Resumen Proponemos que las poblaciones locales (sensu Andrewarthay Birch) podemos encontrarlas en un gradiente en funcióndel flujo de individuos que se da entre las subpoblaciones quelas conforman, de manera que, cuando el flujo es elevado, lapoblación se estará comportando como una población pan-mítica, mientras que cuando este flujo disminuye, la poblaciónpresentará las características de una metapoblación; final-mente cuando el flujo se interrumpe, quedan sólo poblacio-nes aisladas, las cuales tienen las mayores posibilidades deextinguirse debido a todos los problemas que presentan laspoblaciones pequeñas. Estudiando la población del venadobura en la reserva de Mapimí, se encuentra que esta pobla-ción está estructurada espacialmente, donde los fragmentosde hábitat adecuado se agregan a las zonas conocidas comobajadas, y que el flujo de individuos es limitado debido a queestán separadas muchas de ellas más allá de la distanciaconocida de dispersión de esta especie. Al mismo tiempo, talcomo predice el modelo de una metapoblación fuente-verte-dero, se encuentra que hay una mayor producción de jóvenesen un fragmento con mejores condiciones de hábitat, tantoen alimento disponible, como en zona de refugio contradepredadores, por lo que asumimos que esta población devenados bura se comporta como predice la dinámica fuente-vertedero de una metapoblación. Sugerimos que debido aque esta población se encuentra en un área natural protegi-da, podría convertirse en un modelo ideal para estudiar lasmetapoblaciones en un mamífero grande. Adicionalmente sediscute la necesidad de que dentro de los planes de la reser-va se considere la dinámica de la población de bura en laadministración de la reserva.

Palabras claves: metapoblación, reserva de la biosfera, fuen-te-vertedero, Odocoileus hemionus, poblaciones locales.

Abstract A panmitic population occurs when de flux of individuals bet-ween subpopulations is high. In a restricted scene, when theflux is reduced, the dynamics of the population is like ametapopulation. When the flux is interrupted the subpopu-lation is isolated with a high risk of extinction. In this studywe analyzed the mule deer population in the MapimiBiosphere Reserve, and we found that the spatial structurewhere the adequate habitat fragments are found in the lowhills where the individual flux is limited because the largedistance between them. As predicted by the model of sour-ce-sink metapopulation, the subpopulations have differentage structure depending of the habitat characteristics.Where the habitat is better in food and predator protectionwe found a higher juvenile percentage. We suggest that inthis protected area, the mule deer population could be agood model to study metapopulation dynamics of a bigmammal. Also we discussed the need to incorporate thisconcept in the management plan of the Biosphere Reserve.

Key words: metapopulation, biosphere reserve, source-sink, Odocoileus hemionus, local population.

Introducción La ecología como disciplina ha experimentado un cambiomuy importante en sus paradigmas, debido al reconoci-miento de que los procesos ecológicos tienen patronesespaciales. Esta incorporación de la escala espacial hace

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METAPOBLACIONES, EL RETO EN LA BIOLOGÍADE LA CONSERVACIÓN: EL CASO DEL VENADO BURA

EN EL BOLSÓN DE MAPIMÍ

Gerardo Sánchez Rojas1 y Sonia Gallina2

1Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Apartado Postal 69 Plaza Juárez, Pachuca, Hidalgo 42001. gsanchez@uaeh.edu.mx 2 Departamento de Ecología y Comportamiento Animal, Instituto de Ecología, A. C. Apartado Postal 63 Xalapa Veracruz 91070.

que el problema de los patrones y las escalas se haya con-vertido en uno de los problemas centrales en la ecología(Levin, 1992).

Típicamente se definen a las poblaciones como el con-junto de individuos de una especie dentro de un área dadaen un tiempo determinado, donde los límites de una pobla-ción pueden ser naturales, impuestos por los límites geo-gráficos del hábitat apropiado, o pueden ser definidos arbi-trariamente según los fines que se persiguen en un estudioen particular. Sin embargo, actualmente algunas definicio-nes reconocen que las poblaciones presentan una estruc-tura espacial, lo que significa que dentro de sus límites dedistribución geográfica los individuos de las especies vivenprincipalmente dentro de fragmentos de hábitat apropiado,y su abundancia puede variar en respuesta a las caracterís-ticas bióticas y abióticas en cada fragmento (Ricklefs,1996). El patrón espacial que guardan estos fragmentos dehábitat adecuado para las diferentes especies es influidotanto por procesos naturales como por las actividadeshumanas (Lord & Norton, 1990).

Para simplificar la estructura espacial de las poblacio-nes en dos escalas relevantes se pueden separar en: 1) laescala local (escala pequeña) y 2) la escala natural de laspoblaciones (escala grande o regional). La escala localpuede definirse como aquella en que los miembros de esapoblación tienen más probabilidades de aparearse entre síque individuos de otras poblaciones (Andrewartha & Birch,1984). Es en la escala local donde percibimos que la hete-rogeneidad es más relevante, debido a la pérdida de varia-bilidad genética, y a los procesos estocásticos en la demo-grafía de la población o en el medio ambiente, donde lassubpoblaciones presentan procesos de extinción (Primack,1993; Caughley & Gunn, 1996).

Por lo que la permanencia de las poblaciones dependede fragmentos de hábitat apropiado, donde hayan desapa-recido los individuos en algún momento en el tiempo (extin-ción local), para que sean colonizadas por individuos deotras áreas mediante la dispersión (Hanski & Gilpin, 1997).

Metapoblación A partir del reconocimiento de poblaciones divididas, sepuede acuñar el término subpoblaciones para identificar a un

conjunto de individuos de una especie que utilizan un deter-minado fragmento de hábitat adecuado. De esta manera, unapoblación local consta de diferentes subpoblaciones que seencuentran en los fragmentos de hábitat adecuado; ésta esla idea primigenia que originó el concepto de “metapobla-ción” que fue definido originalmente como una población depoblaciones, o como lo definiremos a lo largo de este capítu-lo, de subpoblaciones (Levins, 1969; Levins, 1970).

En su propuesta inicial, Levins (1969, 1970) conside-raba una metapoblación como un número limitado de sub-poblaciones viviendo en fragmentos de igual calidad, perosin una dinámica local. Por lo que la aproximación matemá-tica de Levins trataba esencialmente de entender la propor-ción de fragmentos ocupados por individuos de la especiede interés. Si consideramos que cuando un individuo entraa un sitio vacío, éste puede producir descendencia, enton-ces el modelo propuesto por Levins es:

donde (p) es la fracción de hábitats ocupados; dp/dt; es latasa de cambio en la ocupación de los sitios, la cual depen-de de la tasa de producción de descendientes que tambiénse llama la tasa de colonización (cp), multiplicado por laproporción de sitios que están en ese momento abiertos ala colonización (1-p), y finalmente la mortalidad o tasa deextinción (mp) es restada de este producto para obtener elcambio neto en la ocupación de los sitios.

Este modelo tiene características muy interesantes: 1) Las especies persisten si la tasa de colonización

excede la tasa de extinción c>m. 2) Las poblaciones crecen de manera logística. 3) El modelo puede aproximarse a un equilibrio donde

sería aquella donde

4) La densidad en equilibrio es globalmente establesignificando que p puede aproximarse a p desde cualquierdensidad inicial y desde cualquier valor de perturbación(Tilman & Karevia, 1999).

A pesar de que este modelo no es espacialmente explí-cito y considera que las subpoblaciones viven en fragmen-tos de igual calidad, es decir, sin una dinámica local, ha pro-

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dp=o dt

dp=cp(1-p)-mpdt

bado que puede describir adecuadamente la dinámica devarias poblaciones (ver ejemplos en Hanski, 1997). Sinembargo, no considera la ubicación y la calidad de los frag-mentos de hábitat adecuado, por lo que para muchaspoblaciones (principalmente de vertebrados) no se ajusta alas observaciones en el campo (Kreuzer & Huntly, 2003).

Actualmente podemos definir a una metapoblacióncomo “una población local que presenta distribución dis-continua, donde los individuos se distribuyen sobre frag-mentos disyuntivos de hábitat adecuado, separados porparches de hábitats inadecuados, dentro de los cuales losanimales no pueden establecerse” (ver Figura 1;McCullough, 1996).

Debido al riesgo de mortalidad que representa el cru-zar las condiciones hostiles de la matriz, el movimiento delos animales entre los parches no es rutinario; por tanto, elmovimiento entre fragmentos (dispersión) es restringido.Además, debido a que muchos fragmentos adecuados pue-den ser pequeños y soportan pequeñas poblaciones, laextinción en estos parches (extinción local) puede ser unevento común comparado con la extinción de una poblacióncontinua.

Consecuentemente, la persistencia de la metapoblacióndepende de la dinámica de extinción y recolonización entrelos diferentes fragmentos, a través de la dispersión. Si latasa de recolonización excede a la tasa de extinción lametapoblación puede persistir aun si ninguna subpoblación

puede sobrevivir en un fragmento particular a lo largo deltiempo (McCullough, 1996).

Esta definición de metapoblación enfatiza el hecho deque en algunas poblaciones los individuos ocupan fragmen-tos de diferentes calidades, en donde se asume que estoafectará la dinámica de la población. El modelo que explicala dinámica de la población en función de la calidad relativade los fragmentos es conocido como la dinámica fuente-vertedero (Pulliam, 1988; Pulliam & Danielson, 1991;Pulliam & Dunning, 1994).

Este modelo se estableció considerando una poblaciónque vive en un ambiente estacional donde hay una estaciónreproductiva y otra no reproductiva. Si la población tieneun cierto número de individuos al final de la época noreproductiva y ninguno de los adultos muere durante laépoca reproductiva (nt) y cada adulto produce un prome-dio de b descendientes, entonces al final de la época dereproducción habrá nt+bnt individuos vivos en la población(Pulliam, 1988). Si consideramos que la sobrevivencia delos adultos en la época no reproductiva es PA y la de losjuveniles es PJ tendremos que en el inicio de la siguienteépoca reproductiva el tamaño de la población será

nt+1 =PAnt+PJnt=nt(PA+bPJ) donde la tasa infinitade crecimiento es lambda λ=PA+bPJ. Obviamente la tasade crecimiento puede variar año con año, así como lastasas de sobrevivencia y reproducción. La media geométri-ca de lambda λ=(λ1λ2λ3...λt)

1/t de una secuencia de t

años de la población puede caracterizar la tasa de creci-miento de la población en el sentido de que nt=n 0 λ−1.

Es decir si λ a largo plazo es menor a 1 la pobla-ción decrece, mientras que si el valor es mayor a 1 lapoblación crece. Esto lo podemos utilizar para describir lavariación espacial de la tasa de crecimiento de las diferen-tes subpoblaciones. A las subpoblaciones que se desarro-llan en estos fragmentos productivos se les puede llamarfuentes, y están definidas como áreas donde localmente eléxito reproductivo es mayor que la mortalidad. Mientras queen los fragmentos menos productivos, el éxito reproductivoes menor que la mortalidad, y a estos fragmentos los llama-remos vertederos, porque sin la inmigración de otras áreas,la población de estos fragmentos inevitablemente caerá enel vertedero de la extinción (Pulliam, 1988).

Figura 1. Las poblaciones siempre muestran una estruc-tura espacial en la distribución de los individuos debidoa que en la naturaleza los hábitats adecuados de lasespecies no conforman un continuo. En gris se muestrala matriz de hábitat inadecuado que es hostil para laespecie y en blanco el hábitat adecuado.

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En este caso los procesos de dispersión (y consecuen-temente del flujo genético) son importantes para la persis-tencia de las poblaciones.

El diagrama de la Figura 2 muestra nuestra propuesta,donde las poblaciones pueden presentar, en función del flujode individuos, un gradiente donde tendríamos en un extre-mo la población panmítica (donde todos los individuos deuna población pueden tener la misma probabilidad de entre-cruzamiento), cuando este flujo va disminuyendo la pobla-ción se comporta como una metapoblación y cuando el flujose corta entre las diferentes subpoblaciones se tienen sub-

poblaciones aisladas que representan el otro extremo deeste gradiente, el cual enfrentaría todos los problemas delas poblaciones pequeñas (Caughley & Gunn, 1996).

El venado bura del desierto ChihuahuenseUtilizaremos el caso del venado bura para enfatizar laimportancia de la heterogeneidad espacial en la conserva-ción de una especie dentro de un área natural protegida. Elvenado bura (Odocoileus hemionus) es una de las dosespecies del género Odocoileus, la otra es el venado colablanca (O. virginianus). La especie se caracteriza por pre-sentar un tamaño de cuerpo entre 1300 y 2600 mm de lon-gitud total, una cola entre 115 y 190 mm, un peso de losmachos de entre 64 y 114 k y de las hembras entre 45 y75 k (Leopold 1965). En los machos se presentan astascon protuberancia sub-basal corta, el tronco principal secorta hacia arriba y afuera, y las puntas son dicotómicas delmismo tamaño; la cola tiene la punta negra y con tonos que

van de blanco a negro en la parte dorsal; las orejas pre-sentan en ambos sexos bordes oscuros y miden 2/3 de lalongitud de la cabeza; y presenta un escudo anal de colorblanco en los cuartos traseros (Anderson & Wallmo 1984).

Anteriormente, se asignaba a la subespecie O. hemionuscrooki las poblaciones de venado bura que habitan los desier-tos de Sonora y en el interior del norte de México con susregiones desérticas y semi-desérticas de vegetación abierta(Leopold, 1965; Wallmo, 1981).

Sin embargo, la descripción original de esta subespeciecrooki se basó en un ejemplar híbrido entre cola blanca ybura por lo que es un sinónimo de O. hemionus eremicus(Heffelfinger, 2000). La distribución histórica de las pobla-ciones de venado bura en el desierto Chihuahuense deMéxico, incluía totalmente el estado de Coahuila, el extremosuroeste del estado de Nuevo León, la región norte de SanLuis Potosí, una pequeña región en Tamaulipas, la regióndesértica de los estados de Chihuahua y Durango y laregión noreste de Sonora (Figura 3). Actualmente la situa-ción es desconocida, pero existen registros de que en elestado de Nuevo León la especie se ha extinguido, al igualque las poblaciones del centro de Coahuila (Dietrich, 1989;Dietrich & Tijerina, 1988), y para el norte de Zacatecas lapoblación se restringe a una pequeña zona aislada en elmunicipio de Villa de Cos (Díaz-Castorena, 1989). De estoresulta evidente que hay una reducción en su área de dis-tribución tanto en su extremo sur como del lado oriental dela distribución que tenía en México. La información sobre laabundancia de esta especie es escasa en México, peroGalindo-Leal (1993) compara la información de las estima-ciones poblacionales del venado bura publicadas durante elperiodo de 1980-1990 en el Journal of WildlifeManagement, para la región del desierto Chihuahuensedentro de los Estados Unidos, encontrando una densidadde 6.6 ± 1.42 venados/km2.

Esta densidad respecto a otras subespecies de bura esmenor. Por lo que se puede considerar a las poblaciones delvenado bura del desierto con densidades bajas, y que ade-más, en la escala regional se encuentran fragmentadas.Ésta debe ser una señal clara de que se deberían incremen-tar los estudios sobre esta especie, para determinar elestatus de sus poblaciones

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Figura 2. Diagrama que muestra el gradiente que puedenpresentar las poblaciones en un tiempo y en un espaciodado. Cuando el flujo de los individuos entre subpoblacio-nes es elevado la población se estará comportando comouna población panmítica (A), mientras que cuando esteflujo diminuye se espera que la población tenga una diná-mica de una metapoblación (B), finalmente cuando el flujose interrumpe, quedan sólo poblaciones aisladas las cua-les tienen las mayores posibilidades de extinguirse.

A pesar de la falta de información sobre esta especie,datos del Instituto Nacional de Ecología muestran que en latemporada de caza 1997-1998 se expidieron 789 permisosde caza para el venado bura en nuestro país (sin conside-rar los permisos del estado de Sonora) sin que para elloshaya referencia a investigaciones sobre la demografía deesta especie o el impacto de esta cosecha de organismos.

Resumiendo, podemos considerar que las poblacionesdel venado bura han disminuido su rango de distribucióngeográfica en su distribución más sureña (que es la quecorresponde a México), localmente se ignora el estadoactual de las poblaciones del desierto Chihuahuense y, pesea eso, está sujeta a un aprovechamiento cinegético. Por loque es urgente empezar a recopilar la información sobre labiología de esta especie en esta área.

El venado en la reserva de la biosfera de Mapimí En la reserva de la biosfera de Mapimí se ha detectado quela población de los venados bura se encuentra espacial-mente estructurada, teniendo fragmentos de hábitat ade-cuado para esta especie asociado a los elementos del pai-saje (descritos por Montaña & Breimer, 1988) que contie-nen sierras y/o montes aislados (Sánchez-Rojas, 2000). Alcomparar dos fragmentos del mismo elemento del paisajese encontró que la densidad de individuos no es uniforme,y que ésta puede variar en función de la calidad del frag-mento, particularmente en la disponibilidad de agua y laheterogeneidad del terreno (Sánchez-Rojas & Gallina,2000a y 2000b), por lo que la situación se podría ajustaral modelo de la dinámica fuente-vertedero. Adicionalmentese encontró que los individuos de estas subpoblacionesseleccionan dentro de estos fragmentos a las áreas quepresentaban mayor heterogeneidad en el terreno y mayorcercanía al agua en la época de secas. Toda esta informa-ción se obtuvo utilizando los grupos fecales como la varia-ble de respuesta (Sánchez-Rojas & Gallina, 2000b).

Sánchez-Rojas et al. (2004) muestran que es posiblediscriminar por el tamaño de los pellets a tres grupos (jóve-nes, hembras adultas y machos adultos) que conforman laspoblaciones del venado bura, utilizando muestras prove-nientes de animales en cautiverio, lo cual es consistente conlo encontrado por otros autores para otras especies decérvidos (Bubenik, 1982; Ezcurra & Gallina, 1981;MacCraken & Van Ballenbergher, 1987).

Partiendo de la premisa de clasificar por el tamaño delpellet las tres categorías de edad y sexo en el venado bura,y de que la dinámica de fuente-vertedero predice que loshábitats fuentes tendrán una mayor producción de juveniles,se espera que al discriminar los tamaños de los pellets, elfragmento con una mayor densidad de individuos y mejorescaracterísticas de hábitat (fragmento fuente) presentará unamayor cantidad de juveniles, y que la proporción de sexos yde edades será la adecuada para incrementar la probabili-dad de mantenimiento de la población de venado bura.

La reserva de la biosfera de Mapimí Se ubica entre los 26º 48´ y 26º 31´ latitud N y los 104º03´ y 103º 32´ longitud O. El área presenta un clima seco

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Figura 3. Distribución geográfica para la especie devenado bura o cola negra (Odocoileus hemionus), enNorteamérica. En negro se marca su rango de distribu-ción en el desierto Chihuahuense. La región sur de sudistribución que pertenece a México se marca con unsigno de interrogación pues actualmente se desconocenlos límites reales, aunque se sabe que ha disminuido desur a norte y de este a oeste, como indican las flechas.

y extremoso semicálido con lluvias de verano. La precipita-ción suele ocurrir en forma de violentos chubascos de cortaduración. El promedio anual de precipitación es de 264.2mm con una máxima de 513 mm y una mínima de 81 mm.La temperatura media anual es de 20.8ºC con una mínimapromedio en el invierno de 3.9ºC y una máxima en el vera-no de 36.1ºC (Cornet, 1988).

La reserva originalmente tenía una extensión de 1720km2 presentando siete elementos del paisaje: bajadas ylomas de origen ígneo y sedimentario (37% del área); baja-das y sierras de origen calcáreo (17%); playa sur (18%);playa norte (6%); dunas (13%); transición eólico-fluvial(8%); mesa de basalto (1%) (Montaña & Breimer 1988).Actualmente, según el nuevo decreto (22 de noviembre del2000), la reserva tiene 342,388 hectáreas.

Dos fragmentos pertenecientes al elemento de bajadade origen ígneo y sedimentario fueron seleccionados pararealizar el estudio, uno estaba en las inmediaciones delcerro San Ignacio (SI) y el otro fragmento se localizó en lasinmediaciones del cerro Coronas(C). Durante el estudio, elfragmento SI presentó una densidad de venados bura mayorque el fragmento C (Sánchez-Rojas & Gallina, 2000a).

Ambos sitios se encuentran separados por una gran pla-nicie de 17 km de ancho, esta parte tiene principalmente lasunidades de playa dominadas por pastos y arbustos bajos,las cuales no presentan mucha cobertura de protección paralos venados. Asumimos que esta planicie puede actuar comouna barrera que evita que el contacto de los individuos deambas subpoblaciones sea frecuente, por lo que podemosconsiderarlas como subpoblaciones diferentes.

Estos fragmentos están cubiertos por una comunidadvegetal que tiene Larrea tridentata y Fouquieria splendenscomo especies dominantes, ademas L. tridentata y Yuccarigida. En algunos casos las especies de suculentas(Opuntia microdasys, O. rastrera, Agave asperrima, A.lechuguilla) pueden codominar con L. tridentata. Todos loselementos orográficos son pocos profundos y/o presentanpedregosidad (Montaña & Breimer, 1988).

Colecta y medición de los grupos fecales Dentro de cada fragmento se seleccionaron puntos y direc-ciones al azar para colocar parcelas permanentes que tení-

an un tamaño de 1560 m2 (con forma de rectángulo de780 m de largo por 2 m de ancho). En total se colocaron14 parcelas: 8 en el fragmento SI y 6 en el fragmento C.Todos los grupos fecales que se encontraban en la parcelafueron colectados en bolsas de papel marcando la parcelay el fragmento al que pertenecían.

De cada grupo colectado se escogieron 10 pellets alazar. Las medidas que se tomaron para cada pellet fueronel largo total y el ancho máximo del pellet en milímetros.Con estas medidas se calcularon: el volumen del pellet(largo x π radio2) dividido entre 1000 expresándose encm3. Finalmente se obtuvo el valor de la razón entre el largoy ancho del pellet. Todas las mediciones se realizaron conun vernier digital Mitutoyo® que tiene una precisión de0.01 mm, y fueron tomadas por el mismo observador.

Las colectas en las cuales se tiene la medición de todoslos grupos fecales fueron: septiembre de 1996, marzo,junio y diciembre de 1997, marzo y junio de 1998. La colec-ta de los meses de septiembre y diciembre representaríanlos meses de crianza ya que las crías nacen en julio; losmeses de marzo de 1997 y 1998 representarían la épocadel celo que se lleva a cabo de enero a febrero y el mes dejunio sería la época posreproductiva, es decir antes delnacimiento de las crías (Anderson & Wallmo, 1984).

Clasificación de los pellets Los valores promedio del ancho, del largo, del volumen y dela razón largo / ancho de los pellets de cada grupo fecal seutilizaron para clasificarlos en tres categorías con elPrograma Fuzzy Sets (Equihua, 2000), donde los pellets detamaño pequeño pertenecen a los jóvenes, los medianos alas hembras, y los grandes a los machos maduros, tal comose presentan los datos y la información obtenida con ani-males en cautiverio (Sánchez-Rojas et al. 2004). En la cate-goría de tamaño mediano es muy posible que exista unsolapamiento entre las hembras adultas y los machos jóve-nes, tanto porque deben de tener pellets de similar tamañocomo porque existe evidencia de que en otras poblacionesde venados los machos de un año utilizan los mismos hábi-tats que las hembras adultas (Scarbrough & Krausman,1988). A pesar de este hecho, consideramos que la infor-mación generada es valiosa, ya que desde un punto de

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vista ecológico y evolutivo es muy importante tener la cer-teza de que se están clasificando mejor los machos adultosbien desarrollados (que son los que potencialmente sepueden reproducir) y los jóvenes (quienes son los que lapoblación reclutará después).

Todos los grupos fecales colectados se clasificaron uti-lizando este método, con la intención de incorporar lamayor variación de tamaños de los pellets. Se decidió quese incorporarían como miembros de una de estas tres cate-gorías a los pellets cuyo valor de filiación dentro de la cate-goría fuera el valor absoluto mayor .

Abundancia relativa y proporción de las tres categorías Una vez que se ha catalogado la pertenencia de cadagrupo fecal en alguna de las tres categorías (jóvenes, hem-bras y machos), éstos se dividieron para cada uno de losperiodos de colecta efectuados, contabilizando el númerode grupos fecales por cada una de las categorías. Paracompensar el hecho de que se revisó menor área en elfragmento C, se dividió el número de grupos fecales decada categoría entre el total de m2 revisados en cada par-cela, y a este valor se le multiplicó por 10,000 para poderexpresar el número de grupos fecales por hectárea en cadacategoría.

Utilizando un análisis de varianza de dos vías sin répli-ca se probaron las diferencias de la abundancia relativaentre los dos parches y entre las seis colectas realizadaspara cada una de las tres categorías (Zar, 1996).

Resultados A lo largo del estudio se colectaron 561 grupos fecales a losque se les pudieron medir el largo y elancho. Utilizando el valor de filiación que seobtiene del algoritmo k medias difusas; seidentificaron a 177 grupos fecales como dejóvenes, 228 grupos fecales se identificaroncomo de hembras y 156 grupos fecales seidentificaron como de machos. La identifica-ción se realizó mediante el valor de mem-bresía, donde aquellos grupos fecales conun valor mayor o igual a 0.5 se considerabacomo perteneciente a este grupo.

Los valores del número de grupos fecales por hectáreade cada una de las categorías de cada fragmento se mues-tran en la Figura 4. En la Figura 5a se puede notar que lagráfica que corresponde al fragmento de San Ignacio tieneuna mayor cantidad de grupos fecales que los que muestra

el fragmento de Coronas (Figura 5b), donde también seobserva que hay una menor cantidad de excremento dejóvenes.

Al realizar los análisis de varianza de dos vías sin répli-ca, para cada una de las categorías (jóvenes, hembras ymachos) utilizando como factores el fragmento, y periodode colecta, se encontró que sólo en la categoría de jóvenes

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Figura 4. Análisis de filiación obtenido por medio dellogaritmo k medias difuso entre los 561 grupos fecales devenados bura, encontrados en dos fragmentos del ele-mento de bajadas de origen ígneo en Mapimí, Durango.La figura muestra gráficamente cómo se pueden separarlos grupos de manera que aquellos grupos fecales con unvalor de membresía mayor a 0.5 pertenece a ese grupo.

Figura 5. Valores del número de grupos fecales de las tres categorías consi-deradas, en blanco los jóvenes, con sombreado gris las hembras y con som-breado negro los machos. La gráfica a) corresponde al fragmento de cerroSan Ignacio y la gráfica b) al fragmento de cerro Coronas.

había una diferencia significativa en el número de gruposfecales. Los valores estimados para el número de gruposfecales fue significativa para el factor fragmento (gl=1; F=10.852; P= 0.022), pero no fue significativa para el factorcolecta (gl= 5; F= 1.031; P= 0.487).

Discusión Los resultados muestran que el cerro San Ignacio presen-ta significativamente más abundancia relativa de gruposfecales de la categoría de jóvenes. Esto muestra que el sitiocon más densidad (Sánchez-Rojas & Gallina, 2000a) pre-senta al mismo tiempo mayor productividad en términosrelativos. Esto incorpora más elementos para suponer queel fragmento SI es un fragmento fuente en el sentido dePulliam & Danielson (1991), ya que este fragmento quecaracterizamos con mejores condiciones de hábitat(Sánchez-Rojas & Gallina, 2000b) es también más produc-tivo. Esto se cumple para los dos años por lo que podemosesperar que el valor de λ en el fragmento de San Ignaciosea mayor que en el caso del fragmento de Coronas.Faltaría probar cómo es que se realiza la dinámica de la dis-persión del venado bura dentro de estos fragmentos paraprobar que efectivamente el fragmento San Ignacio estádonando individuos a los otros fragmentos que están a sualrededor.

Dentro de los factores que parecen afectar más la selec-ción del hábitat para el venado bura están la rugosidad delterreno y la disponibilidad de agua (Sánchez-Rojas & Gallina2000b), en donde los terrenos más accidentados parecenproporcionar a los venados las zonas más seguras contra losdepredadores, pues su principal estrategia antidepredadoraes correr contra las pendientes (Geist, 1998). Esta caracte-rística dentro de la reserva sólo se encuentra en las zonasde bajadas, por lo que la determinación de la estructuraespacial del hábitat adecuado de las subpoblaciones delvenado puede ser determinada con facilidad.

En este sentido la reserva, presenta 92,000 ha de baja-das de origen ígneo o sedimentario, que se considera un áreasuficientemente grande para mantener la metapoblación deburas en equilibrio.

Es deseable que en el futuro se pudieran desarrollarestrategias de monitoreo para el resto de las subpoblacio-

nes que se distribuyen dentro del área de la reserva, y sepudieran evaluar con datos empíricos los modelos teóricossobre metapoblaciones que se han desarrollo hasta elmomento, ya que la única manera de validar y continuarteorizando sobre la dinámica de las poblaciones es con laverificación en el campo de cómo estos modelos se ajustana poblaciones reales de organismos. En este sentido cree-mos que la población de venado bura en Mapimí presentamuchas características que facilitarían su utilización comomodelo para estudiar su dinámica con datos reales.

En general muchas reservas o áreas naturales prote-gidas han sido creadas para proteger a una o algunasespecies emblemáticas o sombrillas, de importancia econó-mica (Caro & O´Dohrty, 1999). Muchas de ellas fueron cre-adas desde los años setenta (como en el caso de Mapimí)por lo que en su diseño no se consideró la heterogeneidadespacial ya que en ese momento el desarrollo de la teoríaecológica tenía como paradigmas el equilibrio y la uniformi-dad espacial (Haila, 2002).

La demostración de que existen fragmentos más pro-ductivos o fuentes, tiene que ser considerada dentro deldiseño de planes de manejo de las especies al interior de lareserva, considerando como áreas prioritarias de conser-vación aquellos hábitats que actúen como fuente, ya que deesta manera podríamos estar resguardando no sólo lapoblación de ese fragmento sino la de otros fragmentosvertederos (Pulliam & Danielson, 1991; Pulliam & Dunning,1994). Aún falta contestar muchas interrogantes, ya quepuede ser que en el tiempo haya una dinámica de los hábi-tats y éstos estén fluctuando en algún momento como fuen-te y después sean vertederos, aunque en escalas regiona-les se ha detectado que ciertas poblaciones de aves man-tienen su densidad a lo largo del tiempo (Brown et.al.,1995).

Incluso es muy probable que en las áreas de amorti-guamiento debamos monitorear la presencia o ausencia delas poblaciones de las especies de interés y comprenderque la extinción local, en algún momento en el tiempo de laespecie, es un proceso natural, y que no representa unriesgo mientras existan otras poblaciones que puedan reco-lonizarlos.

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Agradecimientos Este trabajo es parte de la tesis de doctorado del primerautor en el programa de Ecología y Manejo de RecursoNaturales del Instituto de Ecología, A.C. Se contó con elapoyo financiero del Instituto de Ecología, El Fondo Mexicanopara la Conservación de la Naturaleza, CONACYT y FOMES.Agradecemos la lectura crítica de C. Moreno e I. Zuria.

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