glomeromycota

Microsporidia

Ascomycota

Basidiomycota

Blastocladiomycota

Neocallimastigomycota

En biología, el término Fungi (latín, literalmente "hongos") designa a un grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y las setas. Se clasifican en un reino distinto al de las plantas, animales y bacterias. Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que poseen paredes celulares compuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa. Actualmente se consideran como un grupo heterogéneo, polifilético, formado por organismos pertenecientes por lo menos a tres líneas evolutivas independientes.

Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su pequeño tamaño; suelen vivir asociados a suelos y material en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestion. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquéllas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.

Los hongos tienen una gran importancia económica para los humanos: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.

Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.[1] La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio[2] (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos.

Los hongos levaduriformes — o simplemente levaduras — son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existen en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.

Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás.. La diversidad de taxa

englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5% han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIV, Linneo, Christian Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de Biología Molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico, que divide al grupo en siete filos.

La especialidad de la medicina y de la botánica que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.

Características

Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología y ecología similares). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.6 7

Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son diferentes, lo que permite su separación de otros organismos vivos.

Aspectos comunes

Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S.8 Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales).9

Los hongos carecen de cloroplastos, como los animales. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.10

A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular11 y vacuolas.12 Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.13

Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.14 15

Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.16 Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.17 Este hecho es distintivo

porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.9

Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).18

Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.Características diferenciales

Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante ésta, se reproducen por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)19

La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;20 21 esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.22

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema. Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,23 estructuras que guardan una relación funcional con las raíces de las plantas.

En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato.24 No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.25 Los metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.24 La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos.24 26

Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota).

No poseen plasmodesmos.

Clasificación clásica de los hongos

Flammulina velutipes

Hongos ameboides o mucilaginosos o Mixomicotes (división Myxomycota)o Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota)

Hongos lisotróficos o absorbotróficos: o Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota)o Quitridios (división Chytridiomycota)o Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota):o Zigomicetes (clase Zygomycetes)o Ascomicetes (clase Ascomycetes)o Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)[39]

o Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)

Los grupos de la enumeración anterior hasta Oomycota (incluido) no son verdaderos hongos, sino protistas con distintos parentescos cuyas adaptaciones hicieron confundirlos con hongos.

[editar] Clasificación actual del reino de los hongos

Quitridiomicetes (división Chytridiomycota). Zigomicetes (división Zygomycota). Glomeromicetes (división Glomeromycota). Basidiomicetes (división Basidiomycota). Ascomicetes (división Ascomycota).

Reproducción

Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe sólo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que algunos hongos se pueden ver crecer bajo los propios ojos.

Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.

El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta sólo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.

VIRUS

Virus

Para otros usos de este término, véase Virus (desambiguación).

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Virus

Virus de la influenza

Clasificación científica

Grupos

I: Virus ADN bicatenario

II: Virus ADN monocatenario

III: Virus ARN bicatenario

IV: Virus ARN monocatenario positivo

V: Virus ARN monocatenario negativo

VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito

VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

En biología, un virus[n. 1] (del latín virus, «toxina» o «veneno») es una entidad infecciosa microscópica que sólo puede multiplicarse dentro de las células de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,[n. 2] fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,[1] [2] y actualmente se han descrito más de 5.000, si bien algunos autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes.[3] [4] Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más abundante.[4] [5] El estudio de los virus recibe el nombre de virología,[6] una rama de la microbiología.[7] [8]

A diferencia de los priones y viriones, los virus se componen de dos o tres partes: su material genético, que porta la información hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes —llamada cápside— y en algunos también se puede encontrar una bicapa lipídica que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula —denominada envoltura vírica—. Los virus varían en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras más complejas.

El origen evolutivo de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haberse originado desde bacterias. Además, desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.[9]

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un método distinto de transmisión. Entre estos métodos se encuentran los vectores de transmisión, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los áfidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematófagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada.[10]

No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.[11] [12] [13] En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones víricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.[

Historia

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teoría germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algún «tipo de vida diminuta» que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de éste a otro y lo hacía enfermar.18 Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la hidrofobia, y descubrió que aunque la enfermedad fuera contagiosa y ésta se contrayera por el mordisco de un animal rabioso, no se

veía el germen por ningún lado. Pasteur concluyó que el germen sí se encontraba ahí, pero era demasiado pequeño como para poder observarse.19

En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior a los de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución con bacterias y eliminarlas completamente de la misma.20 El biólogo ruso Dmitri Ivanovski utilizó este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.21 En aquella época se pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.1

En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.22 Observó que el agente sólo se multiplicaba dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y reintrodujo el término «virus».21 Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más tarde descartada por Wendell Stanley, que demostró que eran particulados.21 En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —el aftovirus— por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentración, y llegaron a la conclusión de que el agente se podía replicar.21

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteriófagos,23 y el microbiólogo franco Félix de Herelle describió virus que, cuando se los añadía a bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándoseles por el factor de dilución, De Herelle pudo calcular el número de virus en dicha zona.24

A finales del siglo XIX, los virus se definían en términos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus sólo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.25 En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.26

Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.27 En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultivó un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.28

Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.29

30 En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.31 Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.32 El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser

cristalizados, y por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.33 El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden reproducirse por sí solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se reproducían los virus en las células huéspedes.34

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayoría de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos años.35 En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,36 y en 1965, Howard Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.37 En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.38

Origen

Los virus son organismos parásitos que infectan células y producen viriones para difundir sus genes. La mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su origen durante la replicación de los genomas virales y/o fueron reclutados de linajes celulares ahora extintos. Algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,39 lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el último antepasado universal celular). Aunque varias hipótesis han sido recientemente propuestas para explicar el origen de los virus, la aparición de viriones, como un mecanismo específico para la difusión de genes, permanece sin explicación.

Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular, sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huéspedes,40 debido a que los virus son parásitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del huésped para poder asegurar su propia supervivencia. Es interesante notar que cuando un virus se replica en su huésped natural, tiende a no causar enfermedad en el mismo o causa una enfermedad leve y autolimitada en la mayoría de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades severas sólo cuando infectan organismos diferentes a sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la producción de enfermedades, son virus que están en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de huésped y que una vez lograda dicha adaptación, la estrategia del virus consiste en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped.

Se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparición de las primeras células. Su origen es incierto, puesto que no fosilizan, de manera que sólo se puede especular a partir de diferentes técnicas y ensayos de biología molecular.41 42 Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de virus que han sido preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 años.43 44 Hay tres teorías principales sobre el origen de los virus:45 46

Teoría de la regresión: es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, sólo pueden reproducirse dentro de células huéspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. También se le llama «teoría de la degeneración».47 48

Teoría del origen celular (también llamada «hipótesis del nomadeo» o «hipótesis del vagabundeo»):47 49 algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que «escaparon» de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula.50 Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios en maíz.51

Teoría de la coevolución: los virus podrían haber evolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen características comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvíricos.52 Los viroides son importantes patógenos de las plantas.53 No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para replicarse y producir sus proteínas.54 El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.55 De la misma forma, el virófago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.56 Estos virus que dependen de otras especies víricas reciben el nombre de satélites, y podrían representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.57 58

Los priones son moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.59 En las ovejas, causan una infección llamada tembladera ovina, y en el ganado vacuno causan encefalopatía espongiforme bovina (la «enfermedad de las vacas locas»). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.60 Son capaces de replicarse pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una proteína huésped en la forma del prión. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones, y estos priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber evolucionado de moléculas autoreplicadoras.61

El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o más mecanismos, con lo cual, podrían ser correctas todas ellas.

Estructura

Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a partir de múltiples copias de sólo dos moléculas proteicas.

Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas «morfologías». Son unas 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de los virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1.400 nm, sin embargo, sólo miden unos 80 nm de diámetro.[69] La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas.[70] Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles finos. La tinción negativa evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.[71]

Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en un ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.[72] Los virus tienen un «envoltorio lipídico» derivado de la membrana celular del huésped. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la distinción morfológica.[73] [74] Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen a la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.[75] [76] En general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado en la hélice formada por subunidades proteicas repetidas.

Helicoidal

las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy flexibles. El material genético, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.[77]

Icosaédrica

la mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.[78]

El virus del Herpes tiene una envoltura lípida.

Envoltura

algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como envoltorio vírico. Esta membrana se rellena de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped, la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.[79]

Complejos

los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la célula huésped),[80] que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan.

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.[81] Mimivirus es el virus más grande conocido, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, tomada en microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosaédrica.[82]

Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, que no están relacionadas con ningún otro virus conocido. De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus.[

ALGAS

Para otros usos de este término, véase Alga (desambiguación).

Ejemplo de un alga pluricelular.

Se llaman algas a diversos organismos autótrofos de organización sencilla, que hacen la fotosíntesis productora de oxígeno (oxigénica) y que viven en el agua o en ambientes muy húmedos. Pertenecen al reino Protista.

Las algas no se clasifican dentro del reino vegetal, es decir, no son plantas (Embriophyta). Se trata de un grupo polifilético o artificial (no es un grupo de parentesco), y no tiene por lo tanto ya uso en la clasificación científica moderna, aunque sigue teniendo utilidad en la descripción de los ecosistemas acuáticos.

El estudio científico de las algas se llama Ficología. Se usa también pero menos Algología, un término ilegítimamente construido con una raíz latina (alga) y otra griega (logos); se presta además a confusión con la ciencia homónima del dolor, que es una especialidad médica.

Muchas algas son unicelulares microscópicas, otras son coloniales y algunas han desarrollado anatomías complejas, incluso con tejidos diferenciados, como ocurre en las algas pardas. Las más grandes, miembros del grupo anterior, forman cuerpos laminares de decenas de metros de longitud.

Clasificación

Las algas constituyen un conjunto polifilético, es decir, que sus miembros están dispersos entre distintos grupos de parentesco (grupos o clados monofiléticos).

Procariotas (Prokaryota, Bacteria s.l., Monera). Sólo un grupo de procariotas ha sido tratado habitualmente bajo el concepto de algas:

. Llamadas tradicionalmente algas verdeazuladas o algas azules, que es lo que literalmente significa su antiguo nombre sistemático, cianofíceas (Cyanophyceae).

Algunos otros grupos de procariontes realizan formas de fotosíntesis no oxigénicas, pero no suelen ser tratados como algas, sino como bacterias o arqueas.

Eucariotas (Eukarya). Muchos grupos de eucariotas, todos clasificados habitualmente en el reino Protista, son considerados bajo el concepto de algas. En la mayoría de los casos coinciden en el mismo clado (rama evolutiva) con formas heterótrofas que tradicionalmente se han descrito como “protozoos” o como “hongos” (falsos hongos).

1. Filo Euglenófitos (Euglenophyta). Formas unicelulares de agua dulce dotadas de plastos verdes, emparentadas estrechamente con los Kinetoplástidos, un grupo que incluye tanto a formas unicelulares ). Son protistas unicelulares que en su mayoría presentan plastos de distintos colores, derivados por endosimbiosis de otras algas unicelulares. Las zooxantelas a su vez son dinoflagelados endosimbióticos que crecen en distintos animales acuáticos marinos, especialmente corales. Los Dinoflagelados están muy cercanamente emparentados con los Ciliados y, más aún, con los Apicomplejos, el grupo que incluye al parásito que produce la malaria (Plasmodium).

2. Filo Cromófitos (Chromophyta) o Heterokontófitos (Heterokontophyta): Un clado (grupo evolutivo) de protistas muy heterogéneo que incluye entre sus miembros a algunos de los más importantes fotosintetizadores acuáticos, como las algas doradas (Crisófitos, Chrysophyta), las algas pardas (Feófitos, Phaeophyta) o las diatomeas (Bacilariófitos, Bacillariophyta o Diatoma). También se incluyen aquí algunos grupos heterótrofos, como los Oomycetes, que hasta que recientes avances genéticos permitieron comprobar su verdadera filiación, se clasificaban entre los hongos (“pseudohongos“).

3. Filo Haptófitos (Haptophyta=Coccolithophoridae), llamados a veces Prymnesiophyta. Unicelulares cuyas escamas carbonatadas (cocolitos) contribuyen de forma importante a los sedimentos oceánicos.

4. Filo Criptófitos (Cryptophyta). Formas unicelulares flageladas de aguas frías, sobre todo marinos.

5. Filo Glaucófitos (Glaucophyta=Glaucocystophyta). Son protistas unicelulares de agua dulce que se caracterizan por contener cianelas, que son plastos con características típicas de las cianobacterias y ausentes de los plastos del resto de las algas y plantas (por ejemplo, una pared residual de peptidoglucano y carboxisomas).

6. Filo Rodófitos (Rhodophyta). Son las algas rojas. En algunas clasificaciones se clasifican dentro del reino vegetal (Plantae).

7. Filo Clorófitos (Chlorophyta). Son las algas verdes, de una de cuyas ramas evolutivas evolucionaron las plantas terrestres. Actualmente se clasifican dentro del reino vegetal (Plantae).

Los tres últimos filos están emparentados entre sí y son los llamados eucariontes fotosintéticos primarios, descendientes directos del eucarionte en cuyo seno una cianobacteria se convirtió en el primer plastidio (Baldauf, 2003).

Hay varios grupos más diversamente relacionados con los anteriores que pueden considerarse algas. Y algunos, como los ciliados, son comúnmente heterótrofos, pero con formas portadoras de algas endosimbióticas que ecológicamente son “algas unicelulares”.

Dada la polifilia del grupo, reflejada en la clasificación de arriba, no se pueden hacer muchas generalizaciones válidas.

Las formas unicelulares eucarióticas suelen ser desnudas y flageladas, conservando en su mayoría la capacidad de fagocitar. Una excepción importante la constituyen las diatomeas, que aparecen recubiertas por una teca. Los haptófitos (o cocolitofóridos) están rodeados de escamas.

Las formas pluricelulares suelen presentar paredes celulares y plasmodesmos (puentes de citoplasma entre células contiguas), y a veces desarrollan estructuras anatómicas intrincadas, especialmente las algas pardas y las algas rojas. Son característicos los ciclos vitales complejos con alternancia de generaciones. Los órganos formadores de gametos (gametocistes) y esporas (esporocistes) son unicelulares (con la sola excepción de algunas algas verdes del género Chara). En general, las células reproductoras son flageladas.

Ecología

Charca eutrofizada con una fuerte proliferación de algas.

Alga sobre rocas en Shihtiping, Taiwan

La función ecológica más conocida de las algas es la producción primaria, son los principales productores de materia orgánica a partir de la inorgánica en el mar, de esta manera la materia orgánica ingresa a las cadenas tróficas. Este paso puede producirse por el consumo de algas, la absorción de nutrientes disueltos de origen vegetal por otros organismos, o por la descomposición de éstas.

Sobre la distribución de las algas puede afirmarse que son cosmopolitas, es decir viven en todos los climas, se encuentran aclimatadas a las más diversas situaciones ambientales. Hay algas en todos los ambientes acuáticos donde existe luz, tanto de agua dulce como de agua salada, unas veces en el plancton otras en el bentos. Se encuentran también en ambientes terrestres húmedos, como es el caso del verdín que crece en suelos, en muros, en cortezas de árboles, etc.

Son notables las algas que forman asociaciones simbióticas con organismos heterótrofos. Éste es el caso de las que forman líquenes en asociación con hongos. También de los simbiontes unicelulares que se encuentran en muchos animales marinos.

Existen formas unicelulares hipertérmofilas, creciendo en fuentes termales, entre las algas rojas. Son de gran interés biológico, porque esta condición es única entre los organismos eucariontes.

Un fuerte interés antrópico determina el estudio de estos organismos, son por ello reseñables los afloramientos o blooms producidos por algunas algas eucariontes unicelulares que protagonizan a veces mareas tóxicas.

Simbiosis

Distintas algas aparecen formando notables simbiosis metabólicas. Se trata de asociaciones mutualísticas en las que organismos con metabolismos distintos se asocian, beneficiándose mutuamente de sus respectivas habilidades.

Líquenes. Son asociaciones simbióticas de un alga y un hongo con capacidad fotosintetizadora, conferida por el alga, que se desarrollan en ambientes subaéreos (terrestras) biológicamente inhóspitos, como las rocas desnudas y las cortezas de los árboles. Tienen gran importancia como organismos ecológicamente pioneros, capaces de colonizar ambientes previamente estériles. Hay dos grupos de algas implicadas en las simbiosis liquénicas, las cianobacterias y, más comúnmente, las algas verdes.

Simbiosis con animales. Existen muchos ejemplos de animales (reino Animalia) acuáticos que guardan algas unicelulares en sus tejidos superficiales, dentro de sus células o entre ellas. Sacan ventaja de la fotosíntesis a la vez que proporcionan al alga un ambiente muy constante y favorable para su crecimiento. Se llama zooxantelas y zooclorelas a estas algas, según que sean doradas o verdes. Las primeras son en general

dinoflagelados, sobre todo del género Symbiodinium; las segundas son algas verdes. El grupo biológico donde este fenómeno es más importante es el de los corales (Cnidaria. Anthozoa), que ecológicamente se comportan como productores primarios fotosintetizadores, gracias a esta simbiosis. También son notables las simbiosis equivalentes que se encuentra en moluscos nudibranquios. Algo parecido se observa en protistas como los ciliados Mesodinium rubrum, oceánico, o Paramecium viride, una especie de agua dulce que conserva las algas verdes unicelulares que fagocita mucho tiempo antes de digerirlas. Estos organismos representan un modelo de como se originaron los plastos por endosimbiosis.

Helechos acuáticos, como el género Azolla, albergan en simbiosis en sus cavidades estomáticas cianobacterias de las que aprovechan su capacidad para fijar el nitrógeno, un nutriente generalmente escaso, tomándolo del aire.

PROTOZOOS

Amoeba, una ameba.

Paramecium, un ciliado típico

Los protozoos, también llamados protozoarios, son organismos microscópicos, unicelulares eucarióticos; heterótrofos, fagótrofos, depredadores o detritívoros, a veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos, ya sean aguas saladas o aguas dulces; la reproducción puede ser asexual por bipartición y también sexual por isogametos o por conjugación intercambiando material genético. En este grupo encajan taxones

muy diversos con una relación de parentesco remota, que se encuadran en muchos filos distintos del reino Protista, definiendo un grupo polifilético, sin valor en la clasificación de acuerdo con los criterios actuales.

El protistólogo Thomas Cavalier-Smith ha recuperado la versión latina de este nombre para denominar a un reino eucariótico, el reino Protozoa, cuyos límites no coinciden con el concepto tradicional.[1]

Caracteristicas

Los protozoos se extienden generalmente a partir del μm la 10-50, pero pueden crecer hasta 1 milímetro, y se ven fácilmente debajo de un microscopio. Se mueven alrededor con las colas en forma de látigo llamadas flagelos. Caen debajo de la familia del protista. Sobre 30.000 diversos tipos se han encontrado. Los protozoos existen a través de ambientes acuosos y del suelo, ocupando una gama de niveles tróficos. Como depredadores, cazan sobre algas, bacterias, y microhongos unicelulares o filamentosos. Los protozoos desempeñan un papel como los herbívoros y los consumidores en el acoplamiento del decomposer de la cadena alimentaria. Los protozoos también desempeñan un papel vital en poblaciones y biomasa de las bacterias que controlan. Los protozoos pueden absorber el alimento vía sus membranas celulares; Ejemplo: las amebas, el alimento del anillo y engullirlo, pero otros tienen aberturas o " pores" de la boca; en cuál barren el alimento. Todos los protozoos digieren su alimento en estómago-tienen gusto de los compartimientos llamados las vacuolas. [2] Como componentes del micro- y del meiofauna, los protozoos son una fuente importante del alimento para los microinvertebrados. Así, el papel ecológico de protozoos en la transferencia de la producción bacteriana y algácea a los niveles tróficos sucesivos es importante. Los protozoos tales como los parásitos de malaria (Plasmodium spp.), trypanosomes y leishmania son también importantes como parásitos y symbionts de animales multicelulares. Algunos protozoos tienen etapas de la vida el alternar entre las etapas proliferativas (e.g. trophozoites) y los quistes inactivos. Como quistes, los protozoos pueden sobrevivir condiciones ásperas, tales como exposición a las temperaturas extremas y a los productos químicos dañosos, o largos periodos sin el acceso a los alimentos, al agua, o al oxígeno por un período. El ser un quiste permite a especie parásita sobrevivir fuera del anfitrión, y permite su transmisión a partir de un anfitrión a otro. Cuando los protozoos están bajo la forma de trophozoites (el Griego, tropho=to alimenta), alimentan y crecen activamente. El proceso por el cual los protozoos toman su forma del quiste se llama encystation, mientras que el proceso de la transformación nuevamente dentro del trophozoite se llama excystation. Los protozoos pueden reproducirse por la fisión binaria o la fisión múltiple. Algunos protozoos se reproducen sexual, algunos asexual, mientras que algunos utilizan una combinación, (eg. Coccidios). Un protozoo individual es hermafrodita. Otro nombre para los protozoos es Acrita (R. Owen, 1861). Pueden causar malaria o disentería amébica.

Clasificación

Para una clasificación moderna, véase Protista y Protozoa (sensu Cavalier-Smith)

La clasificación de Honigberg & col. (1964)[2] , dominante en los textos de Zoología, trata a los protozoos como un sólo filo dividido en cuatro clases basadas sobre todo

en el modo de locomoción. Debido a que todas estas formas se desarrollan por evolución convergente, las clases son en realidad complejos grupos polifiléticos:

Rizópodos o sarcodinos (Rhizopoda). Estos protozoos, como las amebas, se desplazan por medio de pseudópodos, es decir, formando apéndices temporales desde su superficie y como proyección del citoplasma. Los pseudópodos son deformaciones del citoplasma y de la membrana plasmática que se producen en la dirección el desplazamiento y que arrastran tras de sí al resto de la célula. Los pseudópodos también son utilizados para capturar el alimento, que engloban en el interior, en el proceso llamado fagocitosis. Según los pseudópodos sean muy gruesos o muy delgados, son de dos tipos: con lobopodios (gruesos) como Lobosea (Amoebozoa) y con filopodios diversos generalmente acompañados de un exoesqueleto con microtúbulos y son tales como: radiolarios, foraminíferos, nuclearias, heliozoos y otros.

Ciliados (Ciliophora). Éste es el grupo tradicional que más se identifica como grupo natural en las clasificaciones modernas con la categoría de filo; aunque las opalinatas que son cromistas también encuadran dentro de este concepto. Aparecen rodeados de cilios y presentan una estructura interna compleja pero análoga a los flagelos, los cuales también se relacionan con citoesqueleto y centriolos. El paramecio (género Paramecium) es un representante muy popular del grupo. Además, los cilios son filamentos cortos y muy numerosos que con su movimiento provocan el desplazamiento de la célula.

Flagelados o mastigóforos (Mastigophora). Se distinguen por la posesión de uno o más flagelos. Los flagelos son filamentos más largos que los cilios cuyo movimiento impulsa a la célula. Suelen presentarse en un número reducido. Las formas unicelulares desnudas (sin pared celular), dotadas de sólo uno o dos flagelos, representan la forma original de la que derivan todos los eucariontes. Por eso son tantos y tan variados los protistas diferentes que encajan en este concepto. Las plantas por ejemplo derivan ancestralmente de protozoos biflagelados que adquirieron los plastos por endosimbiosis con una Cyanobacteria. Varios protozoos portan plastos y son por lo tanto autótrofos o mixótrofos como los dinoflagelados y euglenas. Los Metamonada tienen dos o múltiples flagelos, son anaerobios y en su mayoría simbiontes o parásitos de animales. Entre los uniflagelados están los coanoflagelados, ancestrales de los animales y los quitridios, ancestrales de los hongos.

Esporozoos (Sporozoa). Parásitos con una fase de esporulación (división múltiple) y sin mayor movilidad. Hay varios grupos distintos sin mayor relación y no son todos protistas, sino que también hay animales y hongos. El ejemplo más conocido es el plasmodio (género Plasmodium), causante de la malaria y que pertenece al grupo de los apicomplejos, grupo más conocido que suele reservar para sí el nombre de Sporozoa. Los Haplosporidios se les considera parte de Cercozoa. A estos dos grupos se les ha reunido durante mucho tiempo bajo el nombre de Cnidosporidios. Los Ichthiosporea son un grupo más reciente y están dentro de Choanozoa. Los microsporidios están ahora adscritos al reino Fungi y los mixosporidios o mixozoos al reino Animal.

Historia

Linneo, en su Systema Naturae, dividió a los seres vivientes en dos reinos, animal y vegetal, a los que luego sumó un reino mineral (Lapides). Siguió así los conceptos aristotélicos de la división de la naturaleza. Con la invención del microscopio, en el

siglo XVII, fue posible examinar las formas más pequeñas de vida, es así como Leeuwenhoek descubrió los protozoos en agua de lluvia, de estanque, heces y los llamó animálculos.

Georg A. Goldfuss propuso la clase Protozoa (protozoos) en 1820,[3] dentro del reino Animales, en la cual englobaba a los infusorios (Ciliophora), a los Lithozoa, es decir, los corales, a los Phytozoa, las formas unicelulares pigmentadas y fotosintetizadoras, y los Medusinae, las medusas y sus parientes. Este concepto es diferente del de Honigberg (1964), donde sólo los ciliados son comunes a ambas definiciones.

Unicelularidad

En 1845 Carl Theodor von Siebold utilizó el nombre para designar a un filo de animales dividido en dos clases, Infusoria, equivalentes al actual filo Ciliophora (Ciliados), y Rhizopoda, más o menos equivalentes a los de Honigberg. Von Siebold los describió como «animales unicelulares». Hay que tener en cuenta que en esos años estaba recibiendo su consagración la teoría celular. No todos, en las décadas siguientes, estuvieron de acuerdo con la interpretación de Von Siebold, viendo muchos a estos organismos como un caso de organización acelular. Fue necesario el desarrollo de la microscopía electrónica, a mediados del siglo XX, para que se viera confirmada de manera definitiva la homología entre el organismo protozoario entero y cada una de las células en que se basa la organización microscópica de los organismos complejos.[4] Fue Dujardin quien primero, en esos años, reconoció el carácter unicelular del protoplasma de los foraminíferos, encontrando Von Siebold así la autoridad para definir como unicelulares a los miembros del filo.

Protoctistas y protistas

Durante el resto del siglo XIX, la manera de abordar la diversidad de las formas sencillas siguió basándose en el deseo de encontrar raíces para los dos reinos clásicos, animales y vegetales.[4] La dificultad para lograrlo hizo que por primera vez Hogg, en 1860, propusiera un nuevo reino, el Regnum Primigenum o Protoctista, para agrupar los primitivos seres intermedios a plantas y animales; uno de sus ejemplos era la esponja verde dulceacuícola Spongilla, cuya fotosíntesis, aunque real, es atribuible a algas verdes simbióticas. Poco después Haeckel propuso el reino Protista, «los primordiales», para todas las formas unicelulares y sencillas, destacando su carácter basal e indiferenciado, pero independiente en su evolución de plantas y animales. Los Protozoa no existen en esta visión de la diversidad, pero en una revisión posterior Haeckel recuperó los conceptos de protozoa y protophyta, como subreinos del reino Protista.

Al cambio del siglo el concepto de Haeckel, que no pretendió nunca ser más que un concepto pragmático, fue siendo visto como excesivamente polifilético, con autores, como Otto Butschli, que rechazaban el tercer reino, a la vez que se recuperaba la noción de Protozoa como conjunto de organismos de tipo animal y nucleados. H.F.Copeland abordó en 1938 la diversidad global proponiendo cuatro reinos — Monera, Protista, Plantae y Animalia — sacando a las bacterias y cianobacterias, como reino Monera, de Protista, donde Haeckel las había dejado. Por esos años Chatton había mostrado el carácter anucleado de esos organismos. En sucesivas revisiones se fue precisando la composición del reino Protista, a la vez que rescataba el nombre de Hogg (Protoctista), ahora con un significado muy diferente. De esa clasificación de Copeland deriva nominalmente la de R.H.Whittaker, quien separando a los hongos (reino Fungi) de Protoctista, estableció finalmente una clasificación en cinco reinos que ha durado mucho. Sin embargo la definición de los reinos de Whittaker, que era sobre todo un ecólogo, se basó excesivamente en los tipos de metabolismo.

FORMAS DE REPRODUCCIÓN EN PROTOZOOS

Los protozoarios ciliados son binucleados, poseen un macronúcleo que regula las

funciones metabólicas y el desarrollo, mantienen las características visibles.

Además poseen un micronúcleo que regula los procesos reproductivos.

En la reproducción asexual encontramos:

1. La fisión binaria, que es el tipo más común de reproducción asexual.

2. Gemación, en donde un nuevo individuo es formado, ya sea en la superficie o en

la cavidad interna.

3. Fisión multiple, este tipo de reproducción envuelve la formación de organismos

multinucleados que llevan a cabo la división.

En la reproducción sexual encontramos:

1. Singamia, aquí se observa la unión de 2 células sexuales diferentes con el

resultado de un cigoto.

2. Conjugación, que es característica de los protozoarios ciliados. El proceso

envuelve la unión parcial de dos ciliados; en donde ocurre el intercambio de un par

de micronúcleos haploides. Luego de la fusión de estos micronúcleos se forman

micronúcleos diploides, que se dividen por mitosis dando lugar a 2 organelos

diploides idénticos.

3. Autogamia en este proceso el micronúcleo se divide en 2 partes y luego se

reúnen para formar un cigoto. El protozoario se divide para dar lugar a 2 células,

cada una con las estructuras nucleares completas.

Cultivo

Los protozoarios necesitan luz moderada, temperatura de 15 a 21 grados C y un pH

de neutral a un poco alcalino. Si se utiliza un medio artificial, éste puede contener

arroz, granos de trigo, leche descremada y lechuga. Si es un medio específico,

contiene glucosa, proteínas, minerales y extracto de levaduras. Algunos necesitan

microorganismos como alimentos. Por otro lado, los parásitos se cultivan en

preparaciones de cultivo de tejido.