Membrana celular y movimientos:

Las membranas celulares

Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, lamembrana plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente especficas, necesarias para la supervivencia celular.Lamembrana plasmticase encarga de: aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente externo regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la clula); comunicacin intercelularLa mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la membrana plasmtica, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioqumicas de la clula. Las restantes membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

Esquema del modelo fluido de membrana

1. Bicapa de fosfolpidos)2. Lado externo de la membrana3. Lado interno de la membrana4. Protena intrnseca de la membrana5. Protena canal inico de la membrana6. Glicoprotena7. Molculas de fosfolpidos organizadas en bicapa8. Molculas de colesterol9. Cadenas de carbohidratos10. Glicolpidos11. Regin polar (hidroflica) de la molcula de fosfolpido12. Regin hidrofbica de la molcula de fosfolpido

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2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANAComo ya se mencion, las membranas son estructuras dinmicas donde los componentes pueden desplazarse en todas las direcciones sobre el plano de labicapa. De ah que el modelo reciba el nombre demosaico fluido.Fig. 4.12 - Movimientos de los fosfolpidos en una bicapa lipldica

2.1. MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANASExisten tres tipos de movimientos posibles en las membranas: rotacin (sobre su propio eje) traslacin (o difusin lateral) sobre el plano de la membrana. flip-flopEl movimiento deflip-flopes el intercambio defosfolpidosde unamonocapa(ohemimembrana) a la otra; esta sumamente restringido, debido a la dificultad que posee la cabeza polar para atravesar el mediohidrofbicode la matriz de la membrana. De all que no sea un movimiento que ocurra de manera espontnea sino que est mediado por enzimas denominadasflipasas.Tanto los movimientos de difusin lateral como el de rotacin se llevan a cabo sobre la mismahemimembranade labicapalipdica.

RETCULO ENDOPLASMTICOAl microscopio electrnico se observa en las clulas un conjunto membranoso que en tres dimensiones corresponde a sculos aplanados, tbulos y vesculas. Estos perfiles se encuentran distribuidos por todo el citoplasma, aislados o en grupos, que pueden constituir una estructura compleja o disponerse en paralelo.Entre otros perfiles, algunos forman pilas caractersticas y presentan vesculas en la periferia. Sus vesculas son lisas y forman el Complejo de Golgi. Los otros perfiles corresponen al Retculo Endoplasmtico: Retculo Endoplasmtico Rugoso Retculo Endoplasmtico Liso Posee ribosomas. En 1952, Poter y Palade observaron al microscopio electrnico los perfiles del RER. La configuracin ms frecuente es de cisternas y no de tbulos. El aspecto tubular que se aprecia resulta de la prdida de una dimensin porque se obserca slo en un plano, el de corte y no una estructura 3D. La luz o el interior varo mucho en anchura, desde 20-40 nm hasta casi 1 m cuando la luz de la cisterna queda ensanchada por su contenido. El contenido no se tie en le microscopio electrnico.El RER puede ser aislado por centrifugacin diferencial constituyendo la fraccin microsomal, descrita como membranas con ribosomas adheridos con vesculas. La formacin de vesculas en lugar de cisternas es por la fragmentacin y cierra sobre s mismas las membranas rotas durante la centrifugacin.El RER se puede separar del liso porque el primero pesa ms y sedimenta. As se puede hacer un estudio de su composicin. La membrana del retculo es ms delgada de la plasmtica, mide unos 7 nm (frente a los 10 de la membrana plasmtica). La bicapa lipdica mide 4 nm frente a los 5 nm de la plasmtica. Esto es debido a que fosfolpidos de la membrana del retculo son ms cortos y estn menos saturados que las de la plasmtica. En cuanto a porcentaje de protenas y lpidos, la del RER tiene ms protenas y menos lpidos que la plasmtica. Las membranas del RER tienen menos colesterol y menos glucolpidos (sobre todo esfingolpidos) y ms fosfatidilcolina.Hay una asimetra en la distribucin de las dos monocapas de manera que la membrana interna es ms rica en fosfatidilcolina y en esfingomielina que la hemimembrana externa, que es ms rica en fosfatidiletanolamina y en fosfatidilserina que la interna.La porcin glucdica de la membrana estn en contacto con la cara lumial.Los ribosomas se fijan a la membrana del RER por la subunidad mayor. La fijacin ocurre en unas protenas especficas de la membrana llamadas RECEPTOR DEL RIBOSOMA, pero slo se unen a la membrana del RER aquellas molculas de ARNm que codifican protenas con un pptido seal especfico para su reconocimiento por dicha membrana. No tienen ribosomas. En las clulas que poseen abundante REL se diferencia morfolgicamente del rugoso porque forma tbulos y no cisternas. Hay muchas excepciones de todos modos. En muchas clulas, el REL tambin forma cisternas. Otras veces, se pasa de un tipo a otros (de lisos a rugosos o al revs). Tambin se observan cisternas con ribosomas en un lado y no en el otro. Todo esto lleva a pensar que el REL o RER es un sistema de membranas comn que puede especializarse en la sntesis de protenas formando el rugoso o en otras funciones formando el liso.+Funciones del RER: Sntesis de protenas Producir las glucoxilaciones de las protenasLos ribosomas del RER sintetizan protenas (=libres) pero no pasan al citosol, se introducen en las cavidades del retculo o pasan a formar parte de su membrana. La misin del rugoso es el almacenamiento de protenas sintetizadas por sus ribosomas para su glucoxilacin. Las sintetizadas por los ribosomas libres no se glucosilan, no son empaquetadas y permanecen en el citosol. Si han de pasar a algn orgnulo lo hacen a travs de su membrana por un sistema de bombeo. Las protenas que se almacenan en el rugoso se utilizan ocn diversos fines:1.- Formacin de membranas citoplasmticas (RER, REL, envoltura nuvclear y A. Golgi) junto con las enzimas de stas membranas o que estn contenida sne ellas2.- Secrecin celular, las protenas sintetizadas en el rugoso pasan al A. Golgi y desde ste se emiten en el interior de vesculas de secrecin que se unen a la membrana plasmtica vertiendo el contenido por endocitosis (constitutiva y regulada)3.- Enzimas del tipo hidrolasas cidas (de lisosomas), sintetizadas pasan por el A. Golgi y desde ste se emite en vesculas que forman los lisosomas primarios o se unen a un lisosoma ya existente.4.- Posiblemente, las protenas del rugoso pasan a formar parte de la membrana de los peroxisomas, aunque las enzimas que contienen estos orgnulos son sintetizadas por los ribosomas libres.+ Almacenamiento de protenas:La unin de las protenas comporta los siguientes aspectos:1.- Los ribosomas muestran afinidad por unas protenas del RER en las que va a anclarse un RECEPTOR DEL LISOSOMA.2.- La cadena polipeptdica en crecimiento presenta un pptido seal amino terminal que define el destino de este polipptido al RER.3.- Una partcula de reconocimiento del pptido seal, la SRP, formada por 2 tipos de protenas sobre un armazn de ARN, en el armazn se une por un extremo al lugar A del ribosoma y sobre ella se desliza el polipptido o protena recin sintetizada a medida que emerge, quedando el polipptido en contacto con la RSP, esta unin, en el lugar A causa la interrupcin temporal de la sntesis de protenas.4.- El ribosoma unido a la SRP se une a una protena integral del RER que acta de receptor de la SRP, una vez que el ribosoma queda unido al RE, la SRPO se libera del lugar A del ribosoma y vuelve al citosol. Esta liberacin requiere la hidrlisis del GTP.5.- El extremo amino de la cadena polipeptdica de la seal se ancla en otra protena del RER que acta a modo de poro acuoso, que atraviesa la membrana y permite que el polipptido penetre en el RER, PROTENA TRASLOCADORA, aunque su extremo amino queda anclado al pptido seal. La transferencia del polipptido de seal al interior del Retculo requiere ATP. La protena traslocadora est inactiva cuando no hay sntesis. Cuando se une a ella el pptido seal, la protena traslocadora se une y abre el poro.6.- El pptido seal permanece anclado a la membrana del retculo hasta que finaliza la sntesis de protenas. A continuacin es lisado por una enzima peptidasa seal situada en la cara interna de la membrana del RER y la protena queda libre en la enzima de ste. Las protenas que se almacenan en la luz del RER no estn completamente plegadas. Para evitar la precipitacin de estas protenas se une a ellas una protena de unin, una CHAPERONA, que produce los siguientes efectos: evita la precipitacin, mantiene la protena en el interior del RER y ayuda a su plegamiento.GLUCOXILACINSe realiza en las membranas del RE y son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sintetizadas.Todas las protenas que se producen en el RER estn glucosiladas, las del citosol no.Se transfiere un nico tipo de oligosacridos, compuesto por 14 monosacridos: 2 molculas de N-acetilglucosamina, 9 molculas de manosa y 3 de glucosa. Los azcares se activan en el citosol mediante la formacin de intermediarios azucarnucletido que donan los azcares a un compuesto lipdico: DOLICOL-FOSFATO. Este compuesto transfiere dichos azcares desde el citosol a la luz del RER donde se une a una protena mediante el a. Arparagina. Esta unin est catalizada por la enzima oligosacrido protena transferasa. Los tres residuos de glucosa son eliminados en el propio RER. En la luz del RER pueden unirse algunas protenas a un oligosacrido que a su vez est unido a un lpido de la hemimembrana exoplasmtica, as, la protena queda unida a un glucolpido de membrana, y cuando emigra, primero al C. Golgi y luego a la membrana plasmtica se convierte en una protena perifrica externa del glicoclix.+ Funciones del RE liso:Se encuentran enzimas que intervienen en diversos procesos. Las funciones mejor conocidas son: Sntesis de lpidos (fosfolpidos (los cidos grasos de los fosfolpidos son donados por el citosol) y colesterol de las membranas celulares) Derivados lipdicos (hormonas esteroideas, lipoprotenas y cidos biliares de hepatocitos)El primer paso de la sntesis de hormonas esteroideas se realiza dentro de las mitocondrias. Por este motivo, las mitocondrias aparecen relacionadas con el REL. Los siguientes pasos, se llevan a cabo en el RER, y lleva a la formacin de :TestosteronaEstromaEstrodiolCorticosteronaDesoxicortisol Pueden pasar de nuevo a las mitocondrias para formar aldosterona y cortisol.Esta secrecin difunde pro el citoplasma y atraviesa la membrana plasmtica liberndose a los capilares sanguneos, no son transportados por el REL. Detoxificacin, anula o neutraliza las sustancias txicas. Muchas sustancias txicas liposolubles (drogas, insecticidas...) as como muchos productos txicos del metabolismo liposolubles. Todos estos se degradan en el REL principalmente los del hgado. Las sustancias txicas se inactivan en las membranas del REL por oxidacin y posterior neutralizacin. Participacin activa en la contraccin muscular.+ Sntesis de membrana por el RE:Los fosfolpidos y el colesterol se sintetizan en el REL. Como la formacin de membranas tambin encesita protenas, la sntesis de los componentes se realiza en el REL y en el RER. El primero por poseer las enzimas necesarias para la sntesis de fosfolpidos y el segundo por poseer ribosomas. Las molculas lipdicas recin sintetizadas slo estn en la hemimembrana del citosol. La translocacin de stas a la otra hemimembrana tiene lugar mediante una protena especfica llamada TRANSLOCASA DE FOSFOLPIDOSA, slo presente en el RE. A partir de las membranas del REL se forman las membranas del A. De Golgi y probablemente tambin las de los peroxisomas. En el Complejo de Golgi se producen los glucoesfingolpidos. A partir de las membranas de Golgi se forman las membranas de los lisosomas, de las vesculas de secrecin y contribuye a la renovacin.Cuando los fosfolpidos van a formar parte de las membranas de las mitocondrias y de los cloroplastos, hace falta un procedimiento especial para transferirlos, ya que no hay continuidad entre mitocondrias y C. Golgi. Algunas protenas mitocondriales o cloroplsticas son sintetizadas por sus propios ribosomas, pero la mayora deben de ser sintetizadas por los ribosomas libres del citosol.A partir del RE se forma el C. Golgi y de ste la membrana plasmtica (no en su totalidad), aunque el RE tambin puede formar membrana plasmtica.La sntesis de lpidos de membrana se lleva a cabo por el REL, la de protenas de membrana por los ribosomas del RER y las perifricas de la cara lumial.Las protenas perifricas de la cara citoslica son sintetizadas por los ribosomas libres.

Retculo endoplasmtico lisoElreticulo endoplasmatico liso(REL) es unorgnulocelularformado por cisternas, tubos aplanados y sculosmembranososque forman un sistema de tuberas que participa en el transporte celular, en la sntesis delpidos(triglicridos,fosfolpidospara lamembrana plasmtica,esteroides, etc.), en la destoxificacin, gracias aenzimasdestoxificantes que metabolizan elalcoholy otras sustancias qumicas, en laglucogenolisis, proceso imprescindible para mantener los niveles deglucosaadecuados en sangre; asimismo acta como reservorio de Ca2+. A diferencia delretculo endoplasmtico rugoso.

Reticulo Endoplasmatico Liso[editareditar cdigo]Sntesis de lpidos[editareditar cdigo]En el REL se lleva a cabo la sntesis de la mayor parte de los lpidos celulares:triglicridos,fosfoglicridos,ceramidas,esteroides(testosterona,estrona,estradiol, etc.), lpidos derivados del colesterol (cidos biliares,progesterona,estrgenos,vitamina D) etc. En lasgnadasy lacorteza suprarrenalrealizan la sntesis dehormonasesteroides. En las membranas del REL se encuentran las enzimas que actan las actividades de sntesis (los precursores para la sntesis proviene delcitosol) hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas enzimas.Ensamblaje de la bicapa lipdica[editareditar cdigo]Los lpidos recin sintetizados (fosfolpidos,colesterol) quedan incorporados o ensamblados en la capa citoslica de la membrana del REL. Por lo tanto, el nmero de fosfolpidos y colesterol en la capa externa aumenta, provocando un desequilibrio respecto al nmero de fosfolpidos. Por esta razn, para mantener el equilibrio entre las dos capas, los translocadores lipdicos (como lasflipasas) se encargan de catalizar el intercambio flip-flop, trasladando as los fosfolpidos de la capa citoplasmtica a la capa lumenal. Lo realiza la Escramblasa, la traslocacion de los fosfolpidos.Reservorio de iones calcio (Ca2+)[editareditar cdigo]El REL en lasclulas musculares, en las que toma el nombre deretculo sarcoplsmico(RS), adopta una conformacin muy especializada que se relaciona con los sarcmeros y los tbulos T, y actan como reservorio de ionescalcio(Ca2+). Si unamotoneuronarecibe unimpulso nervioso, ste desencadena la liberacin deacetilcolinaen laplaca neuromuscular. La unin de la acetilcolina con sus receptores de la clula muscular conduce a la despolarizacin de la membrana y la consecuente liberacin de los iones calcio almacenados en el retculo sarcoplsmico hacia el citosol. Estos iones de Ca2+citoslicos ponen en marcha lacontraccin muscular. Cuando se termina el potencial de accin, los iones de calcio dejan de ser liberados y son transportados activamente al RS (transporte mediado por la accin de unabomba de calciosituada en la membrana del RS) producindose la miorelajacin.Destoxificacin y glucogenolisis[editareditar cdigo]La destoxificacin consiste en la transformacin demetabolitosydrogascomobarbitricosoetanolen compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados pororina. La destoxificacin tiene lugar gracias a una serie deenzimasoxigenasas, entre las que se encuentra lacitocromo P450, que dada su inespecificidad son capaces de destoxificar miles de compuestoshidrfobostransformndolos enhidrfilos, ms fciles de excretar; llevan a cabo reacciones dehidroxilacin(unin de gruposhidroxilosa una molcula orgnica), lo cual incrementa lasolubilidadde los compuestos extraos y facilita su transporte fuera de la clula y del cuerpo del organismo.Adems el REL est involucrado en el proceso deglucogenlisis, la ruptura delglucgenopara liberarglucosa. La glucogenlisis, tiene lugar en el citosol, donde los grnulos de glucgeno se encuentran en ntima relacin con el REL. Laglucosa 6-fosfato(glucosa 6-P), el producto de degradacin del glucgeno, no puede atravesar la membrana plasmtica celular; para ello, es convertida por laglucosa 6-fosfatasa(enzima situada en la membranas del retculo endoplasmtico liso) que cataliza la hidrlisis del grupofosfato, permitiendo as que la glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. Es un proceso imprescindible para mantener los niveles de glucosa adecuados en sangre. la funcin del reticulo liso es produccin de proteinas, regulada pFunciones[editareditar cdigo]REL cumple variadas funciones, las cuales dependen del tipo celular en el que se encuentren. Metabolismo de lpidos: El retculo endoplasmtico liso, al no tener ribosomas le es imposible sintetizar protenas pero s sintetiza lpidos de la membrana plasmtica, colesterol y derivados de ste como los cidos biliares o las hormonas esteroideas.Destoxificacin: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las clulas del hgado y que consiste en la inactivacin de productos txicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).Glucoxilacin: Son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retculo endoplasmtico. De este modo, la protena sintetizada se transforma en una protena perifrica externa del glucoclix.Movilizacin de glucosa: Cuando existe necesidad de glucosa en el organismo entre las comidas o durante el ejercicio muscular, las reservas hepticas de este monosacrido almacenadas como inclusiones de glicgeno son movilizadas hacia la sangre.Almacenamiento y liberacin de calcio: en el msculo estriado se necesita calcio para producir la contraccin muscular. En este tipo de clulas recibe el nombre de Retculo Sarcoplsmico.Almacenamiento de la Glucosa-6-fosfatasa:es una protena integral del retculo endoplasmtico y que esta ausente en otras clulas que almacenan glucogeno. Solo la encontramos en los REL del Hgado.Bsicamente o ms especficamente se puede decir que el R.E.L participa en el transporte celular, en la sntesis de lpidos, en la destoxifocacin, en la glicoxilacin y en la movilizacin de glucosa.

Aparato de GolgiSinnimos Golgisoma Cuerpo de Golgi Complejo de Golgi Dictiosoma

Imagen delncleo, delretculo endoplsmicoy del aparato de Golgi.(1)Ncleo.(2)Poro nuclear.(3)Retculo endoplasmtico rugoso (RER).(4)Retculo endoplasmtico liso (REL).(5)Ribosomaen el RER.(6)Protenastrasportadas.(7)Vesculatrasportadora.(8)Aparato de Golgi (AG).(9)Cisterna del AG.(10)Transmembrana de AG.(11)Cisterna de AG.(12)Vesculasecretora.(13)Membrana plasmtica.(14)Protena secretada.(15)Citoplasma.(16)Matriz extracelular.

Diagrama del cistema de endomembranas en una clula eucariota tpica.Elaparato de Golgies unorgnulopresente en todas las clulaseucariotasexcepto losglbulos rojosy las clulas epidrmicas. Pertenece al sistema de endomembranas. Est formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de clula), y estos dictiosomas estn compuestos por 40 o 60 cisternas (sculos) aplanadas rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya funcin es completar la fabricacin de algunasprotenas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesculas delretculo endoplasmtico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran laglicosilacindeprotenas, seleccin, destinacin, glicosilacin delpidos, almacenamiento y distribucin delisosomasy la sntesis depolisacridosde lamatriz extracelular. Debe su nombre aCamillo Golgi,Premio Nobel de Medicinaen1906junto aSantiago Ramn y Cajal.

Estructura del aparato de Golgi[editareditar cdigo]El aparato deGolgise compone en estructuras denominadas sculos. stas se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando eldictiosoma. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia elretculo endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas.1Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales: Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana delretculo endoplasmtico rugoso(RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por ellumenhasta la parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. Regin medial: es una zona de transicin. Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de lamembrana plasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicin similar.Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene diferentesenzimasque modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas.2Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.Funciones generales[editareditar cdigo]La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes: Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER:En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes delRER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos decarbohidratospara conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de lainsulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas medianteglicosilacin(adicin de carbohidratos) yfosforilacin(adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias comonucletidosyazcaresal interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, lamanosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a loslisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas deATPal interior dellumen,3donde laskinasascatalizan la reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son lasapolipoprotenasque dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.4 Secrecin celular:las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica porexocitosis. Un ejemplo de esto son losproteoglicanosque conforman lamatriz extracelularde los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos.5Esto incluye la produccin deglicosaminoglicanos(GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.5 Produccin de membrana plasmtica:los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula. Formacin de los lisosomas primarios. Formacin del acrosoma de los espermios.Vesculas de transporte[editareditar cdigo]Lasvesculasformadas en elretculo endoplasmtico lisoforman, unindose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la regin cis del aparato de Golgi por protenas motoras guiadas por microtbulos donde se fusionan con lamembranade ste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las molculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas clulas que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser loslinfocitos By las clulas secretoras de anticuerpos.Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la regin trans, internndose en una compleja red de membranas y vesculas asociadas denominadas regin trans-Golgi.6Esta regin es donde muchas protenas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesculas, segn el marcador que presenten:6TipoDescripcinEjemplo

Vesculas de exocitosis(constitutivas)Este tipo de vesculas contienen protenas que deben ser liberadas al medio extracelular. Despus de internalizarse las protenas, la vescula se cierra y se dirige inmediatamente hacia lamembrana plasmtica, con la que se fusiona, liberando as su contenido al medioextracelular. Este proceso es denominadosecrecin constitutiva.Losanticuerposliberados porlinfocitos Bactivados.

Vesculas de secrecin(reguladas)Este tipo de vesculas contienen tambin protenas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la formacin de las vesculas va seguida de su almacenamiento en la clula, donde se mantendrn a la espera de su correspondiente seal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmtica y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso essecrecin regulada.Liberacin deneurotransmisoresdesde lasneuronas.

Vesculas lisosomalesEste tipo de vesculas transportan protenas destinadas a loslisosomas, unos pequeos orgnulos de degradacin en cuyo interior albergan multitud dehidrolasascidas, lisosomas de almacenamiento. Estas protenas pueden ser tanto enzimas digestivas como protenas de membrana. La vescula se fusiona con unendosomatardo y transfiere as su contenido al lisosoma por mecanismos an desconocidos.Proteasasdigestivas destinadas a loslisosomas.

Mecanismo de transporte[editareditar cdigo]

Microfotografa donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. Tambin se pueden observar numerosas vesculas circulares en las proximidades del orgnulo.Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse a travs del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen diversas hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre s, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.5 Modelo de maduracin de las cisternas:las cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se forman, hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas delretculo endoplasmticose fusionan con los dictiosomas de la regin cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado almicroscopioestructuras mayores que las vesculas de transporte, tales como las fibras decolgeno, desplazndose a travs del aparato de Golgi.5Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al respecto por laUniversidad de Tokioy laUniversidad de Chicagocon tecnologa ms avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduracin del aparato de Golgi.7Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto tipo de vesculas (COP1), que transportan protenas del retculo endoplasmtico mediante el reconocimiento depptidosseales.8

Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesculas del retculo endoplasmtico. 2:Vesculas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmtica de la clula. 5:Vescula de secrecin. Modelo del transporte vesicular:el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es unorgnulomuy estable y esttico, dividido en compartimentos que se disponen en direccincis trans. Las vesculas son las encargadas de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este.9Las evidencias experimentales que apoyan esta hiptesis se basan en la gran abundancia de vesculas pequeas (conocidas tcnicamente comovesculas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendra dada por las protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de retroceso a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las protenas viniera ya determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado alcitoesqueletopor medio de filamentos deactina, encargados de asegurar la fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.5