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María del Carmen Franco-Gordo (ed.)
Inventario de biodiversidad de la costa sur de Jalisco y Colima
Volúmen 1
u n i v e r s i d a d d e g ua d a l a ja r aCentro Universitario de la Costa Sur
Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de las Zonas Costeras
r e c t o r g e n e r a lMtro. Itzcóatl Tonatiuh Bravo Padilla
v i c e r r e c t o r e j e c u t i v oDr. Miguel Ángel Navarro Navarro
s e c r e ta r i o g e n e r a lMtro. José Alfredo Peña Ramos
r e c t o r d e l c e n t r o u n i v e r s i ta r i o d e l a c o s ta s u r Mtro. Alfredo Tomás Ortega Ojeda
s e c r e ta r i o a c a d é m i c oM. en C. Alfredo Castañeda Palomera
s e c r e ta r i o a d m i n i s t r at i v oDr. Luis Carlos Gámez Adame
María del Carmen Franco-Gordo (ed.)
DR © Universidad de Guadalajara, 2013 Centro Universitario de la Costa Sur Autlán de Navarro, Jalisco, México
isbn (obra completa): 978-607-7768-73-9isbn (volumen 1): 978-607-7768-74-6
Impreso y hecho en MéxicoPrinted and made in Mexico
Se prohíbe la reproducción, el registro o la transmisión parcial o total de esta obra por cualquier sistema de recuperación de información, sea mecánico, fotoquímico, electró-nico, magnético, electro-óptico, por fotocopia o cualquier otro, existente o por existir, sin el permiso previo por escrito del titular de los derechos correspondientes.
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Contenido
Macroalgas marinas de la costa sur de JaliscoIldefonso Enciso-Padilla 4
Dinoflagelados de la costa sur de Jalisco y ColimaMaría del Carmen Franco-Gordo, Sonia Quijano-Scheggia, Julio Cesar López-Martínez y Rocío Carolina Lara-Rosales 23
Medusas (Cnidaria: Medusozoa) de la costa sur de Jalisco y ColimaLucrecia S. Jáquez-Bermúdez, Laura Celis-Gutiérrrez y María del Carmen Franco-Gordo 32
Calamares y pulpos de la costa sur de Jalisco y ColimaRoxana De Silva-Dávila, Raymundo Avendaño-Ibarra y María del Carmen Franco-Gordo 43
Euphausiacea de la costa sur de Jalisco y ColimaJaime Gómez-Gutiérrez. Israel Ambriz-Arreola y María del Carmen Franco-Gordo 57
Anfípodos Hyperiidea de la costa sur de Jalisco y ColimaRebeca Gasca y María del Carmen Franco-Gordo 69
Copépodos de la costa sur de Jalisco y ColimaEva Kozak, Eduardo Suárez-Morales, Ricardo Palomares-García y María del Carmen Franco-Gordo 79
Quetognatos de la costa sur de Jalisco y ColimaMaría del Carmen Franco-Gordo y Viridiana Plascencia-Palomera 92
Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de Jalisco y ColimaDiana Elizabeth Morales de Anda, Tulio Fabio Villalobos-Guerreroy Patricia Salazar-Silva 101
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Macroalgas marinas de la costa sur de Jalisco
Ildefonso Enciso-Padilla
Plataforma rocosa cubierta de algas Chlorophyta en Playa Tejones, Careyes. Foto I. Enciso.
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Actualmente el nombre algas es el término común empleado para designar a un conjunto extraordinariamente variable, heterogéneo y complejo de organismos que
realizan fotosíntesis. Dentro de esta denominación se agrupan un número aproximado de 30,000 especies que difieren notablemente en su forma, tamaño, estructura celu-lar, metabolismo, composición química, ciclos de vida, hábitats, etc. (Enciso 2000). Tradicionalmente el nombre macroalgas se ha aplicado preferentemente a aquellas
algas marinas bentónicas, multicelulares, macroscópicas, pertenecientes a tres grandes divisiones: Chlorophyta (algas verdes), Heterocontophyta (algas cafés o pardas) y
Rhodophyta (algas rojas).
Las especies de macroalgas están influidas por diversos factores: luz, salinidad, temperatura, pH, sustrato, oscilaciones de las mareas, expo-sición al oleaje, disponibilidad de nutrientes, entre otros. La actuación conjunta de estos factores condiciona la distribución y abundancia de las asociaciones de macroalgas a lo largo de la franja litoral de la costa sur de Jalisco (Hernández 2000).
El litoral de Jalisco se encuentra en la parte centro-occidental del Pacífico Tropical Mexicano, entre los 19° y 21° latitud norte y los 104° y 106° longitud oeste. La plataforma continental en esta región es nota-blemente angosta debido a la cercanía con la trinchera mesoamericana (Carriquiry y Reyes 1997). Esta zona está influenciada por dos grandes sistemas de corrientes: la de California y la Norecuatorial, las cuales convergen frente a las costas de Nayarit y Jalisco, dependiendo de la intensidad de las mismas. La fisiografía costera de Jalisco se caracteriza por presentar grandes acantilados y playas rocosas en la parte norte y sur. La parte central del estado una gran franja arenosa, interrumpida sólo por unas cuantas zonas rocosas pequeñas. Esta combinación de factores provocan la existencia de hábitats altamente diversificados con la presencia de una gran cantidad y variedad de algas marinas.
Los estudios que se han realizado en diferentes localidades de la costa sur de Jalisco han permitido reconocer la existencia de diez am-bientes algales propuestos por González-González (1992): 1) acanti-lados, 2) puntas rocosas, áreas con grandes afloramientos rocosos, 3) zonas de “morros”, 4) playas someras con sustratos arenosos, rocosos y mixtas, 5) zonas de grandes plataformas rocosas, 6) playas de cantos rodados, 7) playas arenosas con dunas, 8) áreas con sustratos artificiales formados por rompeolas, escolleras y muelles, 10) lagunas costeras, es-
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tuarios y manglares. Además de los anteriores se debe de integrar otro ambiente, como lo es el coralino, ya que existen localidades con una importante presencia de diversas especies de coral (López y Ríos 2004), como son la Bahía de Tenacatita y la Bahía de Chamela, en donde se encuentra una gran diversidad de algas arrecifales.
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Plataforma rocosa en Playa Ventanas. Foto I. Enciso.
Zonaria sp, Codium sp y Ulva sp sobre sustrato rocoso en Careyitos. Foto I. Enciso.
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Halimeda discoidea en el submareal de Playa Mora. Foto I. Enciso.
Algas filamentosas Rhodophyta sobre sustrato coralino. Submareal de Playa Mora, Te-nacatita. Foto I. Enciso.
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Intermareal rocoso de la Bahía de Chamela con presencia de Ulva sp. Foto I. Enciso
El presente trabajo integra información obtenida de tres fuentes: 1) revisión del material depositado en cinco herbarios (mexu, del Instituto de Biología de la unam; fcme de la Facultad de Ciencias de la unam; encb de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Poli-técnico Nacional; el Herbario guada de la Universidad Autónoma de Guadalajara; y el ibug del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara), 2) recopilación documental y 3) recolectas propias a lo largo de la costa sur de Jalisco en los últimos 10 años.
La recolecta de especímenes se realizó tanto en la zona intermareal (supralitoral, intermareal medio e intermareal bajo) como en la zona submareal de las siguientes localidades de la costa sur de Jalisco: Punta Pérula, Isla Cocinas, Isla Pajarera, Los Negritos, La Virgencita, playa Chamela, Careyitos, Teopa, Tejones, Ventanas, playa Mora, Tenacatita, La Manzanilla, El Tamarindo, El Palmito, playa Majahuas, La Cale-chosa, Cuastecomates, Melaque y Barra de Navidad.
Para la determinación de las especies se utilizaron claves taxonó-micas y bibliografía especializada Setchell y Gardner (1930), Dawson (1944, 1947, 1953, 1960, 1961, 1962), Taylor (1945, 1960), Abbott y Hollenberg (1976) y Norris y Johansen (1981). Las obras consultadas para la integración de la ficoflora de la costa sur de Jalisco fueron: Pedro-che (1978); Pedroche y González (1981); Mendoza et al. (1992, 2011);
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Serviere-Zaragoza et al. (1993); Enciso-Padilla et al. (1995); Gaspar-Fi-gueroa (1995); Pedroche y Silva (1996); Águila-Ramírez et al. (1998); Her-nández-Herrera (2000); Pedroche et al. (2005, 2008).
La integración de la información obtenida a través de estudios previos, de revisión de herbarios y de recolectas propias, permitió conocer la riqueza de taxa para la costa sur de Jalisco, que consistió de un total de 249, corres-pondiendo 43 a las Chlorophyta, 50 a Heterocontophyta y 156 a las Rho-dophyta. El listado taxonómico de las especies se presenta a continuación, y su arreglo es de acuerdo a Wynne (2005): {B} Reporte bibliográfico, {C} Colectas propias, {H} Registro de Herbario.
Listado taxonómico de macroalgasDivisión: Chlorophyta
Orden BRYOPSIDALESFamilia: BRYOPSIDACEAE
Bryopsis corticulans Setchell 1903 {B}B. hypnoides Lamouroux 1809 {B}, {H}B. pennatula J.Agardh 1847 {B}, {C}Derbesia marina (Lyngbye) Solier 1846 {B}
Familia: CAULERPACEAE Caulerpa peltata Lamouroux 1809 {B}, {H}, {C}C. racemosa (Forkssal) J.Agardh var. macrophysa (Sonder ex Kützing) Taylor 1928 {H}C. racemosa (Forkssal) J. Agard var. uvifera (C. Agardh) J. Agardh 1873 {B}C. sertularioides (S.G. Gmelin) Howe 1916 {B}, {H}
Familia: CODIACEAECodium dichotomun (Hudson) S. F. Gray {H}, {C}C. giraffa Silva 1979 {B}, {H}C. isabelae Taylor 1945 {B}C. picturatum Pedroche et P.C. Silva 1996 {H}C. santamariae Taylor 1945 {C}C. setchelli Gardner 1919 {B}C. simulans Setchell et Gardner 1924 {C}
Familia: HALIMEDACEAE
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Halimeda discoidea Decaisne 1842 {B}, {H}
Familia: UDOTEACEAEChlorodesmis hildebrandtii A. Geep et E. Geep 1911 {B}
Orden CLADOPHORALES
Familia: CLADOPHORACEAChaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing 1849 {B}, {H}Ch. antennina (Bory) Kützing 1847 {B}, {H}, {C}Ch. linum (Müller) Kützing 1845 {B}, {H}, {C}Cladophora coelothrix Kützing 1843 {B}C. laetiverens (Dillwyn) Kützing 1843 {C}C. microcladioides Collins 1909 {C}C. prolifera (Roth) Kützing 1843 {H} {C}C. sericea (Hudson) Kützing 1843 {B}C. vagabunda (Linneaus) van den Hoek 1963 {B}, {H}, {C}Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey 1849 {B}, {C}
Orden DASYCLADALES
Familia: POLYPHYSACEAEPolyphysa parvula (Solms-Laub) Schnetter et Bula-Meyer 1982 {B}, {C}
Orden SIPHONOCLADALES
Familia: SIPHONOCLADACEAEBoodlea composita (Harvey) Brand 1904 {B}, {H}Phyllodictyon anastomosans (Harvey) Kraft et Wynne {B}
Orden ULVALES
Familia: ULVACEAEEnteromorpha clathrata (Roth) Greville 1830 {B}E. crinita Nees 1820 {B}, {C}E. flexuosa (Wulfen) J. Agardh 1883 {B}E. intestinalis (Linneaus) Nees 1820 {B}, {H}, {C}E. prolifera (Müller) J. Agardh 1883 {B}, {C}Ulva californica Wille 1909 {B}U. dactylifera Setchell et Gardner 1920 {B}, {H}, {C}U. expansa (Setchell) Setchell et Gardner 1920 {C} U. fasciata Delile 1914 {H}
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U. lactuca Linnaeus 1753 {B}, {H}, {C}U. lobata (Kützing) Setchell et Gardner 1920 {B}U. taeniata (Setchell) Setchell et Gardner 1920 {B}, {H}
Familia: ULVELLACEAEAcrochaete viridis (Reinke) R. Nielsen 1979 {B}
División: HeterocontophytaOrden DICTYOTALES
Familia: DICTYOTACEAEDictyopteris delicatula Lamouroux 1809 {B}Dictyota bartayresiana Lamouroux 1809 {B}, {H}D. binghamiae J. Agardh 1844 {H}D. ciliolata Kützing 1859 {B}
Orden DICTYOTALES
D. crenulata J. Agardh 1847 {B}, {H}D. dichotoma (Hudson) Lamouroux 1809 {B}, {H}, {C}D. dichotoma var. intricata (C. Agardh) Greville 1820 {B}D. divaricata Lamouroux 1809 {B}D. flabellata (Collins) Setchell et Gardner 1924 {H} D. friabilis Setchell 1926 {B}D. johnstonii Setchell et Gardner 1924 {B}D. pinnata (Dawson) Hörnig Schnetter et Prud´homme van Reine 1993 {B}Dilophus pinnatus Dawson 1950 {B}Lobophora variegata (Lamouroux) Womersley ex E.C. Oliveira 1977 {B}Padina caulescens (Thivy) Taylor 1945 {B}, {C}P. crispata (Thivy) Taylor 1945 {B}, {H}, {C}P. durvillaei Bory 1827 {B}, {H}, {C}P. gymnospora (Kützing) Sonder 1871 {B}, {H}, {C}P. mexicana Dawson 1944 {B}, {H}P. pavonica (Linnaeus) Thivy 1960 {H}, {B}, {C}Zonaria farlowii Setchell et Gardner 1924 {H}, {B}, {C}
Orden ECTOCARPALES
Familia: ACINETOSPORACEAEHincksia breviarticulata ( J. Agardh) Silva 1987 {B}H. mitchelliae (Harvey) P.C. Silva 1987 {B}
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H. rallsiae (Vickers) P.C. Silva 1987 {B}Familia: CHORDARIACEAE
Hecatonema terminale (Kützing) Kylin 1937 {B}Streblonema penetrale Setchell et Gardner1922 {B}
Familia: ECTOCARPACEAEEctocarpus parvus (Saunders) Hollenberg 1971 {B}, {H}E. siliculosus (Dillwyn) Lyngbye 1819 {B}, {H}Giffordia mitchelliae (Harvey) Hamel 1939 {C}G. saundersii (Setchell et Gardner) Hollenberg et Abbott 1966 {C}
Orden FUCALES
Familia: SARGASSACEAESargassum howellii Setchell 1937 {B}, {H}S. liebmanii J. Agardh 1847 {B}, {H}, {C}S. liebmani J. Agardh var. liebmani {H}S. pacificum Bory 1828 {B}, {H}S. vulgare C. Agardh 1820 {B}
Orden RALFSIALES
Familia: RALFSIACEAEHapalospongidion gelatinosum Saunders 1899 {B}Pseudolithoderma nigrum Hollenberg 1969 {B}Ralfsia californica Setchell et Gardner 1924 {B}R. confusa Hollenberg 1969 {B}R. fungiformis (Gunner) Setchell et Gardner 1924 {B}R. hesperia Setchell et Gardner 1924 {B}R. pacifica Hollenberg 1944 {B}, {H}
Orden SCYTOSIPHONALES
Familia: CHNOOSPORACEAEChnoospora minima (Hering) Papenfuss 1956 {B}, {H}, {C}
Familia: SCYTOSIPHONACEAEColpomenia sinuosa (Roth) Derbés et Solier 1856 {C}
Orden SCYTOTHAMNALES
Familia: PILAYELLACEAEBachelotia antillarum (Grunow) Gerloff 1959 {B}
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Familia: SCITOTHAMNACEAEAsteronema breviarticulatum ( J. Agardh) Ouriques et Bouzon 2000 {B}
Familia: SCYTOSIPHONACEAECompsonema secundum f. terminale Setchell et Gardner {B}
Orden SPHACELARIALES
Familia: SPHACELARIACEAESphacelaria californica Sauvageau 1925 {B}, {H}S. novae-hollandiae Sonder 1845 {B}S. rigidula Kützing 1843 {B}
División RhodophytaOrden ACROCHAETIALES
Familia: ACROCHAETIACEAEAcrochaetium hancockii (E.Y. Dawson) Papenfuss 1945 {B}A. hypneae (Børgesen) Børgesen 1915 {B}A. microscopicum (Nägeli) Nägeli 1858 {B}A. savianum (Meneghini) Nägeli 1862 {B}
Orden AHNFELTIALES
Familia: AHNFELTIACEAEAhnfeltia plicata (Hudson) Fries 1835 {B}, {H}Ahnfeltia svensonii Taylor 1945 {B}, {H}
Orden BANGIALES
Familia: BANGIACEAEBangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye 1819 {B}
Orden BONNEMAISONIALES
Familia: BONNEMAISONIACEAEAsparagopsis taxiformis (Delile) Trevisan 1845 {B}
Orden CERAMIALES
Familia: CALLITHAMNIACEAEAntithamnionella elegans (Berthold) J. Prince et D. John 1986 {B}, {H}Callithamnion endovagum Setchell et Gardner 1924 {B}
Familia: CERAMIACEAE
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Centroceras clavulatum (C. Agardh) Montagne 1846 {B}, {H}, {C}Ceramium caudatum Setchell et Gardner 1924 {C}C. fimbriatum Setchell et Gardner 1924 {B}C. flaccidum (Kützing) Ardissone 1871 {B}, {H}, {C}C. hamatispinum Dawson 1950 {B}C. ovalonae Dawson 1950 {C}C. zacae Setchell et Gardner 1937 {B}Gayliella flaccida (Harvey ex Kützing) T.O. Cho et L. J. McIvor 2008 {B}G. fimbriata (Setchell et Gardner) T.O. Cho et S. M. Boo 2008 {B}G. taylorii (E.Y. Dawson) T.O. Cho et S. M. Boo 2008 {B}
Familia: DASYACEAE Dasya. sinicola var. abyssicola (E. Y. Dawson) E. Y. Dawson 1963 {B}D. sinicola var. sinicola (Setchell et Gardner) E. Y. Dawson {B}
Familia: DELESSERIACEAETaenioma perpusillum ( J. Agardh) J. Agardh 1863 {B}
Familia: RHODOMELACEAEBostrychia moritziana (Sonder ex Kútzing) J. Agardh 1863 {B}B. radicans (Montagne) Montagne f. moniliforme Post 1936 {B}Bryocladia thyrsigera ( J.Agardh) Schmitz {B}Chondria acrorhizophora Setchell et Gardner 1924 {B}, {H}Ch. repens Borgensen 1924 {B}Herposiphonia littoralis Hollenberg 1970 {B}H. secunda ( {C}. Ag.) Ambronn f. tenella (C. Agardh) Wynne1880 {B}, {C}H. subdisticha Okamura 1899 {B}Laurencia clarionensis Setchell et Gardner 1937 {B}L. decidua Dawson 1954 {B}L. gardnerii Hollenberg 1943 {H}L. hancockii Dawson 1944 {B}, {H}, {C}L. humilis Setchell et Gardner 1930 {B}Murrayellopsis dawsonii Post 1963 {C}Neosiphonia simplex (Hollenberg) Y. P. Lee 2008 {B}N. sphaerocarpa (Børgesen) M.S. Kim et I.K. Lee 1999 {B}Osmundea sinicola (Setchell et Gardner) K.W. Nam 1994 {B}Polysiphonia bajacali Hollenberg 1961 {C}P. confusa Hollenberg 1961 {C}P. decussata Hollenberg 1942 {H}P. hendryi Gardner 1927 {C}
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P. japonica var. savatieri (Hariot) {H}.Y. Yoon 1986 {B}P. johnstonii Setchell et Gardner 1924 {C}P. mollis Hooker et Harvey 1847 {B}P. pacifica Hollenberg 1942 {B}, {H}, {C}P. scopulorum var. villum ( J. Agardh) Hollenberg 1968 {B}P. sertularioides (Grateloup) J. Agardh 1863 {B}, {H}P. subtilissima Montagne 1840 {B}Pterosiphonia dendroidea (Montagne) Falkenberg 1901 {B}, {C}Tayloriella dictyurus ( J. Agardh) Kylin 1941 {B}, {H}, {C}
Familia: WRANGELIACEAEAnotrichium tenue (C. Agardh) Nägeli 1862 {B}Pleonosporium globuliferum Levring 1941 {B}P. rhizoideum Dawson 1962 {B}, {H}
Orden COLACONEMATALES
Familia: COLACONEMATACEAEColaconema daviesii (Dillwyn) {H}. Stegenga 1985 {B}C. pectinatum (Kylin) J.T. Harper et G.W. Saunders 2002 {B}
Orden CORALLINALES
Familia: CORALLINACEAEAmphiroa beauvoisii Lamouroux 1816 {B}, {H}A. dimorpha Lemoine 1929 {B}, {H}, {C}A. foliacea Lamouroux 1824 {B}, {H}A. franciscana Taylor 1945 {B}A. franciscana Taylor var. franciscana {B}A. mexicana Taylor 1945 {B}A. misakiensis Yendo 1902 {B}, {H}, {C}A. rigida Lamouroux 1816 {B}, {H}, {C}A. subcylindrica Dawson 1946 {B}A. valonioides Yendo 1902 {B}, {H}Bossiella californica (Decaisne) Silva 1957 {H}Fosliella paschalis (Lemoine) Setchell et Gardner 1930 {B}Hydrolithon farinosum (Lamouroux) Penrose et Chamberlain 1993 {B}H. onkodes (Heydrich) D.L. Penrose et W. Woelkerling 1992 {B}H. rupestre (Foslie) D.L. Penrose 1996 {B}H. samoënse (Foslie) D. W. Keats et Y.M. Chamberlain 1994 {B}
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Jania adhaerens Lamouroux 1816 {B}, {H}, {C}J. crassa Lamouroux 1821 {C}J. longiarthra Dawson 1949 {B}J.mexicana Taylor 1945 {B}, {H}J.tenella (Kützing) Grunow 1874 {B}, {H}, {C}J.ungulata (Yendo) Yendo 1905 {C}Lithophyllum decipiens (Foslie) Foslie 1900 {B}L. decussatum ( J. Ellis et Solander) Philippi 1837 {B}L. dispar ( Foslie ) Foslie 1909 {B}L. imitans Foslie 1909 {B}L. proboscideum (Foslie) Foslie 1900 {B}L. stictaeforme ( J.E. Areschough) Hauck 1877 {B}Neogoniolithon trichotomum (Heydrich) Setchell et Gardner 1943 {B}Pneophyllum conicum (Dawson) Keats Y. M. Chamberlain et M. {B}aba 1997 {B}P. fragile Kützing 1843 {B}Spongites decipiens (Foslie) Y. M. Chamberlain 1841 {B}Tenarea dispar (Foslie) Adey 1970 {B}T. ascripticia (Foslie) Adey 1970 {B}Titanoderma corallinae (P. L. Crouan et H. M. Crouan ) Woelkerling, Y. M. Chamberlain et P. {C}. Silva 1985 {B}T. pustulatum var. confine (P. L. Crouan et H. M. Crouan) Y. M. Cham-berlain 1991 {B}
Familia: HAPALIDIACEAE Melobesia membranacea (Esper) Lamouroux 1812 {B}M. polystromatica Dawson 1954 {B}Phymatolithon lenormandii ( J.E. Areschough) W.H. Adey 1966 {B}
Orden ERYTHROPELTIDALES
Familia: ERYTHROTRICHIACEAEErythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh 1883 {B}, {H}E. tetraseriata Gardner 1927 {B}Sahlingia subintegra (Rosenvinge) Kornmann 1989 H, {B}
Orden GELIDIALES
Familia: GELIDIELLACEAEGelidiella hancokii E. Y. Dawson 1944 {B}
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Parviphycus antipai (M. Celan) {B}. Santelices 2004 {B}Familia: GELIDIACEAE
Gelidium arborescens Gardner 1927 C G. mcnabbianum (Dawson) {B}. S. Santelices 1998 {B}G. pusillum (Stackhouse) Le Jolis 1863 {B}, {H}G. sclerophyllum W.R. Taylor 1945 {B}Pterocladiella caloglossoides (Howe) {B}. Santelices 1998 {B}
Orden GIGARTINALES
Familia: CYSTOCLONIACEAE Hypnea johnstonii Setchell et Gardner 1924 {B}, {H}H. pannosa J. Agardh 1847 {B}, {H}, {C}H. spinella (C. Agardh) Kützing 1847 {B}, {H}, {C}H. valentiae (Turner) Montagne 1841 {B}, {C}
Familia: GIGARTINACEAEGigartina leptorhynchos J. Agardh 1885 {H}G. spinosa (Kützing) Harvey 1853 {H}G. volans (C. Agardh) J. Agardh 1846 {H}
Familia: ENDOCLADIACEAEGloiopeltis furcata (Postels et Ruprecht) J. Agardh 1851 {H}, {C}
Familia: PHYLLOPHORACEAEAhnfeltiopsis concinna ( J.Agardh) Silva et De Cew 1992 {B}, {C}A., gigartinoides ( J. Agardh) Silva et De Cew 1992 {B}Gymnogongrus johnstonii (Setchell et Gardner) Dawson 1954 {B}, {H}G. leptophyllus J. Agardh 1876 {B}, {H}, {C}G. platyphyllus Gardner 1927 {C}
Familia: SOLIERIACEAEWurdemannia miniata (Duby) Feldmann et Hamel 1934 {B}
Orden GRACILARIALES
Familia: GRACILARIACEAEGracilaria crispata Setchell et Gardner 1924 {B}, {H}G. ramisecunda Dawson 1949 {B}G. spinigera Dawson 1949 {B}, {C}G. symmetrica Dawson 1949 {B}G. textorii (Suringar) De Toni 1876 {H}
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G. textorii (Suringar) De Toni var. cunninghamii (Farlow) Dawson 1961 {C}G. textorii (Suringar) De Toni var. textorii 1895 {B}Gracilariopsis costaricensis Dawson 1964 {B}
Orden HALYMENIALES
Familia: HALYMENIACEAECryptonemia decolorata Taylor 1945 {B}Grateloupia clarionensis (Setchell et Gardner) S. Kawaguchi et H.W.Wang {B}G. doryphora (Montagne) Howe 1914 {B}, {H}, {C}G. filicina (Lamouroux) {C}. Agardh 1822 {B}, {C}G. huertana Mateo-Cid, Mandoza-González et Gavio 2005 {B}G. multiphylla Dawson 1954 {B}G. prolongata J. Agardh 1847 {C}Halymenia agardhii De Toni 1905 {B}
Orden HILDENBRANDIALES
Familia: HILDENBRANDIACEAEHildenbrandia prototypus Nardo var. prototypus 1834 {B}H. rubra (Sommerfelt) Meneghini 1841 {B}, {H}
Orden NEMALIALES
Familia: GALAxAURACEAEGalaxaura oblongata ( J. Ellis et Solander) Lamouroux 1816 H,B
Familia: SCINAIACEAEScinaia confusa (Setchell) Huisman 1985 {H}, {C}
Familia: LIAGORACEAEDermonema virens ( J. Agardh) Pedroche et Ávila Ortiz 1996{H}, {B}, {C}Izziella orientalis ( J. Agardh) J.M. Huisman et T. Schils 2002
Orden RHODYMENIALES
Familia: CHAMPIACEAEChampia parvula (C. Agardh) Harvey 1853 {B}, {H}
Familia: LOMENTARIACEAEGelidiopsis variabilis ( J. Agardh) Schmitz 1895 {B}, {H}
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Lomentaria hakodatensis Yendo 1920 {B}Familia: RHODYMENIACEAE
Rhodymenia californica Kylin 1931 {C}Botryocladia uvarioides Dawson 1944 {B}, {H}, {C}
Familia: FAUCHEACEAEHalichrysis irregularis (Kützing) A.J.K. Millar 2005 {B}
Orden STYLONEMATALES
Familia: STYLONEMATACEAE Stylonema alsidii (Zanardini) Drew 195 {B}
Orden PEYSSONNELIALES
Familia: PEYSSONNELIACEAECruoriella fissurata Dawson 1953 {B}Cruoriopsis mexicana Dawson 1947 {B}Peyssonnelia orientalis (Weber-van Bosse) M.Cormaci et G. Furnari 1987 {B}P. pacifica Kylin 1925 {B}P. rubra (Greville) J. Agardh var. orientalis Weber-van Bosse 1921 {B}
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Dinoflagelados de la costa sur de Jalisco y Colima
María del Carmen Franco-Gordo
Sonia Quijano-Scheggia Julio Cesar López-Martínez
Rocío Carolina Lara-Rosales
Gymnodinium catenatum, dinoflagelado tóxico común en mareas rojas de la bahía de Manzanillo. Foto Sonia Quijano
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División: Dinoflagellata Clase: Dinophyceae
Los dinoflagelados son eucariotas unicelulares, pertenecen a la Divi-sión Dinoflagellata, Clase Dinophyceae. Se encuentran adaptados a una gran variedad de hábitats, desde pelágicos a bénticos, tanto en aguas ducles, salobres marinas e hipersalinas (Tomas 1997).
Estos organismos se caracterizan por un ciclo de vida complejo, con una etapa móvil y una de quiste. Durante su etapa móvil generalmente son desnudos y carecen de una pared celulósica (teca), se desplaza por medio de dos flagelos y tiene fases de reproducción sexual y asexual. En esta última puede llegar a formar florecimientos algales debido a su rápida división celular. La etapa inmóvil ocurre cuando las condiciones del medio son estresantes, como demasiada turbulencia o insuficiencia en la disponi-bilidad de nutrientes (Evitt 1985). Es en esta parte del ciclo que algunos dinoflagelados forman quistes temporales o de reposo compuestos por un material muy resistente de composición orgánica o calcárea (Tomas 1997). Los quistes se hunden hacia el sustrato o quedan suspendidos en la columna de agua hasta que las condiciones ambientales son propicias nuevamente. En condiciones favorables el protoplasma abandona el quiste por una abertura particular a cada especie y retoma la fase de reproducción en la etapa móvil. No todos los dinoflagelados generan quistes.
Existen actualmente unas 2,000 especies de dinoflagelados de los cuales unas 60 son tóxicas. Los dinoflagelados se caracterizan por es-trategias tróficas variadas; aproximadamente el 50 por ciento de las es-pecies son autótrofos, capaces de fotosintetizar. Otros son heterótrofos estrictos, cuya alimentación proviene de otros organismos, en particular de diatomeas. Pero también hay especies mixótrofas y osmótrofas, in-cluso algunos dinoflagelados son parásitos o simbiontes, en particular con corales (Taylor 2008).
Importancia Las microalgas marinas constituyen la base de la trama trófica y de ellas depende la producción biológica en el océano. Cuando las condiciones oceanográficas y ambientales son adecuadas, las poblaciones de microal-gas tienen un incremento en su abundancia conocido como florecimiento.
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Los Florecimientos Algales Nocivos (fan) son uno de los proble-mas más complejos que actualmente enfrentan los ecosistemas costeros. Las toxinas producidas por las especies asociadas a los fan tienen efec-tos directos e indirectos en los recursos pesqueros, en la economía, en los hábitats marinos y en la salud pública. En ocasiones estas prolifera-ciones pueden producir la muerte de peces, contaminación de moluscos por toxinas, problemas de salud en el hombre o alterar el ecosistema (Carmichael 1997, Landsberg 2002), aunque no todos los eventos son nocivos o implican la acumulación de una gran biomasa (geohab 2001).
Muchas especies de dinoflagelados son tóxicas, aún con bajas den-sidades celulares, mientras que algunas otras desarrollan altas biomasas sin ser tóxicas, pero pueden producir efectos adversos como el abati-miento de oxígeno disuelto, reducción del hábitat para peces y moluscos o la producción de espumas, por lo que representan riesgos en ecosis-temas someros o cerrados (Hallegraeff et al. 1998). Hay evidencias de que a nivel global los fan han aumentado su frecuencia y distribución (Smayda 1997). Para comprender y evaluar los mecanismos que contro-lan la dinámica de los fan, se han instrumentado programas de monito-reo que obtienen información biológica, química y física de largo plazo de estos procesos.
Dinoflagelados en el Pacífico de MéxicoEn algunas áreas oceánicas y costeras del Pacífico oriental se han es-tudiado las células vegetativas de dinoflagelados con el objetivo de caracterizar taxonómicamente el conjunto de especies (Olkolodkov y Garate-Lizarraga 2006), o para estimar la productividad primaria (Lo-pez-Sandoval et al. 2009), y su respuesta a cambios oceanográficos re-lacionados con eventos como El Niño o La Niña (López-Cortez et al. 2003, Franco-Gordo et al. 2004, Quijano-Scheggia 2012). Durante eventos El Niño (enso), aumenta la temperatura superficial del Pacífico oriental, originando una disminución de surgencias y la disminución del aporte de nutrientes a las aguas superficiales. En estas condiciones, los dinoflagelados al igual que otros organismos del fitoplancton, disminu-yen en abundancia y diversidad, afectando así la productividad primaria.
En áreas costeras del Pacífico se ha estudiado los dinoflagelados con enfoque a la identificación de especies tóxicas productoras de mareas rojas
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(Flores-Trujillo et al. 2009, Martínez-López et al. 2006, Band-Schmidt et al. 2004, Garate y Siqueiros 2003, Alonso-Rodríguez y Paes-Ozuna 2003, Quijano-Scheggia 2012) y su comportamiento durante fenóme-nos ENSO (Ochoa 2003). En las costas del Pacífico mexicano durante la surgencia dominan las diatomeas y posteriormente, cuando se relaja, aparecen los dinofalgelados y en el Pacífico mexicano se han encontra-do Lingulodinium polyedrum, Ceratium dens, Gymnodinium catenatum, Noctiluca scintillans, Pyrodinium bahamense var compressum y Akashiwo sanguínea (Vásquez-Bedoya et al. 2008, Quijano-Scheggia 2012).
Procedencia de las muestras En la mayoría de los casos, para el conteo e identificación del fitoplancton, se utilizó un microscopio invertido de contraste de fases, siguiendo la téc-nica de Utermöhl (Hasle 1978). Muestreo laguna Agua Dulce {0}. se re-colectaron muestras en seis estaciones durante un ciclo anual (1991-1992). Se analizaron 72 muestras de agua de 1000 cc recolectadas con una botella Van Dor a nivel superficial. Se utilizaron cámaras de sedimentación con capacidad de 2 ml. (Rodríguez-Vallín 1992 y Flores-Vargas 1995).
Crucero Jalco {1}: Jalisco y Colima, 1998. Mensualmente se reco-lectaron muestras de agua con una botella Niskin, a 25 metros de pro-fundidad, en 12 estaciones oceanográficas localizadas a lo largo de la costa de los estados de Jalisco y Colima, México (19° N, 105° W). Se utilizaron cámaras de sedimentación con capacidad de 5 ml en las 108 muestras de agua analizadas.
Muestreo laguna Barra de Navidad {2}. Se recolectaron muestras en cinco estaciones de la laguna Barra de Navidad (19°24´N 104°72´W) durante las cuatro fases de un ciclo lunar y durante las primeras plea-mares y bajamares en la temporada de estiaje (abril-mayo), de 2005. Se analizaron 40 muestras de agua de 1000 cc recolectadas con una botella Niskin a nivel superficial. Se utilizaron cámaras de sedimentación con capacidad de 5 ml.
Muestreo Bahía de Navidad {3}. Se recolectaron muestras cada dos meses, en seis estaciones de la Bahía Navidad (19°12´N 104° 40´W) desde enero del 2010 hasta enero de 2011. Se analizaron 42 muestras de agua de 1000 cc recolectadas a nivel superficial con botella Niskin. Se utilizaron cámaras de sedimentación con capacidad de 5 ml.
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Muestreo Bahia Manzanillo {4}. Muestras integradas de los 10 pri-meros metros de la columna de agua en 10 estaciones en la bahía de Manzanillo para monitorear mareas rojas, desde 2009 a 2012.
Listado taxonómico de dinoflageladosDivisión: DinoflagellataClase: Dinophyceae
Orden: Prorocentrales Lemmermann, 1910Familia: PROROCENTRACEAE Stein, 1883
Prorocentrum rotundatum Schiller1928 {2}Prorocentrum máximum (Gourret) Schiller 1937 {2} {3}Prorocentrum gracile Shütt, vide Balech, 1988 {0} {1} {2} {3} {4}Prorocentrum micans Ehrenberg, 1834 {1} {2} {4}Prorocentrum lima (Ehrenberg) F. Stein, 1878 {2} {4}Prorocentrum micans Ehrenberg, 1834 {2} {4}Prorocentrum gibbosum Schiller, 1933 {2}Prorocentrum rostratum Stein, 1883 {3} {4}Prococentrum cordatum(Ostenfeld) Dodge, 1975 {4}Prorocentrum sp. {1}
Familia: AMPHISOLENIACEAE Lindemann, 1928Amphisolenia sp {1} {3}Amphisolenia bidentata Schröder 1900 {4}
Familia: OSTREOPSIDACEAE Lindemann,1928Coolia monotis Meunier. 1919 {2}
Familia: DINOPHYSIACEAE Stein, 1883Dinophysis caudata Saville-Kent, 1881 {2} {3} {4}Dinophysis acuminata Claparède y lachmann1859 {4}Dinophysis hastata Stein 1883 {4}Dinophysis sp. {3}Dinophysis tripos Gourret 1883 {3}Ornithocercus magnificus (Stein 1883) {0}Ornithocercus sp. {2}Ornithocercus thumii (Schmidt) Kofoid y Skogsberg 1928 {2}
Familia: GYMNODINIACEAE Lankester, 1885Gymnodinium sp. Stein, 1878 {2}
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Gymnodinium catenatum H. W. Graham 1943 {4}Akashiwo sanguinea (K. Hirasaka) G. Hansen y Ø. Moestrup, 2000 {4}Cochlodinium polykrikoides Margalef 1961 {4}Gyrodinium fissum (Levander) Koford y Swezy, 1921 {0}Gymnodinium instriatum (Freudenthal y Lee) Coats, 2002 {4}Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid y Swezy 1921 {4}Torodinium teredo (Pouchet) Kofoid y Swezy 1921 {4}Pheopolykrikos hartmannii (Zimmerman) Matsuoka y Fukuyo 1986 {4}Polykrikos kofoidii Chatton 1914 {4}
Familia: NOCTILUCACEAE Kent, 1881Noctiluca sp. {2}Noctiluca scintillans (Macatney) Kofoid y Swezy 1921 {4}
Orden Gonyaulacales F.J.R. Taylor 1980Familia: CERATOCORYACEAS Lindemann,1928
Ceratocorys armata (Schuett) Kofoid 1910 {3}Familia: CERATIACEAE Lindemann 1928
Neoceratium breve (Ostenfeld and Schmidt) F. Gómez, D. Moreira y P. López-Garcia, 2010 {2} {4}Neoceratium contortum (Gourret) F. Gómez, D. Moreira y P.López-Garcia, 2010 {2}Neoceratium furca (Ehrenberg) F. Gómez, D. Moreira y P. López-Garcia, 2010 {1} {2} {3} {4}Neoceratium fusus (Ehrenberg) F. Gómez, D. Moreira y P. López-Garcia, 2010 {0} {2} {3} {4}Ceratium macroceros var gallicum (Kofoid) Peters, 1934 {2}Neoceratium hircus F.Gomez, D.Moreira y P. Lopez-Garcia 2009 {3}Neoceratium horridum (Gran) F.Gomez, D.Moreira y P. López-Garcia 2010 {2} {4}Neoceratium lineatum ( Ehrenberg) F.Gomez, D.Moreira y P. López-Garcia 2010 {3}Neoceratium massiliense (Gourret) F.Gomez, D.Moreira y P. López-Garcia 2010 {2}Ceratium sp. {1}Neoceratium trichoceros (Ehrenberg) F.Gomez, D.Moreira y P. López-Garcia 2010 {1} {3} {4}Neoceratium tripos (O. F. Müller) F.Gomez, D.Moreira y P.
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Lopez-Garcia 2010 {0} {1} {2} {3} {4}Neoceratium candelabrum (Ehrenberg) F.Gomez, D.Moreira y P.Lopez-Garcia 2010 {4}Neoceratium teres ( Kofoid) F.Gomez, D.Moreira y P.Lopez-Garcia 2010 {4}
Familia: GONYAULACACEAE Lindemann 1928Gonyaulax sp. {2} {3}Gonyaulax spinifera (Claparède y Lachmann) Diesing, 1866 {0} {4}Lingulodinium polyedrum (F. Stein) J. D. Dodge, 1989 {2} {3} {4}
Familia: PHYROPHACACEAE Lindemann, 1928Pyrophacus horologium Stein, 1883 {2}Pyrophacus sp. {0} {1} {3}Pyrophacus steinii (Schiller) Wall y Dale, 1971 {2}
Familia: OxYTOxACEAE Lindemann, 1928Oxytoxum elegans Pavillard, 1916 {3} {4} Oxytoxum sp. {3} {4}Centrodinium pavillardii F. J. R. Taylor, 1976 {2}
Familia: PYROCYSTACEAE (Schütt) Lemmerman 1899Pyrocystis lunula ( J. Schütt) J. Schütt 1896 {4}
Familia: PIRIDINIACEAE Ehrenberg, 1831Scrippsiella sp. {0} {3} {4}Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech ex Loeblich III 1965 {4}
Familia: PERIDINIACEAE Ehrenberg 1828Peridinium breve (O. W. Paulsen) O. W. Paulsen, 1907 {2}Peridinium willei Huitfeld-Kaas, 1900 {2}
Familia: PODOLAMPADACEA Lindemann, 1928Podolampas palmipes Stein 1883 {4}
Familia: PROTOPERIDINIACEAE F.J.R. Taylor 1987Protoperidinium sp. {1} {3}Properidinium aspinum Meunier 1919 {2}Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 1974 {3} {4}Diplopsalopsis bomba (Stein ex Jörgensen) J. D. Dodge y S. Toriu-mi, 1993 {0} {3}Diplopsalis sp. {0} {3}Protoperidinium conicoides (Paulsen) Balech, 1973 {2}Protoperidinium globulum (Stein) Balech, 1974 {2} {3}Protoperidinium gainii (Dangeard9 Balech, 1974 {2} {3}
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Protoperidinium hirobis (Abé) Balech, 1974 {1}Protoperidinium minutum (Kofoid) Loeblich III, 1970 {2}Protoperidinium oceanicum (VanHöffen) Balech, 1974 {2} {3}Protoperidinium ovatum Pouchet, 1883 {0} {2} {3}Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech 1974 {0} {4}Protoperidinium pellicidum Bergh ex Loeblich Jr y Loebich III, 1881 {2} {3}Protoperidinium steinii ( Jörgensen) Balech, 1974 {0} {3} {4}Protoperidinium conicum (Gran) Balech, 1974 {0} {2} {3}Protoperidinium depresum (Bailey) Balech 1974 {3} {4}Protoperidinium elegans (Cleve) Balech 1974 {3}Protoperidinium excentricum (Paulsen) Balech, 1974 {3}
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Medusas (Cnidaria: Medusozoa) de la costa sur de Jalisco y Colima
Lucrecia S. Jáquez-Bermúdez
Laura Celis-Gutiérrez María del Carmen Franco-Gordo
Pelagia noctiluca, recolectada en Bahía Navidad, Jalisco (19°N, 105°W) en noviembre de 2013. Foto Lucrecia Jáquez
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Phylum: Cnidaria Subphylum: Medusozoa
Las medusas incluyen tres grandes grupos: Cubozoa, Scyphozoa e Hy-drozoa, que junto con los Anthozoa (corales y anémonas) forman el phylum Cnidaria. Las medusas son uno de los componentes más im-portantes de las comunidades marinas y forman parte tanto del zoo-plancton, representados básicamente por medusas y sifonóforos, del bentos como pólipos y diferentes estadios de resistencia. Las medusas son celenterados de aparición fuertemente estacional, que suelen for-mar densos bancos, principalmente en aguas costeras. Estos organismos pasan toda su vida formando parte del plancton y son principalmente marinos (Signoret 1969). Debido a las características de su ciclo de vida, tienen la capacidad de aprovechar condiciones locales para producir grandes florecimientos, estos episodios causan efectos perjudiciales en las comunidades biológicas de la columna de agua (Mills 2001, Purcell et al. 2007).
Típicamente tienen la forma de una campana flotante, sin embargo, presentan muchas variaciones: pueden ser aplanadas, esféricas, semies-féricas, cuboidales, entre otras. Su tamaño es muy variable, pueden me-dir desde unos cuantos milímetros hasta casi dos metros de diámetro. La forma y el tamaño de las medusas siguen una regla de proporción, ya que se ha visto que los ejemplares de gran tamaño tienen forma apla-nada o semiesférica, en cambio, medusas de pequeñas dimensiones son esféricas, cuboides o en forma de campana. Presentan simetría radial, que se conforma a partir de un eje oral-aboral (Segura-Puertas y Ro-dríguez-Martínez 2007). Son los únicos animales que poseen ciclos de vida con dos estados finales alternativos: el primero en forma de pólipo de vida bentónica, el cual puede ser solitario o formar colonias adhirién-dose a sustratos de distinta naturaleza, y el segundo en forma de medu-sa, que constituye la fase planctónica y dispersora del ciclo metagénico, que se caracteriza por ser un organismo solitario y sexuado, cuyo cigoto generalmente se desarrolla para reiniciar el ciclo bentónico bajo la for-ma de un nuevo pólipo (Genzano y Zamponi 1992). La plasticidad de sus estrategias de reproducción ha dado lugar a la viviparidad y crianza de su progenie como una respuesta de adaptación a distintas presiones ecológicas (Fautin et al. 1989). Se conocen bastantes especies de medu-
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sas que mantienen a sus juveniles en desarrollo dentro de sus bolsas ge-nitales o en sus brazos orales (Berrill 1949). Algunas especies de aguas profundas, como Stygiomedusa fabulosa (Russell y Rees 1960), tienen en la campana cuatro cámaras de cría especializadas para producir juveni-les de forma asexual. En algunas medusas hidrozoas como Sarsia spp. (Hyman 1940) y Rathkea spp. (Kramp 1968), las medusas juveniles se forman a partir de yemas medusoides en el manubrio.
Las medusas han demostrado comportamientos aparentemente complejos y fuertes habilidades de locomoción que han sido considera-dos una fuerte evidencia de adaptación (Graham et al. 2001). Por ejem-plo, la orientación direccional de las scyphomedusae en las corrientes descendentes, en convergencias Langmuir, mantiene a las medusas en entornos ricos en presas para su alimentación (Hamner y Schneider 1986 Purcell et al. 2000). Mientras que la natación circular reduce la dispersión, cuando las celdas de Langmuir no están operando (Larson 1992). La locomoción se manifiesta por medio de movimientos o pulsa-ciones rítmicas, con las cuales se desplazan en diferentes sentidos o bien, para permanecer en un solo lugar. La principal consideración morfoló-gica de las medusas para nadar es la forma del cuerpo. La scyphome-dusae Aurelia aurita tiene una forma corporal muy achatada, mientras que la hidromedusa Aglantha digitale, que nada bien y realiza extensas migraciones verticales, tiene forma más alargada y es muy hidrodinámi-ca (Vogel 1981).
La clase hydrozoa posee adultos fijos en el fondo y formas libres y nadadoras, encargadas del proceso de reproducción sexual. Existen dos características que unifican a esta clase: la mesoglea puede ser muy fina y acelular, o estar bien desarrollada y tener varios tipos ce-lulares según el grupo. La gastrodermis carece de nematocistos y las gónadas son epidérmicas o en su caso al ser gastrodérmicas, los óvulos y espermatozoides son expulsados directamente al exterior, no en la cavidad gastrovascular. Las hidromedusas son también denominadas, medusas craspédotas, por la presencia de un velo. Los hidrozoos tam-bién se denominan hidropólipos por representar la etapa sexual de una alternancia de generaciones con pólipos asexuados (Ramírez y Zamponi 1981).
La clase scyphozoa son los cnidarios a los que comúnmente se hace referencia como medusas. Son de mayores dimensiones respecto a la
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mayoría de las hidromedusas. Su mesoglea es celular, los cnidocitos se localizan en la gastrodermis al igual que en las gónadas. Éstas son en-dodérmicas una vez maduras (Gasca y Loman-Ramos 2013). Al mo-mento de la reproducción, los óvulos salen por la boca y se desarrollan formando larvas plánulas que dan lugar a una serie de etapas que termi-nan en una medusa de vida libre.
ImportanciaLas medusas son depredadores clave en muchos de los sistemas pelági-cos del mundo (Mills 1995) y pueden afectar a la abundancia del zoo-plancton (Purcell 2003), larvas de peces y huevos (Purcell et al. 1994), y por lo tanto al reclutamiento de las poblaciones de peces (Lynam et al. 2005). Estos organismos son netamente carnívoros (Signoret 1969). Los modelos de alimentación propuestos por Mills (1981) y Madin (1988) se aplican a las medusas que emboscan a sus presas al permane-cer inmóviles o utilizando el hundimiento en la columna de agua. Dado que muchas hydromedusae forrajean de esta manera (Mills 1981), estos modelos a menudo son muy apropiados. Sin embargo, la especie Aequo-rea victoria, pasa gran parte de su tiempo nadando y alimentándose ac-tivamente (Madin 1988).
Un aspecto curioso e importante de los cnidarios es su asociación simbiótica con algunos crustáceos, por ejemplo, con los anfípodos hipé-ridos (Gasca y Haddock 2004) y con los copépodos (Gasca et al. 2007). En el caso de los anfípodos se ha observado un comportamiento de cui-dado parental de hembras ovígeras dentro de la campana de medusas. Aprovechan el desplazamiento de éstas para obtener su alimento y en-contrar sitios donde establecerse. Este cuidado puede durar aún cuando los huevecillos han eclosionado.
Las medusas desempeñan un papel ecológico importante, ya que participan en el reciclamiento de nutrientes como el carbono, nitrógeno y el fósforo, que son utilizados principalmente por el fitoplancton (Pitt et al. 2009). Muchas especies de medusas sirven como alimento para peces y tortugas marinas e incluso en algunos países como en Japón y China son consumidas por los humanos, mientras que en Austra-lia, India, Estados Unidos y México ya forman parte de una pesquería (Omori y Nakano 2001).
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En ocasiones, la elevada abundancia de estos organismos puede causar florecimientos de medusas (blooms). Estos eventos son influen-ciados por la biología y los factores físicos del ambiente. Los factores fí-sicos proveen la información primaria y más próxima a los movimientos de estos individuos que forman agregaciones, así como también el mo-vimiento de la agregación completa. Los cambios en las propiedades fí-sicas del ambiente sirven como importantes factores para iniciar proce-sos biológicos y ecológicos que resultan en agregaciones de zooplancton gelatinoso. Los cambios rápidos en las concentraciones poblacionales de medusas pueden ser por el crecimiento acelerado de las mismas po-blaciones o a una redistribución o redispersión de una población estable. Otra respuesta, pero no descrita a gran detalle, es el cambio estacional de las variables físicas del ambiente que pueden proveer las condiciones favorables para la reproducción, resultando en cambios en las poblacio-nes que también culminan en grandes densidades de plancton.
Por otro lado, la presencia de nematocistos (organelos urticantes que son utilizados para inmovilizar a sus presas y defenderse de sus depredadores básicamente), les confiere importancia biomédica debido principalmente a su elevada toxicidad. Esto ocasiona diversos proble-mas por el contacto accidental con los bañistas, ocasionando diversas respuestas clínicas que van desde una leve dermatitis hasta la muerte. Son además fuente potencial para la elaboración de fármacos debido a que contienen una serie de compuestos con diferentes propiedades (Segura-Puertas y Rodríguez Martínez 2007).
Medusas en el Pacífico de MéxicoSegún Gasca y Loman (2013), el número de especies de Medusozoa distribuidas en México es de 289 y pertenecen a las clases: Cubozoa, (2 familias, 3 especies), Scyphozoa (7 familias, 20 especies) y a la super-clase Hydrozoa (52 familias y 266 especies), de las cuales 106 especies pertenecen a la subclase Siphonophorae. La mayoría de las especies re-gistradas son formas nerítico-costeras, excepto los sifonóforos que por lo general son holoplanctónicos y oceánicos. Pocas especies son com-pletamente oceánicas o estuarinas (Segura-Puertas et al. 2003, 2010, Mendoza-Becerril et al. 2009). Desde 1897, en el Pacífico mexicano se han registrado 176 (61%) especies, en las aguas del Golfo de México
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167 (58%) y 161 (56%) en el Caribe mexicano. No hay evidencias de endemismo en estos grupos en México. Este trabajo reporta 31 especies de medusas en la costa de Jalisco y Colima que representan casi al 18 por ciento del total registradas en el Pacífico mexicano.
Leuckartiara octona, recolectada en julio de 2012 en Bahía Navidad, Jalisco (19°N, 105°W). Foto Lucrecia Jáquez
Procedencia de las muestrasCrucero Atlas v {1}: se realizó en agosto de 1989 a lo largo de la plata-forma continental de las costas de Jalisco y Colima, a bordo del buque el Puma, propiedad de la unam. Los muestreos fueron diurnos y noc-turnos en 21 estaciones de muestreo localizadas entre los 18°42’N y 20°09’N y 103°40’W y 105°35’W. Las muestras se recolectaron con una red bongo estándar (61 cm diámetro, 505 µm de luz malla y 3.0 m de longitud) (Segura-Puertas et al. 2010).
Muestreo Bahia Navidad {2}: Bahía Navidad, Jalisco (19°N, 105°W). Se analizaron 73 muestras de zooplancton, recolectadas quin-cenalmente desde noviembre de 2010 hasta diciembre de 2012. Se rea-lizaron arrastres horizontales de zooplancton utilizando una red cónica de 250 mm de luz de malla. Se separaron e identificaron todas las me-dusas recolectadas en la muestra original.
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Listado taxonómico de medusasEl arreglo sistemático del presente listado se basa en los lineamientos propuestos por Bouillon y Boero (2000) y Márquez y Collins (2004). La identificación se realizó con la ayuda de las claves taxónomicas de Kramp (1968) y Rusell (1970). Se reportaron 31 especies de medusas en la costa de Jalisco y Colima, que representan casi el 18 por ciento del total registrado en el Pacífico Mexicano. Las llaves indican las regiones donde se recolectaron las medusas, {1} Atlas v: {2} Bahía de Navidad.
Subphylum : MedusozoaClase: Cubozoa
Familia: CHIRODROPIDAEChiropsalmus quadrumanus (Müller, 1859) {2}
Clase: Scyphozoa Orden: Coronatae
Familia: NAUSITHOIDAE Nausithoe punctata Kölliker, 1853 {1} {2}
Subclase: Discomedusae Orden: Rhizostomeae
Familia: STOMOLOPHIDAEStomolophus meleagris L. Agassiz, 1862 {2}
Orden: Semaeostomeae
Familia: PELAGIIDAE Chrysaora sp. {2} Pelagia noctiluca Forskål, 1775 {1} {2}
Clase: HydrozoaSubclase: Hydroidolina sedis mutabilisOrden: Leptothecata
Familia: AEQUORIDAEAequorea macrodactyla (Brandt, 1835) {2}
Familia: CAMPANULARIIDAE Clytia discoida (Mayer, 1900) {1}Clytia mccradyi (Brooks, 1888) {1}
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Clytia uchidai Kramp, 1961 {1} {2}Obelia sp. {1} {2}
Familia: EIRENIDAE Eirene sp. {1}Eutima sp. {2} Eutima orientalis (Browne, 1905) {1}
Familia: LOVENELLIDAEEucheilota menoni Kramp, 1959 {1}
Orden:ANTHOATHECATA
Familia: BOUGAINVILLIDAE Bougainvillia britannica (Forbes, 1841) {1}
Familia: CORYNIDAEDipurena brownei (Bigelow, 1909) {1}Sarsia coccometra Bigelow, 1909 {1}
Familia: CYTAEIDIDAE Cytaeis tetrastyla Eschscholtz, 1829 {1} {2}
Familia: HYDRACTINIIDAE Hydractinia apicata Kramp, 1959 {1} {2} Hydractina simplex Kramp, 1928 {1}
Familia: AMPHINEMA dinema (Pèron y Lesueur, 1810 {1}Leuckartiara octona (Fleming, 1823) {2}Merga violacea (Agassiz y Mayer, 1899) {2}Stomotoca pterophylla Haeckel, 1879 {2}
Subclase: Trachylina sedis mutabilisOrden: Trachymedusae
Familia: GERYONIIDAE Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt, 1821) {1} {2}Geryonia proboscidalis (Forskål, 1775) {2}
Familia: RHOPALONEMATIDAE Aglaura hemistoma Pèron y Lesueur, 1810 {1} {2}Rhopalonema funerarium Vanhöeffen, 1902 {2}Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1857 {1} {2}
Orden: Narcomedusae
Familia: AEGINIDAE
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Solmundella bitentaculata (Quoy y Gaimard, 1833) {1} {2}Familia: CUNINIDAE
Cunina peregrina Bigelow, 1909 {1}Familia: SOLMARISIDAE
Pegantha clara Bigelow, 1909 {2}
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Calamares y pulpos de la costa sur de Jalisco y Colima
Roxana De Silva-Dávila Raymundo Avendaño-Ibarra
María del Carmen Franco-Gordo
Paralarvas de los calamares Dosidicus gigas (izquierda) y Abraliopsis sp. 2 (derecha) reco-lectadas en noviembre de 2004 frente a Bahía de Banderas, Jalisco (20°39’N, 107°15’W). Fotos Roxana De Silva-Dávila.
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Phylum Mollusca Clase Cephalopoda Subclase Coleoidea
Superorden Decabrachia Superorden Octobrachia
Los calamares, pulpos, sepias y nautilus representan uno de los grupos animales más antiguos, activos y exitosos del océano. Presentes desde el período Cámbrico (hace 450 a 500 millones de años), su registro fósil está bien representado por conchas gruesas y pesadas de formas nauti-loide, belemnoide y ammonite, mientras que la mayoría de las especies actuales con ausencia o reducción de la concha se originaron hace me-nos de 100 millones de años y presentan un registro fósil pobre (Boyle y Rodhouse 2005, Young et al. 1998).
A diferencia de los miembros más comunes de este Phylum (como los bivalvos, gasterópodos, poliplacóforos y escafópodos que son bénti-cos), los cefalópodos han evolucionado hacia una vida altamente móvil, por lo que su morfología refleja sus adaptaciones tanto al hábitat pelá-gico como al béntico.
Presentan un cuerpo generalmente alargado y cilíndrico en forma de torpedo con una cabeza bien diferenciada de la que sobresalen apéndices móviles circumorales (brazos y tentáculos o solo brazos) que pueden pre-sentar ventosas, ganchos o ambos, y aletas posteriores. La masa bucal con-tiene mandíbulas quitinosas con forma de pico y la rádula característica del phylum. La mayoría tiene una concha reducida e interna (calamares y sepias) o ausente (pulpos), excepto las formas primitivas (Nautilus) que presentan concha externa. Todos cuentan con un sifón a través del cual se expele el agua y se eliminan los productos de desecho contenidos en la ca-vidad del manto y presentan branquias también denominadas ctenidios, dos corazones branquiales y uno sistémico (Roper et al. 1984).
Los cefalópodos son depredadores eficientes y altamente móviles. Incluyen organismos con las más altas tasas metabólicas, los mayores tamaños en invertebrados, movimiento primario por propulsión a cho-rro y secundario por ondulación de aletas que también proporcionan estabilidad. Adicionalmente, su capacidad de agregación «un compor-tamiento complejo que incluye aprendizaje por experiencia y comple-jos patrones de pigmentación en piel, producto de la presencia de un
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sistema nervioso altamente desarrollado con fibras nerviosas gigantes y uno de los cerebros más grandes en invertebrados», que los distingue claramente del resto de los organismos (Roper et al. 1984, Wells 1994).
Los cefalópodos son depredadores visuales altamente voraces, que se alimentan de crustáceos, peces, moluscos y otros cefalópodos. También son exclusivamente marinos. Muchas especies realizan migraciones ver-ticales diarias en la columna de agua y migraciones horizontales acopla-das a los diferentes regímenes oceanográficos, moviéndose entre las áreas de desove, eclosión y de alimentación (Hatanaka et al. 1988, Gilly et al. 2006). Presentan un amplio intervalo de tallas que varía de aproxima-damente 1.5 cm (Idiosepis) a 18-20 m (Architeuthis) y habitan todas las regiones del océano, desde aguas someras hasta más de 7,000 m de pro-fundidad y desde las regiones polares a las tropicales (Roper et al. 1984).
Todos los cefalópodos presentan sexos separados y generalmente tienen diferenciación sexual con hembras más grandes que los machos. Durante el apareamiento, los machos transfieren los espermatozoides contenidos en una estructura denominada espermatóforo generalmente a la cavidad del manto o alrededor de la boca de las hembras, utili-zando uno de sus brazos modificado el cual se denomina hectocotilo. Las hembras depositan los huevos típicamente de dos formas. Las de especies restringidas a zonas costeras y plataforma (mayormente sepias, pulpos y loligínidos) depositan los huevos individualmente o en grupos directamente en el fondo o en otras superficies sobre él. Los huevos ge-neralmente se encuentran incluidos en cubiertas protectoras o cápsulas que les confiere cierta protección (McGowan 1954, Boyle y Rodhouse 2005), aunque la forma, cantidad y el acomodo de los huevos depende de la especie. En las especies pelágicas como los ommastréfidos o gonátidos los huevos son depositados en masas gelatinosas de flotabilidad neutral que probablemente derivan con las corrientes, o pueden ser mantenidas entre los brazos de las hembras, quienes proveen cuidado parental hasta la eclosión (O’Dor y Balch 1985, Bower y Sakurai 1996, Seibel et al. 2005). Una excepción a las dos estrategias anteriores se presenta en los pulpos pelágicos Argonauta, cuyas hembras secretan una delgada concha calcárea, sostenida continuamente por la hembra, donde adhieren los huevos que se desarrollan hasta la eclosión (Bello y Rizzi 1990).
A diferencia de otros moluscos, la mayoría de los cefalópodos tie-nen desarrollo directo (sin metamorfosis) y eclosionan como versio-
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nes diminutas semejantes a los adultos, denominadas paralarvas (Har-man y Young 1985, Guerra 1992). Éstas representan el primer estadio post-eclosión, que es pelágico con distribución cerca de la superficie durante el día y que tiene un modo de vida (hábitos, hábitat) distinto de los individuos adultos de la misma especie (Young y Harman 1988).
La mayoría de las paralarvas se distribuyen en los primeros 200 m de profundidad (Sweeney et al. 1992) y pueden recolectarse de forma relativamente fácil con diferentes tipos de redes y arrastres de plancton, aunque en términos de muestreo, éstas son notablemente raras (Collins et al. 2002). Las paralarvas se convierten en juveniles cuando han ocu-pado su hábitat definitivo en la columna de agua a través de la migra-ción ontogénica que realizan. Cuando los juveniles adquieren las carac-terísticas morfológicas completas de la especie y pueden ser claramente identificados se les denomina subadultos, los cuales se convierten en adultos al alcanzar la talla y madurez sexual características de la especie (Boyle y Rodhouse 2005).
ImportanciaDebido a la estabilización y a la disminución en las capturas de peces marinos alrededor del mundo, la explotación de los cefalópodos como un recurso llamado hasta hace poco “no convencional” ha incrementa-do su importancia (Roper et al. 1984). Tres especies de calamares pro-mediaron capturas de 557 289 t anuales durante los últimos 10 años (1999 a 2009), mientras que de acuerdo con la Organización para la Alimentación y la Agricultura (fao), las capturas conjuntas de calama-res, sepias y pulpos alrededor del mundo promediaron cerca de 3,395 × 103 toneladas anuales (fao 1998, 2003, 2009), alcanzando cerca de un 4 por ciento de las capturas totales mundiales. Su importancia para el consumo humano radica en la calidad de su carne. Comparada con la de peces, contiene 20 por ciento más proteínas y del 50 al 100 por ciento menos grasas y menos carbohidratos, convirtiéndolos en un alimento de bajo costo y saludable para el consumo humano (Sikes et al. 2009). Eco-lógicamente, los cefalópodos son componentes primarios en la dieta de peces, tiburones, mamíferos marinos, aves y de otros cefalópodos, trans-firiendo de forma eficiente la energía desde los consumidores primarios a los depredadores tope. El aumento o disminución de sus poblaciones
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puede influenciar la abundancia poblacional tanto de sus presas como de sus depredadores ( Jereb y Roper 2010).
Las pesquerías de cefalópodos están dirigidas hacia un número re-lativamente bajo de especies y entre las más importantes a nivel mundial se encuentran Dosidicus gigas, Illex argentinus, y Todarodes pacificus de la familia Ommastrephidae; a Doryteuthis opalescens, Doryteuthis gahi y Lo-ligo pealeii de la familia Loliginidae Octopus vulgaris y Octopus maya de la familia Octopodidae y Sepia officinalis y Sepia pharaonis de la familia Sepiidae distribuidas en diferentes regiones alrededor del mundo.
Aunque en México existen varias especies de calamares y pulpos que son capturados incidental o artesanalmente, Dosidicus gigas (calamar jumbo del Pacífico) es la única especie de calamar que tiene capturas es-tables a nivel comercial, promediando poco más de 71 mil t anuales entre los años 2000 a 2010, alcanzando en 2010 un 4.3 por ciento del total de la pesca en nuestro país (Sagarpa y Conapesca 2010, anuarios 1998, 2003, 2010). Esta especie se pesca principalmente en el Golfo de Cali-fornia y costa occidental de la península de Baja California, mientras que Octopus maya es la principal especie de pulpo pescada en los estados de Campeche y Yucatán en el litoral del Golfo de México (Sagarpa 2012).
En cuanto a las paralarvas, su importancia radica en que represen-tan el componente clave para comprender el ciclo de vida de los adul-tos, particularmente sus épocas y áreas de desove y la importancia del reclutamiento de cada especie (Rocha et al. 1999). También permiten establecer con base en su identificación específica la diversidad de espe-cies de cefalópodos adultos de una región, incluso de las de distribución meso o batipelágica que raramente son capturadas.
Tanto la abundancia como la distribución de las paralarvas respon-den fuertemente al cambio ambiental y pueden ser útiles como indica-dores biológicos de condiciones ambientales y masas de agua, ya que son altamente dependientes de la circulación oceánica de macroescala y de procesos de mesoescala, tales como corrientes costeras, surgencias, remolinos y frentes termohalinos entre otros (Anderson y Rodhouse 2001, Moreno et al. 2009, Granados-Amores et al. 2010).
A pesar de su importancia, las paralarvas de la mayoría de las es-pecies de cefalópodos alrededor del mundo han sido poco estudiadas e inadecuadamente descritas (Sweeney et al. 1992) debido a los problemas inherentes a la taxonomía en esta etapa de vida (Vecchione 1987). La
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identificación de las paralarvas de cefalópodos, (basada en la sistemati-zación de sus descripciones y en el uso integral de criterios morfológicos, morfométricos y merísticos, que en la mayoría de los casos han sido uti-lizados de manera independiente), y el uso de herramientas moleculares (identificación genética) permitiría avanzar sustancialmente en el cono-cimiento sobre la biodiversidad de los cefalópodos en México, comple-mentando la información existente a nivel mundial.
Aunque la sistemática de los cefalópodos actuales se encuentra en discusión, la clase Cephalopoda se divide en dos subclases: Nautiloidea, con seis especies restringidas al Indopacífico, que se caracteriza por pre-sentar una concha externa dividida en cámaras (utilizada como refugio contra depredadores y como parte de un complejo mecanismo de flo-tación) y por poseer más de 47 pares de apéndices circumorales ( Jereb 2005), y Coleoidea, en la que se incluyen el resto de los cefalópodos que no tienen concha externa y que presentan 10 (superorden Decabrachia, por ejemplo calamares y sépidos) o sólo ocho apéndices circumorales (su-perorden Octobrachia, por ejemplo pulpos) ( Jereb et al. 2010). En gene-ral se reconocen 6 subordenes: Teuthida, Sepiida, Sepiolida, Spirulida (10 apéndices), Octopoda y Vampyromorpha (8 apéndices) (itis 2013) que comprenden casi la totalidad de las 750 especies de cefalópodos actuales distribuidas alrededor del mundo (Boyle y Rodhouse 2005).
Cefalópodos en el Pacífico de MéxicoLa investigación y el estudio sobre cefalópodos alrededor del mundo ha estado dirigido en mayor medida hacia las especies de importancia comercial, y en México, el recurso pesquero calamar representado por Dosidicus gigas es uno de los más importantes. Por esta razón ha sido la especie más estudiada, de la cual se sabe: su papel como depredador y presa, evaluaciones del stock, hábitos alimenticios, su frecuencia de tallas, su crecimiento poblacional y migraciones estacionales en el Gol-fo de California, entre otros aspectos (Morales-Bojórquez et al. 2001, Markaida et al. 2004, 2005). El resto de las especies presentes en los ma-res de México han sido poco estudiadas, por ello existe una importante falta de conocimiento sobre la diversidad de cefalópodos.
Las referencias básicas para iniciar el estudio y reconocimiento de las especies de cefalópodos presentes en México incluyen información
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relacionada con las características morfológicas que los identifican, ilus-traciones, distribución, importancia pesquera, talla, hábitat y biología, etc., tanto para adultos ( Jereb y Roper 2010, Okutani 1995), como para las paralarvas (Okutani y McGowan 1969, Young 1972, Sweeney et al. 1992), entre otras.
Del total de especies de cefalópodos distribuidas alrededor del mun-do, los adultos de 90 de ellas se distribuyen en el océano Pacífico (Nesis 2003), mientras que el número de especies registrado para la zona oceá-nica y costera frente a las costas de Jalisco y Colima es comparativamen-te reducido, con alrededor de 41 especies (Tabla 1). Un dato interesante es que las especies de la familia Sepiidae, están ausentes de las costas de todo el continente americano (Roper et al. 1984), mientras que sólo se conocen algunos sepiólidos para la zona del Golfo de México. Por otro lado, algunas especies cosmopolitas de aguas profundas como las del género Architeuthis o especies de la familia Gonatidae de hábitat meso a batipelágico entre otras, podrían estar distribuidas también frente a las costas de Jalisco y Colima. Sin embargo, la falta de estudios en México y particularmente en el área del océano Pacífico central impiden tener un mejor conocimiento sobre la fauna de este grupo, y dan la pauta para establecer que el número de especies reconocidas en el área de estudio representa sólo una pequeña parte de la diversidad de especies de cefa-lópodos, potencialmente presente en la región.
Los antecedentes relativos a las paralarvas son escasos en México y están restringidos espacial o temporalmente a dos regiones del Océano Pacífico mexicano, como son la zona oceánica frente a la costa occi-dental de la Península de Baja California (Okutani y McGowan 1969, Young 1972, Granados-Amores et al. 2010) y el Golfo de California (Staaf et al. 2008, De Silva-Dávila et al. 2010, 2013). El listado de es-pecies de cefalópodos de las costas de Jalisco y Colima presentado en este apartado (Tabla 1) está integrado por los registros de adultos y se complementa con la información de las especies identificadas con base en las paralarvas colectadas frente a Bahía de Banderas Jalisco.
Procedencia de las muestrasCruceros Seamans (S-195 y S-207). Se recolectaron muestras de zoo-plancton durante noviembre de 2004 y 2006 a bordo del velero SSV
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Robert C. Seamans, propiedad de la Woods Hole Oceanographic Ins-titution. Las muestras fueron obtenidas por medio de arrastres oblicuos con una red cónica (1.0 m de diámetro, 505 mm de apertura de malla) y con arrastres superficiales paralelos al barco (30 minutos, red Neuston, 335 mm de apertura de malla). Los arrastres se realizaron durante el día y por la noche en 12 estaciones de muestreo localizadas en la zona oceánica frente a Bahía de Banderas, Jalisco (21°12’N y 108°42’W a los 20°18’N y 105°48’W).
Paralarva del pulpo pelágico Japetella heathi recolectada en noviembre de 2004, frente a Bahía de Banderas, Jalisco (20°57’N, 107°43’40”W). Foto Roxana De Silva-Dávila.
Listado taxonómico de cephalopodaEl arreglo sistemático del presente listado está basado en la clasificación propuesta por el Sistema de Información Taxonómico Integrado (itis por sus siglas en inglés). El listado de especies está conformado por las registradas para la región del Pacífico Central Mexicano: adultos
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(Roper et al. 1984, Fischer et al. 1995, Bolstad 2010, De Silva-Dávila et al. 2010, Lindgren 2010, Granados-Amores 2013) y paralarvas (De Silva-Dávila 2013). Especies registradas como: A = adultos, PL = para-larvas, ? = probable distribución en la zona. Phylum: MolluscaClase: CephalopodaSuperorden: DecabrachiaOrden: TeuthidaSuborden: Myopsina
Familia: LOLIGINIDAEDoryteuthis argus (Brakoniecky y Roper, 1985) {A}Lolliguncula (Lolliguncula) panamensis Berry, 1911 {A}Lolliguncula (Loliolopsis) diomedae (Hoyle, 1904) {A}Lolliguncula sp. 1 {A, PL}
Suborden: Oegopsina
Familia: CHIROTEUTHIDAEChiroteuthis sp. 1 {PL}
Familia: CRANCHIIDAECranchia scabra Leach, 1817 {A}Drechselia danae ( Joubin, 1931) {A}Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856) {A}Leachia pacifica (Issel, 1908) {A}Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 {A}
Familia: ENOPLOTEUTHIDAEEnoploteuthis reticulata Rancurel, 1970 {A}Abraliosis (Pfefferiteuthis) affinis (Pfeffer, 1912) {A}Abraliosis (Pfefferiteuthis) falco Young, 1972 {A}Abraliopsis sp. 1 {PL}Abraliopsis sp. 2 {PL}
Familia: HISTIOTEUTHIDAEHistioteuthis heteropsis (Berry, 1913) {A}
Familia: OCTOPOTEUTHIDAETaningia dana Joubin, 1931 {A}
Familia: ONYCHOTEUTHIDAEOnychoteuthis banksii (Leach, 1817) {A}Onychoteuthis horstkottei (Bolstad, 2010) {A, PL}
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Familia: OMMASTREPHIDAEDosidicus gigas D’Orbigny, 1835 {A, PL}Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915) {PL}Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802) {A, PL}Ommastrephes bartrami (Lesueur, 1821) {A}Sthenoteuthis oualaniensis Lesson, 1830 {A, PL}
Familia: THYSANOTEUTHIDAEThysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 {A}
Familia: PTERYGIOTEUTHIDAEPterygioteuthis hoylei (Pfeffer, 1912) {A, PL}
Superorden: OctobrachiaOrden: OctopodaSuborden: Incirrina
Familia: ARGONAUTIDAEArgonauta argo Linnaeus, 1758 {A}Argonauta cf böttgeri {PL}Argonauta sp. 2 {PL}Argonauta sp. 4 {PL}
Familia: BOLITAENIDAEJapetella heathi Berry, 1911 {PL}
Familia: OCTOPODIDAEEuaxoctopus panamensis Voss, 1971 {PL}Octopus alecto Berry, 1953 {A}Octopus bimaculatus Verril, 1883 {A}Octopus chierchiae Jatta, 1889 {A}Octopus digueti Perrier y Rochebrune, 1984 ?Octopus hubsorum Berry, 1953 ?Octopus macropus Risso, 1826 {A}Octopus penicillifer Berry, 1954 {A}Octopus rubescens Berry, 1953 ?Octopus veligero Berry, 1953 ?
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Euphausiacea de la costa sur de Jalisco y Colima
Jaime Gómez-Gutiérrez Israel Ambriz-Arreola
María del Carmen Franco-Gordo
Euphausia lamelligera (izquierda) y Euphausia distinguenda (derecha) en su fase adulta recolectados en la región costa de Jalisco. Estas dos especies dominan numéricamente la estructura de la comunidad de eufáusidos de esta región. Fotos Israel Ambriz-Arreola.
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Phylum: Arthropoda Subphylum: Crustacea Clase: Malacostraca
Subclase: Eumalacostraca Superorden: Eucarida Orden: Euphausiacea
Las especies del Orden Euphausiacea (comúnmente conocidos krill o eufáusidos) son crustáceos pelágicos marinos con forma parecida a camarón (forma peneoidea). Ellos son parte del holoplancton y micro-necton y a menudo se encuentran en grandes enjambres o cardumen que pueden alcanzar gran biomasa en regiones polares, subárticas y sub-tropicales, aunque en la región tropical aparentemente estos alcanzan menores densidades poblacionales (Everson 2000).
Las fases juveniles y adultos son reconocibles por tener las branquias torácicas bien desarrolladas que no están cubiertas por el caparazón. Po-seen grandes ojos compuestos oscuros y no tienen apéndices quelados en ninguno de sus cinco apéndices torácicos (periópodos) (aunque las especies del género Stylocheiron y Nematoscelis tienen el segundo o tercer par de apéndices torácicos elongado y armado por una pseudoesquela). Las especies de eufáusidos tienen fotóforos en el cefalotórax o el tronco, excepto la especie Thysanopoda myniops (Brinton 1978). En la actualidad existen 86 especies distribuidas en dos familias: la Bentheuphausiidae (que contiene la única especie Bentheuphausia amblyops) y la Euphausii-dae (que incluye el resto de las 85 especies, repartidas entre 10 géneros) (Baker et al. 1990, Brinton et al. 2000, Martin y Davis 2001).
El Orden Euphausiacea se caracteriza por presentar dos estadios de su fase larvaria que son únicos en los crustáceos: las caliptopis, que usualmente tienen tres estadios (Ci-Ciii) y furcilias, los cuales cada especie pasa por un número distinto de estadios (Fi a Fvi) y subesta-dios particularmente variable en algunas especies en los estadios fur-cilia i y ii (Mauchline y Fisher 1969, Mauchline 1980, Gómez-Gu-tiérrez 1996, Brinton et al. 2000). El ciclo de vida de los eufáusidos varia dependiendo de si la especie tiene estrategia reproductiva de saco ovígero o de desove externo. Cada una pasa por diferentes estadios, particularmente en su fase larvaria, pero en general los eufáusidos tie-nen el estadio embrionario, fase larvaria [nauplio, metanauplio, pseu-
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dometanauplio (ésta última presente solo en especies con reproduc-ción en saco ovígero), caliptopis, furcilia, juvenil y adulto] (Mauchline y Fisher 1969, Mauchline 1980, Gómez-Gutiérrez 2002, 2003, 2006, Gómez-Gutiérrez y Robinson 2005, Gómez-Gutiérrez et al. 2010). La revisión comprehensiva en monografías de la biología y ecología del Orden Euphausiacea puede ser consultado en Mauchline y Fisher (1969), Mauchline (1980), Brinton et al. (2000), Everson (2000) y Bro-deur y Yamamura (2005).
Fases larvarias únicas de los crustáceos del Orden Euphuasacea. Caliptopis II de Eu-phausiacea lamelligera (izquierda), foto Ambriz-Arreola. Furcilia I de Nyctiphanes sim-plex (derecha). Foto Jaime Gómez-Gutiérrez.
ImportanciaEn conjunto, estas especies constituyen uno de los grupos de crustáceos pelágicos con mayor relevancia ecológica y económica en el mundo, en parte por su capacidad gregaria al formar agregaciones y cardúmenes sociales (Ritz 1994). El krill es un componente significativo en biomasa de muchas tramas tróficas marinas; en California y la costa occidental de la península de Baja California puede alcanzar cerca del 18 por cien-to al 25 por ciento de la biomasa media del zooplancton (Lavaniegos y Ohman 2007). Los Euphausiacea son bien conocidos como el alimento principal de las ballenas y como parte de la dieta de las focas, aves mari-nas, peces, cefalópodos, zooplancton carnívoro, e incluso seres humanos en países como Rusia, Japón, Canadá y Alemania (conocido en Japón como okiami) y sus animales domésticos (Nicol y Endo 1997, Everson
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2000). Los eufáusidos también son de gran interés para los biólogos marinos y oceanógrafos, ya que pueden ser utilizados como indicadores zoogeográficos de las masas de agua oceánicas y como una ayuda para entender el proceso de especiación en el ecosistema pelágico (Brinton 1962 1975, 1979, 1981, Brinton et al. 2000).
En general, es relevante investigar y comprender los patrones de distribución, dinámica poblacional y función trófica de los eufáusidos porque: 1) nos permite entender las variaciones espacio-temporales de la biomasa disponible para los depredadores de krill de importancia comercial o ecoturístico (Notarbartolo di Sciara 1988, Gendron 1992, Ladrón de Guevara et al. 2008, Gómez-Gutiérrez et al. 2012), 2) los densos enjambres de eufáusidos en realidad pueden modificar el en-torno físico aumentando las tasas de turbulencia (Kunze et al. 2006) y estos densos enjambres dividen la materia orgánica particulada (mop), disminuyendo sus tasas de sedimentación en el ecosistema epipelágico y por consecuencia la pérdida de mop de las capas superficiales (Dilling y Aldredge 2000, Goldthwait et al. 2004), 3) el krill es generalmente un voraz depredador omnívoro, con diferentes estrategias de alimentación y espectro trófico entre las diferentes etapas de desarrollo ontogenético (Ritz et al. 1990), capaz de alimentarse de la nieve marina (Dilling et al. 1998), meso-zooplancton como los copépodos (Stuart y Pillar 1990) e ictioplancton (Theilacker et al. 1993); lo que sugiere una relevante fun-ción trófica en el ecosistema pelágico pertinente cuando forman densas agregaciones poblacionales. Inclusive, recientemente utilizando los re-gistros mundiales de presencia/ausencia de especies de todo el mundo reportados por Brinton et al. (2000), se conocen sus patrones de distri-bución en función de múltiples variables de condiciones ambientales obtenidas de bases de datos oceanográficas mundiales (Letessier et al 2009) y del Océano Pacífico (Letessier et al 2011).
Eufáusidos en el Pacífico de MéxicoLa distribución y biología de los eufáusidos en el océano Pacífico han sido descritas detalladamente, por lo que sus patrones zoogeográficos son considerablemente bien conocidos (Brinton 1962, 1975, 1979, 1981, 1996, Brinton y Townsend 1980, 2003, Ponomareva 1963, 1990, Mau-chline y Fisher 1969, Gopalakrishnan 1974, Mauchline 1980, Nicol y
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Endo 1997, Brinton et al. 1986, 2000, Everson 2000). Ellos encontraron que los principales factores ambientales que influencian la distribución y abundancia de las especies de krill fueron (en orden decreciente de influencia) la temperatura superficial del mar (que explica 29.53% de la variabilidad de las especies), salinidad (20.29%), longitud (-15,01%, disminución de la abundancia de especies de oeste a este), distancia hasta la costa (10,99%) y la concentración de silicato disuelto (9,03%).
De las 86 especies de eufáusidos conocidos se han registrado 56 en el Pacífico Norte (20 a 60 °N) (Brodeur y Yamamura 2005). La mayor parte de las especies de eufáusidos tienen amplias distribucio-nes zoogeográficas (frecuentemente transocéanicas), excepto las espe-cies de afinidad nerítica, las cuales usualmente están delimitadas por una o varias masas de agua. Por ejemplo, las especies con distribución nerítica en el Pacífico Norte oriental son Nyctiphanes simplex (sub-tropical) y las especies tropicales Euphausia distinguenda, E. eximia, E. lamelligera y Nematoscelis gracilis [endémicas en la región oriental Pacífico tropical, pero con episódicas intrusiones hacia el norte du-rante eventos de calentamiento El Niño hasta California (Brodeur 1986), Oregon (Keister et al. 2005) o Bristish Columnia (Tanasichuk y Cooper 2002)].
Brinton (1996) realizó una revisión de riqueza específica de los eu-fáusidos que se distribuyen en México (Océano Pacífico y Océano At-lántico); como resultado obtuvo el listado de especies registrados por re-gión. Esta publicación y la de Sánchez-Osuna y Hendrixck (1983) son las únicas claves de identificación publicadas en español para las especies de eufáusidos que se distribuyen en México. Fernández-Alamo y Fär-ber-Lorda (2006) realizaron una revisión del zooplancton del Pacífico oriental tropical y argumentan sobre la distribución y abundancia de los eufáusidos de esta región tropical. En México, al menos a escala zoogeo-gráfica, es bien conocida la distribución y abundancia de los eufáusidos en la costa occidental de la península de Baja California (Brinton 1962, Gómez-Gutiérrez y Hernández-Trujillo 1994, Gómez-Gutiérrez 1995, Gómez-Gutiérrez et al. 1995, 1999, Gómez-Gutiérrez y Robinson 1997, Lavaniegos y Ambriz-Arreola 2012), Golfo de California (Mundhenke 1969, Brinton y Townsend 1980, Sánchez-Osuna y Hendrickx 1983, Brinton et al. 1986, Lavaniegos-Espejo et al. 1989, Gómez-Gutiérrez y Hernández-Trujillo 1994, Lavaniegos 1996, Färber-Lorda et al. 2010,
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Tremblay et al. 2010, Gómez-Gutiérrez et al. 2012), costa central del Pacífico mexicano (Ambriz-Arreola et al. 2012) y Golfo de Tehuante-pec (Färber-Lorda et al. 1994). Recientemente Nyctiphanes simplex fue registrada en la costa de Jalisco en muestreos costeros realizados durante 2010-2011 (Ambriz-Arreola datos sin publicar).
Brinton (1979) realizó posiblemente el estudio más comprehensivo de distribución vertical de eufáusidos en el Pacífico oriental tropical en relación con las condiciones ambientales, particularmente enfocado en la asociación de los patrones de distribución vertical y latitudinal con la concentración de oxígeno disuelto y la profundidad de la capa mínima de oxígeno. Algunos de sus muestreos se ubicaron en aguas oceánicas de los estados de Jalisco y Colima. Gómez-Gutiérrez y Hernández Truji-llo (1994) realizaron un primer estudio de estructura de la comunidad, abundancia y relación de las condiciones ambientales de los eufáusidos a través del frente termo-halino de Cabo San Lucas, encontrando una compleja estructura de la comunidad con 11 especies de eufáusidos en-tre las que se incluyen algunas propias de la Corriente de California (en su porción Este del transecto) y la Boca del Golfo de California (en su porción Oeste del transecto). Ellos enfatizaron la diferencia en estruc-tura de la comunidad entre la región del Golfo y la costa occidental de la península, separados por este frente termo-halino. Färber-Lorda et al. (2010) describieron la estructura de la comunidad de eufáusidos en la boca del Golfo de California. Recientemente, Ambriz-Arreola et al. (2012) realizaron un estudio de la estructura de la comunidad de eufáusidos en la región costera de Jalisco y Colima, en el que reportaron las abundancias específicas mensuales durante tres años (1996-1998). Ellos detectaron la presencia de ocho especies de krill de tres géne-ros (Euphausia, Nematoscelis y Stylocheiron) y su variabilidad estacional e interanual en función de las variables ambientales, mediante méto-dos multidimensionales. Euphausia distinguenda y Euphausia lamelligera fueron las especies mas abundantes de eufáusidos durante los tres años, contribuyendo con más del 97.9 por ciento de la abundancia total de eufáusidos en cualquiera de sus ciclos de vida. Euphausia distinguenda fue la especie mas abundante en esta región del Pacífico (87 al 89 por ciento) (Ambriz-Arreola et al. 2012).
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Procedencia de las muestrasEn general los muestreos de zooplancton siguieron los métodos están-dar para prospección de zooplancton (Smith y Richardson 1977).
Crucero región sur de la península de Baja California {0}: Arrastres en nueve estaciones de Baja California Sur hasta las costas de Sinaloa (21 °N 102 °W), del 3 al 5 de agosto de 1988. Los arrastres fueron obli-cuos con una red bongo estándar ( 333 µm y 505 µm) desde los 210 m a la superficie (Gómez-Gutiérrez y Hernández-Trujillo 1994).
Crucero Altair 1990 {1}: Se realizaron arrastres de zooplancton du-rante septiembre, noviembre y diciembre de 1990 en 23 estaciones en la costa de Jalisco (incluyendo Bahía Banderas), a bordo del buque ocea-nográfico ALTAIR, propiedad de la Armada de México. Los arrastres fueron oblicuos, diurnos y nocturnos. Se utilizó una red cónica de 1 m de diámetro de boca y 505 µm de apertura de malla.
Crucero Altair 1993 {2}: Arrastres oblicuos del 7 al 18 de junio de 1993, con una red bongo de 333 µm. Se recolectaron 33 muestras desde los 200 m a la superficie, de Cabo San Lucas (boca del Golfo de California) hasta Mazatlán. Información adicional de estructura de la comunidad de la boca del Golfo de California, fue tomada de Fäber-Lorda et al. (2010).
Cruceros Jalco {3}: Seis estaciones oceanográficas localizadas a lo largo de la costa de los estados de Jalisco y Colima, México (19°N, 105°W), fueron muestreadas aproximadamente cada mes, entre enero de 1996 y diciembre de 1998. Se recolectaron 146 muestras durante 26 cruceros oceanográficos usando una red tipo Bongo estándar (61 cm diámetro, 505 µm de luz malla y 3.0 m de manga), arrastrada oblicua-mente para integrar la columna de agua hasta los 120 m de profundidad (Ambriz-Arreola et al. 2012).
Muestreo Bahia Navidad {4}: Bahía Navidad, Jalisco (19°N, 105°W). Se analizaron 49 muestras de zooplancton recolectadas quin-cenalmente desde noviembre de 2010 hasta diciembre de 2011 median-te arrastres horizontales de zooplancton, utilizando una red cónica de 250 µm de luz de malla.
Listado taxonómico de EuphausiaceaEl arreglo sistemático del presente listado es esta basado en el propuesto por Baker et al. (1990), Brinton (1996) y Brinton et al. (2000). Las es-
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pecies registradas para la boca del Golfo de California, Jalisco y Colima fueron obtenidas de Brinton (1962, 1979), Brinton y Townsend (1980), Sánchez-Osuna y Hendrickx (1984), Gómez-Gutiérrez y Hernán-dez-Trujillo (1994) (especie recolectada en la sección Oeste de la Costa occidental de Baja California Sur, muy lejos de la costa *= especies oceá-nicas recolectadas), Brinton (1996), Färber-Lorda et al. (2010), Am-briz-Arreola et al. (2012) excepto Nyctiphanes simplex que juveniles y adultos fueron detectados en muestreos realizados en Barra de Navidad en 2010-2011. Los números dentro de llaves indican las regiones donde se recolectaron los eufáusidos: {0} Boca del Golfo {1} Altair 1990; {2} Altair 1993 {3}; JALCO 1996-1998; {4} Barra de Navidad, Jalisco.
Phylum: Arthropoda Latreille, 1829Subphylum: Crustacea Brünnich, 1772Clase: Malacostraca Latreille, 1802Subclase: Eumalacostraca Grobben, 1892Superorden: Eucarida Calman, 1904Orden: Euphasiacea Dana, 1952
Familia: EUPHAUSIIDAE Dana, 1852Euphausia diomedeae Ortmann, 1894 {0} {1} {2} { 3}Euphausia distinguenda Hansen, 1911 {0} {1} {2} {3}Euphausia eximia Hansen, 1911 {0} {1} {2} {3}Euphausia lamelligera Hansen, 1911 {0} {1} {2} {3}Euphausia tenera Hansen, 1905 {0} {1} {2} {3}Euphausia gibboides Ortmann, 1893 {0}*Nematoscelis gracilis Hansen, 1910 {0} {1} {2} {3}Nematoscelis difficilis Hansen, 1911 {0}*Nematobrachion flexipes Ortmann, 1893) {0} {2}Nyctiphanes simplex Hansen, 1911 {0} {2} {4}Stylocheiron affine Hansen, 1910 {0} {2} {3}Stylocheiron longicorne G. O. Sars, 1883 {0} {2}Stylocheiron carinatum G. O. Sars, 1883 {3}
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Anfípodos Hyperiidea de la costa sur de Jalisco y Colima
Rebeca Gasca María del Carmen Franco-Gordo
Phronima dunbari. Foto: Rebeca Gasca
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Phylum: Arthropoda Subphylum: Crustacea Clase: Malacostraca
Subclase: Eumalacostraca Superorden: Peracarida
Orden: Amphipoda Suborden: Hyperiidea
Los anfípodos son crustáceos peracáridos que varían en tamaño de dos a 50 mm, aunque algunos pueden ser más grandes. Son comunes en los ecosistemas marinos del mundo, aunque también habitan en ambientes salobres y de agua dulce (Raymont 1983). Son organismos muy diversos y pueden ser herbívoros, detritívoros y micro-depredadores.
Los anfípodos hiperídeos son exclusivamente marinos, se distribu-yen desde la superficie hasta profundidades abisales y en la zona epi-pelágica pueden ser recolectados más fácilmente durante la noche, ya que pueden ocupar las capas inferiores de la columna de agua durante el día (Répelin 1978). En las zonas tropicales son más diversos que en las zonas frías, pero en las frías suelen presentar agregaciones que pue-den, por un lado, alimentarse vorazmente de copépodos, eufáusidos y pterópodos (Pakhomov y Perissinotto 1996, Ikeda y Shiga 1999), y por el otro, servir de alimento de aves, peces como los atunes, y organismos tan grandes como las ballenas (Percy 1993). Son un grupo relativamente diverso del que se conocen alrededor de 285 especies.
Morfológicamente, el suborden Hyperiidea se caracteriza por tener cinco segmentos fusionados en la cabeza (cada uno con apéndices), y ocho segmentos en el tórax (de los que el primero está fusionado con la cabeza, y los otros siete tienen un par de patas cada uno, conocidos como pereiópodos). El abdomen está dividido en dos secciones de tres segmentos cada una: el pleón con tres pares de apéndices natatorios y el urosoma que presenta los últimos dos segmentos también fusionados. El urosoma presenta tres pares de urópodos y un telson. Las hembras generalmente carecen de antenas largas multisegmentadas y presentan un marsupio donde alojan a sus crías. Los Hyperiidea se distinguen de los otros grupos de anfípodos en que su telson nunca está dividido y sus antenas no presentan flagelos accesorios.
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ImportanciaDespués de los copépodos y de los eufáusidos, los anfípodos son el tercer grupo de crustáceos más abundantes y muchas veces el segundo más di-verso en el plancton marino. Se conocen unas 281 especies de hipéridos en el mundo; la mayoría de ellas se han registrado ya en el Pacífico. En general, las especies de hipéridos son oceánicas y solamente unas cuan-tas se distribuyen en ambientes costeros. Sus poblaciones son fuente de alimento a ballenas y salmones y es considerable su aporte de carbono al sistema marino. El estudio taxonómico de algunos taxa puede propor-cionar información relevante acerca de distintos procesos zoogeográfi-cos y ecológicos marinos. Un aspecto interesante de este grupo es que la mayoría se asocian simbióticamente a (o son parasitoides de) algún grupo de organismos gelatinosos, por lo menos en las etapas iniciales de su vida, cuando se supone que son parásitos estrictos. Utilizan a medu-sas, sifonóforos, salpas, y otros organismos como protección, transporte, sustrato o alimento para adultos, pero principalmente para sus crías. La duración de la asociación depende de las especies y varía según las con-diciones ecológicas y factores biológicos involucrados en la interacción (Laval 1980, Dittrich 1992).
Anfípodos en el Pacífico de MéxicoLos anfípodos hipéridos se han estudiado principalmente en áreas sub-tropicales del Pacífico de México, como la zona de la Corriente de Cali-fornia y el Golfo de California, en donde destacan los trabajos de Shoe-maker (1925), Brusca (1967), Bowman (1973), Siegel-Causey (1982) y Lavaniegos y Ohman (1999). Sin embargo, para extensas zonas de los mares mexicanos, sobre todo en latitudes tropicales/cálidas, los Hype-riidea de las aguas mexicanas tropicales del Océano Pacífico son poco conocidos, y los principales trabajos realizados sobre ellos en la zona estudiada son los de Shih y Hendrycks (2003 ), Gasca y Franco-Gordo (2008), Gasca (2009) y Gasca et al. (2010, 2012). Las especies que se han registrado con mayor abundancia en la zona cercana a la costa del área de estudio son Lestrigonus bengalensis e Hyperioides sibaginis y se registraron aún más abundantes después de El Niño de 1997-98. Otras especies en gran cantidad en la zona son L. schizogeneios, Tetrathyrus forcipatus, L. shoemakeri, Parascelus edwardsi, Lycaeopsis zamboangae, P.
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hoylei y Euthamneus rostratus. En las épocas de mayor influencia de la corriente de California se observa mayor diversidad y menos dominan-cia que en épocas de influencia de la contracorriente norecuatorial. En las zonas alejadas de la costa, las especies L. shoemakeri, Phronima atlan-tica y Eupronoe armata son más abundantes (Gasca et al. 2012).
Procedencia de las muestrasEn general los muestreos de zooplancton siguieron los métodos están-dar para prospección de zooplancton (Smith y Richardson 1977).
Crucero Altair {1}: Bahía Banderas. Se recolectaron muestras de zooplancton en la bahía en los meses de septiembre, noviembre y di-ciembre de 1990, con el B/O H-05 Altair de la Secretaría de Mari-na. Los muestreos fueron nocturnos, en nueve sitios de muestreo. Los arrastres fueron oblicuos de los 280 m a la superficie, con una red de plancton de 1 m2 de boca y malla filtrante de 0.5 mm.
Crucero Jalco {2}: Jalisco y Colima. 12 estaciones oceanográficas localizadas a lo largo de la costa de los estados de Jalisco y Colima, Mé-xico (19° N, 105° W), fueron muestreadas aproximadamente cada mes entre enero de 1996 y diciembre de 1998. En total se recolectaron 269 muestras de zooplancton durante 26 cruceros oceanográficos, usando una red tipo Bongo estándar (61 cm diámetro, 505 µm de luz malla y 3.0 m de longitud) arrastrada oblicuamente para integrar los 120 m de profundidad.
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Rhabdosoma minor. Foto: Rebeca Gasca
Listado taxonómico de anfípodosEl arreglo sistemático del presente listado esta basado en el propues-to por Vinogradov, Volkov y Semenova (1996), con modificaciones o actualizaciones de Harbison y Madin (1976) para el género Lycaea, Shih (1991) para Phronima, Zeidler (1999) para Oxycephalus y Zeidler (2003b) para Cystisoma. Para las especies de las superfamilias Vibilioi-dea, Lycaepsoidea, Phronimoidea y Archaeoscinoidea, se utilizaron los trabajos de Zeidler (2003a, 2004a, b, 2006, respectivamente). Los an-fípodos hipéridos se identificaron a nivel de especie con la ayuda prin-cipalmente de los trabajos mencionados. Esta lista incluye 84 especies de 38 géneros, 16 familias y 5 superfamilias que representan el 50 por ciento de los Hiperiidea conocidos para el Pacífico tropical. Entre llaves se muestran las zonas en donde se han encontrado: {1} Bahía Banderas, {2} Jalisco-Colima
Suborden: HyperiideaInfraorden: Physosomata
Superfamilia: Scinoidea
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Familia: SCINIDAEScina marginata (Bovallius, 1885) {2}
Infraorden: PhysocephalataSuprerfamilia: Vibilioidea
Familia: VIBILIIDAEVibilia borealis Bate y Westwood, 1868 {2}Vibilia armata Bovallius, 1887 {2}Vibilia viatrix Bovallius, 1887 {2}Vibilia propinqua Stebbing, 1888 {2}Vibilia chuni Behning y Woltereck, 1912 {2}Vibilia longicarpus Behning, 1913 {2}Vibilia cultripes Vosseler, 1901 {2}
Familia: PARAPHRONIMIDAE Bovallius, 1887Paraphronima gracilis Claus, 1879 {1}
Superfamilia: Phronimoidea Bowman y Gruner, 1973Familia: PHRONIMIDAE Dana, 1852
Phronima sedentaria (Forskål, 1775) {2}Phronima atlantica Guérin-Méneville, 1836 {2}Phronima solitaria Guérin-Méneville, 1844 {2}Phronima bucephala Giles, 1887 {2}Phronima bowmani Shih, 1991 {2}Phronima dunbari Shih, 1991 {2}Phronimella elongata (Claus, 1862) {2}
Familia: PHROSINIDAE Dana, 1852Phrosina semilunata Risso, 1822 {2}Anchylomera blossevillei Milne-Edwards, 1830 {2}Primno brevidens Bowman, 1978 {2}Primno evansi Sheader, 1986 {2}Primno latreillei Stebbing, 1888 {1}
Familia: HYPERIIDAE Dana, 1852Hyperoche martinezi (Müller, 1864) {2}Hyperoche picta Bovallius, 1889 {1}
Familia: LESTRIGONIDAE Zeidler, 2004Lestrigonus bengalensis Giles, 1887 {1} {2}Lestrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888) {1} {2}Lestrigonus crucipes (Bovallius, 1889) {2}
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Lestrigonus latissimus (Bovallius, 1889) {2}Lestrigonus macrophtalmus (Vosseler, 1901) {2}Lestrigonus shoemakeri Bowman, 1973 {2}Phronimopsis spinifera Claus, 1879 {2}Themistella fusca (Dana, 1852) {2}Hyperioides sibaginis (Stebbing, 1888) {1} {2}Hyperioides longipes Chevreux, 1900 {2}Hyperietta luzoni (Stebbing, 1888) {2}Hyperietta vosseleri (Stebbing, 1904) {2}Hyperietta stephenseni Bowman, 1973 {2}
Familia: DAIRELLIDAE Bovalllius, 1887Dairella californica (Bovallius, 1885) {2}
Superfamilia: LycaeopsoideaFamilia: LYCAEOPSOIDAE
Lycaeopsis themistoides Claus, 1879 {1} {2}Lycaeopsis zamboangae (Stebbing, 1888) {1} {2}
Superfamilia: PlatysceloideaFamilia: PRONOIDAE
Eupronoe maculata Claus, 1879 {2}Eupronoe minuta Claus, 1879 {2}Eupronoe laticarpa Stephensen, 1925 {2}Eupronoe armata Claus, 1879 {2}Parapronoe parva Claus, 1879 {1} {2}Parapronoe crustulum Claus, 1879 {1}Paralycaea gracilis Claus, 1879 {1} {2}Paralycaea hoylei Stebbing, 1888 {1} {2}
Familia: LYCAEIDAELycaea pulex Marion, 1874 {1} {2}Lycaea serrata Claus, 1879 {2}Lycaea pachypoda (Claus, 1879) {2}Lycaea lilia Volkov, 1982 {2}Lycaea vincentii Stebbing, 1888 {1} {2}Lycaea bajensis Shoemaker, 1925 {2}Lycaea bovalloides Stephensen, 1925 {2}Lycaea bovalli Chevreux, 1900 {2}
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Simorhynchotus antennarius (Claus, 1871) {1} {2}Familia: TRYPHANIDAE
Tryphana malmi Boeck, 1870 {2}Familia: BRACHYSCELIDAE
Brachyscelus crusculum Bate, 1861 {1} {2}Brachyscelus globiceps (Claus, 1879) {2}Brachyscelus rapacoides Stephensen, 1925 {2}Euthamneus rostratus Bovallius, 1890 {2}
Familia: OxYCEPHALIDAEOxycephalus piscator Milne-Edwards, 1830 {2}Oxycephalus clausi Bovallius, 1887 {1} {2}Oxycephalus latirostris Claus, 1889 {2}Streetsia porcella (Claus, 1879) {2}Streetsia mindanaonis Stebbing, 1888 {2}Leptocotis tenuirostris (Claus, 1871) {2}Glossocephalus milneedwardsi Bovallius, 1887 {1} {2}Cranocephalus scleroticus (Streets, 1878) {2}Rhabdosoma whitei Bate, 1862 {1} {2}Rhabdosoma minor Fage, 1954 {2}
Familia: PLATYSCELIDAEPlatyscelus ovoides (Risso, 1816) {2}Platyscelus serratulus Stebbing, 1888 {2}Platyscelus crustulatus (Claus, 1879) {2}Hemityphis tenuimanus Claus, 1879 {2}Paratyphis parvus Claus, 1887 {2}Tetrathyrus forcipatus Claus, 1879 {1} {2}Amphithyrus bispinosus Claus, 1879 {1} {2}Amphithyrus muratus Volkov, 1982 {2}Amphithyrus glaber Spandl, 1924 {2}Amphithyrus sculpturatus Claus, 1879 {2}
Familia: PARASCELIDAESchizoscelus ornatus Claus, 1879 {2}Thyropus sphaeroma (Claus, 1879) {2}Parascelus edwardsi Claus, 1879 {1} {2}
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Copépodos de la costa sur de Jalisco y Colima
Eva Kozak Eduardo Suárez-Morales
Ricardo Palomares-García María del Carmen Franco-Gordo
Hembra ovígera de Euchaeta indica. Recolectada en Bahía Navidad, octubre 2013. Foto Eva Kozak.
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Phylum Arthropoda Subphyllum Crustacea
Clase Maxillopoda Dahl Subclase Copepoda
Infraclase Neocopepoda Superorden Gymnoplea
Los copépodos son crustáceos que se han adaptado de manera exitosa a las condiciones de la columna de agua y son el grupo predominante en el zooplancton marino. Se distinguen de otros grupos similares por tener patas natatorias en forma de remo, sus anténulas son apéndices largos y móviles que tienen hasta 27 segmentos y su urosoma carece de apéndices (Huys y Boxshall 1991). En general son pequeñas; los copépodos que forman parte del zooplancton marino miden entre 0.3 y 5 mm, aunque hay formas más grandes como algunas especies de los géneros Neocalanus, Euchaeta (E. tenuis, E. spinosa) y Paraeuchaeta (P. malayensis, P. barbata), entre otros. El copépodo pelágico con mayor talla hasta ahora registrado es el calanoide Bathycalanus sverdrupi (18 mm), propio de aguas profundas del Atlántico Oriental. Hay, en cam-bio, otras muchas especies que son pequeñas y que pertenecen a géneros como Paracalanus, Oithona, Oncaea y Acrocalanus, entre otros, las cuales a pesar de su tamaño reducido, tienen una gran relevancia trófica (Tur-ner 2004).
En general, el desarrollo de los copépodos del plancton incluye seis estadios larvarios o nauplios y cinco que corresponden a formas juveni-les o copepoditos que terminan su transformación hasta llegar a la etapa adulta. Todo su ciclo de vida ocurre en la columna de agua por lo que es común encontrar de manera abundante individuos juveniles en las muestras de plancton.
Los copépodos pláncticos muestran diversas adaptaciones para so-brevivir en esta compleja comunidad acuática (Campos y Suárez-Mo-rales 1994, Mauchline 1998). La mayor parte de ellas están asociadas con su capacidad para mantenerse suspendidos en la columna de agua. Sus exoesqueletos quitinosos son muy delgados y ligeros, pueden ad-quirir formas aplanadas, presentar estructuras plumosas o setas alarga-das para aumentar su superficie de sustentación y en otros casos tienen estructuras con lípidos que además de reserva energética les ayuda a
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su flotabilidad para mantenerse en un nivel óptimo. Para evitar la de-predación, muchos copépodos son prácticamente transparentes, además de tener sensores de movimiento que les permiten respuestas evasivas muy rápidas ante la cercanía de otros organismos. En el zooplancton predominan los copépodos omnívoros ya que cuentan con adaptaciones de sus apéndices bucales, particularmente a nivel de las maxilas, para crear micro-corrientes que les permiten pasar las partículas alimenticias hacia su boca. Las formas depredadoras tienen apéndices más fuertes que les permiten un comportamiento rapaz; en algunas especies de He-terorhabdus se han encontrado glándulas de sustancias tóxicas que son inyectadas a la presa mediante estructuras mandibulares modificadas (Nishida y Ohtsuka 1996).
ImportanciaComo grupo, su importancia en el zooplancton marino es notable y se deriva en gran parte de su enorme abundancia. Los copépodos son los metazoarios más abundantes del planeta y esta estimación se basa en el enorme hábitat disponible que tienen los copépodos pelágicos en los más de 1347 billones de km3 de agua marina que existen en el pla-neta (Boxshall y Halsey 2004); la estimación del número de copépo-dos que habitan en el mar es de 1.37 × 1021. Algunos copépodos del plancton costero pueden agregarse de manera masiva con densidades de 1,500,000 individuos por m3 (Huys y Boxshall 1991); en zonas oceá-nicas templadas Calanus finmarchichus puede formar enjambres con una extensión de 2500 km2 (Mauchline 1998). Incluso los restos fecales de esta enorme cantidad de copépodos marinos representan una importan-te fuente de energía dentro de las cadenas alimenticias oceánicas. Los copépodos representan entre el 60 y el 80 por ciento de la biomasa de la comunidad del zooplancton y por ello son responsables de la mayor parte de la transferencia de energía del fitoplancton hacia niveles trófi-cos superiores. Representan la mayor fuente de alimento en los océanos y son consumidos por otros organismos de esta comunidad y por peces, tanto en etapas larvarias como adultas.
Otro aspecto interesante de los copépodos del plancton es su di-versidad. De las más de 13,000 especies de copépodos conocidas, unas 7,500 son de vida libre y de ellas cerca de 2,550 son propias de aguas
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marinas y salobres (Humes 1994, Defaye y Boxshall 2008, Razouls et al. 2013). En el zooplancton marino están representados cinco de los 10 órdenes reconocidos: Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida, Sipho-nostomatoida y Monstrilloida. Existe discusión respecto a la validez de los órdenes Poecilostomatoida y Monstrilloida (Huys et al. 2007, Suárez-Morales 2011, Walter y Boxshall 2013). El orden Thauma-topsylloida, que también incluye formas marinas fue propuesto por Ho et al. (2003) pero ha sido incluido en el orden Cyclopoida. Sin lugar a dudas, el grupo más exitoso en el plancton son los calanoides, debido a que presenta la mayor diversidad de formas y frecuentemente aporta buena parte de la abundancia del zooplancton.
Los copépodos del plancton se consideran también como indica-dores de condiciones ambientales. En el área de California y el Pacífico Tropical Oriental, la presencia de fenómenos como El Niño suele cau-sar cambios detectables y consistentes en la composición o abundancia de la fauna de copépodos (Palomares-García y Gómez-Gutiérrez 1996, Hernández-Trujillo et al. 2004, Jiménez-Pérez y Lavaniegos 2004, López-Ibarra y Palomares-García 2006, Lavaniegos y Jiménez-Pérez 2006, Kozak et al. en prensa). En el Pacífico Tropical Oriental, Fle-minger (1975) logró caracterizar regiones costeras con los patrones de distribución de especies de Labidocera. En otras regiones de México las variaciones de composición y abundancia de los copépodos han sido asociadas con procesos a mesoescala (López-Salgado et al. 2000) y algu-nas especies muestran densidades poblacionales extraordinarias en áreas de surgencia (Suárez-Morales 1997). También se estima que se podrían generar cambios notables en los patrones latitudinales de diversidad de los copépodos, como resultado del calentamiento global (Rombouts et al. 2009).
Copépodos en el Pacífico de MéxicoEn México existen extensas zonas cuya fauna de copépodos permanece completamente desconocida, pero en general se han reconocido cerca de 485 especies de copépodos en el plancton de las aguas mexicanas del Atlántico (Suárez-Morales y Gasca 1998, Suárez-Morales et al. 2009). En el Pacífico de México se conocen cerca de 200 especies del plancton (Palomares-García et al. 1998, Suárez-Morales y Gasca 1998,
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Suárez-Morales et al. 2000, Hernández-Trujillo y Esqueda-Escárce-ga 2002), pero este número se incrementa constantemente con nue-vos registros (Hernández-Trujillo et al. 2004, Suárez-Morales y Kozak 2012, Kozak et al. en prensa). En términos comparativos, el número total de especies es similar en aguas del Atlántico (Golfo de México y Mar Caribe) que en el Pacífico. Usualmente son pocas las especies pelágicas que se puede considerar endémicas de cierta región, pero en el Pacífico mexicano y Golfo de California algunas especies del género Labidocera como L. diandra, L. johnsoni y L. kolpos, sólo ocurren en esta zona (Suárez-Morales y Gasca 1998). Algo similar sucede en el caso de los monstriloides Cymbasoma californiense, C. guerrerense y Monstrilla gibbosa, posiblemente endémicos del Pacífico de México (Suárez-Mo-rales y Palomares-García 1995, 1999, Barranco-Ramírez et al. 2002, Suárez-Morales y Morales-Ramírez 2009).
Probablemente las referencias más importantes para la identi-ficación de los copépodos marinos en esta zona y en áreas tropicales de México son las claves y descripciones de Campos-Hernández y Suárez-Morales (1994) y Palomares-García et al. (1998), aunque son muy útiles los trabajos de Fleminger (1964, 1967), Vervoort (1963, 1965), Mauchline (1998), Park (1995, 1999) (Euchaetidae y Heteror-habdidae) y Markhaseva (1996) (Aetideidae).
El grupo de los Calanoida es el más diverso, pues cerca del 68 por ciento de las especies reconocidas en aguas mexicanas del Pacífico perte-necen a este orden; le siguen el orden Cyclopoida (17%) y los Harpacti-coida, Siphonostomatoida y Monstrilloida con cerca de 5 por ciento cada uno. De acuerdo a los resultados de este y otros trabajos (Suárez-Morales et al. 2000), en las costas de Jalisco y Colima se mantiene esta proporción (63% de Calanoida), aunque los números totales son menores.
Se reconocen cerca de 1,690 especies de copépodos calanoides en el plancton marino (Boxshall y Halsey 2004), esto significa que el por-centaje de especies reconocidas en aguas epipelágicas de México (19%) es relativamente bajo. Esta proporción no está lejana de la determinada para otras zonas de México; Suárez-Morales et al. (2009) estimaron en 20 por ciento las especies de Calanoida registradas en aguas mexicanas del Golfo de México. De las 42 familias reconocidas como parte del orden Calanoida, 16 (38%) están representadas en las costas del Pacífico central de México, frente a las costas de Jalisco y Colima.
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En el Pacífico Tropical Oriental se han registrado cerca de 480 es-pecies de copépodos pelágicos (Razouls et al. 2013) y el porcentaje que representan las 82 especies observadas a la fecha en las costas de Jalisco y Colima es de 17 por ciento. Estos datos deben evaluarse en el contexto de su cobertura ya que los muestreos efectuados en la zona estudiada son básicamente en zonas de plataforma y costeras, con escaso alcance en las zonas oceánicas. Muchos ambientes marinos permanecen sin ser estudia-dos en nuestro país y en el Pacífico tropical de México, como los estratos profundos (por debajo de los 300 m), las zonas plenamente oceánicas frente a nuestras costas y los ambientes epibénticos. Estos ambientes poco estudiados tienen una alta diversidad de formas cuya distribución no alcanza los estratos superficiales (0-200 m) y por lo tanto no pueden ser capturadas en los arrastres rutinarios con redes de plancton estándar.
Procedencia de las muestrasEn general los muestreos de zooplancton siguieron los métodos están-dar para prospección de zooplancton (Smith y Richardson 1977).
Crucero Altair 1990 {1}: Se realizaron arrastres de zooplancton du-rante septiembre, noviembre y diciembre de 1990 en 23 estaciones en la costa de Jalisco (incluyendo Bahía Banderas) a bordo del buque ocea-nográfico ALTAIR, propiedad de la Armada de México. Los arrastres fueron oblicuos, diurnos y nocturnos. Se utilizó una red cónica de 1 m de diámetro de boca y 505 µm de apertura de malla.
Cruceros Jalco {2}: Se efectuaron arrastres mensuales en las 12 estaciones de muestreo, desde Punta Farallón en el estado de Jalisco (19°19’77’’N y 105°00’28’’W), hasta Cuyutlán, Colima (18°58’24’’N y 104°13’51’’W), de 1996 a 1998. Las muestras se recolectaron con una red Bongo de 0.505 mm de apertura de malla, 3.0 m de manga y 0.6 m de diámetro de boca mediante arrastres oblicuos, a profundidades que variaron desde los 86 m hasta la superficie según la batimetría de cada estación. Todos los arrastres fueron realizados durante la noche.
Muestreo Bahía Navidad {3}: Bahía Navidad, Jalisco (19°N, 105°W). Se analizaron 49 muestras de zooplancton recolectadas quin-cenalmente, desde noviembre de 2010 hasta diciembre de 2011. Se rea-lizaron arrastres horizontales de zooplancton utilizando una red cónica de 250 mm de luz de malla.
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Muestreo laguna Barra de Navidad {4}: Se realizaron muestreos superficiales en mayo, junio y septiembre de 2012, en tres localidades de la laguna Barra de Navidad (19°10’ - 19°12’ N y 104°39’ - 104°41’ W). Se incluyen las especies registradas en 9 muestras provenientes de arrastres superficiales de zooplancton utilizando una red cónica de 250 mm de luz de malla. Se realizaron alícuotas desde 1/8 hasta 1/128 para la separación e identificación de copépodos.
Hembra de Sapphirina metallina. Recolectada en Bahía de Navidad, octubre de 2013. Foto Eva Kozak
Listado taxonómico de CopepodaEl arreglo sistemático del presente listado está basado en el propuesto por Huys y Boxshall (1991) y Boxshall y Halsey (2004) (autoridades taxonómicas). Los números entre llaves indican las regiones donde se recolectaron los copépodos: {1} Altair {2} Jalco {3} Bahía Navidad y {4} Laguna Barra de Navidad.
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Phylum: ArthropodaSubphyllum: CrustaceaClase: Maxillopoda Dahl, 1956Subclase: CopepodaInfraclase: NeocopepodaSuperorden: GymnopleaOrden: Calanoida
Superfamilia: ArietelloideaFamilia: METRIDINIIDAE
Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1856) {1}Pleuromamma gracilis (Claus, 1863) {2}Pleuromamma piseki (Farran, 1929) {2} {3}Pleuromamma johnsoni (Ferrari y Saltzman, 1998) {2}
Familia: LUCICUTIIDAELucicutia gaussae (Grice, 1963) {2} {3}
Superfamilia: CalanoideaFamilia: CALANIDAE
Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) {2} {3} {4}Cosmocalanus darwinii (Lubbock, 1860) {1} {2} {3}Mesocalanus tenuicornis (Dana, 1849) {2}Nannocalanus minor (Claus, 1863) {2} {3}Neocalanus robustior (Giesbrecht, 1888) {2}Undinula vulgaris (Dana, 1849) {1} {2} {3} {4}
Familia: PARACALANIDAEAcrocalanus andersoni (Bowman, 1958) {2} {3}Acrocalanus gracilis (Giesbrecht, 1888) {2} {3} {4}Calocalanus pavo (Dana, 1849) {2} {3}Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) {2} {3}Paracalanus aculeatus (Giesbrecht, 1888) {2} {3} {4}Paracalanus parvus (Claus, 1863) {3} {4}Superfamilia: Clausocalanoidea
Familia: AETIDEIDAEAetideus armatus (Boeck, 1872) {2}Aetideus bradyi (Scott, 1909) {1} {2}Euchirella venusta (Giesbrecht, 1888) {2}
Familia: CLAUSOCALANIDAEClausocalanus farrani (Sewell, 1929) {2} {3}
87
Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) {2} {3} {4}Clausocalanus jobei (Frost y Fleminger, 1968) {2} {3}Clausocalanus mastigophorus (Claus, 1863) {2}Clausocalanus minor (Sewell, 1929) {2} {3}
Familia: EUCHAETIDAEEuchaeta indica (Wolfenden, 1905) {1,2,3,4}Euchaeta longicornis (Giesbrecht, 1888) {1} {2}Euchaeta magniloba (Park, 1978) {2}Euchaeta rimana (Bradford, 1974) {1} {2} {3}
Familia: SCOLECITHRICIDAEScolecithricella abyssalis (Giesbrecht, 1888) {2}Scolecthricella marginata (Giesbrecht, 1888) {2} {3}Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) {2} {3}Scolecithrix bradyi (Giesbrecht, 1888) {1} {2} {3}Scolecithrix danae (Lubbock, 1856) {1} {2}Scolecitrichopsis ctenopus (Giesbrecht, 1888) {1} {2} {3}
Superfamilia: DiaptomoideaFamilia: ACARTIIDAE
Acartia danae (Giesbrecht, 1889) {1} {2} {3}Acartia lilljeborgii (Giesbrecht, 1889) {2} {3} {4}Acartia tonsa (Dana,1849) {2} {3} {4}
Familia: CANDACIIDAECandacia catula (Giesbrecht, 1889) {1} {2} {3} {4}Candacia curta (Dana, 1849) {1} {2}Candacia pachydactyla (Dana, 1849) {1} {2}Candacia truncata (Dana, 1849) {1} {2} {3}
Familia: CENTROPAGIDAECentropages furcatus (Dana, 1849) {1} {2} {3} {4}Centropages gracilis (Dana, 1849) {1} {2} {3} {4}
Familia: PONTELLIDAECalanopia minor (A. Scott, 1902) {3} {4}Labidocera acuta (Dana, 1849) {1} {2} {3} {4}Labidocera detruncata (Dana, 1849) {2}Labidocera diandra (Fleminger, 1967) {2}Pontella agassizi (Giesbrecht,1895) {2}Pontellopsis lubbocki (Giesbrecht, 1889) {2} {3}Pontellopsis perspicax (Dana, 1849) {2}
88
Pontellopsis regalis (Dana, 1849) {1} {2}Pontellina plumata (Dana, 1849) {1} {2}Pontellina sobrina (Fleminger y Hulsemann, 1974) {2} {3} {4}
Familia: PSEUDODOIAPTOMIDAEPseudodiaptomus culebrensis (Marsh, 1913) {2} {4}Pseudodiaptomus wrightii ( Johnson, 1964) {2} {3}{4}
Familia: TEMORIDAETemora discaudata (Giesbrecht, 1889) {1} {2} {3} {4}
Superfamilia: Eucalanoidea Familia: EUCALANIDAE
Eucalanus inermis (Giesbrecht, 1892) {1} {2} {3}Pareucalanus sewelli (Fleminger, 1973) {1} {2} {3}Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) {2} {3} {4}Subeucalanus subcrassus (Giesbrecht, 1888) {1} {2} {4}Subeucalanus subtenuis (Giesbrecht, 1888) {1} {2} {3}Subeucalanus pileatus (Giesbrecht, 1888) {1}Subeucalanus mucronatus (Giesbrecht, 1888) {1}
Familia: RHINCALANIDAERhincalanus nasutus (Giesbrecht, 1888) {1} {2}Rhincalanus rostrifrons (Dana, 1849) {2}
Superorden: Podoplea Orden: Cyclopoida
Familia: insertae sedis CyclopoidaPachos dentatum (Mori, 1932) {1}
Familia: CORYCAEIDAECorycaeus flaccus (Giesbrecht, 1891) {1}Corycaeus speciosus (Dana, 1849) {1}Corycaeus ovalis (Claus, 1863) {1}
Familia: OITHONIDAEOithona fallax (Farran, 1913) {1}Oithona plumifera (Baird, 1843) {1}Oithona robusta (Giesbrecht, 1891) {1}Oithona setigera (Dana, 1849) {1}
Familia: ONCAEIDAEOncaea venusta (Philippi, 1843) {1}
Familia: SAPPHIRINIDAE
89
Sapphirina darwini (Haeckel, 1964) {1}Sapphirina gemma (Dana, 1849) {1}Sapphirina metallina (Dana, 1849) {1}Sapphirina nigromaculata (Claus, 1863) {1}Copilia mirabilis (Dana, 1849) {1} {4}
Orden: Harpacticoida
Familia: ECTINOSOMATIDAEMicrosetella norvegica (Boeck, 1846) {1}
Familia: EUTERPINIDAEEuterpina acutifrons (Dana, 1847) {1}
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Quetognatos de la costa sur de Jalisco y Colima
María del Carmen Franco-Gordo Viridiana Plascencia-Palomera
Aidanosagitta hexaptera, recolectado en noviembre de 2013 en Bahía de Navidad, Jalisco (19°N, 105°W). Foto: Viridiana Plascencia
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Superphylum: Deuterostomia Phylum: Chaetognatha (Leuckart 1854)
Clase: Sagittoidea
Los quetognatos son metazoos marinos transparentes que viven en to-dos los hábitats marinos. Son un grupo importante en las redes tróficas pelágicas del zooplancton (Feigenbaum 1979). Su forma alargada ha dado lugar a la denominación común de “gusanos flecha”; son largos, es-trechos y su cuerpo está dividido en cabeza, tronco y cola, con una aleta caudal y una o dos pares de aletas a los lados del cuerpo (Pierrot-Bults 2004).
Presentan un tamaño moderado que puede variar desde unos cuan-tos milímetros hasta casi 12 centímetros, son hidrodinámicos, con una simetría bilateral virtualmente perfecta y un cuerpo transparente, aun-que algunas especies mesopelágicas y batipelágicas muestran una pig-mentación naranja, y otras son de color blanco lechoso por la muscula-tura ventral opaca (Brusca y Brusca 2003). Dependiendo del color de su presa su intestino también puede tener colores como: amarillo, naranja o rojo, al menos una especie de quetognatos –Caeosagitta macrocepha-la—, presenta órganos bioluminicentes en sus aletas laterales (Haddock y Case 2004).
Tienen una distribución cosmopolita, habitan en aguas neríticas y oceánicas, tanto someras como profundas así como en regiones polares y tropicales, y más de la mitad de las especies son planctónicas, otro 20 por ciento son bentónicas y muchas otras especies pueden estar adheri-das a algas o roca (Pierrot-Bults 2004). La mayoría de los quetognatos no tienen flotabilidad neutra, sino que son ligeramente más densos que el agua de mar y seguramente gastan energía manteniendo una posición vertical en la columna de agua o ascendiendo. Pueden hacer uso de los movimientos verticales del agua pero generalmente no son lo suficien-temente fuertes para influir en la velocidad y la distancia de las migra-ciones verticales llevadas a cabo cada día.
Aunque han sido catalogados como un depredador carnívoro acti-vo, existen numerosos estudios sobre su alimentación, y no existe una evidencia clara sobre su preferencia de presas (Casanova et al. 2013). Suelen capturar copépodos, pero también otros organismos grandes como larvas de peces (Pearre 1982), poliquetos (Giesecke y González
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2004) o eufáusidos, incluso se aprovechan de su propia especie. Una nueva hipótesis sugiere que la mayor parte de las necesidades alimen-tarias de los quetognatos se satisfacen a través de la ingesta de materia orgánica disuelta (Casanova et al. 2013). También se ha propuesto que actúan no sólo como un vínculo entre el zooplancton pequeño y otros depredadores, sino que también contribuyen a la captura del Carbono (Giesecke y González 2012).
Los quetognatos son hermafroditas secuenciales porque aunque presentan órganos masculinos y femeninos solamente uno de ellos está activo o viable en un determinado momento. Los quetognatos son capaces de transformase de un sexo a otro, lo que conlleva a una conversión completa de gónadas de un sexo a otro. Los quetognatos se desarrollan por primera vez como machos y después posiblemente como hembras (hermafroditas protándricos). El tiempo entre la madu-ración del esperma y los huevos es característico para cada especie pero también depende de las circunstancias ambientales. La fecundación es interna, sus huevos son fecundados cuando están aún en los ovarios. El esperma entra a los huevos maduros a través de la pared del ovario por medio de células de fecundación accesorias. Cada especie necesita un determinado período de tiempo a una cierta temperatura para que los huevos maduren. Una especie tropical necesita un período de cinco días a por lo menos 20 ºC y una especie de aguas frías necesitará un período de siete días a por lo menos 10 ºC (Sameoto 1971), y si esa temperatura no está disponible, los especímenes continuarán creciendo pero no son capaces de poner sus huevos. Estos períodos son variables y dependien-tes de la temperatura que es la causa de las diferencias en los ciclos de reproducción, los huevos son liberados en el agua de mar y eclosionan después de 2-3 días. El desarrollo de los quetognatos es continuo; no presentan estadios larvales.
Los quetognatos se encuentran en toda la columna de agua, desde la superficie hasta varios miles de metros de profundidad. Los principa-les parámetros que influyen en su distribución vertical son la tempera-tura, la edad y la intensidad de la luz (Casanova 1999). Otros estudios asumen que los bajos contenidos de oxígeno reducen la abundancia de quetognatos (Giesecke y González 2004, Kasum et al. 2011, Besiktepe y Unsal 2000). Muchos quetognatos realizan migración ontogenética (Conway y Williams 1986) moviéndose a capas más profundas para
95
desovar (Banse 1964). Por otra parte, algunas especies están relaciona-das con las condiciones ambientales específicas, para que puedan actuar como indicadores de diferentes masas de agua (Casanova 1999).
ImportanciaLos quetognatos constituyen dentro del zooplancton marino un grupo de especial interés, principalmente por su elevada abundancia. Tan sólo superados en número por los copépodos, presentan un amplio rango de distribución geográfica. Desde la década de los setenta se conoce su importante papel como organismos indicadores de masas de agua, así como la rápida respuesta que presentan a los cambios que se producen en las masas de agua (Bone et al. 1991). Los quetognatos presentan una posición trófica especial, pues según los estudios recientes se alimentan principalmente de partículas de materia orgánica disuelta, no de presas; una implicación muy importante en las tramas alimentarias. Los que-tognatos ya no deben ser considerados como depredadores activos. Su papel en las redes tróficas debe ser analizado detalladamente. A partir de ahora, la depredación de los quetognatos sobre larvas de peces debe ser retirado de la modelización de la predicción de recursos pesqueros y se debe revisar el funcionamiento de las redes alimentarias (Casanova et al. 2013). Éste es un tema que debe de analizarse con detalle y aún queda abierto el debate sobre sus hábitos y estrategias alimentarias.
Quetognatos en el Pacífico de México En el Pacífico mexicano existen diversos trabajos realizados, principal-mente en el Golfo de California que abordan su distribución, abun-dancia y reproducción (Cota-Meza et al. 1992, Franco-Gordo 1997, Cota-Meza y Fernández-Alamo 2012). La información sobre los que-tognatos en el Pacífico central, no es muy abundante si se compara con otras regiones del Pacífico mexicano u otros grupos del zooplancton. Los trabajos disponibles son antiguos y tan sólo presentan los resul-tados de un mes de muestreo para distintos años (Bernache-Jiménez 1993, Arciniega-Flores 1994). Fernández-Alamo (2000) reporta el lis-tado de las especies de quetognatos en Bahía de Banderas, al igual que otro par de estudios en lagunas costeras, como los de García y Díaz
96
(1989) y Laguarda (1965). Faustch (1990) qrealizó un estudio sobre aspectos ecológicos de Parasagitta euneritica en el sistema lagunar Te-capan-Agua Brava, Sinaloa-Nayarit. Un trabajo reciente en las costas de Jalisco y Colima es el de Plascencia–Palomera (2010), que registró nueve especies, donde Zonosagitta bedoti y Flacsisagitta enflata fueron las más abundantes. A nivel mundial se han descrito más de 120 especies (Bieri 1991, Pierrot-Bults 1996) y en el Pacífico mexicano se han repor-tado tan sólo 35 especies (Plascencia Palomera 2010).
Procedencia de las muestrasEn general los muestreos de zooplancton siguieron los métodos están-dar para prospección de zooplancton (Smith y Richardson 1977).
Crucero Atlas v {1}: realizado en agosto de 1989 a lo largo de la plataforma continental de las costas de Jalisco y Colima, a bordo del buque el Puma propiedad de la unam. Los muestreos fueron diurnos y nocturnos en 21 estaciones localizadas entre los 18°42’N y 20°09’N y 103°40’W y 105°35’W. Las muestras se recolectaron con una red bongo estándar (61 cm de diámetro, 505 µm de luz malla y 3.0 m de longitud) (Bernache-Jiménez 1993).
Crucero Altair {2}: Se recolectaron muestras de zooplancton en la costa de Jalisco, en septiembre de 1990, con el B/O H-05 Altair de la Secretaría de Marina. Los muestreos fueron nocturnos, en 14 sitios de muestreo. Los arrastres fueron oblicuos de los 280 m a la superficie, con una red cónica de 1 m de diámetro de boca, 500 µm de luz de maya y 3 m de longitud (Arciniega-Flores 1994).
Crucero Jalco {3}: Jalisco y Colima. Muestras de zooplancton re-colectadas de enero de 1996 hasta diciembre de 1998 en 12 estaciones oceanográficas, localizadas a lo largo de la costa de los estados de Jalisco, Colima y México (19 °N, 105 °W). Los arrastres de zooplancton se realizaron usando una red tipo Bongo estándar (61 cm de diámetro, 505 µm de luz malla y 3.0 m de longitud), arrastradas oblicuamente para abarcar los 120 m de profundidad. Se analizaron 269 muestras de que-tognatos, que fueron separados en su totalidad de la muestra original. (Franco-Gordo 2008. Informe Conabio; Plascencia-Palomera 2010).
Muestreos bahías de Chamela y Manzanillo {4}: muestras de zoo-plancton recolectadas de marzo de 2008 a diciembre de 2009 en seis
97
estaciones, en un trayecto perpendicular a las islas Cocina y Pajarera de Bahía de Chamela y Peña Blanca, en la Bahía de Manzanillo. Se realizaron arrastres diurnos horizontales con una red cónica (61 cm de diámetro, 250 µm de luz malla y 1.5 m de longitud. Se analizaron 116 muestras de quetognatos, que fueron separados en su totalidad de la muestra original. (Franco-Gordo 2010. Informe final de Investigación. Universidad de Guadalajara, Plascencia Palomera et al. 2013).
Pacífico central mexicano (pcm) {5}: costa de Jalisco, Colima y Michoacán, en 19 estaciones oceanográficas (17° y 20.5 °N y 103° y 107.3°W). Se realizaron arrastres de zooplancton en enero, junio y oc-tubre de 2010. En total se recolectaron 57 muestras de zooplancton distribuidas en tres líneas paralelas a la costa, por una distancia apro-ximada de 10, 50 y 100 millas náuticas. En este listado únicamente se reportan las especies del muestreo de enero. Los arrastres se realizaron con red Bongo estándar (61 cm diámetro, 505 µm de luz malla y 3 m de longitud), arrastrada oblicuamente desde los 200 m de profundidad hasta la superficie.
Listado taxonómico de QuetognatosEl arreglo sistemático del presente listado está basado en el propuesto por Bierii (1991), como autoridad taxonómica. Los organismos fue-ron identificados con los trabajos de Alvariño (1961, 1963, 1967). Esta lista incluye 16 especies pertenecientes a 10 géneros y 3 familias, que representan el 46 por ciento de los quetognatos conocidos para el Pa-cífico mexicano. Entre llaves se muestran las zonas en donde se han encontrado: {1} crucero Atlas V {2} crucero Altair, {3} crucero Jalco, {4} Bahías Chamela y Manzanillo {PB} Peña Blanca, {5} Pacífico Central Mexicano.
Superphylum: DeuterostomiaPhylum: Chaetognatha (Leuckart, 1854)Clase: SagittoideaOrden: Aphragmophora (Tokioka, 1965)
Familia: SAGITTIDAE Zonosagitta bedoti (Beraneck, 1895) {1} {2} {3} {4}{5}Zonosagitta pulchra (Doncaster, 1903) {5}
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Flaccisagitta enflata (Grassi, 1881) {1} {2} {3} {4} {5}Flaccisagitta hexaptera (d’Orbigny, 1836) {1} {2} {3} {4} {5}Parasagitta euneritica (Alvariño, 1962) {1} {2} {3} {4} {5}Mesosagitta minima (Grassi, 1881) {2} {PB} {3} {5}Aidanosagitta neglecta (Aida, 1897) {1} {3}{PB} {5}Aidanosagitta regularis (Aida, 1897) {1} {2} {3} {4} {5}Serratosagitta pacifica (Tokioka, 1940) {1} {2} {3} {4} {5}Serratosagitta pseudoserratodentata (Tokioka, 1939) {1} {2}{4} {5} Serratosagitta bierii (Alvariño, 1961) {1} {2} {4}Decipisagitta decipiens (Fowler, 1905) {1} {2} {PB} {5}Ferosagitta robusta (Alvariño,1962) {5}
Familia: PTEROSAGITIIDAE Pterosagitta draco (Krohn, 1853) {4} {5}
Familia: KROHNITTIDAE Krohnitta pacifica (Aidea, 1897) {4} {5}Krohnitta subtilis (Grassi, 1881) {2}
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Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de Jalisco y Colima
Diana Elizabeth Morales de Anda Tulio Fabio Villalobos-Guerrero
Patricia Salazar-Silva
Ceratonereis singularis Treadwell, 1929 (Polychaeta: Nereididae). Foto: Humberto Ba-hena-Basave.
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Los poliquetos (del griego polys, «mucho» y chaite, «cabello»), conocidos comúnmente como gusanos marinos, son animales vermiformes con cuerpo segmentado, estrecho y alargado, cuya forma y tamaño varían ampliamente (fig. 1), desde menos de 1 mm hasta 600 mm de longitud (Fauchald 1992). Constituye el grupo más diverso de los anélidos, pues se estima que existen aproximadamente 25,000 y 30,000 especies, aun-que sólo se han descrito poco más de 12,000.
Los poliquetos han colonizado prácticamente todos los tipos de ambientes marinos. Se distribuyen en todas las latitudes y profundida-des marinas, desde la zona intermareal hasta el mar profundo, inclusive en condiciones extremas como las ventilas hidrotermales. Algunas po-cas especies han logrado colonizar ambientes salobres, dulceacuícolas y terrestres. Los poliquetos habitan dentro de sedimentos por lo que for-man parte de la infauna, aunque también es común encontrarlos escon-didos como criptofauna y también como epifauna en fondos rocosos, arrecifes coralinos, raíces sumergidas del mangle, o como esclerobiontes en las estructuras de origen antrópico; también viven entre macroalgas, pastos marinos, agrupaciones de bivalvos y balanos, en colonias de cora-les, briozoos, ascidias, esponjas y galerías de poliquetos.
Por sus adaptaciones a la vida libre se reconocen dos estilos de vida típicos: errante o forma activa que se desplaza en busca de alimento, y sedentario como forma típicamente sésil que obtiene su alimento por filtración de la columna de agua o directamente del sedimento al ex-tender sus apéndices (Struck et al. 2011), también suelen habitar tubos frágiles de arena fina, y tubos duros construidos con carbonato de calcio o de polisacáridos.
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Figura 1. Poliquetos de algunas familias representativas de Jalisco y Colima. (A) Eu-nicidae; (B) Syllidae; (C) Dorvilleidae; (D) Polynoidae; (E) Amphinomidae; (F) Tere-bellidae; (G) Flabelligeridae; (H) Sternaspidae. Autores: A, E, F y H, Tulio F. Villalo-bos-Guerrero; B-D y G, Beatriz Yáñez-Rivera.
Además del modo de vida libre, algunas especies de poliquetos son simbiontes de animales de diferentes fila, tales como esponjas, equi-nodermos, crustáceos, cnidarios, moluscos y hasta de otros poliquetos (Martin y Britayev 1998). La principal interacción simbiótica es el co-
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mensalismo, aunque se reconocen algunas especies de poliquetos pa-rásitos. Por lo general, los hospederos de los poliquetos parásitos son invertebrados que no generan beneficios económicos, no obstante, al-gunos moluscos bivalvos cultivados para la comercialización y el con-sumo humano son infestados por poliquetos espiónidos (Boccardia spp., Polydora spp.) o sabélidos (Terebrasabella heterouncinata) que perforan o debilitan la concha, ocasionando daños severos en el crecimiento del hospedero y pérdidas económicas considerables en la industria acuícola (Moreno et al. 2006).
La organización básica de los poliquetos consiste en tres regiones: la anterior o acrón (prostomio y peristomio), la media o cuerpo (metas-tomio) y la posterior o cola (pigidio).
La región anterior (acrón o cabeza), incluye el prostomio y el peris-tomio (fig. 2A). El prostomio contiene al ganglio cerebral y apéndices sensoriales (antenas, palpos) o alimentarios (palpos, tentáculos), y órga-nos nucales (estructuras quimiorreceptoras); esta última característica es la que define al grupo (Glasby et al. 2009). El prostomio puede ser de forma cónica o redondeada; en algunos poliquetos puede estar trans-formado en una corona radiolar, una masa de palpos o puede rodear la boca. El peristomio rodea a la boca. Puede ser uno o dos segmentos o estar fusionado al prostomio y algunos de sus apéndices pueden ser cirros peristomiales.
La región media (metastomio o tronco) está formado de unos cuan-tos o numerosos segmentos, los cuales pueden estar limitados por septos o formar un largo tubo celómico. Externamente, cada segmento contie-ne setas laterales, en ocasiones son sostenidas por largos y proyectados apéndices llamados parápodos (fig. 2B). Internamente los segmentos llevan algunos órganos.
Los parápodos son movibles, formados por dos ramas: la dorsal o notópodo y la ventral o neurópodo. Estas ramas son muy variables en tamaño y proporciones, pueden diferenciarse una respecto a la otra. Pueden estar o no soportadas por una o más acículas. La morfología de los parápodos es diversa entre las familias por la presencia de cirros ventrales, dorsales, lígulas y otros lóbulos.
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Figura 2. Morfología de algunas familias de poliquetos de Jalisco y Colima. Región anterior: (A) Nereididae, VD; (B) Eunicidae, VD; (C) Phyllodocidae, VD; (D) Sabe-llidae, VF; (F) Acrocirridae, VD. Parápodos: (E) Hesionidae, medio; (G) Nereididae, anterior; (H) Phyllodocidae, posterior. Abreviaturas: A, antena; Al, antena lateral; Am, antena media; Br, branquias; Cd, cirro dorsal; Cp, cirro peristomial; Ct, cirro tentacular; Cv, cirro ventral; Fr, faringe; La, labio; Li, lígula; Lo, lóbulo; NeP, neurópodo; NeSt, neurosetas; NoP, notópodo; NoSt, notosetas; Oj, ojo; Pa, papila; Pi, pínula; Pp, palpo; Ra, radiolo; VD, vista dorsal; VF, vista frontal. Autores: A-C, E, G-H, Tulio F. Villalo-bos-Guerrero; D, María Ana Tovar-Hernández; F, Humberto Bahena-Basave.
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Las setas de los parápodos son movibles por músculos. Están com-puestas de β-quitina y otras proteínas, aunque algunas pueden contener mayores concentraciones de hierro, magnesio o calcio. La función prin-cipal es la locomoción y el anclaje (Woodin et al. 2003). La forma de las setas es muy variada, desde apariencia capilar o superficie con espinas, hasta lanceolada o con forma de gancho. Convencionalmente se dividen en setas simples, aquellas formadas por una sola pieza (fig. 3H-R), y compuestas, formadas por dos piezas (fig. 3A-G).
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Figura 3. Setas representativas de poliquetos. Setas compuestas: (A-F) Falcígeros y (G) espinígero. Setas simples: (H) Limbada, (I-J) ganchos subaciculares encapuchados, (K) acícula aguzada, (L) acícula mucronada, (M) pectina, (N) dentada, (O) anquilosadas, (P) paleas, (Q) espinulosas bidentadas, (R) uncinos. Autores: A, C-N, Tulio F. Villalo-bos-Guerrero; B, O-Q, Patricia Salazar-Silva; R, Mario H. Londoño-Mesa.
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ClasificaciónEl filo Annelida se clasifica en dos clases: Clitellata y Polychaeta (Rouse y Fauchald 1995, Brusca y Brusca 2003). No obstante, se han propuesto diferentes arreglos basados en filogenia molecular que incluso incluyen a los Sipuncula, Echiura y Siboglinidae (igual a Pogonophora) dentro del grupo (Struck et al. 2007, Struck 2011, Struck et al. 2011). Tradi-cionalmente, los poliquetos se clasificaron en dos grupos o subclases: Errantia y Sedentaria, y cada uno de estos divididos en varios órdenes y familias. Sin embargo, los términos de subclase sólo son utilizados con propósitos prácticos para describir su modo de vida, y a grandes rasgos su estructura parapodal. Los errantes presentan parápodos desarrolla-dos para nadar o desplazarse activamente, mientras que los sedentarios generalmente tienen parápodos cortos, son excavadores, y las setas les ayudan a anclarse dentro de sus tubos.
La clasificación actual de los poliquetos se basa en la compilación de análisis filogenéticos morfológicos y moleculares. Así, Rouse y Fau-chald (1997) propusieron una clasificación sin categorías lineanas. Bajo este arreglo, las familias se ubican en dos grandes clados: Scolecida y Palpata. En los escolécidos, los parápodos tienen ramas similares y dos o más cirros en el pigidio. Por otra parte, el clado Palpata incluye a todas las familias de poliquetos con palpos, y a su vez se subdivide en dos sub-clados: Aciculata (parápodos soportados por acículas) y Canalipalpata (palpos con surcos).
ImportanciaLos poliquetos son componentes importantes de la macrofauna de los fondos marinos por estar entre los grupos dominantes en términos de abundancia, biomasa y riqueza de especies (Gambi et al. 1998).
Los poliquetos ocupan distintos niveles en la red trófica. Presentan una amplia diversidad en sus hábitos alimentarios, entre ellos suspensí-voros, sedimentívoros, detritívoros, carnívoros, herbívoros, omnívoros, y otros más. Algunas especies son predadoras de peces, moluscos, crustá-ceos, de otros componentes de la meiofauna e inclusive muestran cani-balismo. Forman parte de la dieta de diversos peces óseos y cartilagino-sos, así como de crustáceos y aves playeras en los diferentes ambientes (Raymundo-Huizar et al. 2005, Flores-Ortega et al. 2010).
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Además tienen un papel ecológico en el reciclado de nutrientes me-diante la formación de tubos y galerías, secreción de mucus, y depósitos de materia orgánica (heces), lo cual genera una constante turbación y deposición de los sedimentos. Además, los poliquetos filtradores re-mueven partículas de material orgánico de la columna de agua (Hut-chings 1998).
En suelos contaminados por hidrocarburos, los poliquetos partici-pan como biorremediadores al oxigenar y solubilizar dichos compues-tos orgánicos (Cuny et al. 2007). Algunos poliquetos son tolerantes y sensibles a los sedimentos contaminados, por lo que son utilizados en bioensayos de toxicidad y como indicadores de contaminación en estu-dios de impacto ambiental, tanto a nivel de poblaciones como de co-munidades (Pocklington y Wells 1992, Sinvadas et al. 2010).Algunos poliquetos poseen un valor nutricional alto. En la industria acuícola se cultivan como alimento vivo para peces de importancia comercial, in-cluso se comercializan como carnada en la pesca deportiva. También se utilizan en la camaronicultura como complemento alimentario para promover la maduración y liberación de los huevos en los camarones (Bray y Lawrence 1992). No obstante, la extracción desmedida de los poliquetos del medio natural provoca un impacto ecológico alto por la gran demanda en algunas regiones (Fidalgo e Costa et al. 2006).
En la industria de especies ornamentales, la demanda de poliquetos tubícolas (sabélidos y serpúlidos) se ha incrementado en países como Estados Unidos y el Reino Unido, y en arrecifes de coral de Asia y mar Caribe algunos gusanos son extraídos con estos fines (Murray et al. 2012).
Poliquetos en el Pacífico de MéxicoEhlers (1887) registró por primera ocasión los poliquetos en el Pacífi-co mexicano: el pinito de mar Spirobranchus incrassatus en la Bahía de Acapulco, Guerrero. Casi 20 años más tarde, Bush (1905) describió la primer especie para el Pacífico mexicano: el serpúlido Hydroides humilis (como Eupomatus) en Guaymas, Sonora.
Desde entonces, el conocimiento de los poliquetos en México ha incrementado significativamente debido al surgimiento y formación de especialistas en el grupo en varias instituciones nacionales e internacio-
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nales. Asimismo, se han fortalecido colecciones científicas que resguar-dan el patrimonio poliquetológico de nuestro país y otras regiones. Los estudios relativamente recientes de los poliquetos en México incluyen revisiones taxonómicas, descripciones de taxa nuevos (subfamilias, gé-neros y especies), filogenias basadas en datos morfológicos y molecula-res, estudios biogeográficos, ecológicos, biológicos y reproductivos, así como listas de especies regionales.
Los trabajos que compilan el conocimiento de los poliquetos de la región son diversos. En el Golfo de México y Caribe mexicano, Sa-lazar-Vallejo (1996) elaboró una lista de especies para el Gran Caribe que incluye a las especies registradas y su fuente bibliográfica; entre otros trabajos están Fauchald et al. (2009) para el Golfo de México, y Dean et al (2012) para el mar Caribe. Con respecto al Pacífico mexica-no, el nombre de las especies y su bibliografía están reunidos en la lista de poliquetos del Pacífico Tropical Oriental (Salazar-Vallejo y Londo-ño-Mesa 2004). El estudio más reciente que recopila las especies regis-tradas en México incluye claves de identificación taxonómica para las especies de 50 familias y notas sobre su distribución (De León-Gonzá-lez et al. 2009).
Entre las listas locales del Pacífico mexicano se encuentran el traba-jo de Hendrickx (2005), quien compiló el total de especies registradas para el golfo de California; Hernández-Alcántara et al. (2008), quienes enlistaron las especies descritas en el Pacífico mexicano; y el de Basti-da-Zavala y Guevara-Cruz (2012), quienes recopilaron los registros de poliquetos para el Pacífico sur de México (Guerrero, Oaxaca y Chiapas). Los estudios taxonómicos de poliquetos se han acumulado en regiones particulares que excluyen la parte central del Pacífico mexicano.
Jalisco y Colima son estados de México en los que no se han des-tinado esfuerzos importantes para conocer la diversidad de poliquetos que habitan en sus sistemas marinos. La primera especie de poliqueto registrada y descrita en Jalisco fue el alciópido Rhynchonerella [sic] cin-cinnata (Chamberlin 1919) (igual a Krohnia lepidota [Krohn 1845] y fide [Dales y Peters 1972]); mientras que para el archipiélago de las islas Revillagigedo, perteneciente a Colima, Treadwell (1937) registró dos especies, y describió una nueva para la ciencia: el anfinómido Eurythoe pacifica (Kinberg 1857), el hesiónido Hesione panamena (Chamberlin 1919) y el neréidido Nereis ambiguus (Treadwell 1937). Hartman (1940)
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registró al gusano de fuego E. complanata (Pallas 1766) en los litorales continentales de Colima. Desde entonces se han registrado esporádica-mente especies de poliquetos en los litorales de ambos estados. Entre los estudios que tratan directamente su poliquetofauna, Salazar-Vallejo et al. (1990) incrementaron el número de especies a 75 en los litorales continentales de Colima; además, proporcionaron una clave taxonó-mica de identificación. Tres años más tarde, Varela-Hernández (1993) efectuó un estudio taxonómico y ecológico de poliquetos en Jalisco y registró informalmente 81 especies, de las cuales 67 no habían sido do-cumentadas en el estado, sumando un total de 157 especies.
Procedencia de las muestrasLa lista de especies se realizó con base en la revisión de la bibliografía relacionada con los poliquetos registrados para el Pacífico mexicano y de registros obtenidos en muestreos recientes de las comunidades ben-tónicas de la laguna Barra de Navidad y en la bahía de Navidad.
Muestreo prospectivo laguna Barra de Navidad: La laguna Barra de Navidad se encuentra en el municipio de Cihuatlán en el estado de Jalisco, entre las coordenadas 19°10’-19°12’N y 104°39’-104°41’W. Ecológicamente es considerado un sistema lagunar salobre/salado de tipo estuarino con comunicación permanente con el mar. En 2008 fue decretada como sitio Ramsar (Ramsar 2011). La recolección de mues-tras se realizó en 2008 en distintos puntos aleatorios de la laguna pero respetando la diversidad de hábitats. Se utilizó draga y nucleador para la obtención de muestras.
Muestreo comunidades bentónicas Bahía de Navidad: La bahía de Navidad se localiza entre las coordenadas geográficas (19°10’30’’-19°14’00’’N y 104°45’00’’-104°41’30’’W), cuenta con accidentes fisio-gráficos importantes en la parte sur: la laguna de Barra de Navidad y dos playas arenosas delimitadas por acantilados. Presenta distintos tipos de sustrato, desde fondo arenoso, hasta lecho rocoso (Rojo et al. 2001). El muestreo se realizó bimensualmente de noviembre de 2009 a mayo de 2010, en cuatro estaciones (dos en sustrato rocoso y dos en sustrato arenoso) con profundidades de 5-10 m. Las muestras fueron tomadas mediante buceo autónomo con una bomba de succión (180 cm de largo por 7.5 cm de diámetro) en un marco cuadrado de 50 × 50 cm.
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La lista de especies obtenidas de los muestreos se enriqueció con la recopilación de registros en Jalisco y Colima. Las referencias de los re-gistros incluyen monografías, artículos, libros, capítulos de libros y tesis profesionales. Los nombres de las especies fueron verificados con base en De León-González et al. (2009) y Read y Fauchald (2013), aunque varias especies fueron actualizadas con base en la consulta directa de publicaciones recientes.
Las especies están ordenadas alfabéticamente dentro de cada fami-lia y género. Para cada especie también se incluye la localidad: Colima (C), Jalisco ( J) e Islas Revillagigedo (R), esta última, aunque forma par-te del estado de Colima, se diferenció por su posición geográfica –una gran distancia de la costa-. Además, se incluyen coordenadas geográ-ficas y la distribución batimétrica de las especies, en casos de haberse registrado en la referencia original.
Los registros para la laguna de Barra de Navidad se indican con {L} (Villalobos-Guerrero 2012, datos no publicados). Mientras que los registros en el submareal de bahía de Barra de Navidad durante el muestreo de comunidades bentónicas de 2009-2010 se señalan con {B} (Morales-de Anda y Salazar-Silva 2013, datos no publicados). Se marcaron con una {Q} aquellos registros de especies cuya presencia en el Pacífico Tropical Oriental es cuestionable al juzgar su localidad tipo; de igual forma, se indicaron con una {E} aquellas especies confirmadas como introducidas de acuerdo con la lista de poliquetos exóticos en el Pacífico mexicano (Villalobos-Guerrero et al. 2012).
Los registros tomados de la bibliografía se indican con un núme-ro entre llaves: Chamberlin (1919){1}; Treadwell (1937){2}; Berkeley y Berkeley (1939){3}; Hartman (1939){4}; Hartman (1940){5}; Rioja (1941){6}; Treadwell (1941){7}; Hartman (1941){8}; Hartman (1944){9}; Hartman (1950){10}; Dales (1957){11}; Rioja (1960){12}; Rio-ja (1963){13}; Fauchald (1968){14}; Fauchald (1970){15}; Fauchald (1972){16}; Dexter (1976){17}; Salazar-Vallejo (1986){18}; Wat-son-Russell (1986){19}; Ewing (1987){20}; Salazar-Vallejo (1987){21}; Pettibone (1989){22}; Salazar-Vallejo (1989){23}; Salazar-Vallejo et al. (1990){24}; Rodríguez-Cajiga (1993){25}; Varela-Hernández (1993){26}; de León-González (1994){27}; Kirtley (1994){28}; de León-Gon-zález & Rodríguez-Valencia (1996){29}; Hernández-Alcántara & So-lís-Weiss (1998){30}; de León-González & Solís-Weiss (1998){31}, de
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León-González & Solís-Weiss (2000){32}; Fernández-Álamo (2000){33}; Hernández-Alcántara & Solís-Weiss (2000){34}; Aguado y López (2003){35}; Bastida-Zavala y ten Hove (2003){36}; Hernández-Alcán-tara et al. (2003){37}; Fernández-Álamo (2004){38}; de León-Gonzá-lez (2005){39}; de León-González y Díaz-Castañeda (2006){40}; de León-González et al. (2006){41}; Fernández-Álamo (2006){42}; Sa-lazar-Silva (2006){43}; Bastida-Zavala (2008){44}; Gallo-García et al. (2008){45}; Hernández-Alcántara et al. (2008){46}; Pérez-Torrijos et al. (2009){47}; Solís-Weiss & Hernández-Alcántara (2009){48}; Gar-cía-Garza y& de León-González (2011){49}; Góngora-Garza et al. (2011){50}; Salazar-Vallejo & Buzhinskaja (2011){51}; García-Garza & de León-González (2012){52}; Salazar-Vallejo (2012a){53}; Sala-zar-Vallejo (2012b){54}; Salazar-Vallejo (2012c){55}; López-Uriarte et al. (2013){56}; Salazar-Vallejo y Buzhinskaja (2013){57}.
La lista comprende 290 especies distribuidas en 149 géneros y 43 fa-milias, mostrando que los nuevos registros siguen en aumento. Del total de especies, 144 (50%) fueron registradas en Jalisco, 61 (21%) en el archi-piélago de Revillagigedo y 40 (14%) en Colima, el resto de especies (45 [15%]) se comparten entre las tres áreas. Las especies de ambos estados representan el 26 por ciento del total registrado para el Pacífico mexicano, mientras que las familias representan el 43 por ciento del total registra-do en el Pacífico Oriental Tropical. Las familias con mayor número de especies fueron: Syllidae con 25 (9%) especies, Onuphidae con 19 (7%) especies, y Lumbrineridae, Serpulidae y Spionidae con 15 (5%) especies cada una. El mayor número de registros de poliquetos fue realizado por Varela-Hernández (1993) con 63 especies, seguido de Salazar-Vallejo et al. (1990) con 61 especies y Hernández-Alcántara et al. (2003) con 58 especies; sin embargo, han pasado más de 10 años desde que se realizaron.
En Jalisco y Colima se han registrado más especies de amplia distri-bución (167 [58%]) que especies nativas del Pacífico Tropical Oriental (122 [42%]). Por lo general, el supuesto cosmopolitismo de las especies de poliquetos es el resultado de la comprensión morfológica deficiente del grupo; asimismo pudiera estar sujeto a la identificación inadecuada de las especies.
De las siete especies de poliquetos exóticos confirmadas en el Pacífi-co mexicano (Villalobos-Guerrero et al. 2012), sólo el espiónido Polydora websteri fue registrado en la región, particularmente en la laguna de Barra
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de Navidad, Jalisco. Esta especie nativa del Atlántico estadounidense fue detectada en cultivos del también exótico ostión japonés Crassostrea gigas (Thunberg), infestando las conchas. Este gusano constituye una amenaza para la ostricultura local debido al daño ocasionado en la apariencia y cre-cimiento de la concha y los consecuentes problemas en su comercializa-ción (Gallo-García et al. 2008).
Nuevos nombres se han adicionado a la fauna regional en la última década, pero es indispensable aumentar los esfuerzos para conocer la bio-diversidad de poliquetos no solo del Pacífico central mexicano, sino de ambos litorales del país, especialmente las áreas profundas y las zonas por-tuarias.
Listado taxonómico de poliquetos de Jalisco y ColimaPhylum ANNELIDA Lamarck, 1809Clase POLYCHAETA Grube, 1850
Familia: ACOETIDAE Kinberg, 1856Polyodontes lupinus (Stimpson, 1856). ( J) Chamela. 29 m. {7, 22}. Q
Familia: ALCIOPIDAE Ehlers, 1864Krohnia lepidota (Krohn, 1845). ( J) Frente a Tomatlán. {1; 11}.
Familia: AMPHARETIDAE Malmgren, 1866Ampharete labrops Hartman 1961. ( J) Frente a playa Maito. 20°15’N, 105°40’W. 58-130 m. {26; 39}. QAnobothrus mancus Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W {16}.Ecamphicteis elongata Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’10’’N, 105°53’00’’W. 32-36 m; 2286 m. {18}.Melinnampharete gracilis Hartman, 1969. ( J) Frente a CaboCorrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2286 m {18}.
Familia: AMPHINOMIDAE Savigny in Lamarck, 1818Chloeia pinnata Moore, 1911. (C) Manzanillo; ( J) Laguna de Barra de Navidad. {24; 25}. QChloeia viridis Schmarda, 1861. ( J) Puerto Vallarta; ( J) Bahía de Tenacatita; (C) Manzanillo. 91 m. {3; 5; 13}. QChloeia cf. viridis. ( J) Laguna de Barra de Navidad; ( J)Bahía de Navidad. 8-10 m. {B} {L}.Chloeia sp. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {L}.
115
Eurythoe complanata (Pallas, 1766). (R) Clarión; (R) Socorro; (C) Manzanillo; ( J) Bahía de Tenacatita. 26 m. {5; 12; 13, 24; 37; 48}. QEurythoe pacifica Kinberg, 1857. (R) Clarión. 37 m. {2; 48}.Eurythoe paupera (Grube y Kröyer in Grube, 1857). (R) Socorro. {12; 37; 48}.Eurythoe sp. ( J) Bahía de Navidad. 8-10 m. {B}.Linopherus ambigua (Monro, 1933). ( J) Frente a playa Maito. 20°15’N,105°40’W. 58 m. {39}.Linopherus cf. canariensis( J) Laguna de Barra de Navidad. {L}.Linopherus kristiani Salazar-Vallejo, 1987. (C) Manzanillo; ( J) frente a Tamarindo; ( J) frente a playa Maito; ( J) Bahía de Navidad.19°15’N, 104°50’W; 20°15’N, 105°40’W. 8-135 m. {21; 24; 26; 46} {B}.Notopygos ornata Grube y Ørsted in Grube, 1857. (R) Socorro; ( J)Puerto Vallarta; ( J) Laguna de Barra de Navidad; ( J) Bahía de Navidad. 8-10 m. {13; 25; 37} {B}.
Familia: CAPITELLIDAE Grube, 1862Capitella cf. teleta. ( J)Laguna de Barra de Navidad. {L}.Leiochrides hemipodus Hartman 1960. ( J) Frente a Cabo Corrientes; ( J)frente a Chalacatepec. 19°41’15’’N, 105°53’00’’W. 381-427 m. {30; 49}. QMediomastus californiensis Hartman, 1944. ( J) Frente a playa Majahuas;( J) frente a Las Peñitas. 19°40’N, 105°20’W; 20°05’N, 105°35’W. 36-72 m. {26; 30}.Neonotomastus glabrus Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes.19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {49}.Notomastus abyssalis Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 375 m. {49}.Notomastus americanus Day, 1973. ( J) Frente a playa El Chorro.19°55’N, 105°30’W. 54-130 m. {26; 30}. QNotomastus hemipodus Hartman, 1960. ( J) Frente a Cabo Corrientes; ( J) Frente a Careyes; ( J) frente a Las Peñitas; ( J) laguna Barra de Navidad. 19°25’N, 105°05’W; 20°05’N, 105°35’W. 58-170 m; 381-427 m. {26; 30; 52}. QNotomastus precocis Hartman, 1960. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’15’’N, 105°53’00’’W. 365 m. {49}. Q
Familia: CHAETOPTERIDAE Audouin y Milne-Edwards, 1833Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804). ( J) Laguna de Barra de
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Navidad. {43}. QFamilia: CHRYSOPETALIDAE Ehlers, 1864
Chrysopetalum occidentale Johnson, 1897. (R) Socorro. {37}. QBhawania sp. ( J) Bahía de Navidad. 8-10 m. {B}.Paleaequor psamathe Watson-Russell, 1986. ( J) Bahía Coastecomate;(C) Manzanillo. 3-18 m. {19}.
Familia: CIRRATULIDAE Ryckholt, 1851Aphelochaeta monilaris (Hartman, 1960). ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’10’’N, 105°53’00’’W. 2286 m. {16}.Aphelochaeta serratiseta (Banse y Hobson, 1968). ( J) Frente a playa El Chorro. 19°55’N, 105°30’W. 32-65 m. {26}.Chaetozone setosa Malmgren, 1867. ( J) Frente a Cabo Corrientes; ( J). 19°51’00’’N, 105°57’30’’W. {16}. QCirratulus exuberans Chamberlin, 1919. (R) Clarión. Marea baja. {2}.Cirratulus revillagigedoensis Rioja, 1960. (R) Socorro. {12; 37; 48}.Cirriformia spirabrancha (Moore, 1904). ( J) Laguna de Barra de Navidad; (R) Socorro. {25; 37; 48}. QMonticellina secunda (Banse y Hobson, 1968). ( J) Frente a Careyes; ( J) frente a Mismaloya. 19°25’N, 105°05’W; 20°00’N, 105°35’W. 36-98 m. {26}. QMonticellina tesselata (Hartman, 1960). ( J) Frente a playa El Tamarindo; ( J) frente a Las Peñitas. 19°15’N, 104°50’W; 20°05’N, 105°35’W. 54-58 m. {26}. QTharyx multifilis Moore, 1909. ( J) Frente a Chacalacatepec. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {16}. QTimarete punctata (Grube y Ørsted in Grube, 1859). (R) Socorro. {12; 37; 48}. QTimarete tentaculata (Montagu, 1808). (C) Manzanillo. {24}. Q
Familia: COSSURIDAE Day, 1963Cossura brunnea Fauchald, 1972. ( J) Frente a Tenacatita; ( J) frente aplaya El Chorro. 19°15’N, 104°55’W; 19°55’N, 105°30’W. 36-135 m. {26}.Cossura rostrata Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes; ( J) frente a Chalacatepec. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {16}.Cossura sima Fauchald 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’10’’N,105°53’00’’W. 2286 m. {16; 20}.
Familia: DORVILLEIDAE Chamberlin, 1919Dorvillea cerasina (Ehlers, 1901). (R) Socorro; (C) Manzanillo.
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{12; 24; 37; 48}.Protodorvillea gracilis (Hartman, 1938). ( J) Frente a playa Maito. 20°15’N, 105°40’W. 91 m. {26}. QSchistomeringos cf. annulata. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}.
Familia: EUNICIDAE Berthold, 1827Eunice antennata (Savigny in Lamarck, 1818). (R) Clarión; ( J) Tenacatita. 88-110 m. {9; 13; 37; 40; 48}.Eunice biannulata Moore, 1904. (R) Socorro; (C) Manzanillo. 13-15 m. {12; 24; 37; 48}. QEunice mutilata Webster, 1884. (R) Socorro; ( J) laguna Barra de Navidad. Pozas de marea; 26-33 m. {12; 15; 37; 40; 48}. QEunice segregata (Chamberlin, 1919). ( J) Puerto Vallarta. {3}. QEunice vittata (delle Chiaje, 1829). (R) Socorro; ( J) frente a Careyes.19°25’N, 105°05’W. 70 m; 75-84 m. {9; 12; 26; 37; 48}.Lysidice collaris Grube, 1870. (R) Socorro. {12; 37; 48}. QLysidice ninetta Audouin y Milne-Edwards, 1833. (R) Socorro. {37; 40}. QPalola siciliensis (Grube, 1840). (C) Manzanillo. 19° 3’0.00”N,104°19’51.60”W, 19 m. {39}. Q
Familia: FLABELLIGERIDAE de Saint-Joseph, 1894Diplocirrus micans Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes.19°41’15’’N 105°53’00’’W. 2231 m. {16; 51}.Flabelligera salazarae Salazar-Vallejo, 2012. ( J) Bahía de Banderas. {53}.Pherusa abyssalis Fauchald, 1972. ( J) Cabo Corrientes. 19°51’00’’N105°57’ 30’’W. {16}.Pherusa papillata ( Johnson, 1901). (R) Socorro. {37; 48}. QSemiodera cf. inflata. ( J) Cabo Corrientes. 19°41’15’’N, 105°53’00’’W. 2560 m. {18}.Semiodera glynni Salazar-Vallejo, 2012. ( J) Melaque; ( J) Barra de Navidad. {54}.Semiodera salazarae Salazar-Vallejo, 2012. Bahía de Banderas. {54}.Semiodera tovarae Salazar-Vallejo, 2012. ( J) Melaque; ( J) Barra de Navidad. {54}.Trophoniella americana (Monro, 1928). ( J) Bahía de Banderas. {55}.Trophoniella salazarae Salazar-Vallejo, 2012. ( J) Bahía de Banderas. {55}.
Familia: GLYCERIDAE Grube, 1850
118
Glycera americana Leidy, 1855. (R) Clarión. {10}. QGlycera branchiopoda (Moore, 1911). ( J) Cabo Corrientes. 19°51’30’’N 105°58’00’’W. 2560 m. {16}.Glycera capitata Örsted, 1843. (R) Clarión. {10; 12}. QGlycera dibranchiata Ehlers, 1868. (C) Manzanillo. {24}. QGlycera lapidum de Quatrefages, 1866. (R) Clarión. {37; 48}. QGlycera oxycephala Ehlers, 1887. ( J) Frente a Careyes; ( J) frente a playaEl Chorro. 19°25’N, 105°05’W; 19°55’N, 105°30’W. 32-130 m. {26; 39}. QGlycera tesselata Grube, 1840. (R) Socorro. 73 m. {5; 12; 37; 48}. Q
Familia: GONIADIDAE Kinberg, 1866Bathyglycinde lindbergi (Uschakov, 1955). ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {16}.Glycinde armigera Moore, 1911. (R) Clarión. {37; 48}. QGoniada brunnea Treadwell, 1906. ( J) Cabo Corrientes; (C) Manzanillo; ( J) Laguna de Barra de Navidad; ( J) frente a playa El Chorro. 19°41’15’’N 105°53’00’W; 19°55’N, 105°30’W. 54-72 m; 2231 m. {16; 24; 26}. QGoniada cf. aciculata. ( J) Frente a Chalacatepec. 19°41’15’’N, 105°53’00’’W. 36 m. {26}.Goniada foliacea Moore, 1903. ( J) Laguna de Barra de Navidad; ( J)frente al playa El Tamarindo. 19°15’N, 104°50’W. 54 m. {25; 26}. Q
Familia: HESIONIDAE Grube, 1850Gyptis brevipalpa (Hartmann-Schröder, 1959). ( J) Frente aChalacatepec. 19°40’1.20’’N, 105°19’58.80’’W. 72 m. {39}.Hesione intertexta Grube, 1878. (R) Clarión; ( J) Laguna de Barra de Navidad; (R) Socorro; ( J) Puerto Vallarta. 7-27 m. {5; 12; 13; 37; 25; 48}. Q Hesione panamena Chamberlin, 1919. (R) Clarión. 7-27 m. {2}.Leocrates chinensis Kinberg, 1866. (R) Clarión. 27 m. {5; 37; 48}. QPodarkeopsis arenicolus (La Greca, 1946). ( J) Frente a Chalacatepec. 19°40’N, 105°20’W. 32-72 m. {26}. Q
Familia: IOSPILIDAE Bergström, 1914Phalacrophorus pictus Greeff, 1879. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {24; 42}.Phalacrophorus uniformis Reibisch, 1895. (C) Manzanillo. {24}.
Familia: LOPADORHYNCHIDAE Claparède, 1868Lopadorrhynchus nationalis Reibish, 1895. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {42}.
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Pelagobia longicirrata Greeff, 1879. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {21}. Familia: LUMBRINERIDAE Schmarda, 1861
Cenogenus fuscoides (Fauchald, 1972). ( J) Frente a Cabo Corrientes.19°41’10’’N, 105°53’00’’W. 2286 m. {16}.Eranno bicirrata (Treadwell, 1929). (R); ( J) Frente a Chalacatepec; ( J)frente a playa Maito. 19°40’N, 105°20’W; 20°15’N, 105°40’W. 65-168 m. {9; 26}. QLumbrinerides acuta (Verrill, 1875). (C) Manzanillo. {24}. QLumbrineris bifilaris Ehlers, 1901. (R) Clarión. 9 m. {9}. QLumbrineris cedroensis Fauchald, 1970. ( J) Frente a Cabo Corrientes.19’41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {16}.Lumbrineris cruzensis Hartman, 1944. (C) Manzanillo. {24}.Lumbrineris limicola Hartman, 1944 (C) Manzanillo. 19°01’37.20’’N, 104°22’58.80’’W. {39}. QNinoe chilensis Kinberg, 1865. ( J) Frente a Tenacatita; ( J) frente a playa El Chorro. 19°15’N, 104°55’W; 19°55’N, 105°30’W. 29-170 m. {26; 39}. QNinoe gemmea Moore, 1911. (C) Manzanillo. {18; 21; 24}.Ninoe longibranchia Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {16}.Scoletoma crassidentata (Fauchald, 1970). ( J) Frente a Careyes; ( J) frente a playa El Chorro. 19°25’N, 105°05’W; 19°55’N, 105°30’W. 32-87 m. {26}.Scoletoma erecta (Moore, 1904). (C) Manzanillo. {18; 24}. QScoletoma monroi (Fauchald, 1970). ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}.Scoletoma platylobata Fauchald, 1970. (C) Manzanillo; ( J) frente aPlaya Majahuas; ( J) frente a Las Peñitas ( J) Bahía de Navidad. 19°50’N,105°25’W; 20°05’N, 105°35’W. 32-58 m. {18; 26} {B}.Scoletoma zonata ( Johnson, 1901). (R) Socorro. {48}. Q
Familia: MAGELONIDAE Cunningham y Ramage, 1888Magelona pacifica Monro, 1933. ( J) Frente a playa El Tamarindo; ( J)frente a playa Maito. 19°15’N, 104°50’W; 20°15’N, 105°40’W. 32-58 m. {26; 34}
Familia: MALDANIDAE Malmgren, 1867Isocirrus papillatus (Berkeley y Berkeley, 1939). ( J) Laguna de Barrade Navidad. {25}.Maldane monilata Fauchald, 1972. ( J) Cabo Corrientes. 19°51’00’’N,
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105°57’30’’W. 2560 m. {16}.Familia: NEPHTYIDAE Grube, 1850
Aglaophamus verrilli (McIntosh, 1885). (C) Manzanillo; ( J) frente a playa del Tamarindo; ( J) frente a Las Peñitas. 19°15’N, 104°50’W;20°05’N, 105°35’W. 29-170 m. {18; 21; 24; 26}. QNephtys ferruginea Hartman, 1940. ( J)Frente a Playa Majahuas. 19°50’N, 105°25’W. 36 m. {26}. QNephtys magellanica Augener, 1912. ( J) Frente a Careyes. 19°25’N, 105°05’W. 36-70 m. {26}. QNephtys panamensis Monro, 1928. (C) Manzanillo; ( J) Bahía Banderas. {47; 18; 21; 24}.Nephtys squamosa Ehlers, 1887. (R). {10}. Q
Familia: NEREIDIDAE Johnston, 1865Ceratocephale hartmanae Banse, 1977. ( J) Frente a Cabo Corrientes. {32}. QCeratocephale pacifica Hartman, 1960. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19° 51’ 30’’N, 105’ 58’ 00’’W. 2560 m. {16}.Ceratocephale papillata de León-González y Góngora-Garza, 1993. ( J) Frente a Tenacatita; ( J) frente a playa Maito. 19°15’N, 104°55’W; 20°15’N, 105°40’W. 72 -135 m. {26}.Ceratonereis mirabilis Kinberg, 1866. (R) Socorro. {12; 13}. QCeratonereis singularis Treadwell, 1929. (C) Manzanillo; (R) Socorro. {24; 48}.Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972. ( J) Cabo Corrientes.19°51’30’’N, 105°50’58’’W. 2560 m. {32}.Nereis ambiguus Treadwell, 1937. (R) Clarión. 36 m. {2}.Nereis riisei Grube y Ørsted in Grube, 1858. (R) Socorro; (R) Clarión. 20°42’N, 105°33’W. 36 m; 73 m. {5; 12; 26; 37; 26}. QNereis cf. vexillosa Grube, 1851. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}.Perinereis elenacasoae Rioja, 1947. ( J) Barra de Navidad. Somero. {31; 32}.Platynereis dumerilii (Audouin y Milne-Edwards, 1833). (R) Socorro{12; 37; 48}. Q
Familia: OENONIDAE Kinberg, 1865Arabella iricolor (Montagu, 1804). (R) Socorro. {37}. QArabella panamensis Colbath, 1989. (R) Socorro. {37; 48}.Drilonereis falcata Moore, 1911. ( J) Frente a Careyes; ( J) frente a
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Las Peñitas. 19°25’N, 105°05’W; 20°05’N, 105°35’W. 58-70 m. {9; 26}. QDrilonereis mexicana Fauchald, 1970. (C) Manzanillo. {24}.Drilonereis nuda Moore, 1909. (C) Manzanillo. 19°03’46.80’’N,104°18’32.40’’W. {24; 39}. QNotocirrus attenuatus (Treadwell, 1906). ( J) {39}. QOenone fulgida (Savigny in Lamarck, 1818). (C) Manzanillo; (R) Clarión. {9; 24}. Q
Familia: ONUPHIDAE Kinberg, 1865Americonuphis magna (Andrews, 1891). ( J) Puerto Vallarta. 18 m. {43}. QDiopatra denticulata Fauchald, 1968. (C) Manzanillo; ( J) frente a playa El Tamarindo; ( J) frente a playa El Chorro. 19°15’00’’N, 105°30’00’’W; 19°55’N, 105°30’W. 40-135 m. {24; 26; 39}.Diopatra farallonensis Fauchald, 1968. (R) Frente a Socorro; (C) Manzanillo; ( J) frente a Playa Majahuas. 19°03’00’’N, 114°19’51.6’’W; 19°50’N, 105°30’W. 87-109 m. {24; 26; 39}.Diopatra neotridens Hartman, 1944. (C) Manzanillo. 19°03’46.80’’N, 104°18’32.4’’W. {24; 39}.Diopatra obliqua Hartman, 1944. (C) Manzanillo; (C) frente a Las Peñitas. 19°03’46.8’’N, 104°18’32.4’’W; 20°05’N, 105°35’W. 29-200 m. {24; 26; 27; 39}.Diopatra ornata Moore, 1911. ( J) Tenacatita; Manzanillo. 19°03’46.8’’N, 104°18’32.4’’W. 43-68 m. {3; 13; 14; 24; 26; 27; 39}. QDiopatra papillata Fauchald, 1968. ( J) Frente a playa El Chorro. 19°55’01.2’’N, 105°30’00.0’’W. 40 m. {39; 26}.Diopatra tridentata Hartman, 1944. (C) Manzanillo; ( J) bahía de Tenacatita. 137 m. {9; 24; 39}. QHirsutonuphis acapulcensis (Rioja, 1944). (C) Manzanillo. {52}.Kinbergonuphis cedroensis (Fauchald, 1968). (R) frente a Socorro. 19°03’00.0’’N, 114°19’47.0’’W. {39}.Kinbergonuphis orensanzi (Fauchald, 1982). ( J) Frente a playa El Tamarindo. 19°15’00.0’’N, 104°49’58.8’’W. 54 m. {39}. QKinbergonuphis cf. orensanzi. ( J) Frente a playa El Tamarindo; ( J) frente a playa El Chorro. 19°15’N, 104°50’W; 19°55’N, 105°30’W. 40-70 m. {26}. QKinbergonuphis proalopus (Chamberlin, 1919). (R) Frente a Socorro;
122
(C) Manzanillo. 19°03’00.0’’N, 114°19’51.6’’W. {16; 24}.Kinbergonuphis pulchra (Fauchald, 1980). ( J) Frente a playa El Chorro. 19°55’N, 105°30’W. 65 m. {26}. QKinbergonuphis simoni (Santos, Day y Rice, 1981). ( J) Frente a playaEl Chorro. 19°55’N, 105°30’W. 58 m. {26; 39}.Kinbergonuphis vermillionensis (Fauchald, 1968). (C) Manzanillo; (R)frente a Socorro. 19°03’00.0’’N, 114°19’51.6’’W. {39}.Kinbergonuphis vexillaria Moore, 1911. (C) Manzanillo. 19°03’46.8’’N, 104°18’32.4’’W. {24; 39}. QMooreonuphis nebulosa (Moore, 1911). (C) Manzanillo. 75 m. {24; 36}. QOnuphis mexicana (Fauchald, 1968). ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’10’’N, 105°53’00’’W. 2286 m. {18}.
Familia: OPHELIIDAE Malmgren, 1867Armandia bioculata Hartman, 1938. ( J) Laguna de Barra de Navidad.{25}. QArmandia brevis (Moore, 1906). (C) Manzanillo.( J) Laguna de Barra de Navidad. {24} {L}. QOphelia cf.rathkei. ( J) Laguna de Barra de Navidad {25}.Polyophthalmus pictus (Dujardin, 1839). (C) Manzanillo. {24}. QTravisia brevis Moore 1923. ( J) Cabo Corrientes. 19°51’30’’N, 105°58’00’’W. 2560 m. {16}. QTravisia foetida Hartman 1969. ( J) Cabo Corrientes. 19°41’15’’N,105°53’00’’W. 2231 m. {16}. Q
Familia: ORBINIIDAE Hartman, 1942Leitoscoloplos panamensis (Monro, 1933). (C) Manzanillo. {24}.Scoloplos (Leodamas) mazatlanensis Fauchald, 1972. ( J) Cabo Corrientes. 19°51’30’’N, 105°58’00’’W. 2560 m. {16}.Scoloplos (Scoloplos) acmeceps Chamberlin, 1919. (C) Manzanillo; ( J)laguna de Barra de Navidad. 29 m. {24; 25; 26}. QScoloplos (Scoloplos) treadwelli Eisig, 1914. ( J). {29; 26}. QScoloplos normalis (Day, 1977). ( J) Frente a playa el Chorro. 19°55’01.2’’N, 105°34’58.8’’W. 20-170 m. {39; 26}. Q
Familia: PARALACYDONIIDAE Pettibone, 1963Paralacydonia paradoxa Fauvel, 1913. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2332 m. {16}.
123
Familia: PARAONIDAE Cerruti, 1909Aedicira longicirrata Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes.19°51’00’’N, 105°57’30’’W. 2560 m. {16}.Aricidea crassicapitis Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes; ( J)frente a playa el Chorro. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W; 19°55’N, 105°35’W. 170 m, 2259 m. {16; 26; 39}.Aricidea neosuecica Hartman, 1965 sensu Laubier y Ramos, 1974. ( J) Frente a playa Majahuas. 19°50’N, 105°30’W. 32 m; 168 m. {26; 39}. QAricidea (Acmira) lopezi Berkeley y Berkeley, 1956. ( J) Frente a Chalacatepec; ( J) frente a playa el Chorro. 19°40’N, 105°20’W; 19°55’N, 105°35’W. 29-170 m. {26; 41}. QAricidea (Aricidea) fragilis Webster, 1879. ( J) Frente a Careyes. 19°25’N,105°05’W. 70 m. {26; 35; 41}. QAricidea (Aricidea) similis Fauchald, 1972. (C) Manzanillo. {24}.Cirrophorus aciculatus (Hartman, 1957). ( J) Frente a Cabo Corrientes.19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2259 m. {16}. QCirrophorus branchiatus Ehlers, 1908. ( J) Frente a Las Peñitas. 20°05’N, 105°35’W. 36-58 m. {26}. QLevinsenia gracilis (Tauber, 1879). ( J) Frente a Tenacatita; ( J) frente aplaya Maito. 19°15’N, 104°55’W; 20°15’N, 105°40’W. 32-168 m. {26}. QLevinsenia oculata (Hartman, 1957). ( J) Frente a Cabo Corrientes.19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 2286 m. {16}. QParadoneis lyra (Southern, 1914). (C) Manzanillo. {24}. Q
Familia: PECTINARIIDAE de Quatrefages, 1866Pectinaria californiensis Hartman, 1941. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {8; 25}. QPectinaria regalis Verrill, 1901. (R) Socorro. 26-33 m. {12; 37; 12}. Q
Familia: PHYLLODOCIDAE Örsted, 1843Eulalia gracilior (Chamberlin, 1919). ( J) Laguna de Barra de Navidad. {L}.Eumida sanguinea (Örsted, 1843). ( J) Puerto Vallarta. {13}. QPhyllodoce cf. lineata. ( J) Frente al playa El Tamarindo. 19°15’N, 104°50’W. 54 m. {26}. Phyllodoce madeirensis (Langerhans, 1880). (C) Manzanillo; ( J) frente a Chalacatepec; ( J) frente a playa El Chorro. 19°40’N, 105°20’W; 19°55’N, 105°30’W. 32-72 m. {24; 26}. Q
124
Phyllodoce medipapillata Moore, 1909. (R) Socorro. {37}. QPhyllodoce mucosa Örsted, 1843. (R) Socorro. {37; 48}. Q
Familia: PILARGIDAE de Saint-Joseph, 1899Ancistargis verrucosa Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°51’30’’N, 105°58’00’’W. 2560 m. {16}.Ancistrosyllis jonesi Pettibone, 1966. ( J) Frente a Careyes; ( J) frente aLas Peñitas. 19°25’N, 105°05’W; 20°05’N, 105°35’W. 54-87 m. {26}. QHermundura riojai (Salazar-Vallejo, 1986). (C) Manzanillo; ( J) frente a Tenacatita; ( J) frente a playa Majahuas. 19°15’N, 104°55’W; 19°50’N, 105°30’W. 40-135 m. {18; 24; 26}. Hermundura salazarvallejoi (León-González, 1991). ( J) Frente a Tenacatita. 19°15’N, 104°55’W. 50-135 m. {26}.Sigambra bassi (Hartman, 1945). ( J) Laguna de Barra de Navidad. 50 m. {25; 26}. QSigambra tentaculata (Treadwell, 1941). (C) Manzanillo; ( J) laguna deBarra de Navidad; ( J) frente a playa El Tamarindo; ( J) frente a playón de Mismaloya. 19°15’N, 105°00’W; 20°00’N, 105°35’W. 40-200 m.{18; 24; 26} {L}. QSynelmis albini (Langerhans, 1881). (C) Manzanillo; (R) Socorro. {18; 37}. QSynelmis ewingi Wolf, 1986. (C) Manzanillo. {24}. Q
Familia: PISIONIDAE Ehlers, 1901Pisione cf. remota. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {L}.Pisionidens indica (Aiyar y Alikunhi, 1940). (C) Bahía de Santiago.{17; 24}.
Familia: POLYNOIDAE Kinberg 1856Chaetacanthus pilosus (Treadwell, 1937). (R) Socorro; (C) Manzanillo. 73 m. {4; 12; 24; 37; 48}.Harmothoe exantema (Grube, 1856). ( J) Bahía de Tenacatita. 137 m. {4}. QHarmothoe fragilis Moore, 1910. (C) Manzanillo. {24; 43}. QHarmothoe hirsuta Johnson, 1897. (R) Socorro ( J) Bahía de Navidad. 8-10 m. {12; 37; 48} {B}. QIphione ovata Kinberg, 1856. (R) Socorro ; ( J) Bahía de Navidad. 8-10m. {37; 48} {B}. QLepidonotus nesophilus Chamberlin, 1919. ( J) Bahía de Tenacatita.
125
139 m. {4}. QLepidonotus panamensis Hartman, 1939. (C)Manzanillo. {24}.Thormora johnstoni (Kinberg, 1856). (R) Socorro. {12; 37; 48}.Thormora sp. ( J) Bahía de Navidad 8-10 m. {B}.
Familia: SABELLARIIDAE Johnston, 1865Idanthyrsus cretus Chamberlin, 1919. (R) Socorro. {37; 48}.Idanthyrsus johnstoni (McIntosh, 1885). (R) Socorro. {3}. QIdanthyrsus mexicanus Kirtley, 1994. ( J) Bahía de Tenacatita. 46-64 m. {28}.Idanthyrsus pennatus (Peters, 1855). (R) Socorro; (C) Manzanillo ( J)Bahía de Navidad. {12; 24} {B}. QLygdamis nesiotes (Chamberlin, 1919). (R) Socorro. {37; 48}.
Familia: SABELLIDAE Latreille, 1825Bispira crassicornis (Sars, 1851). ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}. QChone gracilis Moore, 1906. ( J) Frente a Tenacatita; ( J) frente a playón de Mismaloya. 19°15’N, 104°55’W; 20°00’N, 105°35’W. 36-135 m. {26}. QChone mollis (Bush in Moore, 1904). ( J) Laguna de Barra de Navidad.{L}. QEuchone incolor Hartman, 1965. ( J) Frente a Las Peñitas. 20°05’N,105°35’W. 32-58 m. {26}. QFabrisabella similis Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 2520 m. {16}.Parasabella rugosus (Moore, 1904). ( J) Bahía de Chamela. {56}. Q Pseudopotamilla debilis Bush, 1905. (C) Manzanillo. {24}. QPseudopotamilla intermedia Moore, 1905. ( J) Frente a playa Majahuas. 19°50’N, 105°30’W. 109 m. {26}. QPseudopotamilla reniformis (Bruguière, 1789). (C) Manzanillo. {24}. Q
Familia: SERPULIDAE Rafinesque, 1815Hydroides brachyacanthus Rioja, 1941. (R) Socorro; ( J) Bahía de Navidad 8-10 m. {12; 37; 48} {B}.Hydroides dianthus (Verrill, 1873). (R) Socorro. {37; 48}. QHydroides glandifer Rioja, 1941. ( J) Punta Anita. ( J) Bahía de Navidad. 8-10 m. {36} {B}.Hydroides recurvispina Rioja, 1941. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}.Pseudovermilia conchata ten Hove, 1975. (R) Socorro. {6; 37; 48}. QSpirobranchus corniculatus (Grube, 1862). (R) Socorro. {37; 48}. Q
126
Spirobranchus cf. gaymardi. (C) Manzanillo. {44}.Spirobranchus giganteus (Pallas, 1766). (C) Manzanillo. {39}. QSpirobranchus incrassatus Krøyer [in] Mörch, 1863. (C) Manzanillo; ( J)Bahía de Navidad. 8-10 m.{44} {B}.Spirobranchus spinosus Moore, 1923. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}. QSpirorbis bushi Rioja, 1942. (R) Socorro. {12}.Spirorbis marioni Caullery y Mesnil, 1897. (R) Socorro. {37; 48}. QSpirorbis tricornigerus Rioja, 1942. (R) Socorro. {12; 37; 48}.Spirorbis variabilis Bush, 1905. (R) Socorro. {12; 37; 48}. QVermiliopsis multiannulata (Moore, 1923). (R) Socorro; ( J) Puerto Vallarta. {12; 13}. Q
Familia: SIGALIONIDAE Kinberg, 1856Psammolyce spinosa Hartman, 1939. (R) Clarión. {12; 13}.Sigalion spinosus (Hartman, 1939). (R) Clarión. {37; 48}. QSthenelais colorata Monro, 1924. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}. QSthenelais helenae Kinberg 1856. ( J) Laguna de Barra de Navidad; ( J)bahía de Tenacatita. 8-141 m. {4; 25} {B}. QSthenelais verruculosa Johnson, 1897. (C) Manzanillo. {24}. QSthenelanella uniformis Moore, 1910. (C) Manzanillo. {24}. QSthenolepis areolata (McIntosh, 1885). ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°51’30’’N, 105°58’00’’N. 2560 m. {16}. QThalenessa lewisii (Berkeley y Berkeley, 1939). (C) Manzanillo. {24}.
Familia: SPIONIDAE Grube, 1850Boccardia tricuspa (Hartman, 1939). (C) Manzanillo. {13; 24}.Malacoceros indicus (Fauvel, 1928). ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}. QParaprionospio pinnata (Ehlers, 1901). ( J) Frente a playa El Tamarindo; ( J) frente a Las Peñitas. 19°15’N, 105°00’W; 20°05’N, 105°35’W. 29-200 m. {26}. QPolydora heterochaeta Rioja, 1939. (C) Manzanillo. {13; 23; 24} {L}.Polydora websteri Hartman in Loosanoff y Engle 1943. ( J) Barra deNavidad. {45} {L}. EPrionospio anuncata Fauchald, 1972. ( J) Frente a Cabo Corrientes; ( J) frente a playa Majahuas. 19°51’30’’N, 105°50’58’’W. 2560 m. {16}.Prionospio cirrifera Wirén, 1883. ( J) Laguna de Barra de Navidad. {25}. QPrionospio delta Hartman, 1965. ( J) Frente a playa El Tamarindo; ( J)
127
frente a Las Peñitas. 19°15’N, 104°50’W; 20°05’N, 105°35’W. 29-170 m. {26}. QPrionospio ehlersi Fauvel, 1928. ( J) Frente a Chalacatepec; ( J) frente a Las Peñitas. 19°40’N, 105°20’W; 20°05’N, 105°35’W. 29-168 m. {26}. QPrionospio heterobranchia Moore, 1907. (R) Socorro. {37}. QPrionospio multibranchiata Berkeley, 1927. ( J) Frente a Chalacatepec;( J) frente a playa Maito. 19°40’N, 105°20’W; 20°15’N, 105°40’W. 29-170 m. {26}. QPrionospio steenstrupi Malmgren, 1867. ( J) Frente a playa Majahuas; ( J) frente a Las Peñitas. 19°50’N, 105°25’W; 20°05’N, 105°35’W. 32-130 m. {26}. QScolelepis (Scolelepis) squamata (Muller, 1806). (C) Manzanillo. {24}. QSpiophanes duplex (Chamberlin, 1919). ( J) Frente a playa Majahuas.19°50’N, 105°25’W. 32-36 m. {26}. QSpiophanes kroyeri Grube, 1860. ( J) Frente a playa El Chorro. 19°55’N, 105°30’W. 32-60 m. {26}. Q
Familia: STERNASPIDAE Carus, 1863Sternaspis maior Chamberlin, 1919. ( J) Cabo Corrientes. 19°51’30’’N, 105°58’00’’W. 2560 m. {16}.Sternaspis uschakovi Salazar-Vallejo y Buzhinskaja, 2013. ( J) {57}. Q
Familia: SYLLIDAE Grube, 1850Branchiosyllis exilis (Gravier, 1900). (R) Socorro. {37; 48}. QBranchiosyllis pacifica Rioja, 1941. (R) Socorro. {12; 37; 48}.Branchiosyllis riojai Góngora-Garza, García-Garza y de León-González, 2011. (C) Manzanillo; ( J) Barra de Navidad. 19°03’43.4’’N, 104°10’13.5’’W. 1.5 m. {50} {L}.Brevicirrosyllis weismanni (Langerhans, 1879). (R) Socorro. {48}. QDentatisyllis carolinae (Day, 1973). (R) Socorro. {48}. QEusyllis assimilis von Marenzeller, 1875. ( J) Puerto Vallarta. {13}. QExogone lourei Berkeley y Berkeley, 1938. (C) Manzanillo; ( J) Laguna de Barra de Navidad. {13; 24}. QExogone occidentalis Westheide, 1974. (R) Socorro. {37}.Haplosyllis spongicola (Grube, 1855). (R) Socorro. {12; 37; 48}. QMyrianida prolifera (Müller, 1788). (R) Socorro; ( J) frente a Careyes;( J) frente a playa Maito. 19°25’N, 105°05’W; 20°15’N, 105°40’W. 36-87 m. {26; 37; 48}. QOpisthosyllis brunnea Langerhans, 1879. (C) Manzanillo; (R) Socorro.
128
{24; 37; 48}. QParaehlersia ferrugina (Langerhans, 1881). (R) Socorro. {48}. QSyllis adamanteus (Treadwell, 1914). (R) Socorro. {12; 37; 48}. QSyllis alternata Moore, 1908. (R) Socorro. {37; 48}. QSyllis armillaris (O.F. Müller, 1776). (R) Socorro ; ( J) Laguna de Barrade Navidad. {25; 48}. QSyllis cornuta Rathke, 1843. (R) Socorro. {48}. QSyllis elongata ( Johnson, 1901). (C) Manzanillo. {13}.Syllis gracilis Grube, 1840. (C) Manzanillo; (R) Socorro; ( J) Bahía deNavidad. 8-10 m. {24; 37; 48} {B}.Syllis hialina Grube, 1863. (R) Socorro. {37; 48}. QSyllis lutea (Hartmann-Schröder, 1960). (R) Socorro. {37}. QSyllis magna Westheide, 1974. (R) Socorro. {37}.Syllis rosea (Langerhans, 1879). (R) Socorro. {37}. QTrypanosyllis gemmipara Johnson, 1901. (R) Socorro. {12; 37; 48}. QTyposyllis pigmentata (Chamberlin, 1919). (R) Socorro. {37}. QTyposyllis pulchra (Berkeley y Berkeley, 1938). (R) Socorro. {12; 48}.
Familia: TEREBELLIDAE Grube 1850Pista brevibranchiata Moore, 1923. ( J) Frente a Cabo Corrientes. 19°41’08’’N, 105°53’30’’W. 29 m; 2259 m. {16}. QPista elongata Moore, 1909. (C) Manzanillo. {24}. QPista fasciata (Grube, 1870). ( J) Manzanillo. {24}. QPolycirrus caliendrum Claparède, 1870. (R) Socorro. {12; 37; 48}. QTerebella verrilli Holthe, 1986. ( J) Frente a playa Majahuas. 19°50’N,105°25’W. 32-36 m. {26}. QTerebellobranchia gorgonae (Monro, 1933). (C) Manzanillo. {24}.
Familia: TOMOPTERIDAE Grube 1850Tomopteris dunckeri Rosa, 1908. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {24; 33}.Tomopteris elegans Chun, 1887. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {24; 33}.Tomopteris euchaeta Chun, 1887. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {33}.Tomopteris nationalis Apstein, 1900. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {24;33; 42}.Tomopteris planktonis Apstein, 1900. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {33;42}.
Familia: TYPHLOSCOLECIDAE Uljanin, 1878Sagitella kowalewskii Wagner, 1872. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {24;38}.
129
Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {38;42}.Travisiopsis lobifera Levinsen, 1885. (C) Manzanillo. {13; 24}.Typhloscolex muelleri Busch, 1851. ( J) Sur de Cabo Corrientes. {24; 38; 42}.
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Directorio de participantes
Diana Elizabeth Morales de Anda. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalaja-ra. V. Gómez Farias 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980. Correo electrónico: [email protected]
Eduardo Suarez Morales. El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Che-tumal. Av. del Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México. 77014. Correo electrónico: [email protected]
Eva Kozak. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980. Correo electrónico: [email protected]
Ildefonso Enciso Padilla. Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acui-cultura, Universidad de Guadalajara. Carretera a Nogales km 15.5, Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México. 45110. Correo electrónico: [email protected]
Israel Ambriz Arreola. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980. Correo electrónico: [email protected]
Jaime Gómez Gutiérrez. Instituto Politécnico Nacional, Centro Inter-disciplinario de Ciencias Marinas, Departamento de Plancton y Eco-logía Marina. Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, Baja California Sur, México. 23096.Correo electrónico: [email protected]
137
Julio Cesar López Martínez. Departamento de Estudios para el Desa-rrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980.
Laura Celis Gutiérrez. Unidad Académica de Sistemas Arrecifales, Ins-tituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autó-noma de México. Av. Niños Héroes s/n., Puerto Morelos, Quintana Roo, México. 77580.Correo electrónico: [email protected]
Lucrecia Susana Jáquez Bermúdez. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, 48980.Correo electrónico: [email protected]
Patricia Salazar Silva. Laboratorio de Zoología Marina, Instituto Tec-nológico de Bahía de Banderas, Nayarit. Carretera Punta de Mita s/n, Bahía de Banderas, Nayarit.Correo electrónico: [email protected]
Raymundo Avendaño Ibarra. Departamento de Plancton y Ecología Marina, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Poli-técnico Nacional. Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, Baja California Sur, México. 23096.Correo electrónico: [email protected]
Rebeca Gasca. El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. Av. del Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México. 77014.Correo electrónico: [email protected]
Ricardo Palomares García. Centro Interdisciplinario de Ciencias Ma-rinas, Departamento de Plancton y Ecología Marina, Instituto Politéc-nico Nacional. Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, Baja California Sur, México. 23096.Correo electrónico: [email protected]
138
Rocio Carolina Lara Rosales. Departamento de Estudios para el De-sarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco, México. 48980.
Roxana de Silva Dávila. Departamento de Plancton y Ecología Mari-na, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional. Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, Playa Palo de Santa Rita, La Paz, Baja California Sur, México. 23096.Correo electrónico: [email protected]
Sonia Quijano Scheggia. Universidad de Colima. Centro Universitario de Investigaciones Oceanológicas, Universidad de Colima. Carretera Manzanillo-Barra de Navidad km 19.5, col. El Naranjo, Manzanillo, Colima, México. 28860.Correo electrónico: [email protected]
Tulio F. Villalobos-Guerrero. El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Posgrado en Ciencias en Recursos Naturales y Desarro-llo Rural. Av. Centenario km 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México. 77014.Correo electrónico: [email protected]
Viridiana Plascencia Palomera. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82, San Patri-cio-Melaque, Jalisco, México. 48980. Correo electrónico: [email protected]
María del Carmen Franco Gordo. Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. V. Gómez Farías 82. San Patri-cio-Melaque, Jalisco, México. 48980. Correo electrónico: [email protected]
