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fluido. En este modelo, protenas, lpidos e hidratos de carbono se sitan en unaconfiguracin estable de baja energa libre para la cual los lpidos forman una doble capacon los grupos hidrfobos en el centro y los hidrfilos en el exterior y en contacto con lafase acuosa. Las protenas presentes son de dos tipos:

Protenas integrales. Suelen atravesar toda la membrana (transmembranales)aunque tambin pueden estar en una sola capa. Las protenas integrales estnestrechamente unidas a los lpidos por interacciones hidrfobas y en algunos casospor enlaces covalentes.

Protenas perifricas. No son transmembranosas y sobresalen en una de ambashemimebranas. Estn asociadas a la membrana nicamente por un enlace covalentecon un cido graso o por interacciones no covalentes con una protena integral.

Estas protenas son de carcter anfiptico (distribucin asimtrica de los grupos hidrfilose hidrfobos) donde los grupos polares quedan generalmente en la superficie de la

membrana, mientras que los residuos no polares permanecen embebidos entre las cadenashidrocarbonadas de los fosfolpidos. A continuacin se presenta el modelo de mosaicofluido para la membrana plasmtica que corresponde a una representacin tridimensionaldel modelo de mosaico fluido. La membrana se ha separado parcialmente en doshemimembranas, tal como se obtiene con el tratamiento de criofracturacin. (Parteizquierda de la figura siguiente)

Igualmente se puede establecer un corte transversal del modelo donde se destaca lapresencia de las protenas perifricas e integrales, destacndose la asimetra de lamembrana que se representa por las caras E y P. (Parte derecha de la figura siguiente)

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Las protenas de membrana cumplen una serie de funciones entre las que se destacan lasque se presentan en la figura siguiente.

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El modelo de membrana debe su nombre al hecho de que no representa una estructuraesttica y en consecuencia, el concepto de fluidez tiene que ver con la capacidad demovimiento de los diferentes metabolitos involucrados. Por ejemplo los lpidos puedenhacer desplazamientos de difusin lateral, mientras que las protenas integrales realizanmovimientos de rotacin y traslacin. Finalmente, se han definido movimientos de

inversin completa (flip-flop) que implican una inversin de la polaridad de las molculascruzando la membrana, tal y como se deduce del siguiente experimento.

Con el estudio a profundidad de las diferentes tipos de membranas celulares se haconcluido que la totalidad de ellas (plasmtica y citoplasmticas) presentan unidadestructural y funcional. En la siguiente tabla se da cuenta de las diferencias que se puedenobservar en el contenido porcentual de los lpidos para los diferentes tipos de membranascelulares.

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Segn todo lo anterior, las membranas celulares se entienden como estructuras complejasque separan fsicamente el interior y el exterior de las clulas y adems creancompartimentos celulares en las clulas eucariotas que permiten realizar funcionesespecficas.

Las membranas celulares desempean papeles funcionales y estructurales que se puedenresumir de la siguiente forma:

Regula el paso de materiales Reciben informacin que le permita a la clula o a sus organelas percibir los

cambios del medio y responder adecuadamente. Establecen comunicacin especfica con otras clulas.

Transporte de Sustancias

Una membrana permite el paso de una sustancia dependiendo de la estructura, del tamao ycarga elctrica de las molculas. Cuando una molcula puede pasar a travs de unamembrana se dice que la membrana es permeable. Impermeable es el trmino que seemplea si no permite el paso de dicha sustancia. Todas las membranas celulares son

selectivamente permeables dado que permiten el paso de ciertas molculas, mientrasimpiden el paso de otras.

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En la tabla siguiente se presentan algunos trminos que se deben considerar en losmecanismos de transporte.

La relacin entre el tipo de molculas y la permeabilidad de la membrana estaprofundamente estudiada. A continuacin se relacionan las particularidades del hecho.

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El transporte de sustancias a travs de membranas presenta mecanismos particulares quepermiten clasificar los procesos en los sistemas biolgicos. Estos mecanismos se describende la siguiente forma:

DIFUSIN: Es el movimiento neto de una sustancia a favor de un gradiente de

concentracin.SMOSIS: Es un tipo de difusin en la cual las molculas de agua pasan a travs de unamembrana de permeabilidad selectiva, de un sitio de mayor concentracin aotro de menor concentracin.

DIFUSINFACILITADA: Una protena interviene para permitir el paso de una molcula a travs de la

membrana. La difusin facilitada no se puede dar en contra de un gradientede concentracin y tampoco implica un gasto energtico.

TRANSPORTEACTIVO

MEDIADO En este tipo de transporte la clula gasta energa para mover iones omolculas en contra de un gradiente de concentracin. En la tabla inferiorde la pgina anterior se presenta el contraste de la concentracin demolculas a los dos lados de la membrana plasmtica. El ms conocido delos mecanismos de transporte activo es la bomba sodio-potasio. Este sistemaconsta de una protena especfica, localizada en la membrana y que utilizaATP para realizar un intercambio de iones sodio del interior por iones depotasio del exterior. Ver esquema de la pgina 163.

En los siguientes modelos se esquematizan los diferentes sistemas de transporte.

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La bomba de sodio-potasio es un sistema que requiere de ATP para su funcionamiento. Enel esquema(a) se presenta la bomba de la membrana plasmtica en la que por cada molculade ATP gastada se transportan 3 iones de sodio hacia el exterior y dos de potasio hacia elinterior. El funcionamiento detallado de la bomba se esquematiza en (b), donde en (1) seda la unin de sodio y del ATP a la protena, que promueve un cambio conformacional (2),

que a su vez induce la transferencia del sodio hacia el exterior (3) y, concomitantemente seda la unin para el potasio como se indica en (4). La unin del potasio promueve laliberacin del fosfato (5), lo que da lugar a la obtencin por parte de la protena de su formaoriginal y la liberacin del potasio en el interior (6).

(b)

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TALLER 14

1. Explique qu tipo de transporte de membrana se utiliza para cada una de lassiguientes sustancias y cul es la razn estructural para ello: O2, K

+, H2O, glucosa,etanol, glutamato, fosfato, glucosa-6-fosfato

2.

Identifique en la siguiente grfica, cul corresponde a difusin facilitada y cul adifusin pasiva, por qu?

3. Explique en qu consisten las actividades de la gramicidina A y la valinomicina4. En qu consiste la funcin de las acuoporinas5. Explique mediante un experimento como podra identificar si un transporte de una

sustancia que se da por difusin facilitada, se da mediante un uniportador o por uncanal

6. Explique el siguiente diagrama a la luz de los sistemas de transporte de membrana

A

B