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LA MEMBRANA CELULAR La membrana celular, plasmática o citoplasmática es una estructura laminar formada principalmente por lípidos y proteínas que recubre a las células y define sus límites. La estructura de la membrana depende la película bimolecular que forman los lípidos y que actúa como una barrera para las substancias hidrosolubles. Las proteínas, por su parte, se encuentran suspendidas individual o grupalmente dentro de la estructura lipídica y se encargan de formar canales que permiten el ingreso de ciertas sustancias de manera selectiva. En este sentido, la membrana celular posibilita el intercambio de agua, gases y nutrientes entre la célula y el medio que la rodea. Por lo tanto, la membrana controla el contenido químico de la célula. Los glúcidos son el tercer componente de la membrana plasmática y forman el glicocalix. Estos glúcidos pueden polisacáridos u oligosacáridos. El proceso celular por el cual la célula introduce partículas o moléculas se conoce como endocitosis y se lleva a cabo por una invaginación de la membrana celular. Si la endocitosis captura partículas, se habla de fagocitosis. En cambio, cuando la endocitosis se produce con porciones de líquido, tiene lugar la pinocitosis. La exocitosis, por su parte, es el proceso celular que permite que las vesículas que se encuentran en el citoplasma se fusionen con la membrana celular y liberen su contenido. La exocitosis acontece cuando hace su llegada una señal extracelular. Cabe destacar que, en las células procariotas o eucariotas osmótrofras, como hongos y plantas, la membrana se encuentra ubicada bajo otra capa, por lo que se denomina pared celular.

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LA MEMBRANA CELULAR

La membrana celular, plasmática o citoplasmática es una estructura laminar formada principalmente por lípidos y proteínas que recubre a las células y define sus límites. La estructura de la membrana depende la película bimolecular que forman los lípidos y que actúa como una barrera para las substancias hidrosolubles.

Las proteínas, por su parte, se encuentran suspendidas individual o grupalmente dentro de la estructura lipídica y se encargan de formar canales que permiten el ingreso de ciertas sustancias de manera selectiva. En este sentido, la membrana celular posibilita el intercambio de agua, gases y nutrientes entre la célula y el medio que la rodea. Por lo tanto, la membrana controla el contenido químico de la célula.

Los glúcidos son el tercer componente de la membrana plasmática y forman el glicocalix. Estos glúcidos pueden polisacáridos u oligosacáridos.

El proceso celular por el cual la célula introduce partículas o moléculas se conoce como endocitosis y se lleva a cabo por una invaginación de la membrana celular. Si la endocitosis captura partículas, se habla de fagocitosis. En cambio, cuando la endocitosis se produce con porciones de líquido, tiene lugar la pinocitosis.

La exocitosis, por su parte, es el proceso celular que permite que las vesículas que se encuentran en el citoplasma se fusionen con la membrana celular y liberen su contenido. La exocitosis acontece cuando hace su llegada una señal extracelular.Cabe destacar que, en las células procariotas o eucariotas osmótrofras, como hongos y plantas, la membrana se encuentra ubicada bajo otra capa, por lo que se denomina pared celular.

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Componentes

La membrana plasmática está formada por tres clases de componentes: lípidos, proteínas y glúcidos.

Los lípidos de la membrana son, fundamentalmente: fosfolípidos y colesterol. En las moléculas de estos lípidos se distinguen dos partes (parte hidrofílica y parte hidrofóbica) que le otorgan polaridad a cada molécula y hace que las moléculas se dispongan formando una doble capa lipídica. La membrana plasmática no es una estructura estática, sus componentes tienen posibilidades de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez.

La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como: - La temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. - La naturaleza de los lípidos, la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad. Las proteínas son diversas y realizan las funciones específicas de la membrana. En ocasiones pueden unirse a moléculas de lípidos o a oligosacáridos (se componen de 2 a 10 monosacáridos).

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Los glúcidos son del tipo oligosacáridos o polisacáridos; se encuentran sobre la superficie externa de la membrana y pueden hallarse unidos a moléculas de lípidos o a proteínas (glucolípidos y glucoproteínas).

Tabla 1: Componentes químicos de las membranas. Se indican porcentajes promedios

Modelo de Singer y Nicholson (1972)

Un modelo propuesto por Jonathan Singer y Gart Nicholson, en 1972, ha permitido explicar la mayor parte de las propiedades físicas y termodinámicas de la membrana. Según dicho modelo, la membrana está formada básicamente por una doble capa de lípidos en un estado de solución líquida en la que las moléculas poseen cierta libertad de movimiento. Por tanto, parte de la membrana puede fluir de un punto a otro. Por otro lado, las proteínas y otras sustancias disueltas en los lípidos, o que flotan en ellos, pueden difundir a todas las regiones de la membrana.

Por su configuración dinámica, este modelo recibe el nombre de "modelo mosaico fluido"

¿Cómo es la disposición de las proteínas?

La mayor parte de las proteínas de la membrana son glucoproteínas y constituyen masas flotantes en la bicapa lipídica. Puede haber dos tipos de proteínas: integrales y periféricas. Las proteínas integrales se sumergen en la matriz lipídica o traviesan la membrana en todo su ancho. Las proteínas periféricas están situadas en la superficie de la membrana, no penetran en ella y están adheridas a los lípidos o a las otras proteínas.

Funciones de las proteínas de membrana

Muchas proteínas integrales proporcionan canales (o poros) estructurales a través de los cuales las sustancias hidrosolubles, especialmente los iones, pueden difundir entre los medios interno y externo de la célula. Otras proteínas integrales actúan como transportadores para llevar sustancias a través de la membrana. Una tercera clase de proteínas actúa como enzimas.

El Glicocáliz

La región más externa de la membrana plasmática constituye una superficie celular muy dinámica. Está formada principalmente por oligosacáridos (cadenas cortas de glúcidos), cuyas moléculas establecen uniones con lípidos o proteínas de la membrana.

Como parte del glicocáliz, también se encuentran moléculas de glicoproteínas, que son carbohidratos unidos entre sí por núcleos proteicos. Estos conforman una zona laxa sobre la superficie externa de la célula.

Entre las funciones que puede cumplir el glicocáliz se destacan las siguientes:

COMPONENTE %1. Lípidos colesterol fosfolípidos 2. Glúcidos glucolípidos glucoproteínas 3. Proteínas

462220

862

46

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1. Participación en las interacciones de una célula con las membranas de las células vecinas. Estas interacciones pueden estar relacionadas con intercambio de sustancias entre dos células.2. Participación activa en los mecanismos de reconocimiento celular; por ejemplo, el reconocimiento de una célula por otra en las reacciones inmunitarias. 3. Recepción de señales que vienen desde el medio extracelular, procesamiento de ellas y su transmisión hacia el medio intracelular. La recepción de señales a nivel de la membrana está a cargo de receptores específicos (por ejemplo, los de la acción de hormonas), los que inducen cambios moleculares en la membrana y dan inicio a una variedad de respuestas celulares

MECANISMOS DE TRANSPORTE CELULAR

¿Cómo las sustancias atraviesan las membranas?

Puesto que la membrana plasmática separa el citoplasma del fluido del ambiente extracelular, iniciaremos nuestro estudio del transporte por las membranas con un breve repaso de las características de los fluidos.

Un fluido es un líquido o un gas; es decir, cualquier sustancia que puede moverse o cambiar de forma, en respuesta a fuerzas externas, sin desintegrarse. La concentración de moléculas en un fluido es el número de moléculas en una unidad de volumen dada. Un gradiente es una diferencia física entre dos regiones del espacio que hace que se muevan moléculas desde una región a otra. Las moléculas a menudo generan o encuentran gradientes de concentración, presión y carga eléctrica. Para entender cómo los gradientes de concentración influyen en el movimiento de moléculas o iones dentro de un fluido, consideremos la disolución de un cubo de azúcar en el café, o las moléculas de perfume que se desplazan desde un frasco abierto hacia el aire. Estas sustancias se mueven en respuesta a un gradiente de concentración, una diferencia en la concentración de esas sustancias entre una región y otra.

Los principios de la difusión

- La difusión es el movimiento neto de moléculas en un gradiente de concentración alta a baja - Cuando mayor es el gradiente de concentración, más rápida es la velocidad de difusión - Si no intervienen otros procesos, la difusión continuará hasta eliminar el gradiente de concentración - La difusión no puede desplazar moléculas rápidamente a grandes distancias

El movimiento a través de las membranas se efectúa mediante transporte tanto pasivo como activo

Hay considerables gradientes de concentración de iones y moléculas entre un lado y otro de la membrana plasmática de todas las células porque el citoplasma celular es un fluido muy distinto al fluido extracelular. En su papel como portero de la célula, la membrana plasmática proporciona dos tipos de movimiento: transporte pasivo y transporte activo.

Durante el transporte pasivo, entran o salen sustancias de la célula bajando por el gradiente de concentración. Este movimiento por sí solo no requiere energía, ya las moléculas se moverán desde un lugar donde se encuentran mayormente concentradas hacia un medio menos concentrado.En el transporte activo, la célula utiliza energía para desplazar sustancias contra el gradiente de concentración. En este caso, las proteínas de transporte sí controlan la dirección del movimiento.

Una analogía útil para entender la diferencia entre el transporte activo y pasivo es un paseo en bicicleta. Si la persona no pedalea, solo puede ir cuesta abajo, como en el transporte pasivo. En cambio, si gasta energía en pedalear, podrá ir también cuesta arriba, como en el transporte activo.

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1.- El Transporte pasivo

Incluye: difusión simple, difusión facilitada y osmosis.

"Las membranas muestran una permeabilidad diferencial a la difusión de las moléculas"

Puede haber difusión de una parte de un fluido a otra, o a través de una membrana que separa dos compartimientos. Muchas moléculas cruzan las membranas plasmáticas por difusión, impulsadas por diferencias entre su concentración en el citoplasma y en el medio exterior. Gracias a las propiedades de la membrana plasmática, diferentes sustancias la cruzan en diferentes lugares y con distinta rapidez. Por ello, decimos que las membranas plasmáticas tienen permeabilidad diferencial; es decir, permiten el paso a ciertas moléculas, son membranas selectivas semipermeables, pero evitan el paso a otras. Una barrera que impide el paso a todas las moléculas es impermeable.

a) Difusión simple

Las moléculas solubles en lípidos, como el alcohol etílico y la vitamina A, se difunden fácilmente a través de la bicapa fosfolipídica, lo mismo que las moléculas muy pequeñas, entre ellas el agua y gases disueltos, como oxígeno y dióxido de carbono. Este proceso se llama difusión simple.

Por lo general la velocidad de la difusión simple depende del gradiente de concentración, del tamaño de la molécula y de la facilidad con la que se disuelven en lípidos.

Por lo general, las moléculas pequeñas, los gradientes de concentración altos y la solubilidad elevada en lípidos aumenta la velocidad de difusión simple.

La difusión simple es un proceso de transporte pasivo porque no se utiliza la energía del ATP para transportar las moléculas.

La siguiente imagen muestra como las moléculas atraviesan la membrana plasmática desde un lugar más concentrado (medio extracelular) hasta uno menos concentrado (medio intracelular)

Difusión de moléculas apolares a través de la membrana plasmática específicamente a través de los fosfolípidos de la membrana plasmática

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b) Difusión facilitada.

Las moléculas solubles en agua, como los iones (K+, Na+, Ca+2), aminoácidos y monosacáridos, no pueden atravesar solas la bicapa de fosfolípidos. Estas moléculas sólo pueden difundirse al otro lado con la ayuda de dos tipos de transporte: proteínas de canal (canales iónicos) y proteínas transportadoras (carriers). Este proceso se denomina difusión facilitada.

Las proteínas de canal forman poros o canales, en la bicapa lipídica, a través de los cuales ciertos iones pueden cruzar la membrana. Casi todas las proteínas de canal tienen un diámetro interior y una distribución de cargas eléctricas específicos que sólo permiten el paso de ciertos iones. Las células nerviosas, por ejemplo, tienen canales distintos para distintos tipos de iones sodio, iones potasio y iones calcio.

Las proteínas transportadoras se unen a moléculas específicas, como ciertos aminoácidos, azúcares o proteínas pequeñas, provenientes del citoplasma o del fluido extracelular. La unión provoca un cambio en la forma de las proteínas transportadora, el que permite a las moléculas pasar a través de las proteínas y llegar al otro lado de la membrana plasmática. La difusión facilitada se efectúa mediante proteínas transportadoras que no gastan energía celular. Estas proteínas sólo mueven moléculas si el gradiente de concentración es favorable. (De mayor a menor concentración)

Dado que dependen de las proteínas de transporte, las moléculas que cruzan la membrana por difusión facilitada por lo general lo hacen más lentamente que cruzan por difusión simple a través de la bicapa lipídica.

La siguiente imagen muestra los canales iónicos, los cuales son específicos para cada ión que entra o sale de la célula, Así, el ión sodio tendrá su propio canal, por el cual no podrá atravesar otro ión.

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c) Osmosis

El agua también se difunde de regiones de concentración elevada de agua a regiones de concentración baja. Sin embargo, la difusión del agua a través de membranas con permeabilidad diferencial tiene efectos tan drásticos e importantes sobre las células, que usamos un nombre especial para referirnos a ella: osmosis.

Los principios de la osmosis

- Osmosis es la difusión de agua a través de una membrana con permeabilidad. - El agua cruza una membrana desde el lado donde hay mayor concentración de moléculas de agua libre al lado donde la concentración de agua libre es baja (o bajando por un gradiente de presión, de presión alta a presión baja) - Las sustancias disueltas reducen la concentración de moléculas de agua libres en una solución.

"La osmosis a través de la membrana plasmática desempeña un papel importante en la vida de las células"

Casi todas las membranas plasmáticas son muy permeables al agua. Dado que todas las células contienen sales, proteínas, azúcares y otras sustancias disueltas, el flujo de agua a través de la membrana plasmática depende de la concentración de agua en el líquido que baña a las células. El fluido extracelular de los animales suele ser isotónico ("tiene la misma fuerza") respecto al fluido citoplasmático del interior de las células; es decir, la concentración de agua adentro de las células es la misma que afuera, por lo que no hay una tendencia neta del agua a entrar en las células o a salir de ellas.

Por ejemplo si se sacan glóbulos rojos fuera del cuerpo y se sumergen en soluciones de sal con distintas concentraciones, los efectos de la permeabilidad de la membrana plasmática respecto al agua y a las partículas disueltas se manifiestan de forma drástica. Si la solución tiene una concentración de sal más alta que el citoplasma de los glóbulos rojos (es decir, si la solución tiene una concentración más baja de agua), saldrá agua de las células por osmosis. Las células se encogerán hasta que se igualan las concentraciones de agua en el interior y en el exterior. Las soluciones que tienen una concentración de partículas disueltas más alta que el citoplasma celular, y que por tanto hacen que salga agua de las células por osmosis, se describen como hipertónica.

Por otra parte, si la solución tiene poca sal, o ninguna, entrará agua en las células y las hinchará. Si se colocan glóbulos rojos en agua pura, se hincharán y finalmente se reventarán. Las soluciones con una concentración de partículas más baja que el citoplasma de una célula, y que por tanto hacen que entre agua en la célula por osmosis, son hipotónicas. Es por esto que los dedos se arrugan después de un baño prolongado. Podría parecer que los dedos se encogen, pero no es así. Más bien, se está difundiendo agua hacia las células cutáneas externas de los dedos, hinchándose con mayor rapidez que las células de abajo, lo que causan las arrugas.

La hinchazón causada por la osmosis puede tener efectos considerables sobre las células. Los protistas como el Paramecium, que viven en agua dulce, tienen estructuras especiales llamadas vacuolas contráctiles para eliminar el agua. Las vacuolas centrales de las células vegetales ayudan a mantener la rigidez de la planta. La osmosis a través de membranas plasmáticas es crucial para el funcionamiento de muchos sistemas biológicos, incluida la absorción de agua por las raíces de las plantas, la absorción de agua ingerida en el intestino y la absorción de agua y minerales en los riñones.

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En una solución hipotónica la concentración de solutos es mayor el interior de la célula provocando el movimiento del agua al interior de ella. En un solución isotónica ocurre un equilibrio osmótico donde las concertaciones de solutos es igual tanto el interior como en el exterior de la célula. En una solución hipertónica la concentración de solutos es mayor en el medio extracelular causando el movimiento del agua desde el medio intracelular al medio extracelular.

2.- Transporte Activo

"El transporte activo utiliza la energía (ATP) para mover moléculas en contra de su gradiente de concentración"

Todas las células necesitan transportar algunos materiales "cuesta arriba" a través de sus membranas plasmáticas, en contra de sus gradientes de concentración. Por ejemplo, todas las células requieren algunos nutrientes que están menos concentrados en el ambiente que en el citoplasma de la célula. Por tanto, la difusión haría que la célula perdiera esos nutrientes, en vez de obtenerlos. Otras sustancias, como os iones de sodio y calcio en las células del cerebro, se deben mantener en concentraciones mucho más bajas dentro de las células que en el fluido extracelular. Cuando estos iones se difunden al interior de las células, se deben bombear hacia afuera en contra de sus gradientes de concentración.

En el transporte activo, las proteínas de membrana utilizan energía celular para pasar moléculas individuales al otro lado de la membrana plasmática, por lo regular en contra de sus gradientes de concentración. Las proteínas de transporte activo también se llaman bombas, en analogía a las bombas de agua, porque utilizan energía para mover moléculas "cuesta arriba" en contra de un gradiente de concentración.

Endocitosis

“Las células absorben partículas o fluidos mediante endocitosis"

Muchas células capturan o expulsan partículas o sustancias que son demasiado grandes para difundirse a través de la membrana, sea cual fuere el gradiente de concentración. Las células han desarrollado varios procesos que utilizan energía celular para desplazar materiales hacia su interior o al exterior. Las células pueden obtener fluidos o partículas de su ambiente extracelular, sobre todo proteínas grandes o microorganismos enteros, como bacterias, por un proceso llamado endocitosis ("adentro de la célula", en griego). Durante la endocitosis, la membrana plasmática absorbe la gotita de fluido o partícula y se estrangula, formando una bolsa membranosa llamada vesícula, la que queda encerrada en el citoplasma con el fluido o partícula en su interior.

Podemos distinguir tres tipos de endocitosis basados en el tamaño de la partícula capturada y el método de captura: 1) pinocitosis, 2) endocitosis mediada por receptores y 3) fagocitosis.

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1. En la pinocitosis, un área muy reducida de la membrana plasmática forma una pequeña depresión hacia dentro que rodea fluido extracelular y sigue hundiéndose hasta estrangularse dentro del citoplasma para formar una diminuta vesícula. La pinocitosis transfiere una gotita de fluido extracelular, contenida dentro de la depresión de la membrana, al interior de la célula. Así, la célula adquiere materiales en la misma concentración que en el fluido extracelular. “La pinocitosis introduce líquidos en la célula”

2. La endocitosis mediada por receptores introduce moléculas específicas en la célula.

Las células pueden captar ciertas moléculas (el colesterol, por ejemplo) con máxima eficiencia si utilizan un proceso llamado endocitosis mediado por receptores, mecanismos que pueden concentrar selectivamente moléculas específicas dentro de una célula. Casi todas las membranas plasmáticas tienen muchas proteínas receptoras en su superficie externa y cada proteína tiene un sitio de unión para una molécula de nutrientes en particular. En la mayor parte de los casos, estos receptores se desplazan por la bicapa fosfolipídica. Si la molécula correcta entra en contacto con una proteína receptora se pega al sitio de unión.

La membrana plasmática se hunde hasta formar una bolsa que finalmente se estrangula para quedar dentro del citoplasma como vesícula recubierta. El complejo receptor-nutrientes, junto con un poco de fluido extracelular, se introduce en la célula dentro de la vesícula recubierta.

3. La fagocitosis introduce partículas grandes en la célula. La célula utiliza fagocitosis ("comer de la célula") para captar partículas grandes, incluso microorganismos enteros. Por ejemplo, cuando el protista de agua dulce como la Ameba detecta un sabroso Paramecium, la Ameba extiende partes de su membrana exterior. Estas extensiones de la membrana se llaman "seudópodos" ("pies falsos", en latín). Los extremos de los seudópodos se fusionan alrededor del desafortunado Paramecium, y la presa es llevada al interior de la Ameba, dentro de una vesícula llamada vacuola alimentaria, para ser digerida. Al igual que la Ameba, los glóbulos blancos de la sangre usan fagocitosis y la digestión intracelular para engullir y destruir las bacterias que han invadido el organismo.

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Exocitosis

"La exocitosis saca materiales de la célula"

Las células a menudo utilizan lo contrario de la endocitosis, o proceso llamado exocitosis ("fuera de la célula", en griego), para deshacerse de materiales indeseables, como los productos de desecho de la digestión, o para secretar materiales, digamos hormonas, hacia el fluido extracelular. Durante la exocitosis, una vesícula con membrana, que lleva el material por expulsar, se desplaza hasta la superficie de la célula, donde la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana plasmática de la célula. Luego la vesícula se abre hacia el fluido extracelular y su contenido se aleja por difusión.