1. METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONOE I grupo de nutrientes llamado hidratos de carbono o carbohidratos incluye Ios azcares, almidn, celulosa, gomas y sustancias afines. Sin embargo, pocos de stos se encuentran presentes como tales en los tejidos del cuerpo (las excepciones son glucosa y glucgeno). Los hidratos de carbono constituyen la fuente ms importante de energa para la poblacin mundial y la mayor provisin de alimentos para los animales. Los hidratos de carbono se producen en los vegetales mediante la fotosntesis, que es la reaccin qumica a travs de la cual la energa del sol es capturada por la clorofila y transformada en energa qumica, lo que a su vez permite la sntesis de la glucosa a partir del bixido de carbono y del agua, mediante una reaccin endergnica representada del siguiente modo:

6C02 +6H20+673Kcal -------- C6HI206 + 602

De esta forma las plantas almacenan energa del sol en productos que pueden ser usados por los animales y el hombre para sus procesos vitales.

1.1. Clasificacin de los hidratos de carbono

Los hidratos de carbono deben su nombre a que contienen carbono combinado con hidrgeno y oxigeno, a menudo en la misma proporcin que en el agua. Desde el punto de vista qumico los hidratos de carbono son polihidroxialdehdos y cetonas, o sustancias que las producen al ser hidrolizadas. En el Cuadro 1 se presenta una clasificacin abreviada que incluye los de especial importancia en nutricin.

1.1.1. Monosacridos El monosacrido es la unidad fundamental de la cual derivan todos los hidratos de carbono. Se le llama a esta unidad glucosa y sirve de base para la identificacin de productos, tales como los glucsidos o cidos glucnicos. Todos ellos se diferencian por el nmero de tomos de carbono que contienen y por la con figuracin estructural (aldosa y cetosa). La mayorl'a de ellos se obtiene por hidrlisis de constituyentes vegetales ms complejos. A los monosacridos con frecuencia se les denomina azcares simples por su solubilidad en el agua y su sabor dulce.

CUADRO 1. CLASIFICACION DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

I. Monosacridos Aldosas Cetosas

Triosas (C3H6O3) gliceraldehdo Dihidroxiacetona

Tetrosas (C4HSO4) eritrosa Eritrulosa

Pentosas (C 5H10O5) xilosa Xilulosa

ribosa Ribulosa

arabinosa

Hexosas (C 6H12O6) glucosa (dextrosa) Fruclosa (levulosa)

galactosa

manosa Sorbosa

Heptosas (C7H14O7) Sedoheptulosa

Monosacridos derivados - D-glucosa-6-fosfato

Aminoazcar ( -D-glucosamina). El grupo hidruxil es reemplazado por un grupo amino.

Aminoacetil azcar (N-acetil- D-glucosamina). El grupo acetil es agregado al nitrgeno de un aminoazcar.

Acido urnico ( -D-cido glucnico). El grupo alcohol primario es oxidado a grupo carboxil.

Acido glucnico (D-cido glucnico). El grupo aldehdo es oxidado a grupo carboxil. Azcares alcoholes (sorbitol). Grupo aldehdo o grupo cetona es reducido a grupo alcohol.

II. Oligosacridos

Disacridos (C 6H22O11): maltosa, lactosa, celobiosa, sacarosa,

Trisacridos (C 18H32O16): rafinosa.

III. Polisacridos

Homopolisacaridos: almidn, dextrinas, glucgeno, celulosa.Heteropolisacridos: pectinas, hemicelulosa, gomas, muslagos.

Mucopolisacridos: cido hialurnico, sulfato de condroitina, heparina.

Triosas (C3) y tetrosas (C4). Dos triosas son productos intermediarios en el metabolismo de la glucosa, en el ciclo glucoltico. La tetrosa es un producto que interviene en el ciclo oxidativo del fosfogluconato (pentosas).

Pentosas (C5) La pentosa D-ribosa, se encuentra en todas las clulas de los animales vivientes. Se presenta en un cierto nmero de compuestos que juegan papel crucial en el metabolismo por ejemplo: ATP, ADP, riboflavina. RNA, DNA. Junto con la D-xilulosa participan en el ciclo de fosfogluconato.Hexosas (C.6) Las hexosas comprenden un gran grupo de azcares, muchos de los cuales Juegan papel importante en la nutricin, ya sea como componentes de los alimentos o como productos del metabolismo. Las hexosas pueden ser cetosas o aldosas. La glucosa. fructosa y galactosa son de especial importancia en la nutricin. Tal vez la propiedad ms significativa de las hexosas sea su capacidad para combinarse con el cido fosfrico y formar enlaces de alta energa (fosforilacin).

La glucosa y algunas hexosas tienen la capacidad de formar aminoazcares, diversos cidos y alcoholes. Algunos de ellos forman parte constituyente de la sangre o tejidos. Entre los ms importantes destaca la glucosamina que est presente en la quitina, capa protectora de los invertebrados, tambin se encuentra en la saliva y jugo gstrico. La galactosamina que junto con el cido glucornico al estar combinado con una glucoprotena es constituyente abundante del cartlago.

El sorbital es un alcohol intermediario en la transformacin de glucosa o fructosa.

1.1.2. oligosacridosLos ms comunes son los disacridos: sacarosa, maltosa. celobiosa y lactosa. La sacarosa es la combinacin de una molcula de D-glucosa y Dfructosa. Est presente en la caa de azcar y en la remolacha azucarera. tambin en frutas maduras, savias de rboles y muchas frutas y verduras.

La maltosa est formada por dos molculas de a-glucosa (unidas por un enlace - 1,4). Constituye la unidad fundamental del almidn, el que es desdoblado por las enzimas de los mamferos.

La celobiosa est integrada por dos molculas - D glucosa (unidas por un enlace - 1,4) y constituye la unidad fundamental de la celulosa que no puede ser rota por las enzimas presentes en especies monogstricas. Sin embargo sta puede desdoblarse mediante la accin de las enzimas microbianas o micticas.

La lactosa es el azcar de la leche y consta de una molcula de -D-glucosa y una molcula de -D-galactosa.

Maltosa

Celobiosa

1.1.3. Polisacridos

Son de elevado peso molecular y Ia mayora son insolubles en agua. Por hidrlisis con cidos o enzimas se desdoblan en diversos productos intermedios, y finalmente en los monosacridos que los constituyen.

Los polisacridos ms importantes en la nutricin son: el almidn, las dextrosas, el glucgeno, la celulosa, hemicelulosa, pectinas, gomas vegetales, muslagos y mucopolisacridos.El almidn es el material de reserva de la mayora de las plantas y se encuentra principalmente en los tubrculos, rizomas y semillas. Existen dos formas de almidn: amilosa y amilopectina.La amilosa es soluble en agua caliente y constituye del 25 al 30% del almidn total. La amilopectina es insoluble en agua caliente y es un polmero ramificado (enlaces 1,4 y 1,6).

En cada planta el almidn existe como pequeos grnulos caractersticos y algunos de ellos son bastante resistentes a la ruptura y deben ser cocidos antes de ser utilizados (papa). El cocimiento con calor hmedo produce la gelatinizacin del almidn y de este modo facilita el ataque enzimtico.Las dextrinas son compuestos de bajo peso molecular y muy ramificados, resultan de la hidrlisis del almidn y su importancia es de particular inters por ser sustrato de organismos acidfilos del tracto digestivo. Su incorporacin a la dieta favorece la sntesis de vitaminas del complejo B en el intestino a tal punto que pueden ser reducidos a niveles dietticos.El glucgeno constituye la reserva de hidratos de carbono en el hombre o el animal, se encuentra en el hgado y los msculos, est presente tanto en animales inferiores como en superiores. Es soluble en agua y produce glucosa como nico producto final de su hidrlisis.

La celulosa es la sustancia ms abundante del reino vegetal y es el mayor componente estructural de las paredes celulares de las plantas. Debido a que en la celulosa, las unidades de glucosa existen en una configuracin del tipo sillas y estn unidas por eslabones del tipo , tienen una gran estabilidad interna y, ms an, las microfibrillas estn sujetas firmemente unas a otras por medio de iones de hidrgeno. Esta configuracin hace que la celulosa sea esencialmente insoluble y extremadamente resistente a la degradacin enzimtica.

La hemicelulosa tambin es un carbohidrato resistente al ataque enzimtico, qumicamente no est relacionada con la celulosa, son polisacridos conteniendo Dxilosa.

La pectina presente en las frutas es un heteropolmero indigestible para el hombre y contiene arabinosa, galactosa y cido galacturnico.

Los mucupolisacridos son heteropolisacridos y ocurren combinados con protenas en las secreciones y estructuras del cuerpo. Muchos de ellos son altamente viscosos y son responsables de la viscosidad de las secreciones mucosa les del cuerpo. Los mucupolisacridos contienen aminoazcares, cidos diversos y grupos acetil o sulfatos.1.2. Metabolismo de los carbohidratos

La mayor parte de los hidratos de carbono se absorben en la forma de mono sacridos: glucosa, galactosa y fructosa, los que entonces pueden ser metabolizados en tres formas:

(i) Para uso como fuente inmediata de energa.

(jj) Para formar reservas de energa como glucgeno heptico y muscular.

(iiil Para formar reservas de energa como triglicridos (lpidos) en los tejidos.

La cantidad de carbohidratos que se derivan hacia cada forma de metabolismo depende del estado energtico del organismo y de la cantidad de carbohidratos dietticos que hayan sido absorbidos.Las tres formas de metabolismo se inician en el hgado, que es el rgano que recibe primero los carbohidratos cuando son absorbidos.

1.2.1. Uso de los hidratos de carbonoLa principal funcin de los hidratos de carbono es la de aportar energa para el desarrollo de las diversas funciones del cuerpo. Esta energa es qumica y se libera al romperse los enlaces que unen los carbonos, siendo los productos finales CO2 y H2O.Cuando un hidrato de carbono es metabolizado para ser usado como fuente inmediata de energa, ste pasa por los siguientes procesos: (ESQUEMA 1)(i) Ciclo glucoltico

(ii) Ciclo de las pentosas (opcional)

(iii) Ciclo de Krebs

(iv) Ciclo de Cori (opcional)

(v) Fosforilacin oxidativa

A travs de ellos se va liberando energa altamente disponible como ATP, NADH2 Y FADH2 Y algunos productos como las pentosas, necesarios para algunas sntesis. El ciclo de Cori ocurre slo cuando la demanda de oxgeno para realizar el ciclo de Krebs es mayor a su disponibilidad. Expresado como moles, de ATP, el total de energa altamente disponible (ejercicios forzados) que genera cada mol de hexosa (Esquema 1) es de 36 ATP (36 x 7.3=263 kcal), que respecto al total de energa bruta de ella (673 kcal), representa una eficiencia de extraccin de 39% (263/673 x 100).

ESOUEMA 1. METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO PARA USO COMO FUENTE INMEDIATA DE ENERGIA

El punto de partida de la gluclisis, llamada tambin esquema de Embden - Meyerhof, es la glucosa sangunea. Este azcar puede ser reabastecido a partir de la glucosa, la fructosa, la galactosa o la manosa de la dieta; de glucosa sintetizada celularmente a partir del glicerol; de los aminocidos glucognicos y , del desdoblamiento del glucgeno.

El ciclo glucoltico y la generacin de lactato para el ciclo de Cori son procesos anaerbicos, mientras que el Ciclo de las Pentosas, el de Krebs y la Fosforilacin Oxidativa requieren de oxgeno. Estos dos ltimos ocurren en la mitocondria y los dems en el citoplasma de las clulas.

1.2.1.1. Sntesis de glucosa a partir de precursores diferentes a los glcidosA este proceso se le reconoce como GLUCONEOGENESIS. Los principales precursores diferentes a los glcidos son: el cido lctico, el glicerol, los aminocidos glucognicos, algunos intermediarios del ciclo de Krebs, y en los rumiantes el cido propinico.

EI proceso cobra especial importancia durante los periodos de subalimentacin, ayuno y en todos aquellos casos donde el abastecimiento de glucosa a partir de la ingesta no es suficiente para cubrir el requerimiento celular.

En los rumiantes, la gluconeognesis es la principal ruta metablica para la obtencin de glucosa, ya que la absorcin de glcidos a partir del intestino asciende a slo 5 a 6 9 diarios. En los rumiantes, los cidos grasos voltiles proveen del 50 al 80% de la energa corporal y solamente el cido propinico es glucognico.

Los aminocidos glucognicos son: alanina, arginina, cido asprtico, asparagina, cistena, cido glutmico, glutamina, glicina, histidina, metionina, prolina, serina, treonina y valina. Isoleucina, fenilalanina y tirosina pueden ser glucognicos o cetognicos. Leucina, lisina y triptofano son exclusivamente cetognicos.

La alanina es el aminocido clave en el proceso de la gluconeognesis, ya que entre el 30 y 50% de la glucosa proveniente de aminocidos, viene de ella, y se produce no a partir de la degradacin de la protena corporal (ya que por ejemplo slo 2 % de la protena muscular es alanina), sino por la transaminacin del cido pirvico.GLUCOSA

GALACTOSA

FRUCTOSA

GLUCOSA 6-P

FRUCTOSA 1-6-P

GLUCOSA

LACTATO

CICLO DE LAS PENTOSAS

CICLO DE CORI

CICLO DE LA GLUCOLISIS

PIRUVATO

2 PIRUVATO

CICLO DE KREBS

FOSFORILACION OXIDATIVA

RIBOSA

NADPH2

2 NAD

- 2 ATP

+6 ATP

(-2 ATP)

Sntesis de

c. Nucleicos

Sntesis de

c. Grasos

CO2 + H2O

+ CALOR

8 NAD

2 FAD

+ 24 ATP

+ 4 ATP

+ 2 ATP

+ 36 ATP

+ 4 ATP