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Medición y análisis de los efectos de distintos tipos de cubierta forestal sobre los procesos climáticos, hidrológicos y erosivos en Veracruz, México

Reporte Técnico Final

Instituto de Ecología, A.C.

Miguel Equihua Zamora Lyssette Muñoz Villers

Gonzalo Castillo Campos Enrique Meza Pérez

Vrije Universiteit Amsterdam

L.A. (Sampurno) Bruijnzeel Friso Holwerda

Noviembre 2007

Resumen

Este estudio se realizó en la parte alta de la cuenca del río La Antigua, ubicada en la vertiente oriental del sistema montañoso Cofre de Perote-Pico de Orizaba (región central de Veracruz). El objetivo fue caracterizar y cuantificar los componentes que controlan los procesos eco-hidrológicos en el bosque mesófilo de montaña maduro y secundario (en regeneración), y en un cafetal bajo sombra (sistema agroforestal), con el propósito de proveer información científica necesaria para la evaluación y futuro desarrollo del programa actual de Pago por Servicios Ambientales. La información eco-hidrológica colectada durante dos años (2005 – 2007) consistió en variables climáticas, intercepción de la lluvia y la neblina, transpiración y caudal. Los resultados más importantes fueron que (1) la contribución por intercepción de niebla del bosque mesófilo de montaña al balance hidrológico, fue poco significativa en el sitio estudiado; (2) los cálculos de la evapotranspiración para los BMMs estudiados fueron más altos que los valores reportados para bosques de niebla montanos en otras partes, probablemente debido a la baja incidencia de niebla en los lugares de estudio. Por lo tanto, los resultados de este estudio pueden requerir que se revalúe la idea de que los bosques mesófilos de montaña de la Sierra Madre Oriental producen una mayor cantidad de agua que otros tipos de bosques, debido a contribuciones significativas por interceptación de niebla, así como por bajas tasas de evaporación; (3) las características hidrológicas de los BMM maduro y secundario investigados no fueron muy distintas, lo que indica que el comportamiento hidrológico del BMM secundario está teniendo un regreso a las condicionales prevalecientes del bosque original. Por lo tanto, para este caso en particular, y desde una perspectiva hidrológica, no es necesario hacer una distinción entre estos bosques dentro del programa de Pagos por Servicios Ambientales. Sin embargo, se necesitan otros estudios hidrológicos sobre vegetación secundaria en diversas etapas de desarrollo antes de poder generalizar este resultado, y (4) la evapotranspiración del cafetal de sombra investigado fue menor que los valores encontrados para los BMM maduro y secundario. Por lo tanto, en términos del uso de agua, los cafetales de sombra representan una cubierta de vegetación favorable en las partes bajas del cinturón del BMM. Además, la literatura señala que los sistemas agroforestales, como los cafetales de sombra, mantienen niveles de infiltración relativamente altos, reduciendo así el flujo superficial y la erosión, en comparación con los sistemas agrícolas carentes de árboles. Por lo tanto, los cafetales de sombra con un adecuado manejo proporcionan servicios hidrológicos muy comparables con los que brindan los bosques.

Resumen de los resultados de la investigación y su implicación para el

Programa de Pagos por Servicios Ambientales

Resumen de los resultados de la investigación

Áreas de estudio

Este estudio se realizó en las laderas orientales del sistema montañoso Cofre de Perote

(centro de Veracruz, México). Los tipos de vegetación que fueron estudiados son los

siguientes:

1. Un cafetal (Coffea arabica) a 1200 msnm, sombreado por árboles del género

Inga.

2. Un bosque mesófilo de montaña (BMM) maduro a 2100 m integrado tanto por

especies perennifolias como caducifolias.

3. Un bosque mesófilo de montaña (BMM) secundario (en regeneración) a 2100 m

de aproximadamente unos 19 años, dominado por Alnus sp. y otra vegetación

secundaria.

Evapotranspiración

La evapotranspiración de referencia (ET0) se calculó usando la ecuación Penman-

Monteith de la FAO (Tabla 1). La diferencia entre los valores ET0 derivados del cafetal

de sombra y de los bosques mesófilos de montaña, reflejan las diferencias en la

evaporación entre estos sitios debido a las distintas ubicaciones altitudinales. La

normalización de la evapotranspiración real (ET) con la ET0, permite una comparación

más directa entre sitios.

La ET anual fue más alta en el bosque mesófilo de montaña maduro (1430 mm) que en

el bosque mesófilo de montaña secundario (1140 mm) (Tabla 1). Esta diferencia se debe

a una mayor intercepción pluvial (Ei) por el bosque maduro (530 mm) en comparación

con la del bosque secundario (330 mm). El bosque maduro interceptó más agua de

lluvia que el bosque secundario debido a la mayor capacidad de almacenamiento de

agua de su dosel. La pérdida de agua por transpiración calculada (Et) fue similar para el

bosque mesófilo de montaña maduro (900 mm) y el secundario (810 mm).

Tabla 1: Componentes de la evapotranspiración anual (mm) para el cafetal de sombra, y los

bosques mesófilos de montaña maduro y secundario en el centro de Veracruz, México, para el

período septiembre de 2006 - agosto de 2007 (los valores se redondearon a los 10 mm más

cercanos).

Cafetal de sombra BMM maduro BMM secundario

Evapotranspiración (ET) 1110 1430 1140

Transpiración (Et) 950 900 810

Intercepción (Ei) 160 530 330

ET0 de referencia (1) 1120 780 780

ET/ET0 0.99 1.83 1.46

Et/ET0 0.85 1.15 1.04

Ei/P (2) 0.12 0.16 0.10 1) Calculado utilizando la ecuación de FAO Penman-Monteith. 2) Intercepción como una fracción de la precipitación (P).

La ET anual fue menor en el cafetal de sombra (1110 mm) que en los bosques mesófilos

de montaña (Tabla 1). Esta diferencia se debe en gran medida a que la precipitación en

la elevación del cafetal fue menor en comparación con la precipitación de la elevación

de los bosques mesófilos de montaña, lo que hace que Ei sea mucho menor en el cafetal

(160 mm) que en los BMMs (330-530 mm). Sin embargo, la fracción de precipitación

(P) interceptada por el cafetal de sombra (0.12) estuvo cerca del valor observado para el

BMM secundario (0.10). El almacenamiento de agua del dosel fue el proceso dominante

que determinó la interceptación pluvial por el cafetal de sombra y los BMMs. Cuando

se normaliza Et con ET0, la pérdida de agua del cafetal de sombra (0.85) fue menor que

la observada para los BMMs (1.04-1.15). Una posible explicación de la baja Et del

cafetal de sombra puede ser la combinación de una conductancia estomatal baja de las

plantas de café y la presencia de un número menor de grandes árboles en comparación

con los BMMs.

Interceptación de niebla

La presencia de niebla mostró un fuerte patrón estacional, y ocurrió casi exclusivamente

durante los seis meses de la época de secas (noviembre a abril) sin contribuciones

medibles durante la época de lluvias (mayo a octubre). La contribución total por

intercepción de niebla al balance hidrológico de los BMMs se calculó en cerca de 50

mm por año, equivalente a menos del 2 % de la precipitación anual.

Caudal

Las mediciones del caudal mostraron que el escurrimiento rápido producido por el

BMM maduro (8.3 % del caudal total) fue de la mitad del producido por el BMM

secundario (15.7 %) (Tabla 2). Esta diferencia se atribuye a una mayor intercepción

pluvial y a una mayor capacidad de infiltración del suelo por parte del BMM maduro.

Tabla 2: Características del caudal para los BMM maduro y secundario en el centro de

Veracruz, México, para el período marzo de 2006 a febrero de 2007.

BMM maduro BMM secundario

Precipitación (P) – Evapotranspiración (ET)

(mm)

1450 1840

Caudal annual observado (mm) 770 860

Perdidas por percolación estimada (mm) 680 980

Caudal anual/precipitación (%) 27 29

Caudal promedio en la época de lluvias (mm

mes-1)

94 116

Caudal promedio en la época de secas (mm

mes-1)

34 27

Escurrimiento rápido/caudal total (%) 8.3 15.7

Debido a una precipitación mucho más alta durante la época de lluvias, los caudales

totales producidos por los BMM maduro y secundario fueron mucho más altos en esta

temporada (94 y 116 mm mes-1, respectivamente) que durante la época de secas (34 y

27 mm mes-1, respectivamente). Durante la época de lluvias, el caudal del bosque

secundario (116 mm mes-1) fue un poco mayor que el del bosque maduro (94 mm mes-

1), mientras que durante la época de secas sucedió lo contrario (27 vs. 34 mm mes-1,

respectivamente). El caudal total anual del bosque secundario (860 mm) fue ligeramente

más alto que el del BMM maduro (770 mm). La cantidad estimada por percolación

profunda del agua también fue mayor para el BMM secundario (980 mm) que para el

BMM maduro (680 mm). Por lo tanto, el rendimiento hídrico (caudal más pérdidas por

percolación) del BMM secundario (1840 mm) fue mayor que la del BMM maduro

(1450 mm), lo que en gran parte es resultado de una menor evapotranspiración del

BMM secundario comparado con el maduro.

Implicación de los resultados para el Programa de Pagos por Servicios

Ambientales

Valoración hidrológica del bosque mesófilo de montaña

Uno de los principales resultados de este estudio fue que la contribución por

intercepción de niebla del bosque mesófilo de montaña al balance hidrológico, fue poco

significativo en el sitio de La Cortadura. Por lo tanto, la tala de estos bosques no

conducirá a una reducción en el caudal anual debido a la pérdida del componente de la

interceptación de niebla. En cambio, otros factores, como el uso de agua por la

vegetación y las características hidráulicas del suelo y de la retención del agua, son los

que determinarán los cambios en los patrones anuales y estacionales del caudal

observado en esta región después de la conversión del bosque mesófilo a otros usos de

suelo. Otro resultado importante fue que los cálculos de la evapotranspiración para los

BMMs estudiados fueron más altos que los valores reportados para bosques de niebla

montanos en otras partes, probablemente debido a la baja incidencia de niebla en los

lugares de estudio. Por lo tanto, los resultados de este estudio pueden requerir que se

revalúe la idea de que los bosques mesófilos de montaña de la Sierra Madre Oriental

producen mayor cantidad de agua que otros tipos de bosques, debido a contribuciones

significativas por interceptación de niebla, así como por bajas tasas de evaporación.

Bosque mesófilo de montaña maduro vs. secundario

Este estudio también mostró que las características hidrológicas de los BMM maduro y

secundario investigados no fueron muy distintas, lo que indica que el comportamiento

hidrológico del BMM secundario está teniendo un regreso a las condicionales

prevalecientes del bosque original. Por lo tanto, para este caso en particular, y desde una

perspectiva hidrológica, no es necesario hacer una distinción entre estos bosques dentro

del programa de Pagos por Servicios Ambientales. Sin embargo, se necesitan otros

estudios hidrológicos sobre la vegetación secundaria en diversas etapas de desarrollo

antes de poder generalizar este resultado.

Valoración hidrológica del cafetal de sombra

La evapotranspiración (normalizada) del cafetal de sombra investigado fue menor que

los valores encontrados para los BMM maduro y secundario. Por lo tanto, en términos

del uso de agua, los cafetales de sombra representan una cubierta de vegetación

favorable en las partes bajas del cinturón del BMM. Además, la literatura señala que los

sistemas agroforestales, como los cafetales de sombra, mantienen niveles de infiltración

relativamente altos, reduciendo así el flujo superficial y la erosión, en comparación con

los sistemas agrícolas carentes de árboles. Por lo tanto, los cafetales de sombra bien

manejados proporcionan servicios hidrológicos que ser comparados con aquellos

proporcionados por los bosques.

Reconocimientos

Agradecemos al H. Ayuntamiento de Coatepec y a los habitantes de la localidad de

Loma Alta, Coatepec, Ver. por su apoyo para trabajar en la Reserva Natural “La

Cortadura” y áreas circunvecinas. Así también al propietario del cafetal en La Orduña,

Ver. por el permiso otorgado para trabajar en su terreno. Extedemos un especial

agradecimiento al Sr. Ignacio Contreras, quién estuvo al frente del programa

FIDECOAGUA durante sus inicios, por su valiosa labor de gestión y cooperación

incondicional en beneficio del proyecto. Este estudio se realizó con fondos de

WOTRO (Fundación Neerlandesa para el Fomento de Estudios Tropicales) (No.

W76-252), CONACyT (No. SEP-2003-C02-43082), Instituto de Ecología, A.C. (No.

10093), Instituto Nacional de Ecología (No. INE/A1-064/2007), Vrije Universiteit

Amsterdam (The Netherlands), Iowa State University (US), Universidad Nacional

Autonóma de México y Universidad Veracruzana (Xalapa, Ver.).

Contenido 1. Balances hídrico y de energía de un cafetal de sombra en el centro de Veracruz, México 1

1.1. Materiales y métodos 1

1.1.1. Área de estudio 1 1.1.2. Instrumentos 2 1.1.3. Recolección de datos 3 1.1.4. Corrección de datos 3 1.1.5. Balance de energía 8 1.1.6. Modelo Penman-Monteith 9 1.1.7. Pérdida de lluvia por intercepción 11 1.1.8. Disponibilidad de datos 12

1.2. Resultados 13

1.2.1. Condiciones meteorológicas 13 1.2.2. Balance de energía en condiciones de dosel seco 18 1.2.3. Patrones estacionales de los flujos de calor latente y sensible en el dosel seco 21 1.2.4. Conductancia del dosel: observaciones y modelo 23 1.2.5. Transpiración modelada 25 1.2.6. Transpiración anual calculada 26 1.2.7. Pérdida de precipitación por intercepción: observaciones y modelo 27 1.2.8. Cálculo de la evapotranspiración anual 30

1.3. Resumen 31

2. Intercepción pluvial y de neblina en un bosque secundario de niebla montano en el centro de Veracruz, México 33


2.1.1. Área de estudio 33 2.1.2. Flujo de agua del follaje y flujo caulinar 35 2.1.3. Precipitación 37 2.1.4. Recolección de datos meteorológicos 38 2.1.5. Intercepción pluvial y de niebla 39 2.1.6. Identificación de eventos de niebla a partir de las mediciones de la visibilidad 45 2.1.7. Disponibilidad de datos 45

2.2. Resultados 47

2.2.1. Condiciones meteorológicas 47 2.2.2. Características de la precipitación y patrones de niebla 50

2.2.3. Flujo de agua del follaje y flujo caulinar 56 2.2.4. Intercepción de precipitación y de niebla 59

2.3. Resumen 65

3. Pérdida pluvial por intercepción en un bosque de niebla maduro del centro de Veracruz, México 68


3.1.1. Área de estudio 68 3.1.2. Flujo de agua del follaje 69 3.1.3. Precipitación 69 3.1.4. Recolección de datos meteorológicos 70 3.1.5. Pérdida por intercepción 71 3.1.6. Disponibilidad de datos 72

3.2. Resultados 73

3.2.1. Características de la precipitación 73 3.2.2. Flujo de agua del follaje 74 3.2.3. Intercepción pluvial 76

3.3. Resumen 79

4. Estimaciones de transpiración en bosques montanos de niebla, secundario y maduro, en el centro de Veracruz, México 82


4.1.1. Área de estudio 82 4.1.2. Recolección de datos meteorológicos 82 4.1.3. Mediciones de flujo de savia 83 4.1.4. Estimación de la radiación neta 84 4.1.5. Disponibilidad de datos 86

4.2. Resultados 87

4.2.1. Validación del modelo de radiación neta 87 4.2.2. Transpiración de bosques de niebla, secundario y maduro 88

4.3. Resumen 90

5. Generación de escurrimientos y rendimientos hídricos en microcuencas de bosque mesófilo de montaña maduro y secundario (regeneración) en el centro de Veracruz, México 92


5.1.1. Área de estudio 92

5.1.2. Instrumentación, medición y recolección de datos 93 5.1.2.1. Precipitación 93 5.1.2.2. Caudales 95 5.1.2.3. Separación de eventos de precipitación 96 5.1.2.4. Separación de eventos para análisis de escorrentía 96 5.1.2.5. Separación del flujo base del escurrimiento directo 97 5.1.2.6. Determinación del coeficiente de escorrentía 98 5.1.2.7. Rendimiento y balance hídrico 99

5.2. Resultados 100

5.2.1. Precipitación 100 5.2.2. Caudales 104 5.2.3. Precipitación-escurrimiento: Análisis por eventos 105 5.2.3.1. Retraso en la respuesta 109 5.2.4. Balance hídrico 110

5.3. Discusión 112

5.3.1. Características de la precipitación 112 5.3.2. Características de los caudales 112 5.3.3. Efecto del uso y manejo del suelo en la generación de escurrimiento 114 5.3.4. Distribución de caudales y rendimientos hídricos 116 5.3.5. Implicaciones hidrológicas al cambio en el uso de suelo 117

6. El comportamiento hidrodinámico de Andosoles con uso diferenciado en el municipio de Coatepec, Estado de Veracruz, México 118


6.1.1. Área de Estudio 119 6.1.2. Técnicas de medición 120

6.2. Resultados 122

6.2.1. Características de los suelos forestales 122 6.2.2. Características hídricas 123 6.2.2.1. Infiltración de agua en el suelo 123 6.2.2.2. Conductividad hidráulica 125 6.2.2.3. Constantes de humedad 126 6.2.2.4. Humedad en suelo 127 6.2.2.5. Porosidad 128

6.3. Discusión 128

6.4. Conclusiones 130

7. Estructura y composición de comunidades vegetales del bosque mesófilo de montaña en el centro de Veracruz, México 131

7.1. Resultados 131

7.2. Conclusión 132

8. Citas bibliográficas 134

Anexo 1. Características morfológicas, físicas y químicas de perfiles en suelo

Anexo 2. Listado Florístico del Bosque Mesófilo de Montaña

1

1. Balances hídrico y de energía de un cafetal de sombra en el centro de

Veracruz, México

Holwerda F1, Barradas VL2, Cervantes J3, and Bruijnzeel LA1

1 Faculty of Earth and Life Sciences, Vrije Universiteit, Amsterdam, The Netherlands 2 Departamento Ecología Funcional, Universidad Nacional Autónoma de México, México DF,

México 3 Departamento de Ciencas Atmosféricas, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz, Mexico

1.1. Materiales y métodos

1.1.1. Área de Estudio

Las medidas fueron tomadas en un cafetal de sombra cerca de la ciudad de Coatepec en

el estado de Veracruz, México. El cafetal está situado en una meseta plana a una altitud

de cerca de 1210 m (19°28′ N y 96°56′ O). El área de estudio pertenece a la región

fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, localizada al lado Este de la meseta mexicana.

El café (Coffea arabica) fue plantado a una densidad de cerca de 2000 plantas ha-1, con

una altura promedio de 2.5 m y un radio de cerca de 1 m; los árboles de sombra

(principalmente Inga jinicuil e Inga leptoloba) fueron plantados a una densidad de cerca

de 220 árboles ha-1, con una altura promedio de 14 m y un radio de cerca de 3.5 árboles

ha-1 (Locher, 2007). Utilizando la fotografía hemisférica, Locher (2007) se calculó el

índice promedio del área de hojas en cerca de 1.8 m2 m-2 y la cubierta del dosel en un

81.5 %.

Citar este trabajo como:

Holwerda, F., Barradas, V.L., Cervantes, J., and Bruijnzeel, L.A., 2007, Balances hídrico y de

energía de un cafetal de sombra en el centro de Veracruz, México. En Reporte Técnico Final del

proyecto INE/A1-064/2007. Instituto de Ecología, A.C. – Vrije Universiteit Ámsterdam –

Instituto Nacional de Ecología. Xalapa, Ver., México.

2

El área de estudio está en la región tropical, pero el clima se encuentra modificado

debido a la altitud. El clima es moderado con precipitaciones todo el año pero que se

concentran principalmente en verano. El clima se encuentra dominado por dos tipos de

masas de aire: 1) masa de aire marítimo tropical que predomina durante la época de

lluvias (may-oct); y 2) masa de aire polar continental que predomina durante la época

de secas (nov-abr). Debido a esto, se pueden distinguir dos estaciones distintas: 1) la

época de lluvias (may-oct), durante la cual el área de estudio está bajo la influencia de

los vientos alisios y de los procesos orográficos de convección, además del paso de las

ondas tropicales que causan precipitaciones frecuentes y pesadas; y 2) la época de secas

(nov-abr), durante la cual las condiciones estables y secas se alternan con períodos de

lluvia y/o llovizna y con eventos de nubes bajas (niebla) provocados por el paso de

frentes polares. El período de secas se puede subdividir más aún en un período de frío

(nov-feb) y un período de calor (mar- abr).

1.1.2. Instrumentos

Por encima del dosel, desde una torre de 16 m, se realizaron mediciones de las

condiciones meteorológicas y de la turbulencia. Las radiaciones de onda corta entrante

(Sin) y saliente (Sout) fueron medidas a 17.5 m usando un albedómetro (tipo CM7, Kipp

y Zonen, Países Bajos). Las radiaciones de onda larga entrante (Lin) y saliente (Lout)

fueron medidas a 17.5 m usando pirgeómetros (tipo PIR, Eppley Laboratory Inc.,

Estados Unidos). La temperatura (T) y la humedad relativa (RH) fueron medidas usando

dos sensores combinados de T/RH (tipo HMP35 y HMP45C, Vaisala, Finlandia) a 17.9

m. La velocidad del viento (U) fue medida a 17.8 m usando un anemómetro (tipo

A100R, Vector Instruments, Reino Unido). La dirección del viento (Udir) fue calculada

a partir de las mediciones del anemómetro sónico (ver más abajo). La precipitación (P)

fue medida usando un pluviómetro de cubeta basculante de 0.2 milímetro (tipo

ARG100, Environmental Measurements, Reino Unido). El sistema de la covarianza de

remolinos (eddy covariance, EC) fue instalado a 18.5 m y consistió en un anemómetro

sónico de investigación de tres ejes (Solent RX, Gill Instruments Ltd., Reino Unido), y

un par de termopares de cromo-constantán (tipo E) de bulbos seco y húmedo fabricados

por Vrije Universiteit Amsterdam (Países Bajos). El termopar del bulbo húmedo

consiste de un termopar de bulbo seco colocado en un fieltro de algodón, que se

mantuvo húmedo mediante un suministro constante de agua destilada proveniente de un

3

depósito. El diámetro del alambre del termopar era de 0.127 mm. Los termopares fueron

colocados ≈ 20 centímetros al noroeste del anemómetro sónico para reducir al mínimo

la distorsión por la corriente de viento diurno proveniente del sureste.

1.1.3. Recolección de datos

Las mediciones de radiación, temperatura, humedad, y velocidad del viento se tomaron

cada 30 segundos usando un registrador de datos 21X (Campbell Scientific Ltd.,

Estados Unidos). El registrador almacenó, en un módulo externo de almacenamiento

(SM716 Campbell Scientific Ltd, Estados Unidos), 5 minutos de la media de las

variables antes mencionadas y 5 minutos de los totales de las mediciones de la

precipitación.

La recolección de los datos de la covarianza de remolinos fue realizada por medio de un

registrador de datos (CR23X, Campbell Scientific Ltd., Estados Unidos). La tasa del

muestreo fue de 10 Hz. La recolección de datos fue realizada en dos maneras, una con la

modalidad baja (continua) de obtención de datos y otra con la modalidad alta

(intermitente) de obtención de datos. En el modo bajo de obtención de datos, las medias,

las desviaciones estándar, las covarianzas, y los coeficientes de correlación fueron

almacenados cada 5 minutos en un módulo de almacenamiento externo de capacidad

baja (SM716, Campbell Scientific Ltd., Estados Unidos). En la modalidad alta de

obtención de datos, los 10 Hz de datos fueron almacenados en un módulo de

almacenamiento con una capacidad mayor de memoria (SM16M, Campbell Scientific

Ltd., Estados Unidos). Los 10 Hz de datos fueron recogidos durante 23 días sin lluvia,

distribuidos uniformemente a lo largo del período de medición. En este trabajo a los

datos recolectados con las modalidades baja y alta de obtención de datos se les llama

registrador de datos y datos crudos respectivamente.

1.1.4. Corrección de datos

Datos crudos

Antes de calcular las covarianzas, los datos crudos del viento del anemómetro sónico

fueron corregidos usando las funciones de corrección dadas por Nakai et al. (2006), para

4

el ángulo de errores de ataque que resulta de la respuesta imperfecta del coseno del

anemómetro. Después, a los componentes medidos del viento se les aplicó una

corrección de rotación de dos dimensiones para dar cuenta de la desalineación del

anemómetro sónico o de la corriente del viento inducida por un terreno no horizontal.

Se calcularon los ángulos de rotación usando los promedios de 30 minutos de los

componentes del viento horizontal (u, v) y vertical (w). La primera rotación es sobre el

eje z y alinea el componente longitudinal del viento (u) en la dirección media del viento,

de manera que el componente lateral medio del viento (v) sea cero. La segunda rotación

es sobre el eje x y alinea el componente vertical (w) normal en la dirección del flujo del

viento, forzando el valor medio de w para que sea cero (Kaimal y Finnigan, 1994). Las

covarianzas se calcularon a partir de fluctuaciones turbulentas restando la media

aritmética de 30 minutos de los valores instantáneos.

El flujo de calor sensible (H, W m-2) fue derivado de la covarianza de las fluctuaciones

de la velocidad del viento vertical (w) y de la temperatura medida con el sónico (Ts) y

del bulbo seco del termopar (Td) utilizando:

'' xp TwCH ρ= (1)

donde ρ es la densidad del aire (kg m-3), Cp el calor específico del aire en una presión

constante (J kg-1 K-1), y el subíndice x denota la temperatura sónica o la temperatura de

bulbo seco. El flujo de calor latente (λE, W m-2) fue calculado usando (Dyer, 1961):

( )'''' dw TwbTwaE −= ρλλ (2)

donde Tw es la temperatura del bulbo húmedo, λ el calor latente de la vaporización (J g-

1), y a y b son las constantes durante un intervalo particular de 30 minutos calculado

como:

1000λ

pCb = (3)

y:

5

bp

a +

∆=

3.101212.6 (4)

dónde ∆ es la inclinación de la curva de saturación de la presión de vapor a la

temperatura del bulbo húmedo Tw (kPa K-1), y p la presión atmosférica (kPa). Se tomó

un valor fijo de 88 kPa para p. El examen de los coespectros de wTd y de wTw mostró

una pérdida de covarianza en frecuencias altas con respecto al coespectro de wTs, esto

debido al limitado tiempo de respuesta de los termopares y la separación del sensor

(Figura 1; Moore, 1986). Debido a que el termopar del bulbo húmedo fue ajustado con

un fieltro de algodón, tuvo una frecuencia respuesta más lenta que el termopar de bulbo

seco. La pérdida de covarianza a frecuencias altas fue por tanto más grande para '' wTw

que para '' dTw (Figura 1; Shaw y Tillman, 1980). Se usó un método coespectral de

corrección para corregir las covarianzas wTd y wTw. Figura 1 muestra que las formas de

los coespectros wTs, wTd, y wTw concuerdan con las frecuencias menores a 0.1 Hz. La

pérdida de alta frecuencia ocurrió a frecuencias mayores a 0.1 Hz para '' wTw y f > 0.4

Hz para '' dTw . Para hacer esta corrección, se asumió que los coespectros de wTd y de

wTw debían seguir al coespectro de wTs, a frecuencias más altas que los valores límite

ya mencionados; este enfoque es similar al usado por Laubach y McNaughton (1988) y

Sakai et al. (2004). Entonces, se calcularon los factores de corrección para la pérdida de

alta frecuencia usando (Sakai et al., 2004):

−+=∑∑ >>

''

)(

''

)(1

xw

wxCO

Tw

wTCOcf

fcutf

s

fcutf s (5)

donde x es la temperatura del bulbo húmedo (Tw) o la temperatura de bulbo seco (Td) y

fcut es 0.1 para '' wTw y 0.4 para '' dTw . Para las 83 series de 30 minutos, cuyos

coespectros promedio aparecen en el Figura 1, el factor medio de corrección fue 1.02

para '' dTw y 1.06 para '' wTw . En los cálculos de H y de λE, que se hicieron a partir de

los datos crudos, se utilizaron los valores medios de los factores de corrección.

6

Figura 1: Media de los coespectros wTs, wTd, y wTw medidos en el cafetal de sombra. La media

de los coespectros se calculó usando 83 períodos de 30 minutos durante los cuales la dirección

del viento fue de entre 90° y 180°, las condiciones atmosféricas fueron inestables, y la velocidad

del viento (U) fue mayor a 0.5 m s-1. Los coespectros fueron suavizados promediando los

cálculos espectrales a intervalos de frecuencia exponencial mayores. Las líneas verticales

indican las frecuencias en las cuales los coespectros de wTd y de wTw comienzan a verse

afectados por la lenta respuesta de los termopares (frecuencias límite). La pendiente -4/3 indica

la pendiente teórica de los coespectros escalares en el subrango de inercia. Véase el texto para

una mayor explicación.

Además, ya que el termopar del bulbo seco no tenía una capa reflectante, absorbió la

radiación solar, tanto la directa como la reflejada, lo que provocó que la temperatura

medida con el termopar fuera más alta que temperatura real del aire. Este error de

exceso de temperatura se reduce por medio de la corriente de viento que pasa sobre el

termopar. Debido a que el error de exceso depende de la corriente de aire,

correlacionándose así con w ', se crea una covarianza ficticia entre w ' y Td ' (Jacobs y

McNaughton, 1994). La covarianza ficticia de w ' y Td ' se calculó siguiendo a Jacobs y

McNaughton (1994). El exceso de temperatura se calculó como la diferencia entre la

temperatura del termopar y la temperatura medida con el sensor Vaisala HMP45C.

Después, se calculó el coeficiente de absorción del cable del termopar a partir de la

7

inclinación de la regresión linear entre exceso de temperatura (°C) y carga de radiación

(es decir, la radiación de la onda corta entrante más la reflejada, W m-2). El coeficiente

de absorción del termopar usado en este estudio se calculó en 0.68. Por último, la

covarianza ficticia, provocada por el error de exceso de temperatura, fue calculada

usando la Ecuación (11) de Jacobs y McNaughton (1994), con el término ''uw como el

flujo del momento tal y como fue medido con el anemómetro sónico. La covarianza

ficticia, provocada por el error de exceso de temperatura, fue en promedio ≈ 8 % de la

covarianza '' dTw corregida para la pérdida de alta frecuencia.

El flujo de calor sensible, calculado a partir de la temperatura del anemómetro sónico,

fue corregido para la contaminación del flujo de humedad siguiendo a Schotanus et al.

(1983). Después de corregir el flujo de calor sensible calculado a partir de los datos del

termopar (Htc) para la pérdida de alta frecuencia y la covarianza ficticia provocada por

el error de exceso de temperatura, y de corregir el flujo de calor de la temperatura

sónica de (Hs), la diferencia entre Htc y Hs fue, en promedio, de < 1 % (Htc = 1.02Hs –

3.37 (W m-2), r2 = 0.99, n = 344). Por lo tanto, para el análisis de los flujos del dosel

seco se decidió usar el flujo de calor sensible derivado de las mediciones del termopar.

Para las condiciones lluviosas, se usó el flujo de calor sónico (véase más abajo).

Datos del registrador de datos

Las covarianzas de 5 minutos de '' dTw y '' wTw , tal y como las calculó y registró de

manera continua el registrador de datos, fueron corregidas para las inclinaciones o

efectos del terreno usando una rotación coordinada similar a la aplicada a los datos

crudos del viento del anemómetro sónico (ver Baldocchi et al., 1988 para el algoritmo

de rotación coordinada). Después de aplicar las correcciones de inclinación, se

promediaron las covarianzas de 5 minutos a los valores de 30 minutos. A partir de

ahora, el subíndice ‘dl’ será utilizado para distinguir las covarianzas del registrador de

datos de aquellas calculadas a partir de los datos crudos. En la Tabla 1 aparece un

resumen de las correcciones aplicadas a las covarianzas '' dTw y '' wTw . Durante todo el

estudio se utilizó la relación de regresión lineal entre las covarianzas del registrador de

datos y las calculadas por medio de los datos crudos para predecir las covarianzas de

wTd y wTw. El calor sensible (H) y los flujos de calor latente (λE) fueron calculados

usando las Ecuaciones (1) y (2), respectivamente.

8

Raw data Data logger

'' dTw '' wTw dldTw ''

dlwTw ''

Averaging period (min) 30 30 5 5 Angle of attack calibration yes yes no no Tilt correction yes yes yes yes Frequency response yes yes no no Temperature excess error yes no no no

Tabla 1: Resumen de las correcciones aplicadas a las covarianzas wTd y wTw almacenadas por

el registrador de datos y calculadas usando los datos crudos.

1.1.5. Balance de energía

El balance de energía del cafetal de sombra se definió como:

EHRn λ+= (6)

donde Rn es la radiación neta (W m-2) calculada a partir de los componentes de

radiación de onda corta y larga entrantes y salientes; H y λE (W m-2) permanecen como

fueron definidos anteriormente. Se descartaron los siguientes términos de balance de

energía: 1) almacenamiento del calor sensible y latente en el aire del dosel; 2)

almacenamiento del calor de la biomasa; 3) almacenamiento de energía fotosintético; y

4) flujo del calor del suelo. Usualmente los estudios del balance de energía ignoran el

almacenamiento de energía fotosintética porque en general es insignificantemente

pequeño en comparación con Rn. El almacenamiento del calor sensible (aire y biomasa)

y del latente (aire) son términos significativos en el balance de la energía de bosques

altos y densos, pero no para el cafetal de sombra, con su altura limitada (14 m) y índice

del área foliar bajo (1.8 m2 m-2), se asumió que estos términos serían insignificantes en

relación con Rn. Además, ya que los árboles de sombra habrían reducido la carga de

radiación en aquellas partes de la superficie del suelo que no fueron cubiertas por las

plantas del café, se asumió que el flujo del calor del suelo también sería pequeño en

comparación con Rn. El final del balance de energía fue evaluado usando el cociente del

balance de energía (EBR):

9

( )

∑∑ +

=nR

EHEBR

λ (7)

Un valor EBR cercano a uno indica un buen final del balance de energía, es decir un

buen acuerdo entre los flujos superficiales de energía (H +λE) medidos por la

covarianza de remolinos y las mediciones netas de radiación. Además, en el caso de este

estudio, un valor EBR cercano a uno también puede indicar que la suposición de flujos

insignificantes de almacenamiento era válida.

1.1.6. Modelo Penman-Monteith

En los períodos en que los datos de la covarianza de remolinos no estuvieron

disponibles (debido a, por ejemplo, un sensor de bulbo húmedo que se secó), el flujo de

calor latente (λE) se calculó con el modelo del Penman-Monteith:

)/1)(( ca

apn

gg

VPDgCRE

++∆

+∆=

γ

ρλ (8)

donde VPD es el déficit de presión de vapor (kPa), γ la constante psicométrica (kPa °C),

ga la conductancia aerodinámica del dosel (m s-1), gc la conductancia del dosel (m s-1);

los demás términos quedan como fueron definidos previamente.

La conductancia aerodinámica se calculó usando:

−

−=

HM

a

z

dz

z

dz

zukg

,0,0

2

lnln

)( (9)

donde k es la constante von Karman (0.4), u(z) la velocidad del viento (m s-1) medida a

la altura z = 17.8 m, d el desplazamiento del plano cero (m), z0, M la longitud de la

rugosidad para el momentum (m), y z0, H la longitud de la rugosidad para el calor (m).

El desplazamiento del plano cero se estimó en 0.75h, donde h es la altura del dosel (14

m). El valor z0, M fue tomado como 0.1h y z0, H se calculó como 0.14z0, M.

10

El modelo Penman-Monteith fue reconfigurado para obtener los cálculos de la

conductancia del dosel (gc) a partir del flujo del calor latente medido (λE) y las

condiciones meteorológicas por encima del dosel:

1

1)(

−

−

∆−

+∆=

γγλ

ρ

E

VPDgCRgg

apn

a

obs

c (10)

Los valores derivados de obs

cg fueron utilizados para calibrar el modelo de conductancia

del dosel de Jarvis (1976) y para examinar el patrón de conductancia del dosel durante

el período del estudio. Las variables climáticas usadas en el modelo de conductancia del

dosel fueron la radiación solar entrante (Sin, W m-2) y el déficit de presión de vapor

(VPD, kPa), de manera que la ecuación es dada por:

)()( 21maxmod

VPDfSfgg inc = (11)

donde gmax es el valor máximo de conductancia del dosel bajo condiciones óptimas y f1

y f2 son las funciones de respuesta para la radiación solar entrante y el déficit de presión

de vapor, respectivamente, cuyos valores están entre 0 y 1. El modelo funciona de la

siguiente manera. La función de respuesta para una variable climática particular tendrá

un valor de uno si esa variable no limita la conductancia del dosel; cuando hay un valor

menor a uno significa que la conductancia del dosel está limitada por esa variable. En

condiciones óptimas, todas las funciones de respuesta toman el valor de uno y la

conductancia del dosel está en el máximo. Si, por ejemplo, las funciones de respuesta

para Sin y VPD tienen valores de 0.8 y 0.5, la conductancia del dosel será 0.8 x 0.5 = 0.4

de gmax.

Las funciones de respuesta están dadas por:

+

+

=

1

11

1150

1150)(

aS

aSSf

in

in

in (12)

y:

)exp()( 22 VPDaVPDf −= (13)

11

en donde a1 y a2 son parámetros ajustados.

Los parámetros del modelo gmax, a1 y a2 fueron obtenidos usando ajustes no lineales por

mínimos cuadrados, de la siguiente manera. Primero, la conductancia del dosel se

calculó a partir del flujo del calor latente medido usando la Ecuación (10) durante 21

días sin lluvias distribuidos uniformemente a lo largo del período del estudio. Después,

se extrajeron los valores diurnos de obs

cg seleccionando solamente las observaciones

realizadas cada media hora, para lo cual Sin > 10 W m-2. Por último, los parámetros del

modelo gmax, a1 y a2 fueron obtenidos ajustando el lado derecho de la Ecuación (11), con

las funciones f1 y f2 dadas por las Ecuaciones (12-13) y usando los valores observados

de Sin y de VPD, para obs

cg .

1.1.7. Pérdida de lluvia por intercepción

El flujo de agua del follaje (TF) se medió a ca. 50 m al este de la torre, usando 20

pluviómetros manuales. Los pluviómetros tenían un orificio de 100 cm2 a ≈ 30

centímetros por encima del suelo, y se mantenían en su lugar mediante un sostén de

acero soldado a un perno de acero clavado en la tierra. Durante los períodos de lluvia

los pluviómetros se leían diariamente; durante los períodos secos, las lecturas fueron

menos frecuentes. Después de aproximadamente 10 mediciones, los pluviómetros

fueron cambiados de lugar de manera aleatoria.

La pérdida de lluvia por intercepción (I) se calculó como la diferencia entre la

precipitación (P) y el flujo de agua del follaje (TF):

TFPI −= (14)

Los valores medidos de pérdida de lluvia por intercepción fueron utilizados para

calibrar el modelo de intercepción de Merriam (1960) dado por:

PREkPSI w+−−= ))exp(1(max (15)

donde Smax es la capacidad máxima de almacenamiento de agua que tiene el bosque

(mm), k un parámetro ajustado (-), y REw el cociente constante (-) entre la

12

evaporación media del dosel mojado (mm h-1) y la tasa media de precipitación (mm h-1)

calculada durante horas con P > 0.5 mm h-1 (Gash, 1979). La primera parte del modelo

describe la cantidad de agua almacenada en el dosel, mientras que el término PREw

da la evaporación durante el evento.

La tasa de evaporación ((Ew, mm s-1) durante la precipitación fue calculada usando la

ecuación del Penman-Monteith para las condiciones del dosel mojado:

)( γλ

ρ

+∆

+∆=

apn

w

VPDgCRE (16)

Para la comparación con los valores obtenidos con la ecuación del Penman-Monteith, se

calculó también la evaporación durante la precipitación a partir de la ecuación del

balance de energía (Ecuación 6) usando las mediciones de radiación neta y el flujo de

calor sensible, tal y como fue medido con el anemómetro sónico. El uso del flujo de

calor sónico, en vez del flujo de calor proveniente de las mediciones del termopar, evita

el problema de agua en la unión del termopar de bulbo seco, haciendo que mida la

temperatura del bulbo húmedo más que la del bulbo seco (Gash et al., 1999). El flujo de

calor sónico se calculó usando la Ecuación (1). Las covarianzas wTs se calcularon

usando la relación lineal entre los valores wTs almacenados por el registrador de datos y

aquellos derivados de los datos crudos.

1.1.8. Disponibilidad de datos

Los datos presentados en este estudio son del 1 de septiembre del 2006 al 31 de agosto

del 2007. Durante este periodo estuvieron disponibles mediciones continuas de las

condiciones meteorológicas. Los datos de turbulencia estuvieron disponibles durante

aproximadamente 75 % del tiempo. Las diferencias en los datos de turbulencia se

debieron principalmente a problemas con los termopares (por ejemplo, cables dañados,

el sensor de bulbo húmedo que se secó). Los datos del flujo de agua del follaje fueron

recogidos entre el 20 de agosto y el 23 de octubre del 2007. Los cálculos de la pérdida

de lluvia por intercepción para todo el período del estudio fueron obtenidos por medio

de modelos.

13

1.2. Resultados

1.2.1. Condiciones meteorológicas

La precipitación (P) mostró un claro patrón estacional (Figura 2). La precipitación total

anual fue de 1308 mm, de los cuales 966 mm (74 %) cayeron durante los meses de la

época de lluvias (sep-oct., 2006 y may-ago, 2007), y 342 mm (26 %) cayeron en la

época de secas de 2006/2007 (nov, 2006 – abr, 2007). La precipitación en la época de

secas fue casi normal (105 %), mientras que la precipitación en la época de lluvias

estuvo muy por debajo del promedio (67 %). Los meses más secos con respecto a lo

normal fueron junio (39 %) y julio (48 %).

Figura 2: La precipitación mensual medida (círculos) y la precipitación media mensual para el

período 1971-2000 (línea punteada, Servicio Meteorológico Nacional, 2007).

14

Figura 3: Radiación diaria de onda corta entrante (línea punteada), radiación de onda corta

saliente (línea gris), radiación neta de onda larga (línea cortada), y radiación neta (línea

continua).

La radiación solar entrante (Sin) fue más baja durante los meses fríos (nov-feb) de la

época de secas (12.8 ± 5.8 MJ m-2 día-1) (Figura 3). La radiación solar entrante durante

los meses de calor (mar-abr) de la época de secas (17.8 ± 6.3 MJ m-2 día-1) fue similar a

los valores observados durante la época de lluvias (18.5 ± 5.2 MJ m-2 día-1). La

radiación solar reflejada (Sout) fue 2.2l ± 0.6 MJ m-2 día-1 para la época de lluvias (12 %

de Sin), 1.7 ± 0.8 MJ m-2 día-1 para el período frío de la época de secas (13 % de Sin) y

2.1 ± 0.7 MJ m-2 día-1 (12 % de Sin) para el período de calor de la época de secas. La

pérdida neta de radiación de onda larga fue -3.8 ± 1.3 MJ m-2 día-1 para la época de

lluvias, -3.2 ± 2.0 MJ m-2 día-1 para el período de frío de la época de secas, y -3.9 ± 1.8

MJ m-2 día-1 para el período de calor de la época de secas. La radiación neta fue 12.5 ±

3.6 MJ m-2 día-1 para la época de lluvias, 7.9 ± 3.3 MJ m-2 día-1 para los meses fríos de

la época de secas, y 11.8 ± 4.0 MJ m-2 día-1 para los meses calientes de la época de

secas.

15

Figura 4: Temperatura media diaria (T), temperatura mínima diaria (Tmin), y temperatura

máxima diaria (Tmax).

Figura 5: Presión media diaria por saturación de (es), presión real de vapor (ea), y déficit de

presión de vapor (VPD).

16

Las variables de la temperatura y la humedad también mostraron un claro patrón

estacional (Figuras 4 y 5). Durante la época de lluvias, la temperatura media diaria fue

de 20.4 ± 1.6 °C en promedio, y las temperaturas diarias mínima y máxima fueron en

promedio de 15.8 ± 1.7 °C y 25.0 ± 2.0 °C, respectivamente. Durante la época de secas,

la temperatura media diaria fue de 16.2 ± 2.6 para el período de frío (nov-feb) y de 18.4

± 2.9 °C para el período de calor (mar-abr). También se observó un período

relativamente caliente en febrero del 2007. Para los meses de nov-feb, las temperaturas

mínima y máxima diarias fueron de 12.1 ± 2.4 °C y 20.3 ± 3.7 °C, respectivamente.

Para los meses de mar-abr, las temperaturas mínima y máxima diarias fueron de 13.5 ±

2.5 °C y 23.3 ± 3.9 °C, respectivamente. La variación día a día de la temperatura fue

mayor durante la época de secas que durante la época de lluvias. El déficit medio diario

de presión de vapor también mostró una variación día a día mayor durante la estación de

secas (cuadro 5). El déficit medio diario de presión de vapor fue de 0.75 ± 0.25 kPa para

la época de lluvias, de 0.52 ± 0.35 kPa para los meses de frío (nov-feb) de la época de

secas, y de 0.78 ± 0.45 kPa para los meses de calor (mar-abr) de la época de secas. La

presión media diaria real de vapor fue de 1.75 ± 0.19 kPa para la época de lluvias, de

1.41 ± 0.24 kPa para el período frío de la época de secas, y de 1.47 ± 0.25 kPa para el

período de calor de la época de secas.

El patrón del flujo del viento no mostró ninguna variación estacional (Figuras 6 y 7).

Sin embargo, tanto la velocidad del viento como la dirección mostraron un claro patrón

diurno. Durante el día, la dirección del viento típicamente fue del SE y la velocidad

media del viento fue de 1.9 ± 0.3 m s-1. Durante la noche, los vientos vinieron del N-NE

y la velocidad del viento en promedio fue de 1.0 ± 0.3 m s-1.

17

Figura 6: Velocidad diurna del viento diaria (círculos vacíos) y nocturna (círculos llenos).

Figura 7: Dirección del viento diurna diaria (círculos vacíos) y nocturna (círculos llenos).

18

1.2.2. Balance de energía en condiciones de dosel seco

Los datos crudos de la turbulencia estuvieron disponibles para 344 períodos de media

hora. El Cuadro 8 muestra la relación entre la suma del flujo de calor sensible (H) y el

calor latente (λE) y la radiación neta (Rn). Hubo una buena correlación entre la suma de

H y λE y Rn (r2 = 0.71), con una pendiente de 0.82 y una intercepción de 42 W m-2. La

proporción del balance de energía (EBR) para los datos que aparecen en la Figura

cuadro 8 fue 0.91.

Figura 8: Suma del flujo de calor sensible (H) y del flujo de calor latente (λE) calculada usando

los datos crudos contra la radiación neta (Rn). La línea recta es la línea 1:1. La ecuación de la

regresión lineal es: y = 0.82x + 41.5 (W m-2), r2 = 0.71, n = 344. La proporción del balance de

energía EBR = ∑(H + λE)/ ∑Rn) fue 0.91.

19

La Figura 9 muestra la relación entre las covarianzas wTd y wTw calculadas usando los

datos crudos (incluyendo así todas las correcciones; ver la Tabla 1) y aquellas

almacenadas por el registrador de datos (wTddl y wTwdl). La correlación entre las

covarianzas del registrador de datos y las calculadas usando los datos crudos fue fuerte

tanto para wTd (r2 = 0.93) como para wTw (r2 = 0.90). La desviación de la ecuación de

regresión fue un poco más baja para wTw (0.75) que para wTd (0.86). Las intercepciones

de las ecuaciones de regresión fueron iguales (0.01 °C m s-1). La relación de regresión

lineal entre las covarianzas del registrador de datos y las calculadas a partir de los datos

crudos se usaron para predecir las covarianzas wTd y wTw para todo el período del

estudio, a partir de las cuales se calcularon los flujos del calor sensible (H) y del calor

latente (λE) usando las Ecuaciones (1) y (2), respectivamente.

Figura 9: (a) Diagrama de dispersión de las covarianzas wTd como se obtuvieron a partir del

registrador de datos (wTddl) contra las calculadas a partir de los datos crudos (wTd); la ecuación

de la regresión lineal es: y = 0.86x + 0.01, r2 = 0.93, n = 344; la línea es línea 1:1. (b) Diagrama

de dispersión de las covarianzas wTw como se obtuvieron a partir del registrador de datos

(wTwdl) contra las calculadas a partir de los datos crudos (wTw); la ecuación de la regresión

lineal es: y = 0.75x + 0.01, r2 = 0.90, n = 344; la línea es línea 1:1.

Para obtener el componente de transpiración (Et) del flujo de calor latente (λE),

únicamente se extrajeron de la serie de datos las observaciones diurnas (Sin > 10 W m-2)

de λE, para lo cual se asumió que el dosel estaba seco. Para distinguir entre las

condiciones mojadas y las secas del dosel, se dividió el registro de la precipitación en

eventos de lluvia. Se identificaba un evento de lluvia si en una hora la precipitación era

igual o mayor a dos veces (>= 0.4 mm) la resolución (0.2 mm) del pluviómetro. El

20

tiempo de separación entre eventos fue de tres horas. Un evento comenzó en la primera

observación de la precipitación, y duró hasta la observación que fue seguida por tres

horas consecutivas sin lluvia. Se asumió que el dosel estaría seco después de tres horas

del último evento de lluvia. Además, se asumió que las contribuciones a λE por la

evaporación del rocío durante las primeras horas de la mañana y la evaporación del

suelo eran pequeñas en comparación con Et.

La Figura 10 (panel izquierdo) muestra la relación entre la suma de los flujos del calor

sensible (H) y del calor latente (λE) calculados a partir de las covarianzas del

registrador de datos y la radiación neta (Rn) para las condiciones diurnas con el dosel

seco. Hubo una buena correlación entre la suma de H y λE y Rn (r2 = 0.86), con una

desviación de 0.90 y una intercepción de 0.3 W m-2. La proporción del balance de

energía (EBR) para los datos que aparecen en la Figura 10 fue 0.90, muy similar al EBR

observado para la serie de datos crudos (0.91, Figura 8). La Figura 10 (panel derecho)

muestra el curso anual del EBR calculado utilizando sumas diurnas de los flujos del

dosel seco de H, λE, y Rn. El EBR fue casi constante durante el período de medición y

pasó de 0.87 en diciembre y junio, a 0.95 en agosto. La media de todos los valores

diurnos de EBR fue 0.91 ± 0.08.

Figura 10: (Panel izquierdo) Relación entre la suma de los flujos de calor sensible (H) y calor

latente (λE) calculada usando el registrador de datos y la radiación neta (Rn) para condiciones

diurnas y con dosel seco. La línea recta es la línea 1:1. La ecuación de la regresión lineal es: y =

0.90x + 0.26 (W m-2), r2 = 0.86, n = 6984. La proporción del balance de energía (EBR = ∑(H +

λE)/ ∑Rn) fue 0.90. (Panel derecho) la proporción media diaria del balance de energía (EBR)

para cada mes (condiciones diurnas, dosel seco). La parte superior e inferior del área sombreada

representan los percentiles 25 y 75 de la distribución de los valores EBR, respectivamente.

21

La Figura 11 muestra el ciclo promedio diurno de cada componente del balance de

energía para las condiciones del dosel seco. Durante la noche, la radiación neta (Rn) y el

flujo de calor sensible (H) fueron negativos debido al enfriamiento. Durante el día, el

flujo de calor latente (λE) fue un poco mayor que el flujo de calor sensible (H). La

proporción de Bowen (H./λE) del mediodía (12:00 - 14:00) fue ≈ 0.8, y la fracción de

transpiración del mediodía (λE/Rn) fue de ≈ 0.5. La diferencia entre Rn y la suma de H

y λE fue mayor entre las 13:00 y las 17:00 hrs. El EBR de mediodía fue 0.89.

Figura 11: Patrones diurnos promedio de radiación neta (Rn), flujo de calor sensible (H), flujo

de calor latente (λE), flujo modelado de calor latente (λE-PM), y suma de H y λE, para

condiciones de dosel seco.

1.2.3. Patrones estacionales de los flujos de calor latente y sensible en el dosel

seco

Los flujos de calor sensible y latente fueron menores durante los meses de frío de la

época de secas (nov - feb) y mayores durante la época de lluvias, lo que es coincidente

con los cambios en la radiación (Figura 12). La correlación entre la media mensual de

λE y Rn fue fuerte (r2 = 0.97), con una desviación de 0.54 y una intercepción de 3.8 W

m-2. La Figura 13 muestra la fracción de transpiración media (Et/Rn) y la proporción de

Bowen media (H/λE) para cada mes. La fracción de transpiración varió moderadamente

22

durante el año de las mediciones. Fue mayor a comienzos de la época de secas (0.59,

noviembre) y menor a finales de la época de secas (0.50, marzo). La media de los

valores mensuales de Et/Rn fue 0.55 ± 0.02. El cambio en la proporción de Bowen

(H//λE) fue opuesto al observado para la fracción de transpiración. La proporción

Bowen mínima fue 0.59 (noviembre) y la máxima, 1.01 (marzo). La media de los

valores mensuales de H/λE fue 0.74 ± 0.11.

Figura 12: Flujos mensuales promedio de radiación neta (Rn), calor latente (λE), y calor sensible

(H) para condiciones diurnas con dosel seco. También se muestran los promedios mensuales

correspondientes de flujo de calor latente modelado con el modelo Penman-Monteith (λE-PM).

23

Figura 13: Fracción de transpiración media (Et/Rn; círculos vacíos) para cada mes, calculada

usando todas las observaciones de λE diurnas (Sin > 10 W m-2) realizadas cada media hora, para

lo cual se asumió que el dosel estaba seco. La parte inferior y superior del área sombreada

representan los percentiles 25 y 75 de la distribución Et/Rn, respectivamente. La línea punteada

es la proporción Bowen media (H/λE) para condiciones diurnas con dosel seco.

1.2.4. Conductancia del dosel: observaciones y modelo

El modelo Jarvis (1976) de conductancia del dosel fue calibrado utilizando los datos de

21 días sin lluvia distribuidos uniformemente a lo largo del período de medición. La

Tabla 2 muestra la media y el alcance de las variables meteorológicas usadas en la

calibración del modelo de conductancia del dosel.

Los valores de los parámetros gmax, a1 y a2 del modelo (Ecuaciones 11-13) obtenidos por

ajuste no lineal por mínimos cuadrados se pueden ver en la Tabla 3. La figura 14

muestra la media mensual de los ciclos diurnos de la conductancia del dosel, tanto la

observada como la modelada. También se muestran los ciclos diurnos medios de la

conductancia observada del dosel. La conductancia medida del dosel tuvo poca

variación durante el año de medición, aun cuando la precipitación mostró un claro

patrón estacional (Figura 2).

24

Variable Miniumum Maximum Mean Incoming solar radiation Sin (W m-2)

11 1119 543

Vapor pressure deficit VPD (kPa)

0.10 2.36 1.09

Observed canopy conductance (mm s-1)

-4.8 42.6 7.9

Tabla 2: Rangos y medias de las variables meteorológicas usadas en la calibración en el modelo

Jarvis (1976) de conductividad del dosel.

gmax (mm s-1) a1 (W m-2) a2 (kPa) r2 n 30.5 446 0.79 0.24 495

Tabla 3: Valores de los parámetros del modelo Jarvis (1976) incluyendo la máxima

conductancia del dosel (gmax, Ecuación 11), el parámetro para la función de la radiación (a1,

Ecuación 12), y el parámetro para la función del déficit de presión de vapor (a2, Ecuación 13).

También se muestra el coeficiente de determinación múltiple (r2) y el número de los valores

observados en la conductancia del dosel usados en la optimización (n).

La conductancia máxima diaria del dosel fue mayor (20-30 mm s-1) durante los meses

de diciembre y enero (primera mitad de la época de secas). Para los otros meses, la

conductancia máxima diaria estuvo entre 10-20 mm s-1. Además, la conductancia del

dosel observada al final de la época de secas (mar-abr) fue muy similar a la observada a

finales de la época de lluvias (sep-oct). Debido a que la distribución de la conductancia

del dosel medida estuvo fuertemente sesgada a la derecha, las medias fueron mayores

que los puntos medios. La media modelada de los ciclos diurnos de la conductancia del

dosel concordó con los ciclos medios diurnos de la conductancia observada del dosel, a

excepción de los meses de febrero y de marzo, cuando hubo una mejor concordancia

con la media de los valores. Los ciclos medios diurnos de la conductancia modelada del

dosel no se muestran ya que fueron casi idénticos a la media de las curvas.

25

Figura 14: Variación diurna de la conductancia media mensual medida (línea) y modelada

(puntos) del dosel (gc). La línea punteada es el ciclo diurno medio de la conductancia medida

del dosel.

1.2.5. Transpiración modelada

Los flujos de calor latente (λE-PM) que se calcularon usando la ecuación Penman-

Monteith (Ecuación 8) y los valores modelados de la conductancia del dosel (Ecuación

11) concordaron con los valores observados de λE. La Figura 11 muestra que habo

concordancia entre los flujos diurnos de λE medidos y los modelados. La Figura 12

muestra que durante el período del estudio hubo poca diferencia entre los flujos

medidos y los modelados de λE . La diferencia entre la media de los flujos mensuales

modelados y los medidos fue de un promedio de -2 ± 7 W m-2, lo cual es igual al -2 ± 5

% del λE medido. La diferencia máxima fue observada en enero, cuando el modelo

Penman-Monteith subestimó λE por ≈ 10 %. La Figura 15 muestra la comparación entre

la transpiración diaria medida (Et) y la modelada (Et-PM). Hubo una buena correlación

entre los totales diarios medidos y modelados (Et) (r2 = 0.88), con una pendiente de 0.93

y una intercepción de 0.2 mm día-1. El Et total medido para los datos que aparecen en la

Figura 15 fue de 705 mm y el total modelado también fue de 705 mm.

26

Figura 15. Transpiración diaria modelada (Et-PM) contra la transpiración diaria medida (Et). La

ecuación de regresión lineal es: y = 0.93x + 0.19, r2 = 0.88, n = 275.

1.2.6. Transpiración anual calculada

Para los días en que los datos de turbulencia no estuvieron disponibles o estaban

incompletas, la transpiración diaria se calculó usando la ecuación Penman-Monteith. De

los 365 días que duró el estudio, en 275 de ellos estuvieron disponibles los datos de la

covarianza de remolinos; el Et diario se calculó a partir de los flujos λE medidos. Para

los 90 días restantes, se calculó el Et diario usando el modelo Penman-Monteith. Los

cálculos mensuales de Et aparecen en la tabla 4. El Et total anual estimado fue de 950

mm, lo que equivale al 73 % de la precipitación anual medida de 1308 mm. El Et

mensual fue menor durante los meses fríos de la época de secas de nov-feb (60 ± 8 mm)

y mayor durante la época de lluvias (91 ± 10 mm), coincidiendo con los cambios de

radiación (Figuras 3 y 12). Se observaron los valores intermedios de Et para los meses

calientes de la época de secas de marzo y abril (76-88 mm). Debido al fuerte patrón

estacional de la precipitación (P), durante la época de lluvias Et fue una fracción mucho

menor de P que durante época de secas. Durante la época de secas, la pérdida mensual

de transpiración estuvo cerca de (nov-feb), o excedió a (mar-abr) las entradas de

precipitación. La comparación del Et medido con la precipitación normal en este sitio

27

sugiere que es más probable que las pérdidas mensuales de transpiración excedan las

entradas de precipitación durante la segunda mitad de la época de secas (feb-abr),

mientras que, típicamente, Et es menor al 50 % de P durante la época de lluvias. En este

sitio, el Et anual estimado fue del 54 % de la precipitación normal.

Month P

(mm) P normal

(mm) Et

(mm) I

(mm) E (Et +I)

(mm) P-E

(mm) Sep 2006 260 318 89 23 112 148 Oct 123 148 84 15 99 24 Nov 65 89 65 10 75 -10 Dec 73 67 56 10 66 7 Jan 2007 60 60 50 12 62 -2 Feb 110 53 68 11 79 31 Mar 35 55 76 5 81 -46 Apr 54 65 88 10 98 -44 May 89 112 77 10 87 2 Jun 120 303 105 14 119 1 Jul 132 276 99 16 115 17 Aug 187 219 93 23 116 71 1308 1765 950 159 1109 199

Tabla 4: Precipitación medida mensualmente (P); P normal para el período 1971-2000 (Servicio

Meteorológico Nacional, 2007), transpiración estimada (Et), pérdida de lluvia por interceptación

(I), evapotranspiración total (E), y P medida menos E.

1.2.7. Pérdida de precipitación por intercepción: observaciones y modelo

La pérdida de precipitación por interceptación (I) se calculó restando el flujo de agua

del follaje (TF) medida, de la precipitación (Ecuación 14). El flujo de agua del follaje

fue medida 28 veces, y la Figura 16 muestra la I calculada contra la precipitación (P).

Los cálculos de la variabilidad de la interceptación de la precipitación fueron altos. La

pérdida de precipitación por interceptación aumentó con una precipitación de hasta P ≈

10 mm. Para P >10 mm, no hubo una relación clara entre I y P, indicando que las tasas

de evaporación del dosel mojado (Ew) fueron bajas. La pérdida total de interceptación

medida fue de 35 mm (11 % de P). Las tasas de evaporación del dosel mojado se

calcularon usando la ecuación de Penman-Monteith (Ecuación 16) y fueron estimadas a

partir de la Ecuación del balance de energía (Ecuación 6) usando el flujo de calor

sensible tal y como fue medido con el anemómetro sónico.

28

Figura 16: Interceptación de precipitación (I) medida contra precipitación (P). Los círculos

vacíos y los círculos llenos representan las ocasiones en las cuales el tiempo entre mediciones

del flujo de agua del follaje fue de un día y de más de un día, respectivamente. La línea

representa la saturación exponencial del dosel dada por ))exp(1(max kPS −− con Smax = 1.50

mm y k = 0.18. Los parámetros del modelo Smax y k fueron derivados usando los cálculos de I

obtenidos a partir de las mediciones diarias del flujo de agua del follaje (círculos vacíos). Ver el

texto para una mayor explicación.

La Figura 17 muestra las tasas promedio de evaporación del dosel mojado calculadas

usando los dos métodos más las tasas promedio de precipitación correspondientes para

cada uno de los meses. La evaporación tal como se calculó con la Ecuación Penman-

Monteith (Ew-PM) fue ligeramente más alta que la estimada con la ecuación del

balance de energía (Ew-EC). La tasa promedio de evaporación calculada a lo largo de

todas las observaciones de media hora con P > 0.25 mm h-1 fue de 0.07 mm h-1 al usar la

ecuación Penman-Monteith, y de 0.06 mm h-1 al usar el método de balance de energía.

En el resto del análisis se utilizó la ecuación Penman-Monteith para calcular la

evaporación. La evaporación durante la precipitación mostró un claro patrón estacional.

La evaporación fue menor durante la época de secas (nov-abr, 0.04 ± 0.02 mm h-1) y

mayor durante la época de lluvias (sep-oct y may-ago, 0.10 ± 0.02 mm h-1).

29

Figura 17: Tasas promedio de precipitación (R, círculos llenos) para cada mes calculadas

usando todas las observaciones de cada media hora con P > 0.25 mm, y las correspondientes

tasas promedio de evaporación del dosel mojado calculadas usando la ecuación Penman-

Monteith (Ew-PM, círculos vacíos) y estimadas usando el método de balance de energía (Ew-EC,

cruces).

La intensidad promedio de la precipitación (R) mostró un patrón similar, con una R

menor en la época de secas (2.10 ± 0.63 mm h-1) que en la época de lluvias (5.25 ± 0.96

mm h-1). En consecuencia, la tasa relativa de evaporación ( REw , Ecuación 15) fue casi

igual para la época de lluvias que para la de secas (0.02). La baja evaporación calculada

durante la precipitación concuerda con la observación de que para P > 10 mm, no hubo

una clara relación entre I y P medidos (Figura 16).

Se utilizó el modelo de interceptación de la precipitación dado por la Ecuación 15 para

calcular la pérdida de precipitación por interceptación para todo el período de estudio.

Los parámetros del modelo que se necesitan para correr el modelo de interceptación son

la capacidad máxima de almacenamiento de agua que tiene el bosque (Smax, mm) y el

parámetro ajustado (k, sin dimensiones). En la derivación de los parámetros del modelo,

solamente se usaron las estimaciones de I basadas en las medidas diarias del flujo de

agua del follaje, esto con el fin de reducir al mínimo el problema de tener eventos

múltiples de precipitación agrupados como si se tratara de uno solo. Se realizaron 18

estimaciones de I basadas en las mediciones diarias de la precipitación directa, y a partir

30

de las cuales se determinaron los parámetros del modelo de la forma siguiente. Primero,

la evaporación durante la precipitación se calculó usando el término PRE ( Ecuación

15). Después, la evaporación calculada durante la precipitación fue restada de la

estimación de la interceptación de la precipitación. Por último, se obtuvieron los

parámetros del modelo Smax y k ajustando PREI − , que es igual a ))exp(1(max kPS −− ,

a los valores observados de la precipitación (P). La función ajustada se muestra en la

Figura 16. El valor derivado de Smax fue de 1.50 mm. La pérdida por interceptación

modelada (Im) para todos los eventos mostrados en la Figura 16 fue de 33 mm, lo que

sólo es ligeramente menor a la pérdida por interceptación observada de 35 mm.

Entonces, el modelo se aplicó al registro diario de la precipitación para calcular la

pérdida de precipitación por interceptación para todo el período del estudio. La pérdida

total de interceptación modelada fue de 159 mm, lo que es 12 % de la P total de 1308

mm.

1.2.8. Cálculo de la evapotranspiración anual

La evapotranspiración total (E) se calculó como la suma de transpiración (Et) y pérdida

de precipitación por interceptación (I). En la Tabla 4 se muestran las estimaciones de E

para cada mes. La pérdida de agua por Et (73 % de P) fue mucho mayor a la pérdida de

agua por interceptación de precipitación (12 % de P). Hubo una pérdida neta de agua

durante la época de secas, y un aumento neto de agua durante la época de lluvias. La E

total fue de 1109 mm (85 % de P). Ya que la precipitación durante el año de estudio fue

de solamente 74 % de lo normal, en los años con una precipitación normal E será una

fracción más pequeña de P. Suponiendo que durante años normales la interceptación de

la precipitación también sea de cerca de 12 % de P y Et de cerca de 950 mm según lo

medido durante el año de este estudio, entonces E, típicamente, será de cerca de 66 %

de P.

31

1.3. Resumen

Por medio del método de covarianza de torbellinos, se midieron los flujos superficiales

de energía en un cafetal de sombra en el centro de Veracruz (México). Los flujos

turbulentos del calor sensible y del latente medidos representaron en promedio 91% de

la radiación neta bajo condiciones diurnas con el dosel seco, lo que indicó un buen

balance de energía. La imposibilidad del cierre total del balance de energía pudo

haberse debido, en parte, al incumplimiento de los flujos de almacenamiento, pero hay

muchas otras razones que pudieron haber causado la discrepancia (cf. Wilson et al.,

2002). Sin embargo, el grado de cierre de balance de energía observado en este estudio

(91 %) es más alto que el promedio de 80 % encontrado por Wilson et al. (2002) en 22

sitios de covarianza de torbellinos que forman parte de la red de ‘FLUXNET '.

El clima y la precipitación mostraron un claro patrón estacional. La precipitación anual

medida en este estudio fue de 1308 mm, muy por debajo de la precipitación normal de

1765 mm. La precipitación durante la época de lluvias (may-oct) y la de secas (nov-abr)

fue de 74 % y 26 % de la precipitación anual, respectivamente. La precipitación durante

la época de secas estuvo cerca de lo normal (105 %), mientras que la precipitación en la

época de lluvias estuvo muy por debajo del promedio (67 %). La radiación solar

entrante y la temperatura fueron más bajas durante los meses fríos de la época de secas

(nov-feb). Durante la época de secas se observó una mayor variación día a día de la

temperatura y la humedad. En promedio, cerca de 12 % de la radiación solar fue

reflejada por el cafetal de sombra, esto indica un albedo promedio de 0.12, lo que está

dentro del rango reportado para los bosques (0.10-0.16). La velocidad y la dirección del

viento no tuvieron una variación estacional, sino que mostraron un claro patrón diurno.

Durante el día, la dirección del viento típicamente provino del SE y la velocidad media

del viento fue de 1.9 m s-1. Durante la noche, los vientos provinieron del N-NE y la

velocidad del viento fue de 1.0 m s-1 en promedio.

Coincidentes con los cambios de radiación, los flujos de calor sensible y latente fueron

más bajos durante los meses fríos de la época de secas y más altos durante la época de

lluvias. La fracción de transpiración varió moderadamente durante el año en que se

realizaron las mediciones. Esta fracción fue más alta a comienzos de la época de secas

(0.59, noviembre) y más baja a finales de la época de secas (0.50, marzo). La fracción

media de transpiración fue 0.55. La proporción Bowen fue menor en noviembre (0.59) y

32

mayor en marzo (1.01). La mayor proporción Bowen (1.01) se observó a finales de la

época de secas (marzo), lo que puede sugerir que el cafetal experimentó un estrés por

sequía durante ese período. Sin embargo, la pérdida por evapotranspiración siguió

siendo mayor, o casi igual, a la precipitación del mes de junio; mientras que la

proporción Bowen disminuyó a 0.62 durante este período, lo que sugiere que el cambio

en la partición de la energía no fue provocado por un estrés por sequía.

La transpiración total se estimó en 950 mm año-1, o sea 73 % de la precipitación medida

y 54 % de la precipitación normal. La pérdida por intercepción pluvial se estimó en 12

% de la precipitación, lo que sugiere que, en años normales, el cafetal de sombra usa un

total de 66 % del agua de la precipitación.

La fracción media de transpiración fue 0.55, algo menor al valor de 0.64 encontrado por

Gutiérrez y Meinzer (1991) para un cafetal abierto con irrigación en Hawai. La fracción

de transpiración del cafetal de sombra también fue menor que los valores típicos

encontrados para las cosechas agrícolas y los pastizales (0.7-0.9; Kim et al., 1989;

Rosset et al., 1997). Kumagai et al. (2005) encontraron en Malasia una fracción de

transpiración de 0.69 en una selva tropical. Malhi et al. (2002) encontraron un valor

similar de 0.64 en una selva tropical amazónica. La proporción Bowen es también un

indicador de la partición de la energía. La proporción Bowen promedio del cafetal de

sombra se determinó en 0.74. Este valor es más alto que el reportado para el maíz (0.64)

y la alfalfa (0.18) en Canadá (McGinn y King, 1990). También es más alto que el valor

de 0.39 encontrado para una plantación de palma de coco en Vanuatu (Roupsard et al.,

2006). Así mismo, se han reportado proporciones Bowen menores en la selva tropical

amazónica (0.17; Da Rocha et al., 2004). Las proporciones Bowen observadas para

bosques latifoliados templados oscilan entre 0.3 y 0.8 (Droppo y Hamilton, 1973;

Verma et al., 1986; Bernhofer y Gay, 1989). Por lo tanto, la fracción de radiación neta

que el cafetal de niebla utiliza en la transpiración es baja en comparación con los

valores reportados para un gran número de otras cubiertas de la vegetación. Aunado a la

pérdida relativamente baja por intercepción pluvial de 12 %, se puede concluir que el

uso total de agua por parte del cafetal de niebla es bajo. Sin embargo, dada la

relativamente baja precipitación en el área de estudio, el uso del agua que hace el cafetal

de niebla representa, comparativamente, una considerable fracción de la precipitación

(66 %).

33

2. Intercepción pluvial y de neblina en un bosque secundario de niebla

montano en el centro de Veracruz, Mexico

Holwerda F1 and Bruijnzeel LA1

1 Faculty of Earth and Life Sciences, Vrije Universiteit, Amsterdam, The Netherlands


2.1.1. Área de estudio

El bosque secundario de niebla montano (MCF) se localiza en La Cortadura, una

reserva ecológica de 107 hectáreas que es administrada por el municipio de Coatepec

(Veracruz, México). El área de estudio pertenece a la región fisiográfica de la Sierra

Madre Oriental, localizada en el lado este del altiplano mexicano. La reserva La

Cortadura se encuentra a una elevación de entre ≈ 2000 a 2200 m. La topografía es

montañosa y está altamente diseccionada por pronunciadas laderas (20-45 %). La

reserva incluye un remanente maduro de MCF (≈ 45 ha) con una alteración

relativamente baja, un área que anteriormente estaba cubierta de MCF maduro pero que

ahora contiene una etapa temprana de sucesión de un bosque aliso de ≈ 19 años de edad

que fue establecido después de un incendio (≈ 25 ha), y otros tipos secundarios de

cubierta vegetal en crecimiento, como una plantación de pinos pátula de siete años (≈ 1

ha), y una pequeña área de pastos (≈ 3 ha). El resto de la reserva (≈ 33 ha) está cubierta

con MCF levemente alterado que muestra una extracción doméstica ocasional de

madera.


Holwerda, F. and Bruijnzeel, L.A., 2007, Intercepción pluvial y de neblina en un bosque

secundario de niebla montano en el centro de Veracruz, Mexico. En Reporte Técnico Final del

proyecto INE/A1-064/2007. Instituto de Ecología, A.C. – Vrije Universiteit Ámsterdam –

Instituto Nacional de Ecología. Xalapa, Ver., México.

34

Las mediciones del flujo de agua del follaje (TF) y del flujo caulinar (SF) se realizaron

en las 25 ha del rodal del bosque aliso (Alnus jorullensis) (Fig. 1). El rodal del aliso

representa un bosque secundario de niebla montano típico (SEC) que se regeneró

después de un significativo evento de alteración en el bosque de niebla montano más

antiguo (maduro) (MAT). En este caso en particular, el rodal del aliso se regeneró

después de un gran incendio que ocurrió hace aproximadamente 19 años, como

resultado un incontrolable fuego agrícola. Se trata de un rodal envejecido de manera

Figura 1: Mapa de localización de los instrumentos y experimentos en campo en las

microcuencas de bosque maduro y en regeneración ubicados en “La Cortadura”, Coatepec, Ver.

Fuente: Muñoz-Villers (2008).

uniforme que está situado en las laderas norte y sur de la cadena. Las mediciones de TF

y de SF se realizaron en un terreno de aproximadamente 250 m2 en la ladera sur. El

árbol dominante del dosel en el terreno es el aliso (Alnus jorullensis), con una densidad

aproximada de 870 tallos ha-1 y una altura media de ≈ 20 m. El suelo está densamente

cubierto por Miconia (≈ 700 tallos ha-1), que es un arbusto leñoso muy común en el

35

crecimiento secundario del área de estudio y alcanza alturas de hasta ≈ 5 m en el

terreno estudiado. Además, el sotobosque y el dosel medio contienen algunos

individuos de regeneración de las especies maduras del dosel encontradas en el MAT

cercano. El aliso es de especies caducifolias. La caída de las hojas comienza en enero; la

caída máxima de hojas y la aparición simultánea de éstas ocurren en febrero-abril.

Por su latitud, el área de estudio se encuentra en la región tropical, pero la altitud

modifica su clima, el cual es moderado con precipitaciones todo el año, pero con mayor

concentración durante el verano. El clima está dominado por dos tipos de masa de aire:

1) masa de aire marítimo tropical que prevalece durante la época de lluvias (may-oct); y

2) masa de aire continental polar que prevalece durante la época de secas (nov-abr). Por

esta razón, se pueden distinguir dos estaciones distintas: 1) época de lluvias (may-oct),

durante ésta el área de estudio está bajo la influencia de los vientos alisios y de los

procesos orográficos de convección, el paso de las ondas tropicales provocan

frecuentes y pesadas lluvias; y 2) la época de secas (nov-abr), durante la cual se alternan

las condiciones estables y secas con períodos de lluvia y/o llovizna y la ocurrencia de

nubes bajas (niebla) causadas por el paso de frentes polares. La época de secas se puede

subdividir aún más en un período de frío (nov-feb) y un período de calor (mar-abr). Las

mediciones del clima realizadas en este estudio son las primeras que se hacen en el área

de estudio, por lo tanto, una descripción más detallada de las condiciones

meteorológicas será presentada en la sección de resultados.

2.1.2. Flujo de agua del follaje y flujo caulinar

El flujo de agua del follaje dentro del SEC se midió utilizando tres canales de 4 m de

largo por 0.3 m de ancho en forma de V. Los canales están hechos de acero inoxidable

con afilados segmento verticales de 2 cm para reducir la pérdida por salpicadura. Los

canales fueron instalados horizontalmente con ángulos de 10-20° para facilitar el

drenaje del agua. El agua recogida fue drenada por medio de un tubo de PVC hacia

pluviómetros de balancín de gran capacidad conectadas a los registradores de datos

(ambos fabricados por Vrije Universiteit Amsterdam VUA). Los registradores de datos

registraron los movimientos del balancín al segundo más cercano. El volumen de la

cubeta era de aproximadamente 50 ml, pero este dato varió de una cubeta a otra. Con un

área horizontal proyectada de ≈ 1.16 m2 y un volumen de cubeta de ≈ 50 ml, la

36

resolución de los canales de TF fue de ≈ 0.043 mm. Se sabe que los pluviómetros de

balancín subestiman los flujos más altos debido a la cantidad de agua que se pierde

durante el movimiento del balancín. Esto es especialmente cierto cuando la resolución

de las mediciones del balancín es alta (como en este caso). Por lo tanto, para asegurar

que las mediciones de TF fueran exactas, abarcando una amplia gama de intensidades

de precipitación, los pluviómetros de balancín se calibraron usando la metodología de

Calder y Kidd (1978). El procedimiento de calibración consistió en determinar el

volumen efectivo de la cubeta (V, L) y el tiempo (t, s) que le llevaba a la cubeta pasar

de la inmovilidad a la posición en la que la división central de la cubeta estaba por

debajo del flujo de entrada del agua en cada pluviómetro, a partir de mediciones de la

tasa de oscilaciones a tasas de flujo conocidas. El parámetro V del pluviómetro fue dado

por la pendiente y el parámetro t por la intercepción de la regresión lineal entre el

tiempo medido entre oscilaciones (Ttips, s) y el recíproco de la tasa de flujo (s L-1). La

tasa de flujo corregida (Q, L s-1) se calculó usando (Calder y Kidd, 1978):

tT

VQ

tips −= (1)

Los datos TF fueron corregidos a una resolución de 1 minuto, es decir para un intervalo

particular de 1 minuto, durante el cual se registró TF; Ttips se determinó dividiendo 60 s

por el número total de oscilaciones durante ese intervalo, y Q se calculó usando Ttips y

los parámetros de la cubeta basculante obtenidos por la calibración. Las tasas de flujo

usadas durante la calibración estuvieron entre ≈ 2 y 25 ml s-1, lo que equivale a tasas de

intensidad de TF de ≈ 6 a 78 mm hr-1 para a un área horizontal proyectada de ≈ 1.16 m2.

Los tres canales fueron instalados en lugares escogidos de manera aleatoria dentro del

terreno de SEC. Dos de los tres canales fueron reubicados durante el período de estudio.

La serie de datos de los canales reubicados se extendió a los períodos anteriores y

posteriores a la reubicación usando la regresión lineal. Los vacíos se llenaron solamente

sobre la base de algún evento. Los eventos fueron definidos como períodos de lluvia

precedidos por un período seco de por lo menos 3 horas. De esta manera, las

estimaciones del evento TF fueron obtenidas en cinco diversas posiciones dentro del

diagrama del SEC. De igual forma, los vacíos de datos que ocurrieron debido al mal

37

funcionamiento de los pluviómetros de balancín o de los registradores de datos se

llenaron usando la regresión lineal.

El flujo caulinar fue medido en diez árboles alisos de varios tamaños. El tubo de PVC,

cortado longitudinalmente, fue unido al tallo de una manera espiral, a ≈ 1.0-1.5 m del

suelo. Los espacios que quedaron entre el tubo y el tallo fueron sellados con silicón. Los

pluviómetros de SF fueron conectados al mismo tipo de pluviómetro de balancín que se

usó para medir TF. Debido a la limitada disponibilidad de los pluviómetros de balancín,

SF se midió en sólo tres árboles en un momento dado. Los pluviómetros de balancín

fueron conectadas a un registrador de datos 21X (Campbell Scientific Ltd, Estados

Unidos) que registró el número de oscilaciones a intervalos de 10 minutos. Una vez que

se obtuvo una buena relación entre el evento SF y P para un árbol determinado (r2 >

0.80; regresión lineal de SF en P para SF > 0), el pluviómetro de balancín se trasladó a

otro árbol. Los pluviómetros de balancín también fueron calibradas dinámicamente,

pero en vez de calcular las tasas de flujo usando la Ecuación (1), se corrigieron las tasas

de flujo medidas (Qm, L 10-min-1) usando curvas de calibración de la forma βα mQQ = ,

donde α y β son parámetros de calibración obtenidos por optimización.

2.1.3. Precipitación

La precipitación (P) fue medida en un área de pasto adyacente al rodal del SEC (Fig. 1)

usando un pluviómetro de balancín de 0.2 mm (Casella CEL, Reino Unido; orificio de

400 cm2 y volumen de cubeta de 8 ml) conectado a un registrador de datos de la VUA.

Según el fabricante, la exactitud del pluviómetro es ≈ 1 % en una precipitación con una

intensidad de 25 mm hr-1. Se instalaros dos pluviómetros de totalización, con un orificio

de 100 cm2, a dos metros del pluviómetro de balancín. Un tercer pluviómetro de

totalización fue instalado dentro de un pequeño claro de bosque entre el pluviómetro de

balancín y el área TF dentro de SEC (Fig. 1). En cada una de las visitas al campo

(usualmente una vez por semana), se tomaron lecturas para comparar con las medidas

arrojadas por el pluviómetro de balancín. La pendiente de la regresión lineal entre la

precipitación medida por el pluviómetro de balancín (Ptb) y el promedio de los tres

pluviómetros de totalización (Ptot) fue de sólo ≈ 1 % menos que la unidad (Ptb = 0.99Ptot

- 0.16, r2 = 1.00, n = 34).

38

2.1.4. Recolección de datos meteorológicos

Se realizaron continuas mediciones climáticas en un mástil triangular de 3 m de alto

localizado a aproximadamente 600 m al S-SE del sitio de estudio del SEC (Fig. 1). La

radiación de onda corta entrante (Sin, W m-2) se midió usando un piranómetro (tipo

CM2, Kipp y Zonen, Países Bajos) colocado a 3 m por encima del suelo. La

temperatura (T, °C) y la humedad relativa (RH, %) se midieron usando dos sensores

T/RH combinados (tipo HMP45C, Vaisala, Finlandia) a 2 m. Además la temperatura y

la humedad se midieron usando un par de termopares de bulbo seco y húmedo de

crómo-constantan (tipo E) (fabricados por la VUA) a 2 m. El termopar de bulbo

húmedo consiste de un termopar de bulbo seco envuelto en un fieltro de algodón que se

mantiene húmedo por medio de un suministro constante de agua destilada proveniente

de un depósito. El alambre del termopar tenía un diámetro de 0.127 milímetro. La

velocidad del viento (U, m s-1) se midió a 2.5 m usando un anemómetro (tipo A100R,

Vector Instruments, Reino Unido), y la dirección del viento (Udir, grados) fue medida a

3 m usando un potenciómetro veleta (tipo W200P, Vector Instruments Reino Unido). A

2.5 m, se instaló un colector de niebla pasivo. El colector es una pantalla de aluminio de

cortinillas cilíndricas de 49.5 cm de altura y de 25.6 cm de diámetro (≈ 0.127 m2 del

área transversal) (Juvik y Ekern, 1978) (fabricado por la VUA) con un embudo

adicional instalado en la parte superior (Frumau et al., 2007). Nos referiremos a la

precipitación interceptada por la pantalla del colector como precipitación horizontal

(HP), y la que entra al embudo ubicado en la parte superior del colector la llamaremos

precipitación vertical (VP). La cantidad de VP recogida fue medida usando un

pluviómetro de balancín con una capacidad de ≈ 10 ml (resolución ≈ 0.2 mm por

oscilación). La cantidad de HP recogida fue medida, hasta el 20 de abril, 2007, usando

un pluviómetro de balancín con una capacidad de ≈ 50 ml (≈ 0.4 mm por oscilación).

Del 20 de abril, 2007 en adelante, la HP se midió usando un pluviómetro de balancín

con una capacidad de 3.4 ml (≈ 0.03 mm por oscilación). Los pluviómetros de balancín

fueron calibradas dinámicamente, y las tasas de flujo se corrigieron usando curvas de

calibración, tal y como se hizo con las mediciones del flujo caulinar. Del 29 de marzo,

2007 en adelante, los eventos de niebla y la densidad también se midieron usando un

sensor de tiempo presente (tipo Air Eye, Optical Sensors, Suecia). El sensor de tiempo

presente utiliza una técnica de retrodispersión óptica para medir la densidad de las

39

partículas de la niebla. La densidad de la niebla se presenta como visibilidad (VIS, m;

exactitud ± 20 %). El sensor de tiempo presente también da una estimación de la

intensidad de la precipitación (mm h-1; exactitud ± 30 %) y el diámetro medio de las

gotas de lluvia (mm; exactitud no especificada). Además, la precipitación fue medida

usando un pluviómetros de balancín de 0.2 mm (tipo ARG100, Environmental

Measurements, Reino Unido).

Las mediciones de la radiación de onda corta, de la temperatura, de la humedad, de la

velocidad del viento, y de la dirección del viento se realizaron cada 30 s por medio de

un registrador de datos 21X. El registrador almacenó en un módulo externo de

almacenamiento (SM716, Campbell Scientific Ltd., Estados Unidos) los promedios de

10 min de las variables antes mencionadas y de los totales de 10 min de la precipitación

(P) y de las mediciones de la niebla (HP y VP). Los datos del sensor de tiempo presente

fueron almacenados a intervalos de 1 min utilizando un registrador de datos GigaLog

(Controlord, Francia).

2.1.5. Intercepción pluvial y de niebla

Antes de explicar los métodos usados para calcular la intercepción pluvial y la de

niebla, se presenta una breve descripción de las formas de precipitación relevantes para

este estudio. Según la definición internacional, la niebla reduce la visibilidad (VIS) por

debajo de los 1000 m. La niebla se diferencia de las nubes únicamente en que la base de

la niebla se encuentra en la superficie de la tierra, mientras que las nubes están por

encima de la superficie. La niebla consiste en pequeñas gotas, desde 1-100 µm

(velocidad terminal de ≈ 1-2 cm s-1), lo suficientemente pequeñas como para seguir la

masa de movimientos del aire. La lluvia consiste de gotas mucho más grandes (> 500

µm), que bajan por gravedad (velocidad terminal > 200 cm s-1). La llovizna consiste de

gotas más pequeñas que las de la lluvia (200-500 µm; velocidad terminal de 70-200 cm

s-1), y es más susceptible al viento que la lluvia. La llovizna se clasifica también según

su intensidad: 1) ligera (< 0.25 mm h-1); 2) moderada (0.25-0.50 mm h-1); y 3) pesada

(0.50-1.00 mm h-1). Cuando la tasa de precipitación es > 1 mm h-1, toda o una parte de

la precipitación generalmente es lluvia.

El proceso en el que las pequeñas gotas de agua en la niebla se depositan en los doseles

del bosque para producir gotas más grandes, que luego pueden caer sobre la tierra, es

llamado deposición de neblina. El proceso de deposición de neblina puede dar lugar a

40

valores del flujo de agua del follaje que exceden las entradas por precipitación medidas.

En este estudio, se obtuvieron las estimaciones de la deposición de neblina usando una

combinación de las mediciones del colecto de niebla y del balance hídrico del dosel

mojado. La niebla a menudo está acompañada por lluvia y/o llovizna. Bajo condiciones

de mucho viento, la llovizna puede caer casi horizontalmente debido al pequeño tamaño

de las gotas. Por lo tanto, bajo tales condiciones la llovizna se mide de manera más

eficiente por medio de un colector de niebla que por un pluviómetro. Ya que es casi

imposible separar la contribución de la niebla y de la llovizna de lo que fue capturado

por el colector de niebla o el flujo de agua del follaje, las dos formas de precipitación

fueron consideradas como una sola y, a partir de aquí, haremos referencia a ella como

precipitación horizontal (HP). Nos referiremos a la cantidad de niebla y de llovizna

interceptadas por el dosel del bosque como intercepción de agua de nube (CWI).

Anteriormente, la precipitación interceptada por la pantalla del colector de niebla fue

definida como precipitación horizontal (HP), mientras que la que entra en el embudo de

la parte superior fue definida como precipitación vertical (VP). El colector de VP mide

la lluvia y la llovizna (se asumió que la deposición de niebla era insignificante), y su

medición será semejante a la medida por un pluviómetro convencional. Con excepción

de las condiciones tranquilas (0-1 m s-1), las gotas de agua caen diagonalmente, más que

verticalmente. Por lo tanto, el colector de HP mide la niebla, la llovizna, y la lluvia

inclinada. La cantidad de precipitación inclinada interceptada por la pantalla del

colector de niebla (RHP) se calculó a partir de las medidas de VP de la siguiente manera.

Primero, se derivó una función de ley de potencia que describe la relación entre el

diámetro medio de la gota de agua (Dm, mm), tal como se midió con el sensor de tiempo

presente, y las tasas de precipitación de cada hora (R, mm h-1) tal como fueron medidas

por el colector de VP:

βαRDm = (2)

donde α y β son los parámetros ajustados obtenidos por optimización. Después se

determinó la velocidad de caída terminal (v, m s-1) de las gotas de agua a partir de los

valores de Dm, tal y como fueron obtenidos con la Ecuación (2) usando (Atlas y Ulbrich,

1977):

41

67.0778.3 mDv = (3)

A partir de las mediciones de la velocidad del viento (U, m s-1) y de los valores de v

(Ecuación 3), se calculó el ángulo de inclinación de la precipitación (b, en grados de la

vertical) usando (Herwitz y Slye, 1995):

=

v

Ub arctan (4)

Por último, se calculó la lluvia interceptada por el colector de niebla (RHP, mm h-1) a

partir de las mediciones de VP (R, mm h-1) y de los ángulos calculados (b), usando:

)tan(bRRHP = (5)

La cantidad de niebla interceptada por la pantalla de niebla, más la parte de la llovizna

no detectada o subestimada por el colector de VP (HPc) fue calculada restando el

componente calculado de precipitación horizontal (RHP, Ecuación 5) a partir de la

precipitación horizontal medida (HPm). Frumau et al. (2007) encontraron que la eficacia

del tipo de colector de niebla que se usó en este estudio para recolectar la niebla y la

lluvia de intensidad baja es de casi 100 %. No se conoce la eficacia de la pantalla de

niebla en la recolección de lluvia de intensidad más alta (y por tanto, de gotas de mayor

tamaño), pero puede ser substancialmente menor a 100 % debido a las pérdidas por

salpicaduras. Sin embargo, se asumió una eficacia de 100 % en la recolección de lluvia.

En ambientes de bosque de niebla, el balance hídrico del dosel mojado es dado por:

ISFTFCWIP ++=+ (6)

donde P es la precipitación, CWI es la intercepción del agua de nube (en este estudio se

define como la intercepción de la niebla más la llovizna), TF es el flujo de agua del

follaje, SF el flujo caulinar, I la pérdida por intercepción, es decir la cantidad de

precipitación interceptada que se pierde por evaporación durante y después de un evento

de precipitación. Los datos fueron analizados sobre una base de eventos, de modo que

todos los términos en la Ecuación (6) se encuentran en el mm evento-1 (para la

42

definición de evento ver más arriba). En este estudio se midieron P, TF y SF, mientras

que CWI e I tuvieron que ser evaluados a partir de la Ecuación (6). Para sortear el

problema de tener dos términos desconocidos en la Ecuación (6), se realizó una división

entre los eventos de lluvia con y sin niebla. Los datos de visibilidad (VIS) para

determinar la presencia de niebla sólo estuvieron disponibles del 29 de marzo de 2007

en adelante. Por lo tanto, la división se hizo por medio de una combinación de los datos

de VIS y los del colector de niebla, de la siguiente manera. Primero, para el período en

que los datos de VIS estuvieron disponibles, se usó un valor umbral de 33 % (del

tiempo) para los eventos de niebla con el fin de separar los eventos de lluvia con (> 33

%) y sin (< 33 %) niebla. La presencia de niebla fue definida como VIS observada <

1000 m. Después, se calculó la proporción de precipitación horizontal medida (HPm) a

precipitación vertical (VP) para todos los eventos sin niebla en este período; y el

promedio de esta proporción, más dos veces la desviación estándar, fue utilizado como

valor umbral para separar los eventos. Durante el análisis de los datos, se hizo evidente

que la importancia relativa de HPm para la precipitación total era consistentemente

mucho más pequeña para la época de lluvias que para la de secas. Además, no hubo

ninguna indicación de alguna contribución sustancial de intercepción de agua de nube

(CWI) al TF durante la época de lluvias (ver la sección de Resultados). Por esta razón,

no se hizo ningún intento para calcular CWI a partir de la Ecuación (6) para los eventos

ocurridos durante la época de lluvias. Así, la separación entre eventos con y sin niebla

sólo se realizó para la época de secas.

Después de haber separado los eventos de lluvia en eventos con y sin niebla, se usaron

los datos P, TF, y SF de los eventos sin niebla para calibrar un modelo de intercepción

pluvial. El modelo de intercepción pluvial fue entonces usado para predecir la pérdida

por intercepción (I) para los eventos con niebla, de manera que el término de

intercepción de agua de nube (CWI) pudiera ser calculado a partir de la Ecuación (6). El

modelo de intercepción pluvial utilizado fue el modelo exponencial de Merriam (1960)

dado por:

( ) PR

EkPSI

+−−= )exp(1max (7)

43


(mm evento-1), P la precipitación (mm evento-1), k el parámetro ajustado (-), y RE la

proporción constante (-) entre la evaporación media del dosel mojado (mm h-1) y la tasa

de precipitación media (mm h-1) calculada durante horas con P > 0.5 mm h-1 (Gash,

1979). La primera parte del modelo describe la cantidad de agua almacenada en el

dosel, mientras que el término PRE indica la evaporación durante el evento. La tasa

de evaporación (E, mm s-1) durante la precipitación se calculó usando la ecuación de

Penman:

( ) ( )γλρ +∆+∆= Hap rVPDCAE , (8)

dónde ∆ es la pendiente de la presión saturada de vapor de agua con temperatura (kPa

°C-1), A la energía disponible (W m-2), ρ la densidad del aire (kg m-3), Cp el calor

específico del aire a una presión constante (J kg-1 °C-1), VPD el déficit de presión de

vapor del aire (kPa), λ el calor latente de la vaporización (J kg-1), γ la constante

psicométrica (kPa °C-1), y ra, H la resistencia aerodinámica para el calor (s m-1). La

resistencia aerodinámica para el calor fue calculada usando:

−

−= ++

H

h

M

h

Haz

dz

z

dz

Ur

,0

2

,0

22,

)(ln

)(ln

)4.0(

1 (9)

donde el valor 0.4 es la constante von Karman, U es la velocidad del viento (m s-1), zh+2

la altura del bosque (h ≈ 20 m) más 2 m, d el desplazamiento del plano cero (m), z0, M la

longitud de rugosidad de momento (m), y z0, H la longitud de rugosidad de calor (m). El

desplazamiento del plano cero fue calculado como 0.75h. El valor de z0,M fue tomado

como 0.1h y z0, H fue calculado como 0.14z0, M.

Cuando se calculó E, se asumió que las mediciones de la temperatura y de la humedad,

realizadas en la estación climática, eran representativas de las condiciones a 2 m sobre

el dosel del bosque. La energía disponible (A) se calculó a partir de la radiación de onda

corta entrante medida (Sin) utilizando un valor fijo de 0.15 para el albedo y asumiendo

que la radiación de onda larga era de cero (Rutter et al., 1971). La velocidad del viento a

2 m por encima del bosque se calculó a partir de las medidas del viento realizadas en la

estación climática, de la siguiente manera. Primero, se calculó la velocidad del viento a

44

una altura ze = 100 m a partir de las mediciones del viento realizadas a una altura de zm

= 3 m en la estación climática, usando la ecuación logarítmica del perfil del viento para

la capa superficial neutra:

=

m

m

m

e

mez

z

z

zzUzU

,0,0

lnln)()( (10)

donde z0, M se calculó como 0.1 de la altura de la vegetación que rodea la estación

climática (h ≈ 0.5 m). Después, a partir de la velocidad del viento estimada a una altura

de ze = 100 m, se calculó la velocidad del viento a 2 m sobre el dosel del bosque (z = h

+ 2) usando la ecuación logarítmica del perfil del viento para la vegetación alta y los

efectos de stabilidad no considerados:

−

−=+ +

m

e

m

h

ez

dz

z

dzzUhU

,0,0

2 lnln)()2( (11)

Después de haber calculado la evaporación durante la precipitación (el término PRE

en la Ecuación 7) para cada evento, y restando estos valores a la pérdida por

intercepción medida, se obtuvieron los valores de los parámetros del modelo Smax y k

ajustando ( )PREI − , que es igual a ))exp(1(max kPS −− , a la precipitación P.

El modelo de intercepción pluvial fue calibrado por separado para la época de lluvias

(may-oct) y para la de secas (nov-abr). Esto se hizo así por dos razones. En primer

lugar, las dos estaciones tienen marcadas diferencias en las características de

precipitación. En la época de lluvias predominan los eventos locales de lluvia

convectiva (alta intensidad), mientras que en los eventos de la época de secas

predominan las precipitaciones estratiformes persistentes (baja intensidad). Por lo tanto,

se esperaba que la tasa relativa de evaporación, es decir la proporción RE en la

Ecuación (6), fuera más baja para la época de lluvias que para la de secas. En segundo

lugar, el aliso es una especie caduca y cambia sus hojas durante la segunda mitad de la

época de secas (feb-abr). Aunque el aliso nunca se queda completamente sin hojas,

debido a que sus hojas caen y aparecen de manera simultánea, se esperaba que el bosque

tuviera una capacidad menor máxima (Smax) de almacenamiento de agua en la época de

secas que durante la época de lluvias.

45

2.1.6. Identificación de eventos de niebla a partir de las mediciones de la

visibilidad

El análisis de la visibilidad y de los datos del colector de niebla mostró que en la

mayoría de los casos los períodos de niebla iban acompañados por la lluvia. Además,

los períodos de niebla sin lluvia generalmente tuvieron una duración demasiado corta

como para producir un goteo que pudiera ser medido por el colector de niebla. Por lo

tanto, las mediciones del colector de niebla no eran adecuadas para estudiar

detalladamente los patrones de la niebla en el sitio de estudio. En consecuencia, la

descripción de los patrones de la niebla en el sitio de estudio se limita al período durante

el cual se pudo medir la visibilidad (del 29 de marzo, 2007 en adelante). Las mediciones

de la visibilidad se continuarán hasta que se haya recogido un año de datos, y

posteriormente se presentará una descripción de los patrones de la niebla durante este

período. Como se mencionó anteriormente, la presencia de niebla se definió como una

visibilidad observada (VIS) de menos de 1000 m. Los eventos de niebla fueron

identificados a partir de la serie de observaciones de cada hora de VIS usando la

metodología de Tardif y Rasmussen (2007). Su método utiliza el concepto de

construcción positiva "M- de N" para identificar eventos de niebla en las observaciones

de cada hora de VIS. Una construcción positiva se define como una secuencia de N

observaciones con por lo menos M horas de niebla; una construcción negativa se define

como una secuencia de N observaciones con menos de M horas con niebla. Un evento

de niebla comienza con la primera observación de niebla dentro de una construcción

positiva precedida por una construcción negativa, y termina con la última observación

de niebla dentro de una construcción positiva seguida por una construcción negativa.


Los datos para simular la intercepción de la precipitación en SEC estuvieron disponibles

del 23 de septiembre de 2006 hasta el 21 de julio de 2007, a excepción del período del

19 de junio al 3 de julio 2007 debido a que un relámpago destruyó todos los

pluviómetros de balancín. Los datos para la descripción de las condiciones

meteorológicas en el sitio de estudio estuvieron disponibles durante un año completo

46

(del 1 de septiembre de 2006 - al 31 de agosto de 2007), a excepción del período del 18

al 26 de enero de 2007 que los datos no pudieron ser recuperados de un módulo de

almacenamiento dañado. Los datos de visibilidad estuvieron disponibles del 29 de

marzo de 2007 en adelante.

47

2.2. Resultados

2.2.1. Condiciones meteorológicas

Las variables de temperatura y humedad mostraron un patrón estacional claro (Figuras 2

y 3). Durante la época de lluvias, la temperatura media diaria fue en promedio de 15.7 ±

1.7 °C, y las temperaturas mínima y máxima diarias fueron de 12.2 ± 1.6 °C y 19.2 ±

2.2 °C, respectivamente. Durante la época de secas la temperatura media diaria fue de

12.3 ± 3.7 para el periodo frío (nov-feb) y de 14.2 ± 3.5 °C para el periodo cálido (mar-

abr). En febrero de 2007, se observó un periodo relativamente caliente. En los meses de

noviembre – febrero, las temperaturas mínima y máxima diarias fueron de 8.7 ± 3.2 °C

y 16.0 ± 4.5 °C, respectivamente. En los meses de marzo – abril, las temperaturas

mínima y máxima diarias fueron de 10.1 ± 3.1 °C y 18.3 ± 4.3 °C, respectivamente. La

variación día a día de la temperatura fue mayor durante la época de secas que durante la

de lluvias. La mayor temperatura diaria y la menor temperatura diaria se observaron

durante el periodo de secas.

El déficit medio diario de presión de vapor también mostró una mayor variación día con

día durante el periodo de secas (Figura 3). El déficit de presión de vapor promedio

diario fue de 0.42 ± 0.23 kPa para la época de lluvias, 0.46 ± 0.41 kPa para los meses

fríos de (nov-feb) de la época de secas, y de 0.60 ± 0.41 kPa para los meses de calor

(mar-abr) de la época de secas. La presión de vapor real promedio diaria fue de 1.42 ±

0.20 kPa para la época de lluvias, 1.06 ± 0.22 kPa para la época fría y seca, y 1.11 ±

0.25 kPa para la época cálida y seca.

El patrón de corrientes de aire no mostró ninguna variación estacional (Figuras 4 y 5).

Sin embargo, tanto la velocidad como la dirección del viento mostraron un claro patrón

diurno. Durante el día, la dirección del viento usualmente fue de E-SE y la velocidad

promedio de los viento fue de 1.8 ± 0.4 m s-1. Durante la noche, los vientos venían

predominantemente del sector NO y la velocidad de los vientos en promedio fue de 1.1

± 0.4 m s-1. La media de la observación total por hora de la velocidad del viento fue de

1.4 ± 0.7 m s-1. Los percentiles 50, 75 y 90 de la distribución de la velocidad del viento

por hora fueron 1.2, 1.8 y 2.4 m s-1, respectivamente. La velocidad del viento calculada

a 2 m por encima del bosque secundario fue considerablemente más baja que aquella

medida en campo abierto, esto se debió a la mayor rugosidad aerodinámica del bosque

48

y, por tanto, a la mayor absorción de momentum. En promedio, la velocidad del viento

por encima del dosel fue de 0.8 ± 0.2 m s-1 durante el día, y de 0.5 ± 0.2 m s-1 durante la

noche.

Figura 2: Temperatura media diaria (T), temperatura mínima diaria (Tmin), y temperatura

máxima diaria (Tmax).

Figura 3: Presión media diaria de saturación de vapor (es), presión real de vapor (ea), y déficit de

presión de vapor (VPD).

49

Figura 4: Dirección diaria del viento, durante el día (círculos abiertos) y durante la noche

(círculos cerrados).

Figura 5: Velocidad diaria del viento tal y como fue medida en la estación climática; durante el

día (círculos abiertos) y durante la noche (círculos cerrados).

50

2.2.2. Características de la precipitación y patrones de niebla

La precipitación pluvial también mostró un claro patrón estacional (Figura 6). El total

de precipitación pluvial medida cerca del bosque secundario fue de 3303 mm, de los

cuales 2423 mm (73 %) cayeron durante los meses de la época de lluvias (sep-oct, 2006

y may-ago, 2007), y 880 mm (27 %) durante la época de secas de 2006/2007 (nov, 2006

– abr, 2007). El registro de la precipitación diaria (no se muestra) revela que la

transición de la época de lluvias a la de secas en 2006 fue abrupta, y que ocurrió a

mediados de octubre de 2006. De igual manera, el comienzo de la época de lluvias de

2007 fue abrupto, aunque un poco tardío (durante la primera mitad de junio, 2007). La

precipitación media mensual durante los meses de la época de lluvias fue de 404 ± 208

mm mes-1. La precipitación durante la época de secas fue de 147 ± 74 mm mes-1.

Figura 6: Precipitación mensual medida cerca del bosque secundario (P) y cantidades mensuales

de precipitación horizontal (HPm) y vertical (VP) medidas por el colector de niebla. La línea

representa la relación de HPm y VP mensual.

51

Figura 7: Relación mensual media de eventos medidos de precipitación horizontal (HPm) y

precipitación vertical (VP) (círculos abiertos). La línea punteada representa la relación media, y

la parte superior e inferior del área sombreada representan los percentiles 25 y 75 de la

distribución HPm/VP, respectivamente.

La precipitación vertical total anual (VP) medida por el colector de niebla fue de 3156

mm, 4-5 % menos que la precipitación medida cerca del bosque secundario. La Figura 6

muestra que la importancia relativa de la precipitación horizontal (HPm) fue mucho

mayor para los meses de la época de secas que para la de la época de lluvias. La

relación HPm y la VP mensual aumentó bruscamente a principios de la época de secas

de 2006/2007, y fue más alta durante los meses de enero (0.83) y marzo (0.71) de 2007.

De igual forma, la relación de HPm y VP disminuyó rápidamente otra vez a finales de la

época de secas (abril, 2007). Los valores de la época de lluvias de la relación HPm/VP

estuvieron entre 0.23 y 0.31.

En la Figura 7 se muestran los valores mensuales medios de la relación del evento

HPm/VP. Durante la época de lluvias, la relación de HPm/VP normalmente fue de ≈ 0.2

y la distribución de las relaciones HPm/VP mostró relativamente poca variación (como

lo indican los percentiles 25 y 75). Durante la época de secas, las relaciones HPm/VP

más altas fueron observadas durante los meses de diciembre-febrero (0.8-1.2). Los

valores promedio de la relación HPm/VP fueron más bajos (0.2-0.4) a comienzos (nov) y

finales (mar-abr) de la época de secas. Sin embargo, la distribución de la relación

HPm/VP, mostró mayores variaciones en estos meses que en los meses de la época de

52

lluvias, lo que indica una mayor ocurrencia de eventos con niebla y llovizna en

comparación con la época de lluvias. El valor umbral del evento de la relación HPm/VP

que separa los eventos con y sin neblina en la época de seca fue determinado en 0.42.

La Figura 8 muestra un diagrama de la precipitación horizontal medida (HPm) versus la

cantidad estimada de precipitación inclinada interceptada por el colector de niebla

(RHP). En los eventos sin niebla (época de secas y época de lluvias), HPm fue muy

similar a RHP, lo que sugiere que HPm consistió casi por completo de precipitación

pluvial inclinada. En los eventos con niebla (época de secas), en general HPm fue mucho

más alta que RHP, lo que sugiere que HPm recibió una considerable contribución de

niebla y llovizna que el colector de niebla no recolectó o que subestimó ampliamente.

La duración de los eventos de precipitación pluvial también varió entre estaciones

(Figura 9). La duración de los eventos de precipitación durante los meses de la época de

lluvias usualmente fue de ≈ 2 h. La duración de los eventos de precipitación al principio

y al final de la época de secas (noviembre y abril) fue muy similar a los valores

observados en la época de lluvias (≈ 2 h). Las precipitaciones durante los meses de

diciembre a marzo tuvieron mayor duración (> 3 h). Más aún, el número de eventos de

precipitación identificados fue mayor en la época de lluvias que en la de secas.

En la Figura 10, se muestran las características diurnas de las precipitaciones. Los

patrones diurnos son presentados por separado: la época de lluvias (may-oct), el

comienzo y el final de la época de secas (nov, mar-abr), y a mediados de la época de

secas (dic-feb). Durante los meses de la época de lluvias, la intensidad de las

precipitaciones fue mayor en la tarde y antes de anochecer. Se observó un patrón similar

durante los meses de principios y finales de la época de secas, aunque la intensidad de

las precipitaciones fueron considerablemente más bajas y las intensidades pico

sucedieron algo más tarde (por la tarde y antes de oscurecer). A mediados de la época

de secas, la intensidad de las precipitaciones casi no mostró variaciones diurnas. El

promedio de la distribución diurna de la intensidad de las precipitaciones fue de 4.5 mm

h-1 durante la época de lluvias, de 2.3 mm h-1 en los meses de principios y finales de la

época secas, y de 1.9 mm h-1 a mediados de la época de secas.

53

Figura 8: Precipitación horizontal medida (HPm) versus la lluvia se calcula que fue interceptada

por el colector de niebla (RHP) para los eventos ocurridos durante la época de lluvias (círculos

blancos) y los eventos sin niebla (círculos grises) y aquellos con niebla (círculos negros) durante

la época de secas. Las ecuaciones de regresión linear son: 1) época de lluvias y = 0.89x + 0.22,

r2 = 0.92, n = 86; 2) época de secas, sin niebla: y = 0.90x + 0.41, r2 = 0.87, n = 46; 3) época de

secas, niebla: y = 0.70x - 1.09, r2 = 0.72, n = 48.

Figura 9: Duración media del evento precipitación (círculos). Las partes superior e inferior del

área sombreada representan los percentiles 75 y 25 de la distribución de la duración del evento

precipitación, respectivamente. La línea punteada es el número total de eventos de precipitación

identificados.

54

Figura 10: (a) Variación diurna de la intensidad media de la precipitación (calculada usando

horas con P >0.5 mm) para la época de lluvias (círculos negros), los meses de la época de secas

nov y mar-abr (círculos grises), y los meses de la época de secas dic-feb (círculos blancos). (b)

Probabilidad de precipitación, i.e. porcentaje de horas con precipitación P > 0.2 mm, para la

época de lluvias (círculos negros), los meses de la época de secas nov y mar-abr (círculos

grises), y los meses de la época de secas dic-feb (círculos blancos). (c) Distribución diurna de

precipitación para los meses de la época de lluvias (círculos negros), los meses de la época de

secas nov y mar-abr (círculos grises), y de los meses de la época de secas dic-feb (círculos

blancos).

55

El patrón de las probabilidades de precipitaciones diurnas casi no mostró variaciones

entre estaciones. Las precipitaciones ocurrieron con mayor frecuencia a finales de la

tarde y poco antes de anochecer. La ocurrencia de precipitaciones fue muy similar

durante la época de lluvias y a mediados de la de secas, mientras que las probabilidades

de precipitaciones fueron menores a principios y a finales de la época de secas. La

distribución diurna de precipitaciones fue muy similar para las distintas estaciones. La

mayoría de las precipitaciones sucedieron en la tarde y antes de que anocheciera.

Los resultados de las mediciones de visibilidad (VIS) se pueden ver en la Figura 11. El

número de eventos de niebla durante los meses de la época de lluvias (may-ago) fue de

entre 3 acontecimientos (junio) y 13 acontecimientos (mayo) por mes; y la duración

promedio de un acontecimiento fue de 3 h (junio) a 7 h (mayo). La duración máxima de

un evento estuve entre 7 h (junio) y 15 h (julio). La ocurrencia de niebla mensual

(expresada como porcentaje de tiempo) durante la época de lluvias estuvo entre 2 %

(junio) y 11 % (mayo). La ocurrencia de niebla durante abril fue de 13 % y se

identificaron un total de 8 eventos. La duración media de un evento para este mes de

abril fue de 12 h, y la duración máxima de 29 h.

Figura 11: Duración media del evento niebla (círculos). Las partes superior e inferior del área

sombreada representan los percentiles 75 y 25 de la distribución de la duración del evento de

niebla, respectivamente. Los percentiles no fueron calculados para junio debido al pequeño

número de eventos de niebla. Los números cercanos a los puntos de referencias son el número

total de eventos de niebla identificados por mes. La línea punteada representa la ocurrencia

mensual de niebla expresada como un porcentaje de tiempo.

56

Figura 12: Ciclo diurno de la ocurrencia de niebla (VIS < 1000 m, círculos abiertos) y de niebla

densa (VIS < 200 m, círculos cerrados) para los meses de abril – agosto, 2007.

La Figura 12 muestra el ciclo diurno de la neblina. La información que aparece en esta

Figura contiene todas las observaciones realizadas durante todas las horas con neblina,

por lo que se incluyen los eventos aislados de neblina (22 % de las observaciones) que

no forman parte de los eventos de neblina identificados. El evento de neblina ocurrió

principalmente durante la tarde y antes de anochecer. En general en las mañanas y las

noches no hubo neblina. Los eventos de neblina total fueron de 9 % (VIS < 1000 m), y

los de niebla densa (VIS < 200 m) ocurrieron 4 % del tiempo. El curso diurno de la

neblina coincide con el de la precipitación (Figura 10b). De todas las horas con eventos

de neblina, 49 % estuvo acompañado de precipitaciones pluviales.

2.2.3. Flujo de agua del follaje y flujo caulinar

Después de excluir estos eventos de precipitaciones, para los cuales no hubo

información de flujo de agua del follaje (TF) ni climática (incluyendo datos del colector

de niebla), quedó un total de 86 eventos en época de lluvias y 94 eventos en época de

secas para el análisis de intercepción de precipitaciones y neblina.

57

Por medio del valor umbral de 0.42 para la relación precipitación horizontal - vertical

(HPm/VP, ver más arriba), 48 de 94 eventos en época de secas se clasificaron como

eventos con neblina (51 %), y 46 fueron clasificados como eventos sin neblina (49 %).

El evento TF se calculó con la media aritmética del total de eventos de las series de

datos de las cinco mediciones de TF. Se incluyó el goteo del dosel que ocurrió después

de que cesó la precipitación extendiendo la adición de las observaciones TF hasta tres

horas posteriores al último registro de precipitación. Se siguió el mismo procedimiento

para obtener totales de eventos del volumen de flujo caulinar (ver más abajo).

Durante el periodo de estudio se midió el flujo caulinar (SF) en diez distintos árboles

Alnus spp. Debido a la escasez de balancines, el SF fue medido en sólo tres árboles en

un momento dado. La medición para un árbol dado se finalizó una vez que la relación

de regresión lineal entre precipitación y volumen (L) de SF alcanzó un coeficiente de

determinación (r2) mayor a 0.80. Debido a la relación no lineal entre precipitación y

volumen SF, se usaron funciones de ley potencial para describir la relación

precipitación – volumen SF en este análisis. En la Tabla 1 se pueden ver las relaciones

de regresión lineal entre un evento de precipitación y el volumen SF, más las funciones

de ley potencial ajustadas para los diez árboles Alnus spp. muestreados.

Tree dbh y = ax + b y = axb (cm) a b r2 n a b

1 66 2.38 -13.51 0.98 19 0.71 1.26 2 45 0.77 -6.53 0.90 49 0.06 1.56 3 75 1.49 -6.23 0.95 37 0.12 1.61 4 46 0.37 -2.48 0.94 19 0.08 1.34 5 41 0.70 -3.09 0.96 41 0.07 1.54 6 67 0.87 -4.19 0.95 21 0.35 1.19 7 70 0.09 -0.24 0.99 35 0.03 1.25 8 45 0.70 -4.22 0.90 32 0.01 1.98 9 50 0.29 -1.48 0.88 58 0.04 1.44 10 33 0.43 -2.65 0.92 48 0.05 1.50

Tabla 1. La relación de regresión linear entre un evento de precipitación P (x, mm) y el volumen

(y, L) de flujo caulinar (SF) para diez árboles Alnus spp. También se muestran los coeficientes

de las funciones de ley potencial que fueron usadas para describir la relación del volumen P-SF

en el presente análisis.

Las funciones de ley potencial se usaron para calcular el volumen (L) de SF durante

todo el periodo del estudio para cada árbol. No hubo ninguna relación entre el volumen

de SF y el diámetro de los árboles. Por tanto, se calculó el evento SF por área (mm)

58

multiplicando el volumen SF promedio por la densidad de árboles Alnus spp. estimada

en el diagrama del estudio (870 tallos ha-1).

La Tabla 2 describe los resultados de las mediciones de la precipitación pluvial, el flujo

de agua del follaje y el flujo caulinar en los distintos grupos de eventos (época de

lluvias, época de secas sin niebla, época de secas con niebla) utilizadas en el análisis de

intercepción de precipitación y neblina.

Event type wet season dry season, no fog dry season, fog

No. of events 86 46 48 Total P (mm) 932.3 410.2 433.6 Median event P (mm) 3.8 4 2 25th, 75th, and 90th percentile (mm) 1.3, 12.8, and 28.6 1.4, 12, and 21.2 0.8, 7.4, 30.2

Total VP (mm) 940.7 441.6 378.5 Total HPm (mm) 262.8 113.1 312.4 HPm/VP (%) 28 26 83

Total TF ± 1SD (mm) 784.4 ± 97.5 351.0 ± 39.1 411.5 ± 44.9 CV (%) 12 11 11 SE (mm) 43.6 17.5 20.1 TF/P (%) 84 86 95

Total SF ± 1SD (mm) 42.1 ± 38.7 17.5 ± 16.2 20.9 ± 18.7 CV (%) 92 93 89 SE (mm) 12.2 5.1 5.9 SF/P (%) 5 4 5

(TF + SF)/P (%) 89 90 100

Tabla 2. Precipitación total (P), precipitación vertical (VP), precipitación horizontal (HPm), flujo

de agua del follaje (TF) y flujo caulinar (SF) para los distintos grupos de eventos (época de

lluvias, época de secas sin neblina, época de secas con neblina) usados en el análisis de

intercepción de precipitación y niebla. También se muestran la media y los percentiles 25, 50 y

75 del evento distribuciones de precipitación; el total de la precipitación horizontal (HPm) en

porcentaje del total de precipitación vertical (VP) (como fue medida por el colector de niebla);

la desviación estándar (SD) de las mediciones TF/SF, el coeficiente de variación (CV) de las

mediciones TF/SF. El error estándar (SE) de las mediciones TF/SF, el total de TF/SF en

porcentaje del total de P; y el total de TF+SF en porcentaje del total de P.

La cantidad total de precipitación fue de 932 mm en los eventos de la época de lluvias,

410 mm en los eventos de la época de secas sin niebla, y de 434 mm en los eventos de

la época de secas con niebla. Aunque la media y los percentiles 25 y 75 de la

distribución del evento de precipitación fueron muy similares a los eventos de la época

de lluvias y los eventos de la época de secas sin niebla, el número de eventos sin neblina

59

de la época de secas que excedieron 30 mm (una) fue menor que el de las tormentas de

la época de lluvias (nueve). En general, los eventos en la época de secas fueron más

pequeñas, pero hubo seis eventos con más de 30 mm de P.

La cantidad de precipitación horizontal medida con relación a la precipitación vertical

fue muy similar en los eventos de la apoca de lluvias (28 %) y los eventos de la época

de secas sin niebla (26 %); mientras que se observó un valor mucho más alto en los

eventos de la época de secas con niebla (83 %). El total de flujo de agua del follaje fue

784 mm en los eventos de la época de lluvias, 351 mm para los eventos de la época de

secas sin niebla, y 412 mm en los eventos de la época de secas con niebla.

El coeficiente de variación (CV) de la estimación total del flujo de agua del follaje fue

casi igual a (11-12 %) para cada uno de los grupos de eventos. El flujo de agua del

follaje total en relación a la precipitación total fue similar en los eventos de la época de

lluvias (84 %) y los de la época de secas sin niebla (86 %), mientras que se observó un

valor considerablemente más alto en los eventos de la época de secas con niebla (95 %).

El total de flujo caulinar fue de 42 mm en los eventos de la época de lluvias, 18 mm en

los eventos de la época de secas sin niebla, y 21 mm en los eventos de la época de secas

con niebla. El coeficiente de variación del flujo caulinar total fue grande y casi igual en

cada uno de los grupos de eventos. (89-93 %). El flujo caulinar total en relación a la

precipitación total fue también muy parecido en cada uno de los grupos de eventos (4-5

%). Por último, la suma del flujo de agua del follaje total y el flujo caulinar total en

relación a la precipitación total fue casi igual en los eventos de la época de lluvias (89

%) y los eventos de la época de secas sin niebla (90 %), mientras que, una vez más, se

observó un valor mayor en los eventos de la época de secas con niebla (100 %).

2.2.4. Intercepción de precipitación y de niebla

La pérdida de precipitación (l) por intercepción en los eventos de las épocas de lluvias y

de secas, con y sin neblina, se calculó restando el flujo de agua del follaje medida más

el flujo caulinar de la precipitación pluvial. La pérdida total por intercepción fue de 106

mm en los eventos de la época de lluvias (11 % de P), 42 mm en los eventos de la época

de secas sin neblina (10 % de P), y 1 mm en los eventos de la época de secas con

neblina (0 % de P). En la Figura 13a se muestra la relación entre los eventos de

precipitación (P) y los valores derivados de I para la época de lluvias, y en la Figura 13b

se muestran los eventos con y sin neblina de la época de secas. La variabilidad de la

60

intercepción de lluvia calculada fue alta para todos los grupos de eventos. Los cálculos

de la pérdida de lluvia por intercepción fueron más bajos para los eventos sin niebla en

la época de secas que para los eventos en la época de lluvias. Los cálculos de I para

estos dos grupos de eventos, fueron positivos en todos los casos. Los cálculos de I para

los eventos de la época de secas con neblina en general fueron mucho más bajos que

para los eventos de la época de secas sin niebla, y el cálculo de I para 20 de los 48

eventos fue negativo, lo que indica la existencia de cantidades significativas de

intercepción de agua de las nubes (CWI). Para los eventos de la época de lluvias, la

pérdida por intercepción de lluvia aumentó, con precipitaciones con tormentas de hasta

≈ 15 mm, lo que indica la saturación gradual del dosel. En el caso de tormentas

mayores, no hubo una relación clara entre precipitación y pérdida por intercepción, lo

que indica que los índices de evaporación del dosel mojado fueron bajos. Se observó un

patrón similar en los eventos de la época de secas sin neblina, aunque la pendiente de la

relación P-I parece convertirse en cero en eventos mucho menores (≈ 5 mm), lo que

sugiere que el dosel se saturó mucho más rápido que en la época de lluvias.

Figura 13: (a) Interceptación de la precipitación medida (I) versus la precipitación (P) para

eventos de la época de lluvias. El punto de referencias marcado con una cruz fue considerado

como un valor atípico. La línea representa la saturación exponencial del dosel dada por

))exp(1(max kPS −− con Smax = 1.95 mm y k = 0.18. (b) Interceptación (I) versus precipitación

(P) para eventos sin (círculos blancos) y con niebla (círculos negros) durante la época de secas.

La línea representa la saturación exponencial del dosel para eventos sin niebla (Smax = 0.90 mm

y k = 1.00). El zoom demuestra la relación entre I y P para valores pequeños de P.

61

Los índices de evaporación del dosel mojado (E, mm h-1) fueron calculados durante las

horas en las que la precipitación fue de > 0.5 mm; en la Figura 14 se muestran los

valores medios de dos semanas. No hubo una variación estacional clara en los valores

calculados de E, aunque al parecer E fue un poco más bajo durante los meses de enero y

febrero. El valor medio de E fue 0.05 mm h-1 durante los meses de la época de lluvias y

de 0.05 mm h-1 durante los meses de la época de secas. Como se muestra anteriormente

(Figura 10a), la tasa media de precipitación (R, mm h-1) para las horas con P > 0.5 mm

muestra una clara variación estacional, donde R es mayor durante los meses de la época

de lluvia que durante los meses de seca. El valor medio de R fue 4.91 mm h-1 para la

época de lluvias y 2.64 mm h-1 para la de secas. Por tanto, la relación de la tasa de

evaporación con la tasa de precipitación ( RE ) fue mayor para la época de secas (0.02)

que para la época de lluvias (0.01).

Figura 14: Dos tasas semanales de evaporación media del dosel mojado (E, círculos blancos)

calculadas usando horas con P > 0.5 mm más las correspondientes tasas medias de precipitación

(R, círculos negros).

Sin embargo, los valores calculados para RE fueron bajos tanto para la época de

lluvias como para la de secas, lo que concuerda con las pendientes observadas de la

relación P-I en los eventos que saturaron el dosel (Figuras 13a, b).

Por las razones explicadas anteriormente, (ver la sección sobre Métodos), el modelo de

intercepción de lluvia fue calibrado de manera separada para la época de lluvias y para

62

la época de secas. Los parámetros necesarios para correr el modelo de intercepción son

la capacidad máxima de almacenamiento de agua que tiene el bosque (Smax, mm) y el

parámetro ajustado (k, sin dimensiones), los cuales fueron calculados de la siguiente

manera. Primero, para cada uno de los eventos, se calculó la evaporación durante la

precipitación, esto se hizo usando el término PRE . Posteriormente, la evaporación

calculada durante la precipitación fue restada de la pérdida por intercepción de lluvia

medida (I). Por último, los parámetros del modelo Smax y k fueron obtenidos al ajustar

PREI − , que es igual a ))exp(1(max kPS −− , a los valores observados de la

precipitación (P). Este enfoque presupone que la evaporación se determinó de manera

correcta y que durante la precipitación el índice de evaporación fue constante.

Presupone también que toda la energía disponible para la evaporación fue utilizada para

evaporar la lluvia interceptada por el dosel, i.e. no hubo transpiración por parte de un

dosel parcialmente mojado. Las funciones ajustadas aparecen en las Figuras 13 (a) y (b).

El valor derivado de Smax fue 1.95 mm para los eventos de la época de lluvias y 0.90

mm para los de la época de secas sin neblina. La capacidad de almacenamiento de agua

del bosque fue, por tanto, mayor durante la época de lluvias que durante la de secas.

El modelo de intercepción se utilizó para calcular la pérdida por intercepción de los

eventos de la época de lluvias y los eventos de la época de secas sin neblina. En ambos

grupos de eventos, la pérdida por intercepción total modelada (Im) concuerda con el

valor (I) observado. Para los eventos de la época de lluvias, la I total observada fue de

99 mm y la Im fue de 97 mm (11 % de P). Se debe notar que el valor atípico mostrado

en la Figura 13a no fue incluido en este análisis. Para los eventos de la época de secas

sin niebla, el total observado de I fue de 42 mm y para el total de Im modelada también

fue de 42 mm (10 % de P). El acuerdo entre los valores de los eventos I e Im fue mucho

menor (Figura 15). Sin embargo, la diferencia entre la I medida y la Im modelada no

dependió de la cantidad de la precipitación, y los errores parecen ser de naturaleza

aleatoria. El modelo de interceptación tiene dos componentes. La primera parte describe

la cantidad de agua almacenada en el dosel, mientras que el segundo término ( PRE )

da la evaporación durante la tormenta. El componente total de evaporación fue de 9.5

mm para los eventos de la época de lluvias (1 % de P) y de 7.3 mm para los eventos de

la época de seca (2 % de P). El componente de almacenamiento fue de 87.3 mm para los

eventos de la época de lluvias (10 % de P) y de 34.8 mm para los eventos de la época de

secas (8 % de P).

63

Figura 15: Diferencia entre la pérdida por interceptación medida y la pérdida por intercepción

del modelo para (a) los eventos de la época de lluvias y (b) los eventos de la época de secas sin

niebla.

Después de calibrar el modelo de interceptación de la precipitación usando los eventos

de la época de secas sin niebla, el modelo se utilizó para predecir la pérdida de

precipitación por interceptación para los eventos de la época de secas con niebla, de

modo que la interceptación de agua de las nube (CWI) se pudiera calcular a partir de la

ecuación del balance hídrico del dosel mojado. La solución de la ecuación del balance

hídrico del dosel mojado para CWI usando la pérdida por intercepción modelada de la

precipitación, el flujo de agua del follaje y el flujo caulinar medidos para los 48 eventos

de la época de secas con niebla, dio como resultado 44 cálculos positivos de CWI y

cuatro cálculos negativos de CWI. La suma de los cálculos positivos de interceptación

de agua de nubes fue de 42 mm, y la suma de los cálculos negativos de CWI fue de -2

mm. Los cálculos negativas de CWI fueron considerados como valores atípicos. La

Figura 16 muestra un diagrama de la interceptación estimada de agua de nubes (CWI)

contra la precipitación horizontal medida (HPm). La correlación entre CWI y HPm fue

fuerte (r2 = 0.81, n = 44). La relación de HPm-CWI tuvo una pendiente de 0.10 y una

intercepción y de 0.34 mm. Los valores de CWI calculados también fueron trazados

contra la precipitación horizontal medida corregida para la lluvia inclinada interceptada

(HPc). Hay que notar que al restar la cantidad calculada de lluvia inclinada interceptada

por el colector de niebla (RHP) de la precipitación horizontal medida (HPm) se

obtuvieron tres valores negativos para HPc, que también fueron considerados como

64

valores atípicos. La correlación entre CWI y HPc también fue buena (r2 = 0.73, n = 41).

La relación de HPc-CWI tuvo una pendiente de 0.18 y una intercepción y de 0.27 mm.

Figura 16: Interceptación estimada de agua de nubes (CWI) contra la precipitación horizontal

medida (HPm; círculos negros; ecuación de regresión linear: y = 0.10x + 0.34, r2 = 0.81, n = 44)

y CWI contra la precipitación horizontal medida corregida para la lluvia inclinada interceptada

(HPc; círculos blancos; ecuación de regresión linear: y = 0.18x + 0.27, r2 = 0.73, n = 41). El

zoom muestra la relación entre CWI y HP para los valores pequeños del HP.

Al aplicar el modelo de interceptación a todos los eventos de precipitación identificados

durante el período del estudio, se obtuvo un cálculo de la interceptación de la

precipitación de 231 mm para la época de lluvias (10 % de P) y 85 mm (10 % de P) para

la época de secas. La pérdida anual por interceptación se calculó en 10 % de P. El

cálculo de la interceptación de agua de nubes a partir de la relación de HPm-CWI dada

en la Figura 16 para todos los eventos de la época de secas con niebla, dio como

resultado 48 mm. Así, la interceptación de agua de nube se calculó en < 2% de la

precipitación anual y 5 % de la precipitación de la época de secas.

65

2.3. Resumen

Se estudió la intercepción pluvial y la de niebla por un bosque secundario de niebla en

el centro de Veracruz (México). La precipitación mostró un claro patrón estacional. La

precipitación anual fue de 3303 mm, de los cuales 73 % y 27 % cayeron durante la

época de lluvias (may-oct) y la de secas (nov-abr), respectivamente. La ocurrencia de la

niebla también mostró un claro patrón estacional. La combinación de las mediciones de

la visibilidad, del colector de niebla, y del flujo de agua del follaje mostró que la

presencia de niebla durante la época de lluvias fue muy baja (9 % del tiempo), y que no

hubo intercepción mensurable de agua de nube por el bosque secundario de niebla. Las

mediciones de la visibilidad no están disponibles (aún) para la época de secas, pero las

mediciones del colector de niebla y de la precipitación directa indicaron que el goteo de

la niebla (5 % de precipitación de la época de secas) contribuyó significativamente a el

balance hidrológico del bosque. Sobre una base anual, el ingreso de agua por la

intercepción de agua de nube fue menor al 2 % de la precipitación.

Durante la época de lluvias, la pérdida pluvial por intercepción se estimó en 11 % de la

precipitación, y el flujo de agua del follaje y el flujo caulinar fue de 84 % y 5 % de la

precipitación, respectivamente. Se obtuvieron estimaciones muy similares para la

intercepción pluvial (10 % de P) de los eventos de lluvia sin niebla durante la época de

secas. La pérdida de la precipitación por intercepción fue modelada usando el modelo

semi-empírico de intercepción de Merriam (1960). Para los eventos de lluvia de la

época de lluvias y de la época de secas sin niebla, hubo un buen acuerdo entre los

valores de intercepción observados y los modelados. El almacenamiento de agua fue el

proceso dominante en la intercepción de lluvia por el bosque secundario de niebla. Se

calculó que el máximo almacenamiento de agua para la época de lluvias fue de 1.95 mm

y para la época de secas de 0.90 mm. La capacidad de almacenamiento fue menor

durante la época de secas debido a los cambios estacionales en el índice del área foliar

relacionados con la caída de las hojas del aliso. La tasa media de evaporación del dosel

calculada no mostró un patrón estacional claro, y se estimó en 0.05 mm h-1 tanto para la

época de lluvias como para la de secas. La intensidad de la precipitación fue más baja

durante la época de secas (2.64 mm h-1) que durante la época de lluvias (4.91 mm h-1),

lo que dio como resultado una proporción más alta entre la tasa de evaporación y la de

precipitación para la época de secas (0.02) que para la época de lluvias (0.01). Sin

66

embargo, la evaporación calculada durante la precipitación fue muy baja para ambas

estaciones, lo que concordó con la observación de que no había una relación entre la

pérdida por intercepción y la precipitación para las tormentas que saturaron el dosel del

bosque.

Los valores medidos de pérdida por intercepción fueron mucho menores para los

eventos con niebla durante la época de secas que para los eventos sin niebla. Las

estimaciones de la intercepción de agua de nube fueron obtenidas a partir de las

mediciones de la precipitación, del flujo de agua del follaje, del flujo caulinar y de los

valores modelaros de la pérdida por la intercepción. Los valores estimados de la

intercepción de agua de nube estuvieron fuertemente correlacionados con las

mediciones de la precipitación horizontal tomadas por el colector de niebla. La

intercepción total de agua de nube para los eventos con neblina durante la época de

secas se estimó en 48 mm (5 % de la precipitación de la época de secas).

Los resultados de este estudio mostraron que no hay una contribución mensurable de

intercepción de agua de nube a el balance hidrológico del bosque secundario de niebla

en la época de lluvias. La presencia de niebla fue muy baja durante la época de lluvias

(9 % del tiempo). La probabilidad de niebla fue más alta al final de la tarde y al

comenzar la noche, lo que coincide con el patrón de precipitación. Esto sugiere que la

niebla se formó principalmente por el descenso temporal de la base de las nubes durante

la precipitación. Durante la época de secas, la niebla se asoció principalmente con los

frentes fríos que entraron en Golfo de México. Los patrones de niebla observados

sugieren que el área de estudio está localizada debajo del nivel medio de condensación,

o sea que no hay ninguna formación de niebla regular debido a la condensación de

humedad en el aire que asciende de la montaña. Por lo tanto, es discutible si este bosque

debe definirse como bosque montano de niebla o si tal vez una mejor definición sea

bosque montano. Sin embargo, la precipitación neta (flujo de agua del follaje más flujo

caulinar) que se midió durante este estudio fue de ≈ 90 % para los eventos sin niebla y

de ≈ 100 % para los eventos con niebla, y estas observaciones están dentro del rango

encontrado para un bosque de niebla montano (80-101 %, Bruijnzeel 2001). Tomando

más en consideración que las contribuciones de la intercepción de agua de nube a el

balance hidrológico del bosque eran solamente relevantes durante la época de secas,

quizás la definición más apropiada para este bosque sea bosque de niebla montano

estacional.

67

La pérdida pluvial por intercepción del bosque fue baja (10 % de precipitación).

Durante la época de secas, la pérdida pluvial por intercepción en parte fue compensada

por contribuciones de la intercepción de agua de nube, dando por resultado una pérdida

neta de cerca de 5 % de la precipitación. Por lo tanto, la regeneración natural de pasto

en este tipo de bosque secundario solamente dará lugar a una pérdida neta de agua

debido a una intercepción pluvial de ≈ 10 % (de la precipitación) durante la época de

lluvias y de ≈ 5 % durante la época de secas.

68

3. Pérdida pluvial por intercepción en un bosque de niebla maduro del

centro de Veracruz, Mexico

Holwerda F1 and Bruijnzeel LA1

1 Faculty of Earth and Life Sciences, Vrije Universiteit, Amsterdam, The Netherlands



El bosque de niebla maduro (MCF) se localiza en La Cortadura, una reserva ecológica

de 107 hectáreas que es administrada por el municipio de Coatepec (Veracruz, México).

El área de estudio pertenece a la región fisiográfica de la Sierra Madre Oriental,

localizada en el lado este del altiplano mexicano. La reserva La Cortadura se encuentra

a una elevación de entre ≈ 2000 a 2200 m. La topografía es montañosa y está altamente

diseccionada por pronunciadas laderas (20-45 %). La reserva incluye un remanente

maduro de MCF (≈ 45 ha) con una alteración relativamente baja, un área que

anteriormente estaba cubierta de MCF maduro pero que ahora contiene una etapa

temprana de sucesión de un bosque aliso de ≈ 19 años de edad que fue establecido

después de un incendio (≈ 25 ha), y otros tipos secundarios de cubierta vegetal en

crecimiento, como una plantación de pinos pátula de siete años (≈ 1 ha), y una pequeña

área de pastos (≈ 3 ha). El resto de la reserva (≈ 33 ha) está cubierta con MCF

levemente alterado que muestra una extracción doméstica ocasional de madera. Para

mayores detalles sobre el clima, ver el Capítulo 2.


Holwerda, F. and Bruijnzeel, L.A., 2007, Pérdida pluvial por intercepción en un bosque de

niebla maduro del centro de Veracruz, Mexico. En Reporte Técnico Final del proyecto INE/A1-

064/2007. Instituto de Ecología, A.C. – Vrije Universiteit Ámsterdam – Instituto Nacional de

Ecología. Xalapa, Ver., México.

69

El rodal de ≈ 45 ha del antiguo MCF (de aquí en adelante MAT) representa un

remanente relativamente imperturbado de MCF, con prácticamente toda la complejidad

original de la composición y la estructura de las especies vegetales. El MAT está

dominado por especies de roble, incluyendo Quercus xalapensis, Quercus salicifolia, y

Quercus laurina. Otras especies típicas del MCF de esta región incluyen, entre otras,

Liquidambar macrophylla, Hedyosmum mexicanum, y Oreopanax xalapensis. La altura

del bosque es de entre 30 y 40 m, y para los cálculos de este análisis, se asumió una

altura media de 35 m. Las mediciones del flujo de agua del follaje (TF) se realizaron

sobre un terreno de 250 m2 en una ladera orientada hacia el sur (Figura 1).

3.1.2. Flujo de agua del follaje

El flujo de agua del follaje (TF) se midió utilizando cuatro canales de 4 m de largo por

0.3 m de ancho en forma de V. Para mayores detalles sobre el sistema de medición de

TF y los procedimientos de calibración utilizados, ver el Capítulo 2. Los cuatro canales

se colocaron en lugares elegidos de manera aleatoria dentro del terreno del MAT. Uno

de los canales fue mantenido en una posición fija durante todo el tiempo que duró el

estudio, mientras que los otros canales fueron reubicados en nuevas posiciones por lo

menos en una ocasión para explicar la variabilidad espacial. Los vacíos que se

generaron debido al mal funcionamiento de los pluviómetros de balancín o de los

registradores de datos fueron llenados usando una regresión lineal. Los vacíos

solamente se llenaron sobre la base de algún evento. Los eventos fueron definidos como

períodos de lluvia precedidos por un período seco de por lo menos 3 h. El goteo del

dosel que ocurrió después de que la lluvia había cesado, se incluyó extendiendo la suma

de las observaciones de TF hasta tres horas después del último registro de precipitación.

Se asumió que el flujo caulinar (SF) era insignificante en MAT.

3.1.3. Precipitación

La precipitación (P) se midió en un pequeño claro del bosque a 50-100 m al oeste del

terreno de TF (Fig. 1). Las mediciones se realizaron usando un pluviómetro de

balancín Casella CEL. Debido a problemas técnicos, no se cuenta con los datos de este

pluviómetro para los periodos del 23 al 30 de abril, 2007 y del 18 de junio al 10 de julio,

70

2007; para llenar este vacío se usaron los datos de un pluviómetro de balancín colocado

en una plantación de pinos a unos 200 m al norte del terreno de TF. (Figura 1). En

promedio, los totales diarios de precipitación medidos por el pluviómetro cercano al

terreno de TF (y) y por el instalado en la plantación de pinos (x) fueron casi idénticos (y

= 1.00x - 0.15, r2 = 0.98, n = 49) y, por lo tanto, no fue necesario hacer correcciones.

Figura 1: Mapa de localización de los instrumentos y experimentos en campo en las

microcuencas de bosque maduro y en regeneración ubicados en “La Cortadura”, Coatepec, Ver.

Fuente: Muñoz-Villers (2008).



localizado aproximadamente a 200-300 m al NE del sitio de estudio del MAT (Fig. 1).

Para una descripción detallada de las mediciones hechas en la estación climática, ver el

Capítulo 2.

71

3.1.5. Pérdida por intercepción

En este análisis se investigó la intercepción pluvial (I) por un bosque de niebla maduro

durante la época de lluvias. En el Capítulo 2, se mostró que la intercepción de la niebla

(CWI) fue insignificantemente pequeña durante la época de lluvias, de modo que el

balance hídrico del dosel del bosque quedó simplificado a:

ITFP += (1)

Por lo tanto, la pérdida pluvial por intercepción (I) fue evaluada como la diferencia

entre precipitación (P) y el flujo de agua del follaje (TF). Los datos fueron analizados

sobre la base de un evento, de modo que todos los términos en la Ecuación (1) están en

mm evento-1 (para la definición de evento, ver más arriba).

Los valores medidos de la pérdida por intercepción fueron utilizados para calibrar el

modelo de intercepción de Merriam (1960) dado por:

PREkPSI +−−= ))exp(1(max (2)


(mm evento-1), k un parámetro de ajuste (-), y RE la proporción constante (-) entre la

evaporación promedio del dosel mojado (mm h-1) y la tasa promedio de precipitación

(mm h-1) calculada durante horas de P > 0.5 mm h-1 (Gash, 1979). La primera parte del

modelo describe la cantidad de agua almacenada en el dosel, mientras que el término

PRE da la evaporación durante el evento. Para los detalles sobre el cálculo de la

evaporación (E), ver el Capítulo 2. Después de haber calculando la evaporación durante

la precipitación (el término PRE en la Ecuación 2) para cada evento, y de restarle

estos valores a la pérdida por intercepción medida, se obtuvieron los valores de los

parámetros Smax y k del modelo, ajustando ( )PREI − , que es igual a

))exp(1(max kPS −− , a la precipitación P.

72


En este análisis se investigó la intercepción pluvial por un bosque de niebla montano

maduro durante la época de lluvias de 2007 (may-oct). Los datos del flujo de agua del

follaje estuvieron disponibles de manera constante durante este período. Asimismo, los

datos meteorológicos estuvieron completos. Debido a problemas técnicos, faltaron los

datos de la precipitación recogidos cerca del terreno de TF para los períodos del 23 al 30

de abril, 2007, y del 18 de junio al 10 de julio de 2007. Se utilizaron los datos de un

pluviómetro cercano para llenar estos vacíos (ver más arriba). En promedio, los totales

diarios de precipitación medidos por los dos pluviómetros fueron casi idénticos, pero la

variación día a día fue grande. Por lo tanto, no se utilizaron estos datos para calibrar el

modelo de intercepción pluvial, sino que fueron utilizados como entradas del modelo

para calcular la pérdida por intercepción para todo el período del estudio.

73

3.2. Resultados

3.2.1. Características de la precipitación

Para una descripción detallada de las condiciones meteorológicas durante el período de

estudio, ver el Capítulo 2. En la Figura 2, se muestra la precipitación mensual durante la

época de lluvias de 2007. A excepción de los meses de transición (may y oct), la

precipitación mensual fue alta. La precipitación total de la época de lluvias fue de 2279

mm, y la promedio, para los meses de junio a septiembre, fue de 500 ± 32 mm. La

precipitación vertical (VP) total para la época de lluvias medida por el colector de niebla

fue de 2329 mm, sólo 2 % más que la medida en el bosque MAT. Como se muestra en

el Capítulo 2, la importancia relativa de la precipitación horizontal (HPm) fue baja

durante la época de lluvias. La proporción mensual de HPm a VP varió entre 0.17 y

0.26.

En total se identificaron 174 eventos de precipitación. Los valores promedio y medio

del tamaño del evento fueron 13 y 4.5 mm, respectivamente. Los percentiles 25 y 75 de

la distribución del tamaño del evento fueron 1 y 18 mm, respectivamente. La duración

media del evento fue de 2 h.

Figura 2: Precipitación mensual (P) en el bosque MAT y las cantidades mensuales de

precipitación horizontal (HPm) y vertical (VP) medidas por el colector de niebla. La línea es la

proporción mensual de HPm a VP.

74

3.2.2. Flujo de agua del follaje

Después de excluir los eventos de precipitación para los cuales no hubo datos de

precipitación cerca del terreno de flujo de agua del follaje (TF) (ver la sección de

Métodos), quedaron un total de 143 eventos de precipitación en la época de lluvias para

el análisis de intercepción pluvial. El evento TF se calculó con la media aritmética del

total de eventos de las series de datos de las cuatro mediciones de TF. Se incluyó el

goteo del dosel que ocurrió después de que cesó la precipitación extendiendo la adición

de las observaciones TF hasta tres horas posteriores al último registro de precipitación.

La Tabla 1 presenta una visión general de los resultados de las mediciones de la

precipitación y del flujo de agua del follaje usadas en el análisis de la intercepción

pluvial. La cantidad total de precipitación fue de 1807.3 mm. El tamaño mediano del

evento fue de 4.5 mm, y los percentiles 25 y 75 de la distribución del tamaño del evento

de 1.2 y 18.4 mm, respectivamente. El flujo de agua del follaje total fue de 1514.2 mm.

El coeficiente de variación (CV) de la estimación total del flujo de agua del follaje fue

10 %. El flujo de agua del follaje total en relación a la precipitación total fue 84 %.

No. of events 143 Total P (mm) 1807.3 Median event P (mm) 4.5 25th, 75th, and 90th percentile (mm) 1.2, 18.4, and 37.7

Total TF ± 1SD (mm) 1514.2 ± 156.5 CV (%) 10 SE (mm) 78.3 TF/P (%) 84

Tabla 1: Totales de la precipitación (P) y del flujo de agua del follaje (TF) para los eventos

usados en el análisis de intercepción pluvial. También se muestran la media y los percentiles 25,

50, y 75 de la distribución del evento precipitación; la desviación estándar (SD) de las

mediciones de TF; el coeficiente de variación (CV) de las mediciones de TF; el error estándar

(SE) de las mediciones de TF; y la TF total en por ciento de la P total.

75

Figura 3: Relación entre el coeficiente de variación (CV) del evento promedio de TF, calculada

por medio de los datos de cuatro canales, y la precipitaciones (P).

La Figura 3 muestra la relación entre el coeficiente de variación del evento medio TF y

la precipitación. El CV aumentó con la disminución de la precipitación por debajo de

unos 10 mm. Dentro del rango P = 0-10 mm, el CV varió entre 10-250 %. Para P > 10

mm, el CV fue casi constante a ≈ 10 %. Estos resultados indican que para los eventos

con P < 10 mm el dosel no estuvo totalmente saturado, y que las diferencias espaciales

en el almacenamiento del dosel provocaron una alta variabilidad espacial de TF. Una

vez que el dosel estuvo saturado (P > 10 mm), la variabilidad espacial de TF disminuyó.

Los valores bajos de CV para P > 10 mm también indican que las diferencias entre las

mediciones de TF hechas por los cuatro canales fueron pequeñas, probablemente porque

los efectos de la variabilidad espacial se redujeron aún más debido a la extensa área de

la superficie de los canales.

76

3.2.3. Intercepción pluvial

Mediciones

La pérdida de lluvia por intercepción (I) para los 143 eventos seleccionados se calculó

restando el flujo de agua del follaje medida de la precipitación (Ecuación 1). La pérdida

total por intercepción medida fue de 293.1 mm, o sea 16 % de P total de 1807.3 mm.

La Figura 4 muestra la relación entre el evento de precipitación (P) y los valores

derivados de I. La variabilidad de la intercepción pluvial estimada fue alta. Solamente

se obtuvieron estimaciones negativas de I en 3 de los 143 eventos. La pérdida por

intercepción aumentó con precipitaciones de hasta un tamaño de tormenta de ≈ 10 mm,

indicando la saturación gradual del dosel. En el caso de tormentas con P > 10 mm, el

dosel se saturó y no hubo una relación entre la precipitación y la pérdida por

intercepción. La falta de una relación entre P e I para P > 10 mm indica que la tasa de

evaporación del dosel mojado fue muy baja en comparación con la tasa de precipitación.

Figura 4: Intercepción de la precipitación medida (I) versus la precipitación (P) en 143 eventos

durante la época de lluvias. La línea representa la saturación exponencial del dosel dada por

))exp(1(max kPS −− , donde Smax = 2.95 mm y k = 0.28. El acercamiento muestra la relación

entre I y P para P < 10 mm.

77

El modelo

Las tasas de evaporación del dosel mojado (E, mm h-1) se calcularon usando la ecuación

de Penman-Monteith para las horas en que la precipitación fue > 0.5 mm (Capítulo 2);

los valores medios mensuales se muestran en la Figura 5. La tasa de evaporación del

dosel mojado durante la época de lluvias no mostró ningún patrón. Los valores medios

mensuales de E estuvieron entre 0.03 y 0.09 mm h-1, y el promedio para todos los meses

fue de 0.06 ± 0.02 mm h-1. Sin embargo, la tasa media de precipitación (R) equivalente

durante la época de lluvias mostró un patrón obvio. El valor R fue más alto a comienzos

de la época de lluvias (junio) y fue disminuyendo gradualmente durante los meses

siguientes. Los valores de R fueron menores durante los meses de transición (may y

oct). El promedio para todos los meses fue 4.76 ± 1.91 mm h-1. No hubo una correlación

ente la tasa de evaporación y la de precipitación, y su proporción ( RE , Ecuación 2) no

mostró ningún patrón durante la época de lluvias. Por lo tanto, se utilizó un valor único

para RE en los cálculos de la intercepción pluvial. La evaporación media y las tasas de

precipitación, calculadas usando todas las horas con P > 0.5 mm, fueron de 0.06 mm h-1

y 4.80 mm h-1, respectivamente, resultando en RE = 0.01. El valor calculado para

RE fue muy bajo, lo que concuerda con la observación de que no hubo ninguna

relación entre la precipitación y la pérdida por intercepción (Figura 4) en las tormentas

que saturaron el dosel (P > 10 mm). La capacidad máxima de almacenamiento de agua

del bosque (Smax, mm) y el parámetro ajustado (k, sin dimensiones) (Ecuación 2) se

obtuvieron de la siguiente manera. Primero, para cada uno de los eventos, se estimó la

evaporación durante la precipitación usando el término PRE (Ecuación 2).

78

Figura 5: Valores medios mensuales de la tasa de evaporación del dosel mojado (E) calculados

usando todas las horas con P > 0.5 mm. También se muestran las tasas promedio

correspondientes a la precipitación (R).

Después, la evaporación calculada durante la precipitación se restó de la pérdida por

intercepción medida (I). Por último, los parámetros Smax y k del modelo fueron

obtenidos ajustando PREI − , que es igual a ))exp(1(max kPS −− , a los valores

observados de la precipitación (P). La función ajustada se muestra en la Figura 4. Los

valores derivados de la capacidad máxima de almacenamiento de agua Smax y k fueron

2.95 mm y 0.28, respectivamente.

La pérdida total por intercepción modelada (Im) fue de 292 mm, lo que concuerda con el

valor observado de I de 293 mm. Sin embargo, el acuerdo entre los valores del evento I

e Im fue mucho más pequeño, (Figura 6), pero la diferencia entre la pérdida por

intercepción medida y la modelada no dependió de la cantidad de precipitación y, al

parecer, en la naturaleza los errores son aleatorios. El modelo de intercepción dado por

la Ecuación (2) tiene dos componentes. El primero describe la cantidad de agua

almacenada en el dosel, mientras que el segundo término ( PRE ) da la evaporación

durante la tormenta. El componente de evaporación fue de 21.4 mm (1% de P) y el

componente de almacenamiento fue de 270.6 mm (15 % de P). Estos resultados indican

que el agua almacenada fue, en gran medida, el proceso dominante en la intercepción de

la lluvia, y que la evaporación durante la precitación tuvo una importancia menor.

79

La aplicación del modelo de intercepción a los 174 eventos identificados durante la

época de lluvias, dio como resultado una estimación de intercepción pluvial de 352 mm,

que es 15 % de la precipitación total de 2279 mm.

Figura 6: Diferencia entre la precipitación medida (I) y la pérdida por intercepción modelada

(Im).

3.3. Resumen

Se estudió la intercepción pluvial por un bosque maduro de niebla en el centro de

Veracruz (México) durante la época de lluvias de 2007 (may-oct). La intercepción es la

lluvia que cae sobre la vegetación y se evapora sin alcanzar la superficie del suelo. La

evaporación del agua interceptada puede ocurrir durante la lluvia o después de que la

lluvia ha cesado. La evaporación posterior a la lluvia es igual al almacenamiento de

agua a finales del evento de la precipitación. La suma total medida de la pérdida por

intercepción fue de 293 mm (16 % de la precipitación). La pérdida por intercepción fue

modelada usando el modelo semi-empírico de Merriam (1960). La pérdida por

intercepción modelada (292 mm) concordó con el valor observado de 293 mm. Las

mediciones mostraron que la pérdida por intercepción aumentó con una precipitación

80

(P) de hasta P ≈ 10 mm, debido al almacenamiento de agua en el dosel. Para P > 10

mm, no hubo ninguna relación entre precipitación y pérdida por intercepción, indicando

que las tasas de evaporación durante la precipitación fueron muy bajas en comparación

con las tasas de precipitación.

La tasa media de evaporación calculada durante la precipitación (0.06 mm h-1) fue de

sólo ≈ 1 % del índice promedio de precipitación de 4.80 mm h-1, lo que concuerda con

las observaciones. Por lo tanto, el almacenamiento de agua fue en gran medida el

proceso dominante en la intercepción pluvial por el bosque.

La capacidad máxima del bosque para almacenar agua se determinó en 2.95 mm. Este

valor se encuentra en el extremo superior del rango reportado para el bosque templado y

tropical maduro en otras partes del mundo (1-3 mm). Sin embargo, el valor de la

capacidad de almacenamiento es muy sensible al método que se utilizó para obtenerlo.

Generalmente, la capacidad de almacenamiento se obtiene de un análisis de regresión de

los datos de la precipitación y del flujo de agua del follaje, y varios estudios, en los

cuales la capacidad de almacenamiento fue medida directamente, han mostrado que este

método puede subestimar, sistemáticamente, la capacidad de almacenamiento por un

factor doble debido a la omisión del escurrimiento del dosel antes de la saturación. Esto

se confirma por la relación entre la precipitación y la pérdida por intercepción

encontrada en este estudio.

La tasa media de evaporación calculada, 0.06 mm h-1, fue baja. Se encontraron tasas

igualmente bajas de evaporación durante la precipitación, (0.07 mm h-1), para el cafetal

de sombra a una altura de 1200 m (Capítulo 1). Por lo tanto, la tasa de evaporación

durante la precipitación varió poco a lo largo del gradiente de la elevación (1200-2100

m). En ambos sitios, el déficit de la presión de vapor fue muy bajo durante la

precipitación, lo que conjuntamente con las bajas velocidades del viento en esta región,

suprimió las tasas de evaporación.

La pérdida por intercepción por el bosque maduro de niebla (16 % de P) estuvo dentro

del rango reportado para bosques tropicales continentales (10-20 %), y por debajo de los

valores usualmente reportados para los bosques tropicales de las zonas costeras o

insulares (20-40 %). Aunque la capacidad de almacenamiento de agua del bosque era

alta, la pérdida por intercepción fue moderada debido a las bajas tasas de evaporación

del dosel mojado. El almacenamiento de agua fue el proceso dominante en la

intercepción pluvial. Ya que la capacidad de almacenamiento de agua de un bosque es

principalmente una función del índice de área foliar, no es de sorprender que la

81

intercepción pluvial por el bosque de niebla maduro (16 % de P) haya sido mayor que la

intercepción por un bosque de niebla secundario (10 % de P). Esto nos lleva a la

conclusión de que la transición de un bosque de niebla secundario a uno maduro en esta

región llevará a una pérdida neta de agua de ≈ 6 % debido a la creciente intercepción

pluvial. En el Capítulo 2 se mostró que el goteo de la niebla hizo una significativa

contribución al balance hídrico del bosque secundario sólo durante la época de secas (5

% de P). Sobre una base anual, la contribución por intercepción de la niebla fue menor a

2 %. Los datos sobre la intercepción de la niebla por el bosque de niebla maduro

durante la época de secas de 2007/2008 están siendo recolectados actualmente. Sin

embargo, no se espera que las tasas de intercepción de niebla por el bosque maduro sean

mucho más altas que las encontradas en el bosque secundario como para equilibrar la

diferencia en la pérdida por intercepción (6 % de P).

82

4. Estimaciones de transpiración en bosques montanos de niebla,

secundario y maduro, en el centro de Veracruz, México

Gomez-Cardenas M1, Holwerda F2, Asbjornsen H1, Bruijnzeel LA2

1 Department of Natural Resource Ecology & Management, Iowa State University, Ames, USA 2 Faculty of Earth and Life Sciences, Vrije Universiteit, Amsterdam, The Netherlands



Los bosques montanos de niebla secundario y maduro se localizan en La Cortadura, una

reserva ecológica de 107 hectáreas administrada por el municipio de Coatepec

(Veracruz, México). Para una descripción más detallada de los bosques estudiados y del

clima en el área de estudio, el lector deberá consultar los capítulos 2 y 3.



localizado aproximadamente a 200-300 m al NE del bosque maduro y a

aproximadamente 600 m al S-SE del bosque secundario. Para una descripción detallada

de las mediciones hechas en la estación climática, ver el Capítulo 2.


Gomez-Cardenas, M., Holwerda, F., Asbjornsen, H., Bruijnzeel, L.A., 2007, Estimaciones de

transpiración en bosques montanos de niebla, secundario y maduro, en el centro de Veracruz,

México. En Reporte Técnico Final del proyecto INE/A1-064/2007. Instituto de Ecología, A.C.

– Vrije Universiteit Ámsterdam – Instituto Nacional de Ecología. Xalapa, Ver., México.

83

4.1.3. Mediciones de flujo de savia

Para calcular el uso individual de agua de los árboles, se midió el flujo de savia por

medio del método de disipación termal. Los sensores de flujo de savia fueron fabricados

por la Vrije Universiteit Amsterdam, (VUA) y consisten en dos agujas de 22 mm de

largo con un termopar de Cobre-Constantan colocado a 12 mm de la punta. La aguja de

calentamiento tiene un alambre de cobre que va firmemente torcido alrededor de los

últimos 20 mm del extremo de la aguja para el calentamiento. Un sistema de

abastecimiento fabricado por la VUA suministra energía continuamente. Los sensores

fueron colocados en un cilindro de aluminio de 20 mm de largo y con un diámetro de 2

mm, lleno del silicón conductor de calor, que fue posicionado horizontalmente en la

albura del árbol. Los sensores de calentamiento fueron instalados a ca. 5 cm de los

sensores de referencia. El tallo y los sensores se cubrieron con una cubierta reflejante

para evitar que la radiación provocara gradientes de temperatura.

El flujo de savia se midió en las especies dominantes de árboles de cada uno de los

bosques, y se asumió que la contribución de los arbustos a la transpiración total del

rodal era insignificante.

Las especies de árboles que fueron muestreadas en el bosque maduro incluyen:

Hedyosmum mexicanum, Quercus excelsa, Symplocos sp., Quercus salicifolia, Alcornea

latifolia, Clethra mexicana, y Litsea sp. Las especies medidas en el bosque secundario

incluyen: Alnus jorullensis, Alcornea latifolia, Quercus excelsa, Clethra mexicana, y

Liquidambar sp.

La velocidad del flujo de salvia en una especie específica de árbol i (Ji, kg m-2 s-1) se

calculó usando:

23.1

0 1119.0

−

∆

∆=

T

TJ i (1)

donde ∆T es la diferencia de temperatura entre el sensor de calentamiento y el de

referencia, ∆T0 es la diferencia de temperatura a un flujo de savia cero, que

generalmente se alcanza poco antes la salida del sol. La tasa media de transpiración por

especie de árbol (Et,i, mm h-1) fue estimada como el producto de la velocidad media del

flujo de savia ( iJ ) y el área total de la albura por hectárea (As,i; m2 ha-1):

84

isiit AJE ,, 36.0= (2)

donde 0.36 es un factor constante para convertir unidades de kg s-1 ha-1 a unidades de

mm h-1. El área de la albura por hectárea se estimó a partir de una relación entre el

diámetro del tallo a la altura del pecho (dbh) y el área de la albura. La transpiración total

del rodal fue estimada como la suma de la transpiración de la especie de árbol n:

∑=

=

=ni

i

itt EE1

, (3)

4.1.4. Estimación de la radiación neta

La radiación neta no fue medida y tuvo que ser estimada. La radiación de onda larga

neta saliente (RnL, W m-2) fue calculada usando:

4)2.273( +′= TfRnL σε (4)

donde f es un factor de ajuste para la cubierta de nubes, ε′ la emisividad neta entre la

atmósfera y el suelo, σ la constante Stephan-Boltzman (5.67 × 10-8 W m-2 K-4) y T la

temperatura media del aire (°C). El parámetro ε′ fue calculado usando:

ae14.034.0 −=′ε (5)

donde ea es la presión de vapor real (kPa). El factor de ajuste para la cubierta de nubes

se estimó usando:

bS

Saf in −=

0

(6)

85

donde a y b son constantes tomadas como 1 y 0, respectivamente, Sin es la radiación de

onda corta entrante medida (W m-2), y S0 es la radiación del cielo despejado (W m-2). La

radiación del cielo despejado se calculó usando:

ZS cos13600 τ= (7)

donde el valor de 1360 es la constante solar (W m-2), τ la transmitancia de la atmósfera,

y Z el ángulo del cenit solar (grados). La transmitancia (τ) de la atmósfera se calculó

usando:

6.0)2cos(2.0 += Zτ (8)

El ángulo del cenit solar se calculó usando:

)cos(coscossinsincos hZ δφδφ += (9)

donde φ es la latitud de la ubicación (grados), δ la declinación solar (grados) y h el

ángulo de la hora (grados). La declinación solar se calculó usando:

)365/)10(360cos(4.23 +−= jtδ (10)

donde tj es el número del día juliano. La hora del ángulo (h) se calculó usando:

)12(15 th −= (11)

donde t (unidades de horas decimales) es el tiempo solar local evidente, que fue

calculado de la siguiente manera:

6015)( EOTlonglongLTt smlocal +−−= (12)

86

donde LT es la hora local (horas decimales), longlocal la longitud del área de estudio

(grados), longsm es la longitud del meridiano estándar del tiempo zonal del sitio

(grados), y EOT la ecuación de la corrección de tiempo (unidades en minutos).

La ecuación de corrección de tiempo está dada por:

)]5884.324.365

4(04184.0)

24.365

2sin(0334.0[18.229 ++−= jj ttEOT

ππ (13)

Por último, la radiación neta de onda corta se calculó usando un valor fijo para el albedo

de 0.12, de modo que la radiación neta (Rn, W m-2) estuviera dada por:

nLinn RSR −−= )12.01( (14)

El modelo para calcular la radiación neta fue validado contra las mediciones realizadas

en el cafetal de sombra (ver el Capítulo 1) y, como se verá más abajo, demostró poder

predecir la radiación neta en este sitio con una exactitud razonable.


En este análisis, se calculó la transpiración de bosques de niebla secundario y maduro

para el período del 1 de septiembre de 2006 - al 31 de agosto de 2007. Los datos

meteorológicos estuvieron disponibles continuamente durante este período. Durante este

periodo también se tomaron mediciones continuas del flujo de savia, pero debido a las

limitaciones de tiempo, sólo se pudieron preparar dos meses de datos de cada uno de los

tipos de bosque para ser usados en este análisis. Los datos del flujo de savia del bosque

maduro pertenecen al período del 1 de septiembre al 2 de noviembre de 2007, y los

datos del bosque secundario, al período del 1 de julio al 31 de agosto de 2007.

87

4.2. Resultados

4.2.1. Validación del modelo de radiación neta

El funcionamiento del modelo de radiación neta se probó contra las mediciones

realizadas en el cafetal de sombra (ver el Capítulo 1). La Figura 1 muestra los flujos

diurnos medios (Rn > 0 W m-2), tanto los medidos como los modelados, de la radiación

neta (Rn) en el cafetal de sombra. Hubo un buen acuerdo entre la radiación neta medida

y la modelada; la radiación media neta diurna medida fue de 310 W m-2, y el valor

modelado correspondiente, de 316 W m-2 fue solamente 2 % más alto.

Figura 1: Validación del modelo para el cálculo de radiación neta utilizando datos del cafetal de

sombra a 1200 m. Se muestran los flujos diurnos medios de radiación neta, medidos y

modelados, para el período del 1 de septiembre de 2006 al 31 de agosto de 2007. La ecuación de

regresión lineal entre radiación neta medida (x) y modelada (y) es y = 1.05x - 10.37 (W m-2), r2

= 1.00, n = 365.

88

4.2.2. Transpiración de bosques de niebla, secundario y maduro

En el Capítulo 2 puede encontrarse una descripción detallada de las condiciones

climáticas durante el período de estudio. El cuadro 2 muestra las estimaciones de

transpiración diarias basadas en el flujo de savia Et en los bosques secundario y maduro,

contra los totales de radiación neta modelada Rn (ambas en mm día-1). La correlación

entre las sumas diarias de Et y Rn fue un poco más alta para el bosque de niebla

secundario (r2 = 0.89) que para el maduro (r2 = 0.76). Además, el Et medido en el

bosque de niebla maduro fue una fracción un poco más alto de Rn (0.71 en promedio)

que en el caso del bosque secundario (0.64 en promedio).

Figura 2: (a) Transpiración diaria Et (mm día-1), tal y como se obtuvo a partir de las mediciones

del flujo de savia, en el bosque de niebla contra la radiación neta correspondiente Rn (mm día-1)

para el período del 1 de julio al 31 de agosto de 2007. La ecuación de regresión lineal es Et =

0.72Rn - 0.29 (mm día-1), r2 = 0.89, n = 55. (b) Et diaria del bosque de niebla maduro versus Rn

para el período del 1 de septiembre al 2 de noviembre de 2007. La ecuación de regresión lineal

es Et = 0.73Rn – 0.07 (mm día-1), r2 = 0.76, n = 58.

89

Las ecuaciones de regresión lineal entre Et y Rn se usaron para estimar la transpiración

de los bosques de niebla secundario y maduro durante el período del 1 de septiembre de

2006 - al 31 de agosto de 2007. La Figura 3 muestra las estimaciones mensuales de Et

para cada uno de los bosques. La transpiración fue menor durante la primera mitad de la

época de secas (nov-ene), lo que coincide con los cambios de radiación. El Et medio

calculado fue de 67 mm para el bosque secundario y de 75 mm para el bosque maduro.

El total anual estimado de Et fue de 809 mm para el bosque secundario y de 904 mm

para el bosque maduro. La transpiración del bosque maduro entonces fue casi 12 % más

alta que la estimada para el bosque secundario. El total anual de Et relativo a la

precipitación P fue de cerca de 25 % para el bosque secundario y de cerca de 27 % para

el bosque maduro. Debido al fuerte patrón estacional de la precipitación, la

transpiración durante la época de lluvias fue una fracción más pequeña de precipitación

que durante la de secas. Durante la época de secas, la proporción de Et a P generalmente

fue de unos 0.35 para el bosque secundario y de 0.41 para el bosque maduro. Durante la

época de lluvias, la proporción Et/P generalmente fue de unos 0.17 para el bosque de

niebla secundario y de unos 0.18 para el maduro. Debido a que marzo fue muy seco, la

transpiración excedió la aportación por precipitación durante este mes.

Figura 3: Transpiración mensual estimada para los bosques de niebla secundario y maduro

(barras). También se muestra la precipitación mensual (línea).

90

4.3. Resumen

La transpiración de los bosques de niebla secundario y maduro para el período del 1 de

septiembre de 2006 al 31 de agosto de 2007 se estimaron usando relaciones lineales

entre la transpiración y la radiación neta diarias, que se obtuvieron usando datos de flujo

de savia de dos meses de la época de lluvias en cada uno de los bosques. Al hacer esto

se asumió que la fracción de la transpiración fue constante durante todo el año que duró

el estudio. Sin embargo, debido a que tanto el bosque de niebla secundario como el

maduro contienen diversas especies caducifolias que reemplazan sus hojas durante la

época de secas, es muy probable que la fracción de transpiración haya sido un poco

menor durante esta época que en la de lluvias. Por lo tanto, los valores de la

transpiración de la época de secas, y por consiguiente el total, pudieron haber sido

sobrestimados de alguna manera. Las tendencias estacionales en la fracción de la

transpiración serán investigadas en análisis de datos posteriores. Incluso, durante la

época de secas en general la transpiración fue una fracción relativamente pequeña de la

precipitación (0.35-0.41), y por lo tanto, es poco probable que la disponibilidad de

humedad en el suelo haya limitado la transpiración.

Las fracciones de transpiración obtenidas para los bosques de niebla secundario (0.64) y

maduro (0.71) son cercanas a los valores que generalmente se encuentran en selvas

lluviosas tropicales de zonas bajas (0.64-0.69; Malhi et al. (2002) y Kumugai et al.

(2005)). La fracción de transpiración encontrada en el bosque secundario fue

ligeramente más baja que la encontrada en el bosque maduro, lo que es contradictorio a

los resultados encontrados en la literatura (Motzer et el al., 2005). Sin embargo, se debe

señalar que los errores en las estimaciones de transpiración basadas en el flujo de savia,

generalmente son grandes debido al error de medición y a problemas relacionados con

el sobre-escalamiento de las mediciones del flujo de savia de un árbol individual en la

transpiración total del dosel. Actualmente, se están realizando trabajos adicionales para

detectar posibles fuentes de error.

La transpiración total anual fue estimada en 809 mm en el bosque secundario y en 904

mm en el bosque maduro, lo que significa 25 % y 27 % de la precipitación anual,

respectivamente. La pérdida de precipitación por intercepción de los bosques de niebla

secundario y maduro se determinó en 10 % y 16 % de la precipitación, respectivamente

(Capítulos 2 y 3). Por lo tanto, la evapotranspiración total se estimó en cerca de 35 % de

91

la precipitación para el bosque secundario y en cerca de 43 % para el bosque maduro.

No existe un registro a largo plazo de la precipitación en este sitio, pero si se asume que

la precipitación medida durante este estudio (≈ 3300 mm año-1) es representativa de las

condiciones promedio, entonces se sugeriría que la evapotranspiración total es de unos

1200 mm para el bosque secundario y de unos 1500 mm para el bosque maduro (las

estimaciones se redondearon a la centena más cercana). Estos valores se encuentran

cerca del valor medio de 1265 mm reportado para el bosque ecuatorial montano con una

insignificante incidencia de niebla (Bruijnzeel, 2001). Los valores de la

evapotranspiración son generalmente mucho más bajos en bosques montanos con

incidencias de neblina de moderada (980 mm año-1) a alta (350 mm año-1) debido a las

tasas de supresión de transpiración y a aportaciones más altas por la interceptación de la

niebla. Por lo tanto, en términos del uso total de agua, los bosques no tienen las

características de un bosque montano de niebla.

92

5. Generación de escurrimientos y rendimientos hídricos en

microcuencas de bosque mesófilo de montaña maduro y secundario

(regeneración) en el centro de Veracruz, México

5.1 Materiales y métodos

5.1.1 Área de Estudio

Las microcuencas de estudio se ubican en la cuenca alta del río La Antigua (1,325 km2),

en la vertiente del golfo del sistema volcánico Cofre de Perote-Pico de Orizaba

(Veracruz-Puebla). El tipo de clima es templado-cálido húmedo divido en tres periodos:

una temporada de lluvias (mayo-octubre); una época seca-fría con influencia de

“Nortes” (noviembre-febrero), y una época de seca-cálida (marzo-abril). La

precipitación promedio en la región es de 2 500 mm y la temperatura media anual de

18° C, de acuerdo con Köppen modificado por García (1988). La microcuenca de

bosque mesófilo de montaña maduro (M-BMM) y de bosque mesófilo de montaña en

regeneración (M-BMS) se localizan en la Reserva Ecológica “La Cortadura”, Coatepec,

Ver. (97° 02’ - Longitud oeste y 19° 29’ – Latitud Norte; ~ 2 100 msnm). Las

características fisiográficas de cada microcuenca se presentan en la Tabla 1. El material

parental es andesita recubierta de cenizas volcánicas y brechas volcánicas muy

intemperizadas (Geissert et al. 1994). La corriente que se forma en ambas microcuencas

es perenne y de primer orden. Cada una de las microcuencas está cubierta en superficie

por más del 80% de los siguientes tipos de vegetación: (1) bosque caducifolio, también

denominado bosque mesófilo de montaña (Miranda 1947), caracterizado por elementos

tanto de árboles perennifolios como caducifolios en un estado de conservación estimado

de 80-100 años.

Citar este trabajo como: Muñoz-Villers, L. E., y Equihua, M., 2007, Generación de escurrimientos y rendimientos hídricos en microcuencas de bosque mesófilo de montaña maduro y secundario (regeneración), en el centro de Veracruz, México. En Reporte Técnico Final del proyecto No. INE/A1-064/2007. Instituto de Ecología, A.C. - Vrije Universiteit Amsterdam – Instituto Nacional de Ecología. Xalapa, Ver., México.

93

Las especies dominantes en el estrato arbóreo son Miconia glaberrima, Clethra

macrophylla, Parathesis melanosticta, Oreopanax xalapensis y Quercus ocoteifolia; (2)

bosque mesófilo de montaña en regeneración natural por un periodo de 19 años. Por

procesos de sucesión secundaria las especies más abundantes son Miconia glaberrima,

Alnus jorullensis, Prunus tetradenia, Quercus corrugata y Clethra macrophylla.

Tabla 1: Características fisiográficas de las microcuencas en estudio.

Área Altitud Pendiente dominante

Longitud de la pendiente

Orientación Tipo de suelo

(ha) (m) (%) (m)

BMM maduro 24.6 2170 20 - 45 126 NO-SE Andosol úmbrico

BMM secundario 11.9 2170 20 - 45 100 O-E Andosol úmbrico

5.1.2 Instrumentación, medición y recolección de datos

5.1.2.1 Precipitación

El periodo de registro de la precipitación se llevó a cabo del mes de julio-05 a marzo-07

(veinte meses). La precipitación fue medida con pluviómetros de balancín colocados en

áreas abiertas a una altura de 25 cm. del suelo. La red de muestreo en “La Cortadura”

estuvo conformada por cuatro pluviómetros pre-calibrados RG2-M de la marca Onset

(diámetro del colector: 154 mm; resolución: 0.2 mm por golpe; volumen del balancín:

3.7 ml) habilitados con almacenadores HOBO. Dos de estos pluviómetros se colocaron

al interior de la M-BMM y los otros dos en la M-BMS. En áreas fuera de las

microcuencas, además se colocó un pluviómetro Casella CELL (diámetro del colector:

225.6 mm; resolución: 0.2 mm por golpe; volumen del balancín: 8 ml) y un pluviómetro

ARG100 (diámetro del colector: 254 mm; resolución: 0.2 mm por golpe; volumen del

balancín: 10 ml) los dos últimos con almacenadores de datos fabricados por la Vrije

Universiteit Amsterdam (VUA). La Figura 1 muestra la ubicación del equipo de

precipitación y caudales para el seguimiento de los procesos eco-hidrológicos en las

microcuencas bajo estudio.

94

Los registros de los pluviómetros de balancín fueron verificados y respaldados con

lecturas semanales de pluviómetros estándar (totalizadores) colocados a una distancia

aproximada de 30 cm. El pluviómetro totalizador se conformó por un embudo receptor

de 100 cm2 y un recipiente cilíndrico de PVC de 12 cm. de diámetro y 25 cm. de alto.

La lectura de los volúmenes de agua de lluvia colectada fue realizada con probetas

cilíndricas graduadas de 100-1000 mL, dependiendo de la cantidad de precipitación

acumulada.

La precipitación fue calculada por eventos con base en el promedio de los volúmenes

registrados por los pluviómetros al interior de cada microcuenca. Las entradas por

precipitación consistieron únicamente de registros de lluvia (precipitación vertical),

cuyas series de tiempo fueron remuestreadas a intervalos de tiempo de 10 min. y 24 hrs.

Los ingresos adicionales de agua por neblina (precipitación horizontal) no fueron

considerados dentro de las entradas totales de agua, por ser cantidades muy bajas (50

mm; ~ 2% de la precipitación anual [Holwerda, pers. com.]), y por tanto despreciables.

Figura 1. Mapa de localización de los instrumentos y experimentos en campo en las microcuencas de bosque maduro y de bosque en regeneración en “La Cortadura”, Coatepec, Ver. (Muñoz-Villers, 2008).

95

5.1.2.2 Caudales

El periodo de monitoreo de los caudales comprendió del mes de julio05-marzo07

(veinte meses). El sistema de aforo continuo de los volúmenes de las corrientes de agua

se conformó por un vertedero triangular (en forma de V) construido a la salida de cada

microcuenca, un hidrógrafo de presión LT F15/M5 y un barómetro F5/M1.5 de la marca

Van Essen, colocados a 1.5 m. aguas arriba del vertedero y programados para registrar

lecturas cada 2 min. El barómetro fue utilizado para hacer una compensación de las

lecturas de presión registradas por el hidrógrafo.

Los criterios de construcción de los vertederos fueron determinados de acuerdo al

tamaño del cauce de la corriente, y el caudal mínimo y máximo que pudieren registrar

durante el tiempo. De esta manera, se construyó un aforador triangular con una abertura

de 90° para la M-BMM y un aforador triangular con 53.8° de abertura para el M-BMS.

Se llevaron a cabo aforos volumétricos durante la época de secas (inicios del mes de

mayo-06) para verificar las lecturas de los instrumentos y corregir los posibles desvíos

de éstos.

Los datos fueron constantemente revisados y corregidos de posibles lecturas erróneas

por parte de los instrumentos. Los sedimentos acumulados detrás de los vertederos

fueron removidos regularmente.

Cuando por condiciones climáticas no fue posible hacer la descarga de datos, la

información faltante en la serie de datos fue completada solo para aquellos días donde

no estuvo presente un evento de precipitación.

Los registros de los niveles de agua fueron convertidos a valores de caudales (m3/s)

utilizando la ecuación del vertedero triangular:

( ) ( ) 5.25.0 5.0tan2158

ee hgCQ θ= (1)

Donde,

Q = Caudal o descarga en m3/s,

Ce = Coeficiente de descarga o salida de agua de drenaje, el cual además

representa la velocidad del agua en el estanque antes del vertedero,

g = fuerza de gravedad sobre el nivel del agua antes del aforador (9.81 m/s2),

θ = ángulo o abertura del aforador,

he = Altura efectiva del nivel de agua (m).

96

Para el análisis de datos, las series de tiempo fueron remuestreadas a intervalos de

tiempo de 10 min y 24 hrs.

5.1.2.3 Separación de eventos de precipitación

Un evento de precipitación fue definido como el periodo de lluvia precedido por un

periodo sin lluvia (Smin) de al menos 3 horas (Schellekens et al. 2000, Bruijnzeel 2006,

Cuartas et al. 2007). La cantidad de precipitación mínima (Pmin) considerada como un

evento fue de 0.2 mm.

El evento de precipitación fue caracterizado por los siguientes parámetros:

Magnitud y duración del evento: P (mm) volumen de precipitación por evento, y tp (hr)

duración del evento.

Intensidad del evento en intervalos de 10 min (mm hr-1): I10 max intensidad máxima del

evento de precipitación, I10 min intensidad mínima del evento de precipitación, I10 prom

intensidad promedio del evento de precipitación, y I10med mediana de la intensidad del

evento de precipitación.

Se calculó también la cantidad de lluvia que antecedió por 24 y 72 horas (AP24 y AP72)

a cada evento de precipitación como una medida del antecedente de humedad en las

microcuencas.

5.1.2.4 Separación de eventos para análisis de escorrentía

Se analizaron todos los eventos ocurridos durante el periodo 2005 – 2007 señalado. Para

los eventos cuya P < 10 mm. se llevó a cabo un análisis evento por evento para

identificar aquellos que generaron escurrimiento y por tanto un incremento de los

caudales base de los ríos mayor a 1 L seg-1. De esta manera, se pudo determinar con

bastante aproximación la Pmin (umbral) a la cual se registró un pico de descarga en los

ríos (respuesta de la microcuenca) por tipo de cubierta vegetal.

97

5.1.2.5 Separación del flujo base del escurrimiento directo

Las variaciones de los de caudales en los ríos observados en el tiempo (L seg-1;

resolución de 10 min.) fueron convertidos a milímetros incorporando la superficie total

de la microcuenca.

El hidrograma de una corriente es la representación gráfica de las variaciones del caudal

con respecto al tiempo correspondientes a un evento de precipitación. El escurrimiento

total que pasa por el cauce en un determinado lugar (estación de aforo) está compuesto

por:

br QQQ += (2)

Donde, Q = escurrimiento o caudal total; Qr = escurrimiento rápido producido por la

precipitación, y Qb= flujo base, producido por el aporte de agua subsuperficial.

Se han sugerido varias técnicas para separar el flujo base del escurrimiento directo en un

hidrograma. El método empleado en este estudio fue el del punto de discontinuidad –

curva de recesión del flujo base (Hewlett y Hibbert 1967). El método consiste en trazar

una línea recta AB (curva de recesión del flujo base), donde A representa el punto de

inicio de la curva de ascenso del caudal en el hidrograma (Qo) y B el inicio de la curva

agotamiento determinado por el punto de discontinuidad (Qt), el cual indica el momento

en que la escorrentía directa provocada por el evento de precipitación ha transcurrido. A

partir de ese momento el agua aforada es flujo base correspondiendo a flujos

subsuperficiales y subterráneos.

Para la determinación del escurrimiento antecedente desde el inicio de la curva de

ascenso del hidrograma (Qo), se utilizó una exponencial decreciente (Ec. 3), como

método de aproximación a la curva de agota-miento después del punto de

discontinuidad (Qt), a la cual se le aplicó el logaritmo (Ec. 4) y se le ajustó un modelo

de regresión lineal (Ec. 5) con la cual se obtuvo el parámetro k, constante de recesión

del flujo base (Ec. 6).

ktt

t eQQ2

0

−

= (3)

98

ektt

QQt logloglog 00

−−= (4)

( )0ttbaY −−= (5)

bek log

= (6)

Donde, Qt = ordenada del hidrograma de descenso para el tiempo t, Qo= ordenada del

hidrograma de descenso para el tiempo to anterior a t, y k = coeficiente de descenso del

escurrimiento base que depende de la cuenca.

De esta manera, el hidrograma se descompone en tres elementos: el escurrimiento

rápido producido por la precipitación (Qr), el escurrimiento que llega retrasado a la

estación de aforo generado también por la precipitación (Qd) y el flujo antecedente o

base producido por el aporte de agua subsuperficial (Qb). La suma de estos tres genera

como resultado el caudal total observado (Q).

Dado que el volumen Qd es parte del drenaje de agua provocado por el evento de

precipitación, este valor fue sumado al de Qr, conformando el escurrimiento directo

total.

Derivado del análisis de la precipitación y escurrimiento por evento, se obtuvo también

el tiempo de retraso (tr) el cual es el intervalo comprendido entre los máximos de la

precipitación y el del hidrograma correspondiente.

5.1.2.6 Determinación del coeficiente de escorrentía (CE)

El escurrimiento generado por evento representa una fracción de la precipitación. A esa

fracción se le denomina coeficiente de escorrentía, indicador de la medida de la

infiltración y de los procesos de almacenamiento (Scherrer 1997), el cual relaciona a Qr

con P (mm), y es expresado sin unidades (Villón 2004).

PQ

CE r= (7)

99

Donde,

Qr = Escurrimiento rápido, y

P = Precipitación en mm.

5.1.2.7 Rendimiento y balance hídrico

El rendimiento hídrico de una cuenca es el caudal total medido Q en un periodo

determinado. La contribución y distribución de Q en Qr y Qb, junto con los demás

componentes que conforman el balance hídrico a escala de microcuenca fue evaluado

mensual, estacional y en un periodo anual (mar. 06 – feb. 07) por tipo de cubierta

vegetal con base en la siguiente ecuación:

)()( GóLSETPQ +−∆±−= (8)

Donde, Q = caudal o descarga de los ríos, P = precipitación, ET= evapotranspiración,

∆S = cambio en el almacenamiento de agua en el suelo, L = perdidas por infiltración

profunda, G = ganancias por afloramientos de agua (mm).

La ET, es decir, la transferencia de agua desde la vegetación y el suelo a la atmósfera se

descompone en tres flujos:

sti EEEET ++= (9)

Donde, Ei = Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación; Et =

transpiración o perdida de agua a través de los estomas, y Es = evaporación directa

desde la superficie del suelo, el cual es general-mente un valor muy pequeño (Jordan y

Heuveldop 1981) y por tanto despreciable.

El valor de Ei se calcula como:

FcEfPEi +−= (10)

100

Las mediciones de Ef, Ei y ET en parcelas experimentales al interior del BMM maduro

y secundario estuvieron a cargo de la Universidad Libre de Ámsterdam (VUA) y la

Universidad Estatal de Iowa.

Debido a la ausencia de una estación climática y mediciones de transpiración en el

pastizal, la estimación de ET mensual que se proporciona de esta cobertura se obtuvo

del promedio de los valores de evaporación actual ETo calculados a partir de las

mediciones de las estaciones climáticas instaladas en “La Cortadura” y La Orduña,

Coatepec, Ver.

5.2 Resultados

5.2.1 Precipitación

En los 20 meses de periodo de observación (julio05-marzo07), la cantidad de

precipitación (P) registrada en la M-BMM y M-BMS fue de 4510 y 4746 mm. La P en

un año fue de 2853 y 2954 mm, en la M-BMM y M-BMS, respectivamente, en la que se

distinguió un promedio de 265 eventos.

El patrón y distribución de la precipitación durante el año permitió distinguir una

marcada variación estacional. El aporte de la precipitación acumulada por estación a la

P anual fue del 76.7% para la época de lluvias, seguida por la época de nortes con un

15.9%, y por último la época de secas con un 7.2%.

Durante la época de lluvias, la P promedio fue de 359 ± 147 mm mes-1 con una

intensidad (I) promedio de 2.90 ± 3.6 mm hr-1 y una duración (tp) promedio de 4 ± 5 hr.

para ambos sitios (ver Tabla 2). En la época de nortes, la P promedio mensual en las

microcuencas de bosques fue de 105 ± 45 mm con intensidades de precipitación

promedio de 1.45 ± 4.3 mm hr-1 y duraciones promedio de 6.5 ± 8.3 hr. La época de

secas registró una P promedio de 97 ± 90 mes-1 con una intensidad y duración promedio

de 2.03 ± 3.4 mm hr-1 y 3.6 ± 3.9 hr., respectivamente.

101

Tabla 2: Número de eventos, precipitación total (Ptotal) y precipitación promedio (Pmedia) por eventos en mm, intensidad promedio (Imedia) en mm hr-1 y duración de la precipitación (tp) en hr. por estación y tipo de vegetación. Periodo 1/ago/2005 – 31/mar/2007.

Estación No. eventos Ptotal P mensual Pmedia Imedia tp

Lluvias 310 3395 352 ± 139 11.02 ± 15.7 2.73 ± 3.3 4.03 ± 5.0

Nortes 118 789 100 ± 42 6.61 ± 11.6 1.36 ± 3.2 6.14 ± 8.1 BMM

maduro Secas 58 383 51 ± 20 6.59 ± 12.4 1.98 ± 3.2 3.68 ± 3.7

Total 486 4510

Lluvias 299 3501 367 ± 154 11.65 ± 16.4 3.08 ± 3.9 4.10 ± 5.1

Nortes 108 865 109 ± 47 7.86 ± 13.7 1.55 ± 5.3 6.76 ± 8.4 BMM

secundario Secas 63 397 54 ± 21 6.56 ± 13.2 2.09 ± 3.5 3.45 ± 4.1

Total 470 4746

Se observó una marcada variabilidad en la precipitación entre las temporadas de lluvias

de 2005 y 2006 (ver Figura 2). Haciendo la comparación del acumulado de la

precipitación en los meses agosto-octubre de 2005 y 2006, se tiene que en 2006

precipitaron en promedio 350 mm más que en 2005 por sitio. En el periodo de lluvias de

2006, la precipitación mostró una distribución bimodal en el sitio de bosques. El primer

pico de precipitación se registró en el mes de junio y el segundo en el mes de agosto

como se observa en la Figura 2. En el caso del BMM maduro, la precipitación total

obtenida en el mes de junio y agosto fue de 461 mm y 566 mm, respectivamente. El

sitio de BMM secundario acumuló una precipitación en el mes de junio de 488 y en el

mes de agosto de 622 mm.

El registro de la precipitación mostró que el rompimiento estacional de la época de

lluvias para dar paso a la de nortes se produjo marcadamente en ambos años entre los

meses de octubre y noviembre (ver Figura 2). Este periodo de transición se caracterizó

por una notable disminución de la precitación promedio mensual en la época de lluvias

de 352 mm a menos de 100 mm, así como también por un descenso de la Pmedia por

eventos de 11.2 mm a 6.61 mm acompañado por una baja de las intensidades medias de

lluvia de 2.7 mm hr-1 a 1.3 mm hr-1 (ver Tabla 2). El cambio de estación de nortes a

secas fue menos marcado durante el periodo observado, y se caracterizó por una

disminución de la precipitación total por mes a menos de 60 mm en promedio, así como

102

por un ligero aumento de las intensidades medias de la precipitación por eventos (ver

Tabla 2).

Figura 2: Precipitación total mensual (mm) medida por los pluviómetros y estación climatológica durante el periodo 1/ago/2005 – 31/mar/2007 en las microcuencas de bosques.

Debido a que las estaciones climatológicas más cercanas instaladas por parte de la

Comisión Federal de Electricidad (CFE) se encuentran del sitio “La Cortadura” a una

distancia de 8.2 km al oeste a una altitud de 3160 msnm (Tembladeras, Ver.), no se

pudo determinar si los valores totales, mínimos y máximos de precipitación registrados,

estuvieron dentro del rango de los registros climáticos históricos.

La precipitación clasificada por intervalos a escala de eventos presenta un fuerte sesgo a

la izquierda con una mediana de 4.9 para ambos sitios de bosques (ver Figura 3). El

mayor número de eventos registrados estuvieron contenidos dentro del rango de 0.2 – 5

mm. contribuyendo con cerca del 51% del total de eventos y con un volumen de 198

mm (6.8%) a la precipitación total.

103

Figura 3: Histograma de frecuencias del número de eventos observados de precipitación por intervalos de magnitud de P (mm) durante el periodo 1/ago/2005 – 31/mar/2007 en las microcuencas de bosques.

El sesgo de los datos indicó también que grandes eventos de precipitación son escasos

pero ocasionalmente éstos ocurren cuando las “ondas del este” se presentan generando

depresiones y ciclones tropicales (huracanes). Durante el periodo de lluvias de 2005 y

2006 se observaron varios fenómenos meteorológicos (ver Tabla 3), los cuales dejaron

una precipitación promedio a los 80 mm en los sitios de estudio.

Tabla 3: Precipitación total (mm) causada por el paso de ondas tropicales y huracanes durante la época de lluvias (jul – oct. 2005 y may-oct. 2006)

P (mm) Fecha Fenómeno

Meteorológico BMM maduro BMM secundario

24 – 25/jul./05 Emilyb cat. II 61.2 63.2

22/ago./05 Joséa 88.8 96.8

03-04/oct./05 Stanb cat. I 82.6 87.2

19 – 26/jul./06 No. 17 y 18c 87.7 115.2

a Tormenta tropical; b Huracán; c Onda tropical. Clasificaciones de acuerdo al Servicio Meteorológico Nacional.

104

5.2.2 Caudales

Durante los 20 meses de periodo de observación (julio05-marzo07), el caudal total (Q)

del periodo fue para la M-BMM de 1102 mm y para la M-BMS de 1354 mm (ver Tabla

4). El Q anual fue de 773 mm (1.38 ± 0.7 mm dia-1) en el M-BMM, y de 856 mm (1.63

± 1.3 mm dia-1) en el M-BMS. Se distingue una vez más una clara variación estacional

en respuesta a la precipitación (ver Figura 4). El valor observado más alto de Qmedia

fue registrado en el mes de agosto seguido por septiembre (época de lluvias), mientras

que el pico más bajo de Qmedia se reportó en el mes de abril (época de secas). La

contribución de los caudales generados durante la época de lluvias al Q anual fue del

70% y 75% para el sitio de BMM maduro y de BMM secundario. De manera general, la

temporada de lluvias reportó los caudales mensuales promedio y los diarios mínimos y

máximos promedio (Qmin y Qmax) más altos (ver Tabla 4). En esta época, el caudal

diario pro-medio (Qmedia) con respecto al bosque maduro fue de 1.3 veces mayor en el

bosque secundario.

Los caudales durante la época seca-fría (nortes) aportaron el 24% de la Q anual en la M-

BMM, mientras que la M-BMS fue del 21%. La temporada seca-cálida (transitoria)

aportó el 5.4% del Q anual en la M-BMM, y el 3.7% en la M-BMS.

Es interesante observar como la Qmin promedio observada por temporada se reduce

entre el 40-55% de la época de lluvias a la de seca-fría (“nortes”) en ambos bosques (ver

Tabla 4); sin embargo la disminución que experimenta la Qmin de la época de “nortes”

a la seca-cálida marca una diferencia por tipo de vegetación, en el caso de la M-BMS la

reducción es en un 40%, mientras que en la M-BMM es del 30%.

En el resumen, la M-BMS mostró el Qmedia (1.63 mm) ligeramente más alto que el M-

BMM (1.38 mm) durante el periodo analizado.

105

Tabla 4: Estadísticos del caudal total, caudal diario promedio mensual, caudal diario promedio, caudal diario mínimo y máximo (mm) medido por el sistema de aforo (vertedero-hidrógrafo y barómetro) durante el periodo 1/ago/2005 – 31/mar/2007 en las microcuencas de bosques

Microcuencas Estación Qtotal Qmensual Qmedia Qmin Qmax

Época de lluvias 773.7 77.37± 43.0 2.52 ± 1.4 1.48± 0.9 5.62 ± 2.3

Época de nortes 268.8 32.84 ± 17.4 1.15 ± 0.7 0.73 ± 0.2 1.81 ± 1.1 BMM maduro

Época de secas 59.6 18.06 ± 10.0 0.49 ± 0.2 0.51 ± 0.2 0.93 ± 0.3

Total 1102.3

Época de lluvias 1014.4 101.44± 53.0 3.28 ± 2.9 1.33 ± 0.8 10.97± 6.1

Época de nortes 289.0 36.13 ± 18.2 1.16± 0.8 0.61 ± 0.3 2.81 ± 1.2 BMM secundario

Época de secas 50.3 16.76 ± 7.1 0.47± 0.2 0.36 ± 0.2 1.54 ± 0.5

Total 1353.7

Figura 4: Caudal diario promedio mensual medido por el sistema de aforo (vertedero- hidrógrafo y barómetro) durante el periodo 1/ago/2005 – 31/mar/2007 en las microcuencas de bosques.

5.2.3 Precipitación-escurrimiento: Análisis por eventos

El análisis de la precipitación-escurrimiento se llevó a cabo en la época de lluvias de

dos temporadas (2005 y 2006) para el cual se excluyeron aquellos eventos de

106

precipitación en los que no hubo registros de las variaciones de los caudales. Se obtuvo

un total de 372 eventos en la M-BMM y 368 eventos en el M-BMS.

Del número total de eventos de precipitación analizados, 146 eventos en el BMM

maduro (39%) y 132 en el BMM secundario (36%), no produjeron un escurrimiento

rápido (Qr) de acuerdo con los criterios establecidos en la Sección 5.1.2.4. El no ascenso

de las corrientes de agua de los ríos en respuesta a estos eventos de precipitación se

debió en la mayoría de los casos a que fueron eventos de precipitación muy pequeños.

Los valores promedio, así como los mínimos y máximos de estos eventos de

precipitación por microcuenca fueron: 1.31 mm para el BMM maduro (rango: 0.2 - 8.1

mm), y 1.22 mm para el BMM secundario (rango: 0.2 – 6.0 mm).

Los antecedentes de precipitación calculados (AP24 y AP72) para cada uno de los eventos

analizados mostraron condiciones muy semejantes de humedad entre los sitios. Para el

BMM maduro fue de 10.5 mm y 34.4 mm, y para el BMM secundario de 11.2 mm y

36.8 mm. Así también el número promedio de horas sin lluvia previa a los eventos de

precipitación fue para el BMM maduro de 18.9 hr. (rango: 3.1 – 134.3 hr.), y para el

BMM secundario de 19.2 hr. (3.1-134.1 hr). En todos los casos, los valores máximos de

horas sin lluvias corresponden a eventos de precipitación que se ubicaron al final de la

temporada de lluvias (finales de septiembre y octubre).

Un primer análisis descriptivo del Qr observado por eventos por tipo de vegetación,

reveló que los valores más altos en promedio correspondieron al BMM secundario (0.62

mm). Sin embargo, para realizar adecuadamente las comparaciones entre los distintos

tipos de coberturas, se utilizó el valor del coeficiente de escorrentía (CE) calculado por

evento, el cual normaliza los valores de Qr con respecto a la P observada. El estudio de

los datos de CE incluyeron todos los eventos de precipitación durante la época de

lluvias sin diferenciar si éstos ocasionaron o no un escurrimiento directo. Las medidas

estadísticas descriptivas de CE por tratamiento se muestran en la Tabla 5. El orden dado

a continuación resume los resultados de las comparaciones múltiples del coeficiente de

escorrentía:

{BMM maduro} < {BMM secundario}

107

Los diagramas de caja presentados en la Figura 5 ilustran cómo el valor de CE aumenta

en gradiente de conservación-disturbio (BMM maduro - BMM secundario). Los

coeficientes de escurrimiento de las dos microcuencas difieren ampliamente, lo cual

puede deberse a las condiciones de las microcuencas asociadas primordialmente al tipo

y uso de suelo. Algunos de los valores máximos de CE estuvieron asociados al paso de

fenómenos meteorológicos extraordinarios reportados en la Tabla 3.

Tabla 5: Medidas descriptivas del coeficiente de escorrentía (CE) por microcuenca derivado de las observaciones durante la época de lluvias (jul – oct. 2005 y may-oct. 2006)

Percentiles Tipos de vegetación

N Media DE Mínimo Máximo 25 50 (mediana) 75

BMM maduro

372 0.010 0.014 0.00 0.108 0.000 0.003 0.015

BMM secundario

368 0.018 0.028 0.00 0.143 0.000 0.004 0.030

Figura 5: Valores del coeficiente de escorrentía CE por microcuenca. La barra dentro de la caja muestra la mediana, la longitud de la caja refleja el rango intercuartil. Los valores máximos y mínimos unidos con una línea a los límites de la caja. Los casos entre 1.5 y 3 veces el rango intercuartil denominados valores fuera de rango (outliers) están representados por círculos. Los casos con valores más de tres veces la longitud de la caja por encima del límite superior o inferior aparecen señalados con asteriscos (valores extremos).

108

La Figura 6 ilustra la relación entre la P y Qr para todos los eventos analizados por

microcuenca. Dentro del rango de precipitación menor a 10 mm, el análisis por eventos

indicó que la P (mm) más pequeña que generó un Qr se ubicó en la M-BMS (4.2 mm),

muy seguida por la M-BMM (4.8 mm). Estos valores de P (mm) mínima reportadas que

dieron inicio a escurrimientos fueron claras y estables alrededor de los valores promedio

reportados. Estos valores de umbral indican que eventos de precipitación mayores al

valor reportado son necesarios para que el escurrimiento rápido en la época de lluvias

tenga lugar en cada una de las condiciones.

Figura 6: Precipitación versus el escurrimiento rápido por eventos en la época de lluvias para las tres microcuencas. (a) M-BMM, y (b) M-BMS.

109

En las temporadas de lluvias analizadas, la Qr total acumulada en la M-BMM fue de

75.5 mm equivalente al 2.3% de la P total acumulada de los eventos analizados (ver

Tabla 6). En la M-BMS, la Qr cuantificada fue de 185.2 mm lo que correspondió al

5.4% de la P total. En estos mismos periodos, los flujos base (Qb) registrados con

respecto a la P fueron del 8.2% en la M-BMM, y 9.4% en la M-BMS.

Tabla 6: Volumen de Qr por intervalos de precipitación (P) en mm derivado de las observaciones durante la época de lluvias (jul – oct. 2005 y may-oct. 2006)

BMM maduro BMM secundario

P No.

eventos Qr acum. No. eventos Qr acum.

< 10 189 2.04 190 3.02

10-20 50 9.08 46 22.52

20-30 23 11.54 24 27.14

30-40 12 9.97 17 33.78

40-50 6 8.98 4 11.57

50-60 4 9.17 3 10.81

60-70 5 15.70 4 23.02

70-80 0 0.00 2 18.59

80-90 3 9.04 1 7.92

> 90 0 0.00 2 26.88

Total 292 75.52 293 185.25

5.2.3.1 Retraso en la respuesta (tr)

El tiempo entre los máximos de la precipitación y el del hidrograma correspondiente

calculado por eventos fue en promedio de 47.5 minutos para el BMM maduro

observándose un rango mínimo y máximo de 15 a 160 minutos; y para el BMM

110

secundario fue de 38.9 minutos en promedio con un intervalo mínimo y máximo

observado de 10 a 120 minutos.

5.2.4 Balance hídrico

La contribución anual de Q dividido en Qr y Qb, así como los demás componentes que

conforman el balance hídrico por microcuenca son presentados en la Tabla 7.

El rendimiento hídrico (Q) anual observado en la M-BMM fue de 772.7 mm (2.11 mm

dia-1) equivalente al 27.1% de la P anual (2853 mm). De la Q total, el Qr contribuyó con

el 8.2% (63.9 mm) y el Qb con el 91.7% (708.7 mm). La intercepción de agua por el

follaje de los árboles (Ef; evaporación) fue de 495.3 mm igual al 17.3% de la P anual.

La estimación por transpiración fue de 907 mm (2.48 mm dia-1) equivalente al 31.7% de

la P anual. El almacenamiento de agua en el suelo en conjunto con la infiltración pro-

funda del agua (∆S + L) en la cuenca fue de 679 mm a 23.8% de la P (ver Tabla 7).

En la M-BMS, el rendimiento hídrico durante el periodo observado fue de 852.1mm

(2.33 mm dia-1) equivalente al 28.6% de la P anual. El Qr y Qb aportaron

respectivamente el 15.7% (135 mm) y 84.2% (722 mm) al Q total observado en los ríos.

El volumen de agua interceptada por el dosel de los árboles fue de 295.9 mm

equivalente a 10.0% de la precipitación. La perdida de agua por transpiración fue de 822

mm año-1 (2.25 mm dia-1) igual al 27.8% de la P. Por diferencia, el volumen por ∆S +

L fue de 980 mm a 33% de la P.

111

Tabla 7: Cuantificación en mm de los componentes del balance hídrico anual en las microcuencas de BMM maduro, BMM secundario y pastizal. (Marzo/06-Feb/07).

Anual

BMM maduro

Precipitación (P) 2853

ET

Intercepción 495

Transpiración 907

Caudal (Q) 773

Escurrimiento rápido (Qr) 64

Flujo base (Qb) 709

∆S + L 679

BMM (en regeneración)

Precipitación (P) 2954

296

ET

Intercepción

Transpiración 822

Caudal (Q) 856

Escurrimiento rápido (Qr) 135

Flujo base (Qb) 722

∆S + L 980

Los resultados del análisis de los caudales muestran que la Qr producida por el bosque

maduro (2.2% de la precipitación) fue la mitad de lo generado por el bosque secundario

(4.5%).

La reducción en los flujos base de la época de lluvias (verano) a la de seca-fría “nortes”

(invierno) fue del 38% (66 mm) y de 26% (73 mm) y 31% (192.8 m) para el bosque

maduro, bosque secundario (en regeneración), respectivamente. De la época seca-fría a

la seca-cálida (primavera), los caudales base se redujeron en un 28% (29 mm) en el

bosque maduro, y en un 45% (14 mm) en el bosque secundario.

De manera que la reducción total en los caudales base de la época de lluvias a la seca-

cálida fue de 66% en el bosque maduro, y del 71% en el bosque secundario.

112

5.3 Discusión

5.3.1 Características de la precipitación

En el periodo observado (agosto 2005 – marzo 2007) se distinguieron 486 eventos de

precipitación en la M-BMM y 470 eventos en la M-BMS en La Cortadura, Coatepec,

Ver. La precipitación registrada fue de 2853 y 2954 mm año-1 en la M-BMM y M-

BMS, respectivamente; distinguiéndose un número promedio de 265 eventos por año.

El 63% de estos eventos tuvieron lugar durante la época de lluvias contribuyendo con el

70.2% de la precipitación. El 24.5% de los eventos ocurrieron en la época seca-fría

contribuyendo con el 15.9% de la precipitación, y el 12.2% de los eventos se

presentaron durante la época seca-cálida (transitoria) conformando el 13.9% de la

precipitación.

Debido al sesgo de las distribuciones de frecuencias de los eventos de precipitación

(Fig. 3), la mediana de los valores de precipitación e intensidad promedio se ubicó en

4.5 mm y 1.60 mm hr-1 en los sitios de bosques, los cuales estuvieron marcadamente

por debajo de los valores promedio. De esta manera el 51% de los eventos de

precipitación en ambos sitios estuvieron caracterizados por lluvias ligeras (≤ 5 mm)

aportando respectivamente un volumen de 198 mm. Las intensidades de lluvia

promedio (2.73 y 3.08 mm hr-1; M-BMM y M-BMS) registradas en estos sitios durante

la época de lluvias se consideran bajas si se comparan con los valores reportados en

sitios tropicales continentales (5-10 mm hr-1 [Lloyd et al. 1988; Noguchi et al. 1996].

5.3.2 Características de los caudales

Se registró un caudal total (Q) en el periodo agosto 2005 – marzo 2007 de 1102 mm en

la M-BMM, y de 1354 mm en la M-BMS. El Q anual fue de 773 mm (1.38 ± 0.7 mm

dia-1) en el M-BMM, y de 856 mm (1.63 ± 1.3 mm dia-1) en el M-BMS. La distribución

de los caudales en respuesta a la precipitación siguió una clara variación estacional

(Tabla 4; Figura 4). La época de lluvias contribuyó con el 72% de los caudales totales;

el caudal diario promedio en la M-BMS fue de 1.3 veces mayor que en la M-BMM en

esta estación. Los meses de agosto y septiembre reportaron los caudales diario promedio

113

mensuales más altos. La M-BMS reportó el rendimiento hídrico y el caudal diario

mensual más alto (Tabla 4). En general, se observó una mayor variabilidad y respuesta

hidrológica a eventos de precipitación en las microcuencas bajo disturbio y manejo (M-

BMS). Por el contrario la microcuenca con vegetación más conservada (M-BMM)

presentó una condición de mayor estabilidad en sus flujos de agua en el río.

Mediciones continuas de la precipitación y caudal a alta resolución (1 min.) permitieron

el análisis a detalle de la generación y aportes de los escurrimientos rápidos al flujo base

en respuesta a eventos de precipitación (hidrograma). La separación del escurrimiento

rápido del base en los hidrogramas se realizó utilizando el método de separación por

línea recta – curva de recesión del flujo base (Hewlett y Hibbert 1967). Existen

diferentes técnicas de separación que han sido propuestas en la literatura (Grayson et al.

1996; Tallaksen 1995). En este caso se empleó la separación manual por ser la más

precisa, debido a que se analiza cada hidrograma por separado. De manera frecuente se

recurre a la separación automática mediante herramientas de programación cuando las

series de tiempo son muy grandes, para lo cual se requiere un valor de pendiente

(constante) basada en la inspección visual de los hidrogramas para generar la curva de

recesión del caudal observado (Merz et al. 2006).

Del total de eventos, la mayor frecuencia a generar picos de descarga y escurrimiento

rápido lo obtuvo la M-BMS (64%; 236 de 368 eventos). La M-BMM reportó el 61%;

226 de 372 eventos. Aunque en los bosques un 36-39% de los eventos no tuvieron un

efecto directo en los rendimientos hídricos por tratarse de lluvias muy pequeñas (< 1.5

mm), estos eventos al igual que la deposición de neblina en la vegetación, tienen un

papel importante en los balances hídricos manteniendo la vegetación húmeda y

reduciendo de esta forma su transpiración (Cavelier 1990).

El mayor número de eventos de escurrimiento fueron propiciados por precipitaciones

menores a los 10 mm (Tabla 6), los cuales aportaron volúmenes muy pequeños al Qr

total observado (2.7 % en el la M-BMM, y 1.6% en el M-BMS).

En cuanto a los tiempos de retraso tr, entre los máximos de la precipitación e

hidrogramas, la M-BMM presentó los tr más grandes comparado con las otras

microcuencas. Estos resultados se asocian a factores como una mayor intercepción de

agua por el dosel y permeabilidad del suelo favorecida muy probablemente por una

114

mayor abundancia de macroporos, formados por la actividad de la fauna en la suelo,

dinámica de raíces (crecimiento y muerte), la compactación de arcillas, la acción erosiva

de los flujos subsu-perficiales o la combinación de todos los anteriores (Jones 1971,

Beven y Germann 1982, Lal 1987), los cuales son factores que determinan la respuesta

hidrológica, y en particular la de los usos forestales (Beven y Germann 1982, Bonell

1993).

5.3.3 Efecto del uso y manejo del suelo en la generación de escurrimiento

Los valores del coeficiente de escurrimiento CE mostraron una distribución de no

normalidad, y una clara diferencia en la generación de escurrimiento entre los tipos de

vegetación (Tabla 5). La distribución no gaussiana de los datos encontrada coincide con

resultados obtenidos en estudios realizados a nivel de parcela y cuenca (Descheemaker

et al. 2006; Merz et al. 2006).

La M-BMM se caracterizó por presentar los CE más bajos (1.0% ± 1.4), seguido por la

M-BMS (1.8% ± 2.8) (Tabla 5). La M-MBS presentó la mayor variabilidad en las tasas

de escurrimiento (Fig. 5), así como la acumulación más alta de Qr con respecto a Q,

explicado principalmente por una menor intercepción de agua por el dosel (1.94 mm y

1.19 mm de intercepción en el bosque maduro y secundario, respectivamente) y una

menor capacidad de infiltración de agua en el suelo en la parte superficial del bosque

secundario con respecto al maduro, lo cual promueve el escurrimiento del agua, así

como la pérdida de suelo y nutrientes. Las diferencias en la capacidad de intercepción

de los bosques depende de las características estructurales del dosel, como por ejemplo

el índice de área foliar y biomasa de epifitas, lo cual incrementa la capacidad de

intercepción y almacenamiento de agua por el dosel. De esta manera se aumenta

indirectamente la capacidad de infiltración del suelo y se mejora su estructura.

Resultados de las propiedades físicas de los suelos andosoles mostraron que el BMM

maduro y secundario presentaron muy buenas condiciones para la retención y

conductividad del agua en el suelo, asociado a valores promedio bajos de densidad

aparente (0.414 y 0.410 gr cm-3, respectivamente), altos de porosidad (0.745 y 0.797 gr

115

cm-3, respectivamente) y una alta conductividad hidráulica, ligeramente mayor en el

bosque maduro (37.8 cm hr-1) que en el secundario (30.6 cm hr-1).

Los resultados indicaron que el BMM secundario es más susceptible de generar

escurrimiento superficial que el BMM maduro. El acumulado de los valores de CE,

mostró que esta fracción en el BMM secundario fue de 2.3 (5.4%) veces más

comparadas con el BMM maduro (2.3%), respectivamente.

Si se compara el acumulado de CE (2.2% = 0.022) de BMM maduro de este estudio con

la de otros sitios de bosques tropicales de montaña, se concluye que los valores

encontrados son bajos (3-9 % [Rollenbeck y Anhuf 2007; Bruijnzeel 2006; Schellekens

2000; Leopold et al. 1995; Lesack 1993]).

Como consecuencia del disturbio y cambio en el uso de suelo, los patrones de drenaje

de agua y los mecanismos de generación del escurrimiento se modifican dependiendo

del uso y manejo de la cubierta. Las propiedades hidráulicas de los suelos,

particularmente las tasas de infiltración, son notablemente sensibles a las

modificaciones en el uso del suelo. El suelo bajo el BMM maduro desarrollado sobre

material volcánico, es muy permeable por lo que es viable que el mecanismo

responsable de la generación de escurrimientos sea el flujo subsuperficial (SSF) y,

ocasionalmente el superficial por saturación (SOF) cuando el nivel freático en las partes

bajas de las laderas o en sitios con depresiones en la microcuenca están cerca de

alcanzar la superficie, por lo que la columna de suelo está bastante saturada que al

evento de precipitación subsiguiente, el agua desborda el suelo e inicia su escurrimiento

por la superficie (Bruijnzeel 2006). En el BMM secundario el suelo es menos filtrante

por lo que la generación de escurrimientos puede estar dado por el efecto combinado de

dos tipos de flujos: SSF (subsuperficiales), SOF y ocasionalmente HOF (superficiales).

HOF ocurre cuando la intensidad de infiltración excede la capacidad de infiltración de

la superficie (Horton 1933).

116

5.3.4 Distribución de caudales y rendimientos hídricos

Desagregando el Q total en sus componentes (ver Tabla 7), se tiene que la M-BMM

registró el menor porcentaje de Qr (8.2% de Q; 64 mm) seguido por la M-BMS (15.7%;

135 mm), por lo que el Qb reportó con respecto a Q un porcentaje de 91.8% (709 mm),

y 84.2% (722 mm) en el bosque maduro y secundario, respectivamente.

En un periodo anual, se obtuvo que la contribución de Q con respecto a P fue de 27% en

el M-BMM, y de 29% en la M-BMS.

La proporción de Q con respecto a P en el bosque maduro contrasta bien con el valor

reportado por Leopold et al. (1995) en la Reserva Ducke, Brasil de 32% (P = 2209 mm),

pero se muestran bajos con los valores reportados por Rollenbeck y Anhuf (2007) en el

Amazonas, Venezuela de 38%, y por Bruijnzeel (2006) en Monteverde, Costa Rica de

39%; debido probablemente a condiciones de humedad constantes y alta precipitación

(6960 mm) como es el caso del sitio en Costa Rica.

La diferencia en las contribuciones de Q/P del M-BMM y M-BMS, se explican por una

menor capacidad de intercepción e infiltración en la capa superficial del bosque

secundario favoreciendo la generación de un mayor volumen de escurrimiento (Tabla

6).

El volumen de “pérdida” de agua estimada para esta zona a partir de la Ec. (11) osciló

entre los 670 – 900 mm año-1 (24% y 33% de la P). Esto es posible de explicar de

acuerdo con el trabajo geomorfoedafológico de Rossignol et al. (1987), el cual ubica a

las microcuencas de bosques bajo estudio en una unidad geomorfoedafológica cuyo

material dominante es la brecha volcánica mezclada con roca andesita con alto grado de

intemperización, el cual es altamente filtrante y poroso lo cual facilita la percolación del

agua hacia mantos acuíferos probablemente.

Por lo que la respuesta hidrológica de las microcuencas es dependiente de los efectos

combinados entre las variables climáticas, geológicas y del uso y manejo del suelo. En

regiones volcánicas de montaña, la condición geológica particular de las microcuencas

117

es un factor que determina su comportamiento hidrológico y ejerce un gran control en

sus flujos base y rendimientos hídricos.

5.3.5 Implicaciones hidrológicas al cambio en el uso de suelo

Dependiendo del grado de perturbación del bosque será el nivel de afectación de sus

procesos eco-hidrológicos.

El disturbio de un bosque y su pérdida de elementos arbóreos repercute de forma

inmediata en los procesos de intercepción del dosel (evaporación), ya que la pérdida de

biomasa no sólo de árboles sino también de epifitas, reduce las capacidades de

intercepción del bosque (Köhler et al. 2007), produciéndose un mayor escurrimiento

durante eventos de precipitación, y una mayor reducción estacional de los flujos base en

el corto plazo comparado con el bosque original. La regeneración de un sistema

perturbado puede comenzar a mostrar una recuperación de los regimenes hidrológicos

que solían prevalecer en el bosque original dependiendo de los procesos de sucesión

secundaria (Brown y Lugo 1990). En este estudio se observó que la respuesta

hidrológica a la precipitación y la recesión estacional de los flujos base del BMM en

regeneración por 19 años muestran aún indicios de perturbación, sin embargo los

rendimientos hídricos anuales comienzan a ser comparables y similares con los del

BMM maduro.

118

6. El comportamiento hidrodinámico de Andosoles con uso diferenciado en

el municipio de Coatepec, Estado de Veracruz, México

Los suelos de las montañas ofrecen una serie de servicios ambientales por si mismos y

varían de manera diversa entre cuando están cubiertos de bosque y cuando cambia su uso

y son acorde con las modificaciones de la vegetación, que en el caso por ejemplo del

régimen de humedad se dan después de varios miles de años de adaptación. La

deforestación descubre los suelos es cuando se desarrollan procesos de degradación no

solo edafológica, si no de las condiciones ambientales en general.

En el suelo la infiltración del agua a través del perfil que se puede reducir hasta el 93%

(Lal, 1976 cit. in. García y Mass 1990) y también como consecuencia de la menor

disponibilidad de humedad pueden derivarse alteraciones en los balances hidrológicos.

El contenido de agua en el suelo representa un balance entre los procesos de agregar

agua al suelo por medio de la infiltración de la lluvia y los procesos a través de los cuales

se pierde del suelo, debido al uso por las plantas (transpiración, evaporación y

escurrimiento y drenaje). El contenido de agua en el suelo tiene fuerte influencia sobre el

consumo de nutrientes del suelo y como afecta el crecimiento de raíces y el transporte

de nutrientes a las raíces. Además de que influye en el consumo de oxigeno para la

actividad faunística y microbiana del suelo, el lixiviado de nutrientes y agroquímicos

hacia el subsuelo y en algunos suelos arcillosos en el ciclo de hinchamiento y

deshinchamiento Hay factores que desvían e intervienen en el flujo del agua en el suelo

como la intensidad de lluvia; cantidad de lluvia; relieve superficial; textura superficial;

repeler el agua superficial; contenido de agua en la superficie (Bouma, 1990).


Meza, E. y Geissert, D., 2007, El comportamiento hidrodinámico de Andosoles con uso diferenciado en el municipio de Coatepec, Estado de Veracruz, México. En Reporte Técnico Final del proyecto No. INE/A1-064/2007. Instituto de Ecología, A.C. - Vrije Universiteit Amsterdam – Instituto Nacional de Ecología. Xalapa, Ver., México.

119

Los Andosoles han mostrado alta resistencia a la erosión, hídrica de la lluvia, lo cual

reduce el escurrimiento su alta dispersión de los agregados del suelo. La rápida

infiltración esta determinada por el contenido de macroporos, permeabilidad del agua en

el perfil del suelo y el contenido de agua del mismo.

Frecuentemente los microagregados son resistentes a la dispersión porque los agregados

están fuertemente cementados por materiales no cristalinos y materia orgánica del suelo

(Shoji, et. al. 1993).

El objetivo de este trabajo es comparar los suelos, la infiltración y el contenido de

humedad, con dos cubiertas forestales.

6.1 Materiales y métodos

6.1.1 Área de Estudio

La zona de trabajo se localiza en el centro de Veracruz en el municipio de Coatepec del

Estado de Veracruz y se enfoco a dos sitios principalmente, a la microcuenca “Los

Horcones” con 39 ha se ubica en los 97° 02´ 42” (Longitud Oeste) y 19° 29´34” (Latitud

Norte), con orientación noroeste-sureste, a una elevación promedio de 2170 msnm en la

reserva natural “La Cortadura” ubicada a 12.5 km de la cabecera municipal. La corriente

fluvial es de primer orden y permanente, red subparalela muy encajonada. Pertenece a la

provincia volcánica y a la zona montañosa de las faldas altas del Cofre de Perote que se

caracteriza por vertientes de cerros alargados, muy fuerte desnivel con fuertes pendientes

(de 20° a 45°). Material litológico de andesita recubierta con ceniza volcánica en las

crestas y brecha volcánica, muy intemperizadas. Los suelos son Andosoles umbricos,

moderadamente profundos. El clima es de C(m) templado húmedo con lluvias todo el

año C(f) con temperaturas y precipitaciones medias anuales de 12°C a18°C y de 2000 a

3000 mm de acuerdo con Köppen modificado por Garcia (1988).

El tipo de vegetación es de bosque caducifolio (bosque mesófilo de montaña) con

arboles perennifolios como caducifolios en estado de conservación de 60 a 80 años.

120

La otra microcuenca “El Soltadero” tiene una extensión de 11.9 ha y se localiza en las

coordenadas 97° 02´28” (Longitud oeste y 19°29´51”(Latitud norte), con orientación

oeste-este a una altura promedio de 2170 msnm. Comparte entre la reserva natural de

“La Cortadura” y propietarios de la localidad de Loma Alta. La corriente que se forma es

de primer orden y permanente. Pertenece a la provincia volcánica y a la zona montañosa

de las faldas altas del Cofre de Perote que se caracteriza por vertientes de cerros

alargados, muy fuerte desnivel con fuertes pendientes (de 20° a 45°), configuración local

es de lomerío de crestas redondeadas, el material parental es de andesita recubierta de

cenizas volcánicas y brechas volcánicas muy intemperizadas. Los suelos son Andosoles

hídricos profundos.

La cobertura vegetal es de un bosque en regeneración natural por un periodo de 19 años,

después de haberse incendiado por prácticas de cultivo en el año 1989. Hay especies de

secesión secundaria como el Alnus jorullensis.

Otro sitio de trabajo se ubicó en los 96° 55´53” (Longitud oeste) y 19°27´59” (Latitud

norte) a una altura de 1210 msnm en la Congregación de la Orduña del mismo

municipio. Hay corrientes de una red subparalela, Pertenece a la provincia volcánica en

la zona de las faldas bajas del Cofre de Perote que son mesetas planas y ligeramente

onduladas. La que nos ocupa es una meseta ondulada alargada con pendientes cóncavo-

convexas, cuyo material parental es una brecha volcánica muy alterada recubierta con

capas delgadas de cenizas volcánicas. Los suelos son ferralíticos. El clima es C(fm)

subtropical húmedo de acuerdo con Köppen modificado por García (1988). El cultivo

agroforestal es de café (Coffea arabica) en sistemas de producción bajo sombra con

especies de Inga jinicuil, Picus pirtusa, Cedería odorata, Spondias Bombin,

Liquidambar macrophyla, Clethra macrophyla.

6.1.2 Técnicas de medición

Las técnicas utilizadas se basan en la norma oficial mexicana (NOM-021-RECNAT-

2000, que establece las especificaciones de estudios y muestreos de suelos. Se usaron las

técnicas de laboratorio recomendadas en el manual “Methods of Soil Analysis” (Klute

1986).

121

Determinaciones Químicas

El pH-H2O fue medido en relacion1:2, suelo secado al aire en tamaño de 2.0 mm. El pH-

NaF fue medido en una suspensión de 1 g de suelo en 50 ml de solución 1M NaF

después de 2 min de agitación. (Puri y Asghar 1938, Fieldes y Perrots 1966). Fósforo

intercambiable (método de Bray I). (Bray y Kurtz 1945). Nitrógeno total.

(microkjeldall).

Materia orgánica. El método de combustión húmeda de Walkley y Black, la

recuperación incompleta fue compensada por un factor de corrección de 1.3 en los

cálculos.

Los cationes intercambiables (Ca++, Mg ++, K+, Na+) se determinaron después del

lavado del suelo con el acetato de amonio a pH 7: 1 N (Chapman 1965) y medidos por

absorción atómica y fotometría de llama. La capacidad de intercambio catiónico se midió

por el método de la saturación con acetato de amonio a pH 7 1N seguida de una

destilación de NH4, (Chapman 1965, USDA 1984).

Acidez y aluminio libre. El aluminio intercambiable fue extractado del suelo con 1M Kcl

y determinado el Al en el lixiviado por AAS. Por titulación. (Mc Lean 1982)

Alófano cualitativo en campo por medio de la reacción al NaF en presencia de

fenolftaleína (Fieldes y Perrots 1966).

Determinaciones Físicas

El análisis granulométrico se hizo con el método de la pipeta (Gee, 1986), se usa el

hexametafosfato de sodio, el ultrasonido y el cambio de pH como dispersantes, los

tamaños considerados son: arcilla (<0.002 mm), limo grueso (< 0.05 mm) limo fino

(<0.02 mm), Arena gruesa (>0.250 mm) y arena fina (>0.05 mm).

Color en húmedo y en seco (Tablas Munsell, USDA1992)

Densidad aparente y la densidad real. La densidad aparente se midió en el terreno con los

cilindros de 10 cm3, según Rossignol (1988). La densidad real se midió con la ayuda de

un picnómetro después de la destrucción de materia orgánica por medio de H2O2.

La porosidad se calculó a partir de la densidad aparente y la densidad real y por medio

de la fórmula siguiente:

122

100*1m

b

σσ

ϕ −= (1)

Determinaciones Hídricas

Las constantes de humedad por medio del método de las membranas en las ollas de

presión. Punto de Marchitez Permanente (PMP) a 1500 kPa y Capacidad de Campo

(CC) a 33 kPa (Forsythe y Warren 1975).

La velocidad de infiltración del agua en el suelo se midió con infiltrómetro portátil

(Turf-Tec infiltrometer). Los resultados fueron expresados en cm/h. La humedad se

determinó por medio del peso seco en una estufa en núcleos de 100 ml tomados en

campo y en condiciones de humedad de campo.

6.2 Resultados

Los suelos del bosque mesófilo de montaña maduro y secundario (en regeneración) son

Andosoles Taptohídricos y Andosoles Umbricos (WRB, 2006) y los de uso de café bajo

sombra son ferralíticos desaturados (Rossignol, op.cit.). Por lo que sus dinámicas en

varias propiedades son diferentes, por lo mismo para la comparación solo nos

referiremos a los Andosoles. Aunque se incluyen resultados de perfiles de suelo con uso

de café de suelos vecinos (Ver anexo1).

6.2.1 Características de los suelos forestales

Son suelos profundos (>200 cm) con dos horizontes (A-C) y varios Subhorizontes de A

(A1-A5) y cada uno de ellos con diferentes espesores.

Los horizontes son predominantemente negros en húmedo (7.5YR2.5/1) o pardo muy

oscuro (10 YR 2/2) en la superficie en unos y en otros se conserva en todo el perfil y en

seco y con la profundidad cambia el color a pardo (7.5 YR 4/2) de diferentes tonalidades.

Su estructura es de bloques subangulares de tamaño mediano a grande con moderado

desarrollo y varia con la profundidad a granular y de tamaño pequeño con desarrollo

débil a fuerte. La textura al tacto varía de limosa, limo-arcillosa a limo-arenosa.

123

Son ligeros “bofos”, no plástico o solo ligeramente, no adhesivos, poco untuosos al tacto,

tixotrópicos, hay huellas de fuerte actividad animal de insectos como hormigas, termitas

y otros. Así como de lombrices localizados en la parte media del perfil. Las raíces de

tamaño pequeño a grandes son abundantes en todo el perfil.

Los suelos son muy ácidos en la superficie entre (pH 3.7 y 4.5) y son menos ácidos con

la profundidad (pH 5.5), el promedio en todo el perfil es de 4.6, es decir ácidos. El

aluminio y la acidez intercambiables son bajos de 1 cmol(+)/kg y disminuyen con la

profundidad del suelo.

El fósforo extractable es muy escaso pues tan solo se presentan trazas en el suelo. La

materia orgánica expresada en forma de carbono orgánico, es muy alta en la superficie

(10 % a 16 %) y disminuye con la profundidad drásticamente (2 % y 4 %), promedio

fluctúa alrededor de 6 %. El nitrógeno total es escaso (1.3 a 0.1 %) y disminuye con la

profundidad aunque de manera variable.

La relación C/N es alta (10-16) y se mantienen altos en todo el perfil. Lo cual nos indica

una fuerte mineralización, aunque son ligeramente diferentes en ambos perfiles.

Los cationes intercambiables varían entre los perfiles pero son escasos y algunos de ellos

como el sodio esta ausente y en el caso del potasio esta ausente en uno y en otro es muy

bajo (0.26 a 0.04 cmol/Kg) y no es constante dicha disminución. El calcio es bajo (0.78

a 0.06 cmol/Kg) en el perfil BS2 y un poco moderado en el perfil BS3 (2.57-0.34) en

ambos casos hay una ligera tendencia a la disminución con la profundidad pero no es

constante. Para el caso del magnesio tiene comportamiento similar al calcio y sus valores

son (0.49 a 0.08 cmol/Kg) en el perfil BS2 y para el perfil BS3 (1.09-0.06 cmol/Kg).

La textura determinada en laboratorio es de migajón arcillosa con predominancia de

partículas de limos con promedio de 61%, después de las arcillas con promedio ( 26 %) y

más escasas aun son las arenas con (13%).

La densidad aparente es de menos de 0.5 (Mg/m3 y la densidad real es de mas de 2

(Mg/m3) en todo el perfil. La porosidad total es de más del 80 % y se mantiene

constante en todo el perfil.

6.2.2 Características hídricas

6.2.2.1 Infiltración de agua en el suelo

La infiltración es la cantidad de agua que cae en la superficie del suelo y es introducida

en él, también se conoce como la permeabilidad del suelo. Las propiedades hídricas son

124

variables en tiempo y espacio, como se ve en la infiltración de la superficie (0-30 cm) del

suelo resultó de moderadamente rápida a moderadamente lenta (Landon, 1984 y

Betancourt, Y., P. et. al. (1998).

Los Andosoles del bosque maduro se clasifican como moderadamente rápidos y los del

bosque secundario (en regeneración) como moderadamente lentos. Los suelos

ferralíticos bajo café de sombra (sistema agroforestal) tuvieron una infiltración

moderadamente rápida (Ver Tabla 1).

Tabla 1: Infiltraciones de los suelos con uso de bosque y café. Uso del suelo Orden de suelo infiltración (promedio

cm/h)

Clasificación

Landon,(1984)

Bosque Mesófilo

primario

5 Moderadamente rápida

Bosque mesófilo

secundario

Andisol

Taptohidrico y A.

Umbricos 1 Moderadamente lenta

Cafetales Ferraliticos 5 Moderadamente rápida

Se observa, que la infiltración tiende a estabilizarse conforme aumenta el tiempo y se

distingue para cada uno de los usos del suelo analizados, donde se observa una

disminución de la velocidad entre bosque maduro y el bosque secundario (Ver Figura 1 y

Figura 2).

Figura 1: Velocidad de infiltración del Andosol en el bosque maduro

125

y = 0,7775x-0,3199

R2 = 0,995

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

3,50

4,00

4,50

5,00

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35

tiempo (h)

Vel (

cm/h

)

Figura 2: Velocidad de infiltración del Andosol en el bosque secundario

y = 0,17x-0,45

R2 = 0,93

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

3,00

0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50

T(h)

Vinf

(cm

/h)

Figura 3: Velocidad de infiltración del Andosol en el cafetal bajo sombra.

6.2.2.2 Conductividad hidráulica

Esta es otra propiedad muy ligada a la anterior ya que es la continuación del flujo del

agua en el suelo pero ya en el interior del suelo, Es el agua que circula en el interior del

perfil de suelo, la cual depende del numero distribución de poros y agujeros o vacíos

muy grandes dejado por la actividad animal o de las raíces de las plantas, además de la

humedad del suelo, en general tiende a disminuir con la profundidad. Con dichas

velocidades los procesos se vuelven más intensos y estas velocidades son las causantes

de la lixiviación del suelo, para estos suelos y ambos usos es muy rápida (ver Tabla 2).

126

Tabla 2: Valores de conductividad hidráulica en suelos de bosque mesófilo y cafetal bajo sombra

Uso del suelo Orden de suelo Conductividad hidráulica (cm/h) prom. Clasificación Landon (1984)

Bosque Mesófilo primario 23

Bosque mesófilo secundario

Andisol Taptohidrico

y A. Umbricos 20

Cafetales Ferraliticos 21

Muy rápida

6.2.2.3 Constantes de humedad

Para los Andosoles, la capacidad de campo (30 kPa) es mayor de 100 % tanto para el uso

del suelo de bosque primario como del secundario aunque es mas elevada para el uso del

suelo de bosque secundario. Sin embargo se consideran ambos usos como moderadas

Landon (1984). Para los suelos ferralíticos, la capacidad de campo es de apenas 50%, la

cual es muy baja (ver Tabla 3).

Tabla 3: Clasificación de las capacidades de campo de los suelos bajo estudio Uso del suelo Orden de suelo Capacidad de campo (% por vol) prom. Clasificación Landon (1984)



Andosol Taptohidrico y

A. Umbricos 158

Moderada

Cafetales Ferraliticos 50 Muy baja

Para los Andosoles, el punto de marchitez permanente (15 kPa) es de más de 86 % para

el uso del suelo de bosque primario y de más de 100 % para el uso del suelo de bosque

secundario, ambos se consideran moderados. Para los suelos ferralíticos el punto de

marchitez permanente es de 38% es muy bajo (ver Tabla 4).

Tabla 4: Clasificación del punto de marchitez de los suelos bajo estudio

Uso del suelo Orden de suelo Punto de marchitez Permanente (% por vol)

prom

Clasificación Landon

(1984)



Andosol Taptohidrico y

A. Umbricos 122

Moderado

Cafetales Ferraliticos 38 Muy bajo

Para ambos órdenes de suelos con sus respectivos usos el agua aprovechable para las

plantas es de más de 30 % y 11 %, ambos se consideraron bajas (ver Tabla 5).

127

La cantidad de agua que esta disponible para las plantas en andosoles es tres veces

mayor a la de los suelos ferralíticos en 300 % para una profundidad de un m2.

Anteriormente Dubroeucq et al. (1992) reportaron para el Cofre de Perote en Andosoles

húmicos profundos 800 l/m3 y de agua disponible 200 l/m3 y cantidades similares pero

para Andosoles úmbricos profundos (Meza, 1996)(ver Tabla 6).

Tabla 5: Clasificación del agua aprovechable de los suelos Uso del suelo Orden de suelo Agua aprovechable Clasificación Landon (1984)



Andisol Taptohidrico y

A. Umbricos 36


Baja

Tabla 6: Cantidad de agua disponible (l/m3) de los suelos Uso del suelo Orden de suelo Cantidad de agua (l/m3)

Bosque Mesófilo

primario

340

Bosque mesófilo

secundario

Andisol Taptohidrico y A.

Umbricos

360


6.2.2.4 Humedad en suelo

Son suelos muy húmedos con un contenido de agua en la superficie de (127-200 %) BS3

y (153-220 %) BS2, conforme aumenta la profundidad, también aumenta de manera

variable.

Para los Andosoles, con ambos usos de bosques es elevada la humedad de mas de 100

(% por vol) y para los suelos ferralíticos es moderada (Tabla 7).

Tabla 7: La humedad de los suelos es mayor para los Andosoles Uso del suelo Orden de suelo Humedad total (%por vol) Clasificacion




A. Umbricos 152

Elevada

Cafetales Ferraliticos 52 Moderada

128

6.2.2.5 Porosidad

Los Andosoles con ambos usos de bosque son altos y para los ferralíticos es moderada

(Tabla 8).

Tabla 8: Porosidad en suelos andosoles Uso del suelo Orden de suelo Porosidad total (%) Clasificacion




A. Umbricos 83

Alta

Cafetales Ferraliticos 63 Moderada

6.3 Discusión La calidad del suelo se puede hacer sobre 4 funciones críticas del suelo: 1) entrada de

agua adecuada, 2) retención y aporte de agua a las plantas, 3) resistencia a la

degradación, y 4) sostener el crecimiento de las plantas (Karlen et. Al. 1997).

Algunos indicadores de la calidad del suelo pueden ser medidos con procesos afectados

como la materia orgánica, los ciclos de nutrientes. La infiltración, el escurrimiento y

lavado potencial, uso eficiente del agua por la planta, erosión potencial. La agregación

de la estructura del suelo, resistencia a la erosión, germinación de cultivos, pH.

Aprovechamiento de nutrientes, absorción de pesticidas y movilidad de la actividad

biológica, ciclo de nutrientes, capacidad de degradación de nutrientes y la biomasa

microbiana, aprovechamiento de los cultivos, lavado potencial, tasas de mineralización

e inmovilización. Formas de nitrógeno, densidad aparente y profundidad del suelo,

conductividad salinidad. Varias de ellas aquí fueron medidas.

En todas estas propiedades interviene directamente la abundancia de la materia orgánica

(10 % a 16 %) y por otro lado la textura migajón arcillosa con predominancia de

partículas de limos en promedio de 61%.

La geometría del espacio poral de un suelo está muy ligado a la naturaleza y al modo de

arreglo de sus constituyentes así como a su estado hídrico y a las transformaciones

mineralógicas y estructurales que se producen siendo a veces el origen de variaciones

importantes de la geometría de los poros y de su dinámica en función al estado hídrico

(Humbel 1976, Chauvel et.al. 1976, Chauvel 1977 cit. In. Braund, Braundeau y Fritsch

1990).

La cantidad de agua y el estado de energía del agua de un suelo no están sencillamente

relacionados, pues el estado energético está determinado por las condiciones de energía

129

en las interfases aire-agua y por la naturaleza de las películas superficiales más que por

la cantidad de agua existente en los poros.

Por otro lado la humedad influye poderosamente en la regeneración del bosque,

controlando la germinación de las semillas, así como la sobrevivencia y el crecimiento

de las plántulas. El movimiento capilar del agua desde las zonas más húmedas a las más

secas, en los suelos que se encuentran en estados de humedad por debajo de la capacidad

de campo, es baja y si no existe movimiento capilar hacia las raíces, la expansión del

sistema radical se frenará y causará limitaciones en el crecimiento y en la sobrevivencia.

Por otra parte, la resistencia de los árboles a ciertos ataques de insectos se reduce,

aparentemente, cuando existen condiciones de escasez de humedad. El inicio de la

floración por ejemplo, puede ser inducido algunas veces, debido a una tensión de

humedad, mientras que unas buenas condiciones de humedad en el suelo son

indispensables para lograr una buena floración a tiempo. La disponibilidad de

nutrimentos, su suministro y transporte dependen de una adecuada humedad del suelo

(De las Salas 1987).

Para los andosoles se mantienen sus características hídricas a pesar de los cambios y así

demuestran su fuerte resiliencia al impacto como el fuego que se dio en estos bosques

pues algunas propiedades hídricas de los Andosoles cambiaron como la infiltración la

cual se reduce drásticamente en cuatro unidades con el cambio de uso del suelo de

bosque y no sucede con las demás características (Tabla 9).

Tabla 9: Propiedades físicas del bosque maduro y secundario Uso del suelo Bosque maduro vs bosque secundario

infiltración (cm/h) Disminuye

Conductividad hidráulica (cm/h)

Constantes de humedad

Humedad

Porosidad

Se mantienen

La rápida infiltración esta determinada por el contenido de macroporos, permeabilidad

del agua en el perfil del suelo y el contenido de agua del mismo.

Frecuentemente los microagregados son resistentes a la dispersión porque los agregados

están fuertemente cementados por materiales no cristalinos y materia orgánica del

suelo.(Shoji, et.al. op.cit), pero cuánto cambian? y de qué depende? Aún no es muy claro

el procedimiento.

130

De agua total que cae a la cuenca mas del 30% es retenida en el suelos, la cual es la que

se expresa en parte en la humedad del suelo, en los organismos que viven en el suelo y

la que se aprovecha para el consumo humano e industrial de la partes bajas, pero una

cantidad importante que se almacena en forma de agua aprovechable.

Entonces tenemos que para el bosque maduro aproximadamente 13 millones de litros y

para el bosque secundario con una superficie menor pero con mayor cantidad de agua de

43 millones de litros.

Microcuencas Superficie (has) Cantidad de agua disponible (lt/ha)

Bosque primario 39 13,26 x104

Bosque secundario 12 43,20 x 104

6.4 Conclusiones

Las características físicas definidas anteriormente se refieren a varios aspectos de un

mismo material, altamente higroscópico, esencialmente compuesto de minerales amorfos

mezclados con materia orgánica abundante.

Los cambios mayores se ocasionaron a la infiltración la cual lo hicieron de una manera

grande en 4 unidades de magnitud. En cambio las constantes de humedad, la porosidad,

la humedad y la conductividad hidráulica no cambiaron. Lo cual se debió principalmente

a la estructura del suelo, sobretodo a la microestructura y microporosidad, que faltaría de

analizar a detalle en futuros estudios.

Aunque el incendio que indujo a la desaparición del bosque y ha permitido su

regeneración e incluso ha hecho que aumente su almacenamiento de agua no significa

que sea una practica recomendable si no que se debe a las características de los suelos

son mejores almacenadores de agua, lo cual falta analizar a nivel de sitio y de otros

análisis mas de tipo micromorfológico.

131

7. Estructura y composición de comunidades vegetales del bosque mesófilo

de montaña del centro de Veracruz

El bosque mesófilo de montaña es uno de los tipos de vegetación más biodiversos, que

concentra un alto porcentaje de endemismos y es sumamente importante por los

servicios ambientales que proporciona a los asentamientos humanos aledaños. En

México este tipo de vegetación se encuentra ubicado en la parte media de las montañas,

generalmente entre los 900 y 2500 m de altitud. La importante biodiversidad del bosque

de niebla se debe principalmente a la combinación de una alta humedad y temperaturas

templadas que han creado un ambiente favorable para la coexistencia de la flora

templada y neotropical. Así como, para la evolución y mantenimiento de la diversidad de

especies de plantas y animales, muchas de las cuales son exclusivas de este tipo de

ecosistema (Rzedowski, 1993, 1996; Challenger, 1998). El bosque mesófilo de montaña

ocupa menos del 1% de la superficie total de México. Sin embargo, se estima que

contiene un poco más de 2 500 a 3 000 especies de plantas vasculares (Rzedowski,

1996).

7.1 Resultados

Siguiendo la metodología detallada en el informe anterior, para estimar la riqueza y

diversidad vegetal de este tipo de vegetación. Se realizó un primer análisis de la

diversidad alfa en una superficie de 2000 m2, en la cual se realizó el inventario florístico,

integrando un listado de las especies de la flora vascular (Anexo 2) que contiene los

diferentes grupos de plantas (Pteridofitas, Dicotiledóneas y Monocotiledóneas).


Castillo Campos, G., Vázquez, G., García Franco, J. G., Mehltreter, K., Martínez, M. L., y Madrigal Chavero, R., 2007, Estructura y composición de comunidades vegetales del bosque mesófilo de montaña del centro de Veracruz, México. En Reporte Técnico Final del proyecto No. INE/A1-064/2007. Instituto de Ecología, A.C. - Vrije Universiteit Amsterdam – Instituto Nacional de Ecología. Xalapa, Ver., México.

132

El listado contiene las 212 especies registradas de las cuales 179 están identificadas a

nivel específico y 33 a nivel genérico (apéndice 1), incluyendo 122 géneros en 69

familias. De las 212 especies se registraron 122 hierbas, 51 árboles, 30 arbustos y 9

lianas o bejucos. Así mismo, se registro una diversidad alfa variable de 31-65 especies

por 200 m² en dos microcuencas (Figura 1).

Diversidad alfa

0

10

20

30

40

50

60

70

B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2

Cuadros de 10 x 10 m2 (100m 2)

Nº d

e Es

peci

es

Figura 1: Diversidad Alfa por superficie en el Bosque Mesófilo de Montaña.

7.2 Conclusión

Concluyendo con los resultados que hasta el momento se han encontrado podemos decir

que el área del bosque mesófilo de montaña de la cortadura es por demás muy

interesante, considerando la alta riqueza de especies que se ha encontrado. Las dos

microcuencas muestreadas hasta el momento indican una alta variabilidad de la

diversidad alfa y por lo tanto un recambio de especies también muy alto. Agregándole

que el bosque se encuentra bien conservado, donde se han registrado varias de las

especies raras, algunas de las cuales se continúa monitoreando para obtener estructuras

reproductivas porque todo indica que probablemente sean especies nuevas para la

ciencia. Asimismo, del inventario realizado resultaron hallazgos importantes de interés

botánico. Se han registrado poblaciones de dos especies raras por su distribución

geográfica y endémicas de México, Greigia vanhyningii L. B. Sm. (Bromeliaceae)

(Espejo-Serna et al., 2005) y Marcgravia stonei Utley (Marcgraviaceae); esta última fue

133

conocida anteriormente a partir de dos especimenes colectados en la Cortadura del

municipio de Coatepec desde el siglo pasado en el centro del estado de Veracruz (Utley,

1984). Además destaca el hallazgo de Ponthieva brenesii Schltr. (Orchidaceae) y Piper

xanthostachyum C. DC. (Piperaceae); dos taxa que no habían sido registrados

previamente en el estado de Veracruz. Lo mejor sería conservar todo lo que queda del

bosque mesófilo de los alrededores de La Cortadura en el Municipio de Coatepec (Figura

2).

Figura 2: Mapa de localización del predio La Cortadura y las áreas de bosque mesófilo para conservación (verde claro y oscuro) ubicadas en el municipio de Coatepec, Ver

PREDIO PARA COMPRA

Superficie: 38.8

hectáreas.

Propietario: Aciano García

García.

Localidad: Tierra Grande,

Coatepec, Ver. Reserva Natural “La

Cortadura” propiedad

del Municipio de

Coatepec

Área bajo

investigación

(polígono azul)

Cuerpo de

agua

(línea azul

134

Citas bibliográficas Aldrich, M.; P. Bubb; S. Hostettler y H. Van de Wiel. 2000. Bosques nublados tropicales

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Anexo 1

Perfil BS3 Estado Veracruz Municipio Coatepec Población Loma Alta Sitio “El Soltadero” (parcela1) Latitud 19o 29 ‘ 51 “ N Longitud 97o 02 ‘ 28 “ W Altitud 2170 msnm Fecha 2007 Litología Andesita recubierta de cenizas volcánicas y brechas volcánicas muy intemperizadas. Geoforma Parte media de la ladera norte, pendiente de 45 % o 250. Vegetación Acahual de bosque mesófilo de montaña de 17 años. Tipo de suelo Andosol Taptohídrico (WRB, 2006)

Características morfológicas del perfil Profundidad (cm) Horizontes

CARACTERÍSTICAS 0-27 A1 Color pardo muy oscuro (10 YR 2/2) en húmedo y pardo (10YR 4/3) en seco; materia orgánica

muy unida con el material mineral, abundantes raíces en la masa del horizonte de cualquiera

orientación, no desviadas, normales, sanas, de todos tamaños; huellas de actividades animales

abundante como hormigas y otros insectos. Textura al tacto limosa, estructura bloques

subangulares, tamaño grande y moderado desarrollo, muy ligero “bofo”, poco plástico y poco

adhesivo, poco untuoso al tacto, tixotropía; poros visibles abundantes, canales muy numerosos,

caóticos, atravesando el horizonte, muy poroso. Transición difusa no muy clara ondulada,

húmedo.

27-70 A2 Color pardo muy oscuro (10 YR 2/2) en húmedo y pardo (10YR 4/3) en seco, materia orgánica

muy unida con el material mineral, abundantes raíces en la masa del horizonte de orientación

vertical y horizontal, normales, sanas, de tamaños finos y medianas, intrusiones de raíces gruesas

rellenas de material negro del horizonte superior, huellas de actividades animales como lombrices

y otros insectos. Textura al tacto limo-arenosa, estructura de bloques subangulares, tamaño

mediano y moderado desarrollo, poco plástico pero algo adhesivo, untuoso al tacto, tixotropía,

pocas gravas, poros visibles y pequeños muy abundantes. Transición difusa ondulada, húmedo.

70-110 2A1 Color pardo muy oscuro (10 YR 2/2) en húmedo y pardo (10YR 4/3) en seco, se presentan

pequeños puntos blancos, materia orgánica muy unida al material mineral, poca cantidad de

raíces finas, normales y sanas, pocas huellas de actividades animales. Textura al tacto limosa,

estructura bloques subangulares, tamaño pequeño y moderado desarrollo, poco plástico y poco

adhesivo, untuoso al tacto, tixotropía, pocas gravas pequeñas, poros visibles y pequeños

abundantes. Transición difusa y ondulada, húmedo.

110-170 2A2 Color pardo muy oscuro (10 YR 2/2) en húmedo y pardo (10YR 4/3) en seco, materia orgánica,

muy unida con el material mineral, poca cantidad de raíces finas, normales y sanas, textura al

tacto limosa, estructura de bloques subangulares, tamaño mediano y fuerte desarrollo,

moderadamente plástico y adhesivo, untuoso al tacto, tixotropía, gravas de tamaño regular

posiblemente de andesita, poros pequeños, horizonte muy poroso. Transición no muy clara,

húmedo.

170-(+200) 2A3 Color pardo muy oscuro (10 YR 2/2) en humedo y pardo (10YR 4/3) en seco, materia orgánica,

muy unida con el material mineral, pocas raíces gruesas y finas y medianas, normales y sanas.

Textura al tacto limosa, estructura de bloques subangulares, tamaño grande y fuerte desarrollo,

poco plástico y poco adhesivo, untuoso al tacto, tixotropía, gravas medianas, poros pequeños,

horizonte muy poroso, es el fondo del perfil, húmedo.

Análisis Físicos Horizontes A1 A2 2A1 2A2 2A3 Profundidad (cm) 0-27 27-70 70-110 110-170 170-(+200) Arcillas 35 24.4 21 20 19.1 Limos 46.8 62.75 60.3 67.6 71.1 Arenas 18.2 12.86 18.7 12.6 10.3 Textura Migajon-arcillo-limosa Migajon-limosa Densidad real (Mg/m3) 2.4 2.3 2.4 2.37 2.37 Densidad aparente (Mg/m3) 0.49 0.38 0.36 0.43 0.43 Porosidad (%) 80 83.1 85 82 82 Humedad total (a 105 C) (%) 162.3 164.8 204.9 143.7 178.3 CC(%) 30 kPa 158.5 190.2 162.85 147.75 Sd PMP (%) 15 kPa 112.6 150.65 140.65 131.70 Sd Agua aprovechable (%) 45.90 39.55 22.20 16.05 Sd

Análisis químicos Horizonte A1 A2 2A1 2A2 2A3 Profundidad (cm) 0-27 27-70 70-110 110-170 170-(+200)

H2O 4.5 4.4 4.7 4.7 5 KCl 4.2 4.8 4.5 4.5 4.8

pH

NaF 11.8 11.8 12 11.8 11.6 Na Inter.. (cmol/Kg) 0 0 0 0 0 K interc (cmol/kg) 0.26 0.04 0.17 0.07 0 Ca interc. (cmol/Kg) 2.57 0.44 0.42 0.45 0.34 Mg interc. (cmol/Kg) 1.09 0.13 0.20 0.06 0.12 CICE (cmol/Kg) 4.99 0.73 1.14 0.68 0.56 Carbono organico (%) 10.45 3.10 6.84 4.27 3.79 Nitrogeno total (%) 0.913 0.263 0.629 0.391 0.346 C/N 11.4 11.8 10.9 10.9 11 Fosforo Extr (mg/kg) t t t t t Aluminio intercambiable (cmol(+)/kg) 0.966 0.118 0.353 0.101 0.101 Acidezintercambiable (cmol(+)/kg) 1.07 0.118 0.353 0.101 0.101

t = trazas

Perfil BS2 Estado Veracruz Municipio Coatepec Población Loma Alta Sitio “El Soltadero” (parcela1) Latitud 19o 29 ‘ 51 “ N Longitud 97o 02 ‘ 28 “ W Altitud 2170 msnm Fecha 2007 Litología Andesita recubierta de cenizas volcanicas y brechas volcanicas muy intemperizadas. Geoforma Parte media de la ladera sur, pendiente de 70 % o 35o Vegetación Acahual de bosque mesófilo de montaña de 17 años. Tipo de suelo Andosol Taptohídrico (WRB, 2006)


CARACTERÍSTICAS 0-46 A1 Color negro (7.5YR2.5/1) en humedo y pardo (7.5 YR 4/2) en seco, materia orgánica muy unida

con el material mineral, abundantes raíces en la masa del horizonte de cualquiera orientación, no

desviadas, normales, sanas, de todos tamaños, huellas de actividades animal abundante. Textura

al tacto limosa, estructura de bloques subangulares, tamaño mediano a grande y moderado

desarrollo, muy ligeros (bofo), no plástico ni adhesivo, poco untuoso al tacto, tixotropía, poros

visibles, canales muy numerosos, caóticos, atravesando el horizonte, muy poroso. Transición

clara e intrusiva en el siguiente, húmedo.

46-70 A2 Color pardo oscuro (7.5 YR3/4) en húmedo y pardo amarillento claro (10YR 6/4) en seco,

materia orgánica muy unida con el material mineral, abundantes raíces en las masas del

horizonte de cualquiera orientación, normales, sanas, de todos tamaños, huecos de raíces rellenas

con material del horizonte de arriba, huellas de actividades animales como lombrices y otros

insectos. Textura al tacto limosa, estructura bloques subangulares, tamaño pequeño y débil

desarrollo, poco plástico, moderado adhesivo, untuoso al tacto, tixotropía, algunas gravas, poros

visibles y pequeños, canales muy numerosos, caóticos, atravesando el horizonte. Transición

difusa, húmedo.

70-100 C Color pardo (7.5 YR 4/4) en húmedo y pardo claro (7.5 YR 6/4) en seco, materia orgánica, muy

unida con el material mineral, moderada cantidad de raíces finas, normales y sanas, huellas de

actividades animales. Textura al tacto limosa, estructura granular, tamaño pequeño y débil

desarrollo, moderadamente plástico y adhesivo, untuoso al tacto, tixotropía, pocas gravas, poros

visibles y pequeños, canales muy numerosos, caóticos, atravesando el horizonte, horizonte muy

poroso. Transición difusa, húmedo.

100-120 2A Color pardo muy oscuro 7.5 YR 2.5/3) en húmedo y pardo (7.5 YR 5/4) en seco, materia orgánica

muy unida con el material mineral, moderada cantidad de raíces finas y medianas, unas cuantas

gruesas, normales y sanas, huecos de raíces rellenas de material de los horizontes de arriba de

color negro. Textura al tacto limosa, estructura bloques de granulares a subangulares, tamaño

pequeño a mediano y de débil a moderado desarrollo, moderadamente plástico y adhesivo,

untuoso al tacto, tixotropía, gravas grandes de unas cuantas a moderada cantidad, poros

pequeños, horizonte muy poroso. Transición clara, húmedo.

120-(+170) 2C Color pardo (7.5 YR 4/4) en húmedo y pardo amarillento claro (10YR6/4) en seco, materia

orgánica con materia mineral mezclados, pocas raíces gruesas y finas y medianas, normales y

sanas. Textura al tacto limo-arcillosa, estructura de bloques subangulares, tamaño mediano y

moderado desarrollo, moderadamente plástico y adhesivo, untuoso al tacto, hay punto blancos en

todo el perfil como harina, son cenizas volcánicas, tixotropía, gravas grandes y rocas medianas en

moderada cantidad, poros pequeños, horizonte muy poroso, es el fondo del perfil, húmedo.

Análisis Físicos Horizontes A1 A2 C 2A 2C Profundidad (cm) 0-46 46-70 70-100 100-120 120-(+170) Arcillas 37 33.5 24.4 21 27.8 Limos 42 58.3 67.6 70 64.4 Arenas 21 8.2 8 8.4 7.8 Textura Migajon-arcillosa Migajon-arcillo-limosa Migaron-limosa Franco Densidad real (Mg/m3) 2.5 2.3 2.4 2.4 2.3 Densidad aparente (Mg/m3) 0.49 0.38 0.36 0.43 0.43 Porosidad (%) 80 83.3 85 82 82 Humedad total (a 105 C) (%) 127 170 200 168 195 CC(%) 30 kPa 130 142 148 169 109 PMP (%) 15 kPa 84 110 120 140 94 Agua aprovechable (%) 46 32 27 28 15

Análisis Químicos

Horizonte A1 A2 C 2A 2C Profundidad (cm) 0-46 46-70 70-100 100-120 120-(+170)

H2O 3.8 4.9 4.7 4 5 KCl 3.6 4.5 4.7 5 5

pH

NaF 10.8 11.9 11.9 11.9 11.9 Na Inter.. (cmol/Kg) 0 0 0 0 0 K interc (cmol/kg) 0 0 0 0 0 Ca Inter.. (cmol/Kg) 0.78 0.06 0.07 0.07 0.14 Mg interc. (cmol/Kg) 0.49 0.10 0.08 0.08 0.11 CICE (cmol/Kg) 8.78 0.46 0.55 0.35 0.33 Carbono organico (%) 15.70 3.58 3.23 3.52 1.57 Nitrogeno total (%) 1.270 0.304 0.256 0.216 0.137 C/N 12.4 11.8 12.6 16.3 11.5 Fosforo Extr (mg/kg) t t t T T Aluminio intercambiable (cmol(+)/kg) 6.47 0.302 0.302 0.201 0.084 Acidezintercambiable (cmol(+)/kg) 7.51 0.302 0.403 0.201 0.084

t = trazas Perfil 20

Estado Veracruz Municipio Coatepec Población Pacho Viejo Sitio Cercano a la Orduña-perfil de referencia Latitud 19°28'20" N Longitud 96°55'40" W Altitud 1205m s n m Fecha 28-03-85 Litología Cenizas volcánicas recubriendo un flujo piroclástico arenoso y pumítico Geoforma Planicie ondulada

Vegetación Café con sombra

Tipo de suelo Suelo Ferralítico desaturado. Rossignol 1987


CARACTERÍSTICAS 0-7 Ap1 color 10YR3/3 pardo oscuro, % de materias orgánicas media (1.8-3.5%), muy unidas con la

materia mineral, abundantes raíces penetrando los agregados, de cualquiera orientación, no desviadas, normales, sanas, huellas de actividades escasa, coprolitos, textura limo-arcilloso, estructura grumosa, 5 mm, moderada. –Suelto, ligeramente frágil, muy numerosos poros, finos, -canales numerosos, oblicuos, acabándose dentro del horizonte, horizonte muy poroso, --transición de 1 cm. Regular, seco.

7-22 Ap2 color 10YR3/4 pardo amarillento oscuro, % de materias orgánicas media (1.8-3.5%), %), muy unidas con la materia mineral, pocas raíces penetrando los agregados, de cualquiera orientación, no desviadas, normales, sanas, huellas de actividades escasa, coprolitos, textura limo arcilloso, estructura grumosa, 4 mm, moderada. –poco compacto friable, 1% de guijarros de basalto irregulares y redondeados poco alteradas orientación cualquiera, numerosos poros muy finos, -canales numerosos, oblicuos, empezando dentro del horizonte, horizonte poroso, transición de 1 cm, regular, fresco.

22-42 Am color 75YR3/4 pardo oscuro, % de materias orgánicas baja (<1.8%), -muy unidas con la materia mineral, muy pocas raíces en la masa del horizonte, oblicuas, aplastadas, sanas, textura limo arcillosa, estructura continua con bloques angulares, 40 mm moderada, muy compacto ligeramente friable, horizonte de elementos secundarios óxidos y hidróxidos, raros, finos blandos, de hierro y manganeso en módulos, 5% de gravas de basalto, irregulares y redondeados, poco alteradas, orientación cualquiera, pocos poros finos, -pocos canales verticales acabándose dentro del horizonte, -horizonte muy poco poroso, transición de 1 cm. regular, fresco.

42-60 B1 color 75YR3/3 pardo oscuro, % de materias orgánicas inexistentes (0%), sin raíces, textura arcillosa, estructura poliédrica, 4 mm, fuerte, -poco compacto, ligeramente plástico, horizonte de color 10YR3/4 pardo amarillento oscuro, -cutanes arcillosos, recubriendo de 0 a 20 %, delgados, en los agregados, de cutanes manganesíferos recubriendo de 0 a 20% delgados, en los agregados, de color 75YR2/0 negro, elementos secundarios óxidos y hidróxidos, raros, finos, blandos de hierro y manganeso, en módulos, pocos poros, muy finos, -pocos canales, verticales atravesando el horizonte, horizonte poco poroso, --transición de 2 cm. regular húmedo.

60-76 B21 color 10YR3/4 pardo amarillento oscuro, % de materias orgánicas inexistentes (0%), sin raíces, textura arcillosa, estructura poliédrica, 5 mm, fuerte, -compacto, ligeramente plástico, cutanes arcillosos, recubriendo de 20 a 50%, gruesos, en los agregados, de color 75YR3/3 pardo oscuro, cutanes manganesíferos recubriendo de 0 a 20% gruesos, en los agregados, de color 75YR2/0 negro, elementos secundarios óxidos y hidróxidos, raros, finos, blandos de hierro y manganeso, en módulos, - -pocos poros, muy finos, -pocos canales, oblicuos atravesando el horizonte, horizonte poco poroso, --transición de 2 cm. regular, húmedo.

76-93 B22 color 75YR3/4 pardo oscuro, % de materias orgánicas inexistentes (0%), sin raíces, textura arcillosa, estructura poliédrica, 5 mm, fuerte, -supra-estructura prismática, 100 mm, moderada –compacto plástico, -horizonte de -cutanes arcillosos, recubriendo de 20 a 50%, gruesos, en los agregados, de color 75YR3/3 pardo oscuro, cutanes manganesíferos recubriendo de 20 a 50% gruesos, en los agregados, de color 75YR2/0 negro, -elementos secundarios óxidos y hidróxidos, raros, finos, blandos de hierro y manganeso, en módulos, pocos poros, muy finos, -pocos canales, oblicuos atravesando el horizonte, horizonte poco poroso, --transición de 3 cm. regular, húmedo.

93-110 B23 color 10YR3/6 pardo amarillento oscuro, % de materias orgánicas inexistentes (0%), sin raíces, textura arcillosa, estructura poliédrica, 4 mm, fuerte, compacto plástico, cutanes arcillosos, recubriendo de 20 a 50%, gruesos, en los agregados, de color 10YR3/4 pardo amarillento oscuro, cutanes manganesíferos recubriendo de 0 a 20% delgados, en los agregados, de color negro, numerosos poros, muy finos, -pocos canales, oblicuos horizonte, horizonte muy poco poroso. Húmedo.

Análisis Físicos Horizontes Ap1 Ap2 Am B1 B21 B22 B23 Profundidad (cm) 0-7 7-22 22-42 42-60 60-76 76-93 93-110 Arcillas 40.4 69.6 Limos 42.3 23.3 Arenas 7.3 7 Textura Densidad real (Mg/m3) Densidad aparente (Mg/m3) Porosidad (%) Humedad total (a 105 C) (%) 5.70 5.37 6.95 10.4 12.2 11.3 11.8 CC(%) 30 kPa PMP (%) 15 kPa Agua aprovechable (%)

Análisis químicos

Horizonte Ap1 Ap2 Am B1 B21 B22 B23 Profundidad (cm) 0-7 7-22 22-42 42-60 60-76 76-93 93-110

4.0 4.0 4.8 5.45 3.35 5.73 5.71 5.81 KCl

pH

NaF 8.78 9.10 Na Inter.. (cmol/Kg) 0.46 0.56 0.64 0.75 0.68 0.64 0.63 K interc (cmol/kg) 0.14 0.16 0.18 0.37 0.34 0.40 0.53 Ca Inter.. (cmol/Kg) 1.08 0.81 2.74 3.62 3.18 2.30 2.76 Mg interc. (cmol/Kg) 0.28 0.22 0.61 0.85 0.83 0.66 0.76 CICE (cmol/Kg) 44.6 25.3 22.7 31.3 35.9 36.9 34.0 Carbono organico (%) 3.31 1.96 1.02 0.44 0.38 0.29 0.32 Nitrogeno total (%) 0.321 0.225 0.131 0.077 0.044 0.054 0.039 C/N 10.3 8.7 7.8 5.8 8.7 5.4 8.2 Fosforo Extr (mg/kg) Aluminio intercambiable (cmol(+)/kg) Saturación de bases (%) 4.4 6.9 18.4 17.9 14.0 10.8 13.8 P2O5 total (%) 26.6 4.35 * * * * *

t = trazas, * menor de 3.5 ppm

Anexo 2 Listado Florístico del Bosque Mesófilo de Montaña

LISTADO FLORISTICO

PTERIDOPHYTAS ASPLENIACEAE Asplenium harpeodes Kunze Asplenium sp. 1 (XAL) 21682 Asplenium serra Langsd. & Fisch. (XAL) 22765 Asplenium monanthes L.(XAL) 21393 Asplenium blepharophorum Bertol. Asplenium sessilifolium Desv. (XAL) 21363 Asplenium auriculatum Sw. (XAL) 22248 BLECHNACEAE Blechnum falciforme (Liebm.) C. Chr. (XAL) 22862 Blechnum fragile (Liebm.) C.V. Morton & Lellinger Blechnum stoloniferum (Mett. ex E. Fourn.) C. Chr. Blechnum wardiae Mickel & Beitel (XAL) 21795 CYATHEACEAE Alsophila firma (Baker) Cyathea fulva (Martens & Gal.) (XAL) 22866

DENNSTAEDTIACEAE Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett. Dennstaedtia sp Hypolepis blepharochlaena Mickel & Beitel Hypolepis nigrescens Hook.

DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. (XAL) Dicksonia sp (XAL) Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. (XAL) 22841

DRYOPTERIDACEAE Arachniodes denticulata (Sw.) Ching (XAL) 21362 Ctenitis cf. Hemsleyana (Baker) Copel. (XAL) Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl. (XAL) Megalastrum pulverulentum (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran (XAL) Polistychum sp (XAL) 21368 Polystichum fournieri A.R. Sm. (XAL) Polystichum sp. 1 (XAL)

GRAMMITIDACEAE Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex C. Chr. (XAL) Lellingeria prionodes (Mickel & Beitel) A.R. Sm. & R.C. Moran (XAL)

Melpomene leptostoma (Fée) A.R. Sm. & R.C. Moran (XAL) Terpsichore cultrata (Bory ex Willd.) A.R. Sm. (XAL) 22294

HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum tegularis (Desv.) Proctor & Lourteig (XAL) Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. (XAL) Hymenophyllum sp (XAL) 21364 Trichomanes capillaceum L. (XAL) Trichomanes radicans Sw. (XAL) Trichomanes reptans Sw. (XAL) 21367 Trichomanes sp (XAL) 22268 LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum lonchophyllum (Fée) T. Moore (XAL) Elaphoglossum sp. 2 (XAL) Elaphoglossum erinaceum (Fée) T. Moore (XAL) Elaphoglossum sartorii (Liebm.) Mickel (XAL) 22837 Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb. (XAL) MARATTIACEAE Marattia laxa Kunze (XAL) POLYPODIACEAE Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée Phlebodium areolatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm. (XAL) Pleopeltis crassinervata (Fée) T. Moore (XAL) Pleopeltis sp.1 (XAL) Polypodium falcaria Kunze (XAL) 22838 Polypodium longepinnulatum E. Fourn. (XAL) Polypodium plebeium Schltdl. & Cham. (XAL) 21392 Polypodium plesiosorum Kunze (XAL) Polypodium polypodioides (L.) Watt (XAL) Polypodium sp. 1 (XAL) 21515 PSILOTACEAE Psilotum complanatum Swartz. (XAL) 22764 PTERIDACEAE Pteris sp (XAL) Pteris muricata Hook. (XAL) Pteris orizabae M. Martens & Galeotti (XAL) SELAGINELLACEAE Selaginella sp. (XAL) Selaginella galeottii Spring. (XAL) THELYPTERIDACEAE Thelypteris (amauropelta) resinifera (Desv.) Proctor (XAL) 22189 Thelypteris rudis (Kunze) Proctor (XAL)

WOODSIACEAE Diplazium donnell-smithii H. Christ Diplazium expansum Willd. Diplazium ternatum Liebm (XAL) 21491 Diplazium franconis Liebm.

MONOCOTILEDONEAS ARACEAE Anthurium scandens (Aubl.) Engl. (XAL) 21532 Anthurium andicola Liebm (Xal) 22871 Philodendron advena Schott (XAL) ARECACEAE Chamaedorea sp Chamaedorea klotzschiana H. Wendland. (XAL) 21366

BROMELIACEAE Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez Greigia vanhyningii L.B. Sm. (XAL) 21551 Racinaea ghiesbreghtii (Baker) M.A. Spencer & L.B. Sm. Tillandsia aff. Heterophylla E. Morren Tillandsia butzii Mez (XAL) 21517 Tillandsia fasciculata Sw. Tillandsia gymnobotrya Baker (XAL) 21513 Tillandsia heterophylla E. Morren (XAL) Tillandsia imperialis E. Morren ex Roezl (XAL) 21779 Tillandsia kirchhoffiana Wittm. (XAL) Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham. Tillandsia sp. (1) no reproductivas Tillandsia viridiflora (Beer) Baker Werauhia gladioliflora (H. Wendl) J. R. Grant. (XAL) 21493

COMMELINACEAE Gibasis schiedeana (Kunth) D. Hunt (XAL) 22776 Tradescantia zanonia (L.) Sw. (XAL) 22719 CONVALLARIACEAE Maianthemum paniculatum (M. Martens & Galeotti) LaFrankie (XAL) 22874 CYPERACEAE Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeck. (XAL) 22270 Rhynchospora aristata Boeck. (XAL) 22280 Uncinia hamata (Sw.) Urb. (XAL) 22265 ORCHIDACEAE Beloglottis mexicana Garay & Hamer (XAL) 22452 Dichaea neglecta Schltr. (XAL) 21542 Isochilus unilaterale Robinsonsp. R. Br. (XAL) 22889 Pleurothallis pachyglossa Lindl. (XAL) 21531

Pleurothallis sp. R. Br. POACEAE Ichnanthus nemorosus (Sw.) Doell 21529 Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth.(XAL) 21692 Oplismenus hirtellus (L.) Beauv. (XAL) 22165

DICOTILEDONEAS AMARANTHACEAE Iresine sp (XAL) 22277 ARALIACEAE Araliaceae (XAL) Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planchon (XAL) 22299 Oreopanax liebmanni Marchal. (XAL) 22755 Oreopanax sp. (XAL) Oreopanax xalapensis (H.B.& K.) Decne. & Planchon (22466) ASTERACEAE Ageratina ligustrina (DC.) R.M. King & H. Rob. (XAL) 21500 Mikania eriophora Sch. Bip. ex B.L. Rob. & Greenm. (XAL) 22296 Senecio angustifolius (Thunb.) Willd. Senecio lanicaulis Greenm. (XAL) 21406 AQUIFOLIACEAE Ilex tolucana Hemsley (XAL) 21409 ACANTHACEAE Hansteinia gracilis Lindau (XAL) 22449 CACTACEAE Nopalxochia phyllanthoides (DC.) Britton & Rose (XAL) 21481 CAMPANULACEAE Centropogon grandidentatus Zahlbr. (XAL) 22659 CAPRIFOLIACEAE Sambucus sp CELASTRACEAE Celastrus vulcanicola Donn. Sm. (XAL) 21375 Perrottetia ovata Hemsley (XAL) 21386 Quetzalia stipitata (Lundell) Lundell (XAL) 22281 CLETHRACEAE Clethra sp Clethra mexicana DC. (XAL) 22850 CHLORANTHACEAE Hedyosmum mexicanum Cordemoy (XAL) 21399

COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum vitifolium Willd. Ex Spreng. CRASSULACEAE Echeveria sp.DC. CUCURBITACEAE Cyclanthera langaei Cogn. (XAL) 22247 Hanburia mexicana Seemann. (XAL) 21378 CUNONIACEAE Weinmannia pinnata L. EUPHORBIACEAE Alchornea latifolia Sw. (XAL) 21523 Bernardia interrupta (Schltdl.) Müll. Arg. (XAL) 22460 FABACEAE Cojoba arborea (L.) Britton & Rose (XAL) 21404 Inga flexuosa Graham (XAL) 21411 Inga hintonii Sandwith (XAL) 21513 FAGACEAE Quercus aff. Sapotaefolia L. (XAL) 21547 Quercus laurina Bonpl. Quercus xalapensis Bonpl. Quercus sp (XAL) 22130 Quercus corrugata Hook (XAL) 21539 GESNERIACEAE Moussonia deppeana (Schltdl. & Cham.) Hanst. (XAL) 22666 LAURACEAE Cinnamomum effusum (Meisn.) Kosterm (XAL) 22275 Ocotea disjuncta Lorea-Hern. (XAL) 22745 Ocotea effusa (Meisn.) Hemsl. (XAL) 22888 Persea americana Mill. (XAL) 22772 LAMIACEAE Salvia albiflora M. Martens & Galeotti (XAL) 22249 MELASTOMATACEAE Miconia oligotricha (DC.) Naudin (XAL) 21771 Miconia glaberrima (Schltdl.) Naudin (XAL) 22887 Miconia mexicana (Bonpl.) Naudin (XAL) 22262 Miconia chrysoneura Triana (XAL) 22250 MELIACEAE Trichilia minutiflora Standley (XAL) 21793

MELIOSMACEAE Meliosma alba (Schltdl.) Walp. MORACEAE Trophis mexicana (Liebm.) Bur. (XAL) 21403 MYRSINACEAE Parathesis melanosticta (Schltr.) Hemsley (XAL) MYRTACEAE Calyptranthes schlechtendaliana O. Berg. (XAL) 21398 ONAGRACEAE Fuchsia microphylla Kunth (XAL) 22662 PIPERACEAE Peperomia aff. quadrifolia (L.) Kunth Peperomia blanda (Jacq.) Kunth (XAL) 22732 Peperomia deppeana Schldl. & Cham. (XAL) 22677 Peperomia donaguiana DC. (XAL) 22730 Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr. Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr. (XAL) 22253 Peperomia sp. Piper amalago (XAL) 22744 Piper hispidum Sw. (XAL) 22728 Piper nudum C. DC. (XAL) 21486 Piper sp Piper xanthostachyum C. DC. (XAL) 21359 PHYLLONOMACEAE Phyllonoma laticuspis (Turcz.) Engl. (XAL) 21521 RHAMNACEAE Rhamnus sp (XAL) 22709 ROSACEAE Rubus sp Rubus adenotrichus Schltdl. (XAL) 21497 Rubus coriifolius Liebm. (XAL) 21549

RUBIACEAE Arachnothryx bourgaei (Standl.) Borhidi (XAL) 21377 Arachnothryx capitellata (Hemsl.) Borhidi (XAL) 21480 Crusea coccinea DC. (XAL) 22282 Deppea grandiflora Schltdl. (XAL) 21397 Didymaea alsinoides (Cham. & Schltdl.) Standl. (XAL) 21769 Hoffmannia chiapensis Standl. (XAL) 22671 Hoffmannia excelsa (Kunth) K. Schum. (XAL) 21390 Psychotria sp (XAL) 21415 Psychotria galeottiana (M. Martens) C.M. Taylor & Lorence

Psychotria nervosa Sw. (XAL) 21372 Spermacoce laevis Lam. (XAL) 22078

RUTACEAE Citrus limettioides Tanaka (XAL) 21376 Naranjo (Citrus sp.) Zanthoxylum melanostictum Schltdl. & Cham (XAL) 22667 Zanthoxylum procerum Donn. Sm. (XAL) 21768 SAPOTACEAE Sideroxylum sp Sideroxylon capiri (A. DC.) Pittier SAPINDACEAE Serjania sp (XAL) 21383 SMILACACEAE Smilax sp Smilax mollis Humb. & Bonpl. ex Willd. (XAL) 21518 Smilax xalapensis Kunth (XAL) 21503 SOLANACEAE Cestrum purpureum (Lindl.) Standl. (XAL) 22292 Cestrum sp Lycianthes geminiflora (Martens & Galeotti) Bitter. (XAL) 21514 Solanum brachystachys Dunal (XAL) 21381 Solanum nigricans M. Martens & Galeotti Solanum nudum Dunal (XAL) 22260 Solanum pubigerum Dunal (XAL) 21797 Solanum rovirosanum Donn. Sm. (XAL) 21388 Solanum sp Witheringia solanacea L´Her. (XAL) 21478 STAPHYLEACEAE Turpinia occidentalis (Swartz) G. Don. (XAL) 22935 STYRACACEAE Styrax glabrescens Benth. (XAL) 21524 SYMPLOCACEAE Symplocos coccinea Bonpl. (XAL) 21502 THEACEAE Ternstroemia sylvatica Schltdl. & Cham. (XAL) 21765 THYMELAEACEAE Daphnopsis americana (Miller) J. R. Johnston. (XAL) 21526 URTICACEAE Pilea pubescens Liebm. (XAL) 21492

Pilea riparia Donn. Sm. (XAL) 22256 Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb. (21482) Urera sp (XAL) 21380 VIBURNACEAE Viburnum microcarpum Schltdl. & Cham. (XAL) 21782 VITACEAE Vitis bourgaeana Planchon (XAL) 21400 VITTARIACEAE Vittaria graminifolia Kaulf. (XAL) (21533) Scoliosorus ensiformis (Hook.) T. Moore

medición y análisis de los efectos de distintos tipos de ... · vertiente oriental del sistema...

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