2020202020

Estamos acostumbrados a usar esta terminologíacuando nos referimos a ciertos tipos de animales; es muycomún, cuando pretendemos marcar una línea divisoriaentre aves y mamíferos y el resto de animales, hacermención de los reptiles como animales de sangre fría,aunque este carácter es aplicable también a otros gruposcomo peces o invertebrados. Raramente nos paramos apensar en las implicaciones que, a nivel de adaptación,etología u ocupación de nichos, tiene el hecho de per-tenecer a una u a otra estrategia metabólica. Para com-prender esto debemos empezar por entender qué signi-fica realmente «ser de sangre fría o caliente» y si, real-mente, es posible hacer esta distinción, ya que, comoveremos, las excepciones que confirman esta regla gene-ralmente aceptada son numerosas.

En primer lugar, parece correcto referirnos a ani-males de sangre caliente o endotermos como aquellosanimales capaces de generar su propio calor corporal yde retenerlo o controlarlo y que, ante variaciones de latemperatura ambiental, dentro de un rango aceptablepara la vida del organismo, son capaces de mantenerconstante su temperatura interna (Fig. 1). Siguiendo estamisma línea de pensamiento, en segundo lugar, podría-mos considerar a los animales de sangre fría o ectoter-mos como aquellos cuyo calor corporal generado esinsuficiente y no específico para su calentamiento y sonincapaces, por tanto, de regular su temperatura corporal,que dependerá principalmente de la temperatura ambien-te (Fig. 1).

SANGRE FRÍA versus SANGRE CALIENTELuis Javier Rodríguez Cepas y José Luis Rodríguez Palomo

¿Qué diferencia entre unos y otros permite amamíferos y aves regular su temperatura corporal? De-bemos pensar que para mantener una temperatura cor-poral constante es necesario producir calor; este calor,¿de dónde viene?

El calor es un residuo del metabolismo. Todas lasreacciones químicas que se producen en el interior de unorganismo liberan calor y éste es usado para calentar elcuerpo de una forma pasiva, sin que sea posible sucontrol. Esta producción de calor es extensible a todoslos animales, ya que un organismo, por el mero hecho deestar vivo, produce calor como resultado de su actividadmetabólica.

El calor residual procedente del metabolismo escomún tanto a animales endotermos como ectotermos.Pero éste no parece suficiente para calentar el cuerpopor encima de la temperatura ambiental, al menos en elcaso de los ectotermos. Quiere esto decir que, o bien losendotermos producen una mayor cantidad de calor comoresultado de su metabolismo, o bien poseen mecanismosespecíficos para la producción de calor. Hoy sabemosque se dan ambas estrategias en animales de sangrecaliente: la primera permite un exceso de calor para ca-lentar el cuerpo y la segunda consiste en un mecanismoactivo para la regulación de la temperatura. Veamos ambossistemas con más detalle.

Hemos mencionado que el metabolismo de losanimales endotermos produce una mayor cantidad decalor como resultado de su actividad pero, ¿de dondeprocede este calor? El funcionamiento celular en ambasestrategias metabólicas es básicamente igual -con lasalvedad de la membrana citoplasmática, como ahoraveremos -. Las células de todo sistema vivo necesitanmantener una concentración diferencial de iones a am-bos lados de la membrana plasmática. Tal es el caso delos iones de sodio (Na) y potasio (K); toda célula nece-sita mantener una cantidad mayor de K en su interior,mientras que expulsa el Na. Esta diferencia de concen-tración es necesaria para mantener la célula con vida.Esto se consigue mediante un sistema de transporteconocido como la bomba de sodio/potasio ( Fig. 2) que,mediante el gasto de energía en forma de ATP, expulsade la célula el Na e introduce el K.

Tª sangre calienteCorporal sangre fría

Tª AmbienteFig. 1

2121212121

Este sistema de co-transporte de iones medianteel gasto de energía está presente en todos los animales;ahora bien, la diferencia radica en la estructura de lamembrana de ectotermos y endotermos. Es evidente quela membrana celular debe ser impermeable al paso deestos iones con el fin de evitar que éstos escapen oentren libremente a través de la membrana, desajustandoel delicado equilibrio iónico de la célula y llevándola a lamuerte. Pero la impenetrabilidad de la membrana al pasode estos iones es mucho menor en animales endotermos,lo que hace necesaria la presencia de un mayor númerode bombas en cada célula, y una mayor actividad deéstas. Esto se traduce (Fig. 2) en un mayor gasto ener-

cluso se logra con estrategias tan sencillas como poner-se a la sombra o al sol; o, en el caso de los animalesincapaces de sudar (los cánidos, por ejemplo) jadear,pues el jadeo produce la evaporación del agua presenteen los conductos respiratorios, enfriándolos y eliminan-do, así, el exceso de calor.

Habíamos mencionado también la presencia deun mecanismo activo para la regulación de la temperatu-ra. Tal es el caso de un tejido especializado en la produc-ción de calor: la grasa parda. Se trata de un tejidoadiposo localizado en la espalda, el cuello y el pecho delos animales. Su actividad es mayor en periodos fríos;por ejemplo, durante el invierno, este tejido moviliza las

gético y en una mayor producción de calor residual, loque, consecuentemente, eleva la temperatura corporal.Tan solo nos queda regular ahora esta cantidad de calor(Fig. 3) para mantener la temperatura a un nivel constan-te. Este proceso se consigue mediante mecanismos comola sudoración o la vasodilatación -cuando tenemos ca-lor-, o mediante la vasoconstricción y la tiritera -cuandotenemos frío-, ya que la contracción muscular producehasta 18 veces más calor que en estado de reposo. In-

reservas de grasa del cuerpo o bien utiliza la energíaproveniente de la oxidación de los nutrientes ingeridosen la dieta para, a través de la cadena respiratoria, pro-ducir un bombeo de protones al espacio intermembranalmitocondrial, lo que produce una fuerza protón-motrizempleada en la síntesis de ATP. Hasta aquí es el funcio-namiento normal de cualquier tipo celular; la peculiari-dad de este tejido es que posee la capacidad de desviarla producción de energía (ATP) hacia la producción

Calor

Frío

ReceptoresHipotálamo

Sangre

Respuesta

Termogénesis, jadeo, tiritar, sudar, vasodilatación, vasocontricción, etc.

Fig. 3

Exterior celular

Citoplasma

3 Na+

Membrana

Na/K

ATP

Fig. 2

2 K+ ADP + Pi + calor

2222222222

directa de calor o termogénesis mediante una proteína,la termogenina, que disipa la fuerza protón-motriz enforma de calor hipotecando la producción de ATP (Fig.4),y elevando, por tanto, la temperatura corporal. De esta

para mantener a un cocodrilo del mismo tamaño. Talocurre con la cantidad de oxígeno que necesita un animalde sangre caliente con respecto a uno de sangre fría.Debido a que ésta es mucho mayor, los animales de

forma se constituye, un proceso, bajo control hormonaly a medio plazo, en respuesta a un descenso constantede las temperaturas, originado, por ejemplo, por la llega-da de la estación invernal. Este tejido se encarga tambiénde la eliminación del exceso de energía aportada por ladieta, quemando el exceso de calorías y produciendocalor; lo que lleva al control del peso corporal. Unadisfunción genética de este tejido da lugar a una dismi-nución de su actividad y, como consecuencia, de laeliminación del exceso de calorías que se almacena enforma de «grasa amarilla» y cuyo resultado produceanimales obesos y susceptibles al efecto de las bajastemperaturas.

La existencia de este exceso de calor así como delos diferentes mecanismos de control de la temperaturaproporcionan al animal endotermo una gran indepen-dencia en relación al medio, permitiéndole, en principio,colonizar ambientes que, por sus características climáti-cas de bajas temperaturas, serían inviables para animalescuya temperatura corporal depende de la ambiental. Delmismo modo, una alta temperatura corporal supone unamayor tasa metabólica y un metabolismo fundamental-mente aeróbico, lo que se traduce en animales más rápi-dos y con una superior capacidad a la hora de realizaresfuerzos sostenidos en el tiempo. Pero, aun siendocierto todo lo dicho anteriormente, ¿es siempre una ven-taja? No.

En primer lugar, debido a la gran cantidad deenergía que necesita un endotermo para mantener suequilibrio iónico, las cantidades de alimento y aguanecesarias para mantener, por ejemplo, a un león, son delorden de entre dos y tres veces mayor que la necesaria

sangre caliente poseen una tasa respiratoria elevada yson, por tanto, más sensibles a la deshidratación enambientes cálidos; por otro lado, la elevada temperaturacorporal limita el tamaño mínimo del animal a causa de laspérdidas de calor. La estrategia metabólica de los anima-les endotermos representa una forma de vida «rápida»,con grandes intercambios de energía. Los animales ec-totermos, por el contrario, parecen representar un estilode vida «lento» con escasos requerimientos, lo que lespermite ocupar nichos ecológicos pobres, inviables enmuchos casos para animales con una tasa metabólicamayor. La menor necesidad de nutrientes permite al animalpasar un mayor tiempo guarecido y así disminuir el ries-go que supone la búsqueda de alimento y aumentando,sus posibilidades de supervivencia. La ectotermia, sinembargo, limita al animal en la rapidez del movimiento yen el tiempo de duración de un esfuerzo, ya que presentauna baja tasa de metabolismo aeróbico y mantener unesfuerzo sostenido en condiciones de metabolismo anae-róbico puede producir una acidosis de la sangre y, pos-teriormente, la muerte. La ectotermia y la endotermiarepresentan dos estrategias metabólicas muy diferentespero no necesariamente será una inferior a la otra, ya queestas estrategias abarcan muchos más aspectos ademásde la temperatura corporal que las caracteriza.

Parece, de esta manera, adecuado encuadrar a losanimales ectotermos como habitantes de ambientes cá-lidos, mientras que la versatilidad de los animales endo-termos les permitiría ocupar ambientes tanto fríos comocálidos. De esta forma, la presencia de animales de san-gre fría se restringiría fundamentalmente al ecuador y alos trópicos, donde compiten de manera eficaz con los

Cresta

mitocondrial

termogeninaH+

H+ + calor

cadenarespiratoria

ATPSintetasa

ATPFig. 4

2323232323

endotermos, a los que incluso superan en número ydiversidad; su presencia irá disminuyendo a medida quenos acercamos a regiones climáticas frías, donde losanimales de sangre caliente tendrán una mayor presen-cia y se convertirán en las especies dominantes en losecosistemas. Este tipo de distribución planteado es, engeneral, muy cercana a la realidad. La excepción a estaregla la descubrimos cuando observamos que ectoter-mos como los peces o algunos grupos de invertebradoshabitan en las regiones árticas con temperaturas cerca-nas o inferiores al punto de congelación del agua. ¿Cómoevitan estos animales la congelación si no poseen me-canismos de producción de calor?

Se hace necesaria, entonces, una nueva defini-ción: la de animales heterotermos-ectotermos capacesde regular la temperatura corporal al menos temporal olocalmente. Algunas especies de peces como el atún, elpez espada o el tiburón presentan unos músculos nata-torios muy desarrollados cuya contracción les propor-ciona calor; además, un complicado sistema de irrigaciónsanguínea minimiza las pérdidas de calor y reparte éstepor todo el cuerpo, pudiendo encontrarse el animal entre10 y 30 grados por encima de la temperatura ambiental.El pez espada, en particular, mediante la contracción delos músculos oculomotores, produce suficiente calorcomo para mantener caliente su cerebro. También losinsectos voladores son capaces de mantener un ciertogrado de termogénesis mediante la contracción de losmúsculos torácicos del vuelo, que poseen un sistemavascular parecido al de los peces citados; básicamente,estos insectos “tiritan” para mantenerse calientes -comoocurre con el cuculino de invierno (gen. Cucullia), quepuede encontrarse activo a temperaturas de –2 ºC-. Estesistema de calentamiento se extiende también a reptilescomo la serpiente pitón, que incuba sus huevos tiritandosobre ellos. En el caso de ectotermos o heterotermos deregiones polares se ha demostrado que estos animalesson capaces de producir proteínas que actúan comoanticongelantes, evitando así la formación de cristalesde hielo en sus tejidos. Si nos vamos al polo opuesto,las estrategias de enfriamiento de ectotermos ante lasaltas temperaturas no difieren mucho de las de aves ymamíferos, con la salvedad de que en ningún caso pre-sentan glándulas sudoríparas.

Observamos, de esta manera, que las diferenciasentre endotermos y ectotermos, aunque marcadas, noparecen representar un obstáculo importante en cuantoa la colonización de los diferentes nichos ecológicos.Estas diferencias se recortan aún más cuando adverti-mos que, en muchos casos, los animales ectotermospueden, a pesar de su tasa metabólica menor, realizaresfuerzos considerables y sostenidos en el tiempo. Tales el caso de la mariposa monarca, que efectúa movi-

mientos migratorios de cientos de kilómetros, o el de loscocodrilos y dragones de komodo, que pueden perse-guir a sus presas a la velocidad nada despreciable de 40Km/h durante distancias notables, sin olvidar a los cam-peones de la velocidad en el mar, los peces espada. Enel caso de los reptiles, como el cocodrilo, parece quecompensan su bajo metabolismo aerobio con una eleva-da resistencia al ácido láctico que se produce comoconsecuencia del metabolismo anaerobio; esto les per-mite realizar los esfuerzos mencionados seguidos, nece-sariamente, de largos periodos de inactividad hasta laeliminación del ácido láctico de la sangre.

Debido a que la ventaja adaptativa de los endo-termos es algo difusa, parece incorrecto denominar alcuaternario como la «edad de los mamíferos», sobretodo si tenemos en cuenta que el grupo con mayorcantidad de especies, el más extendido y adaptado acualquier ambiente, el de mayor éxito biológico, es ungrupo de ectotermos: los artrópodos. En conclusión, megustaría reseñar un dato curioso y es que, si el cambioclimático es cierto y la temperatura de la Tierra sigueaumentando, es posible que los mamíferos ya no puedancompetir con los reptiles y asistamos a una regresión delos animales endotermos ante los fortalecidos ectoter-mos que, beneficiados por las nuevas condiciones cli-máticas y mejor adaptados a ellas, vuelvan a dominar laTierra y a erigirse en los nuevos «señores» de un reinoque les fue arrebatado.

BIBLIOGRAFÍA

ECKERT, R. 1989. Fisiología animal, mecanismos y adapta-ciones. Ed. Interamericana Macgraw-Hill. Madrid.

McGOWAN, C. 1993. Dinosaurios y dragones del mar. Ed.Drakontos. Barcelona.

Luis Javier Rodríguez CepasLicenciado en Biología

José Luis Rodríguez PalomoI.E.S. “PABLO PICASSO”