mar - pilates, fisioterapeuta, · pdf filemar gondelle c. casti eiri o, 76 l 15702 l santiago...

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c. Castieirio, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l [email protected]

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Introduccin
Caractersticamente todas las clulas vivas, incluyendo los protozoos y los mixomicetos contienen las protenas contrctiles actina y miosina. As, la actina y la miosina estn presentes en todas las clulas del cuerpo humano, desde las ms altamente diferenciadas clulas nerviosas hasta los fragmentos de citoplasma megacarioctico que son las plaquetas, y que tanta importancia tienen en la formacin de cogulos sanguneos. La actina y la miosina estn dispuestas en el citoplasma de una clula para interaccionar y deslizarse una contra la otra y producir la contraccin de la clula cuando se ponen en actividad por la accin energtica debida a la hidrlisis del adenosn-trifosfato (ATP). Durante la evolucin de los protozoos unicelulares a metazoos u organismos multicelulares, las clulas se especializaron para realizar funciones especficas. Ciertas clulas acumularon cantidades mayores de lo corriente de actina y miosina en su citoplasma para convertirse en clulas musculares distribudas a todo lo largo del cuerpo del metazoo primitivo. A medida que formas superiores desarrollaron los diferentes rganos, las clulas musculares se agruparon para convertirse en los msculos lisos (involuntarios, viscerales, no segmentarios) de las vsceras y los vasos sanguneos. A continuacin expondr, basada en diferentes obras de Biofsica y Fisiologa, los principales aspectos de la contraccin muscular (principalmente del msculo esqueltico).

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Anatoma y estructura
Tipos de msculo La clula muscular esqueltica Modelo de filamentos deslizantes de la contraccin muscular
Fisiologa y mecnica
Propiedades mecnicas de los msculos Msculo aislado en reposo
Elasticidad a la traccin Diagrama longitud-tensin
Msculo en actividad
La contraccin espasmdica Treppe. El fenmeno de la escalera La contraccin tetnica Tipos de contraccin muscular
. Contraccin isomtrica
. Contraccin isotnica . Contraccin auxotnica
. Contraccin a poscarga
Modelo equivalente
Elemento contrctil y elemento elstico en serie Elemento elstico en paralelo Comparacin entre la sacudida simple y el ttanos
Activacin
Concepto. Intensidad del estado activo Iniciacin de la activacin
Energtica
Trabajo muscular
Generacin de calor y trabajo en los msculos Representacin grfica del trabajo de traccin
Relacin entre tensin y velocidad de acortamiento
Ecuacin de Hill

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Potencia
Entalpa y calor
Fracciones del calor
. Calor inicial y calor de recuperacin . Calor de activacin. Calor de mantenimiento. Calor de acortamiento . Calor de relajacin
Interpretacin de las diferentes cantidades de calor
Energa libre y trabajo muscular
Provisin de energa libre Eficiencia
Acoplamiento excitacin-contraccin en el msculo esqueltico
Introduccin histrica Estructura del aparato de acoplamiento en la clula muscular La unin T-RS o unin triada Transmisin en la unin T-RS El sensor de voltaje del A.E.C.
Fuentes de energa para la contraccin muscular
ATP Glucosa y oxgeno Repiracin aerobia Respiracin anaerbica
Ejercicio muscular Fatiga muscular

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Los tejidos musculares son responsables de los movimientos que las distintas partes de los organismos vivos ejecutan, voluntaria o involuntariamente. As, podemos distinguir diferentes clases de msculos. Los ms caractersticos son aquellos que mueven el armazn del cuerpo, es decir, el esqueleto seo y que constituyen el 40-50% del peso corporal. Otros msculos sirven para realizar actividades relacionadas con la vida vegetativa. Pero aunque realicen actividades muy diferentes todos tienen en comn tanto su estructura como sus funciones.
Para clasificar los msculos podemos hacerlo teniendo en cuenta o bien su localizacin y funcin (msculo esqueltico, cardaco, visceral) o bien su estructura microscpica (estriado y liso) , o bien su modo de control (voluntario e involuntario).
As msculos que exhiben estriaciones se denominan msculos estriados, como los msculos esquelticos que mueven el esqueleto bajo control nervioso voluntario, y el msculo cardaco involuntario que forma el corazn. Msculos con apariencia lisa se denominan msculos lisos (tambin involuntarios) y se encuentran en las paredes de los vasos sanguneos, canal digestivo, respiratorio, urinario y uterino. Todas estas formas de msculo producen movimientos por medio de la contraccin activa.
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El msculo esqueltico est formado por haces de fibras musculares esquelticas, que recorren por lo general toda la longitud del msculo. Se les denomina fibras en lugar de clulas debido a su forma filiforme (1-40 mm. de largo y un dimetro de slo 10-100 m). Las fibras musculares esquelticas poseen muchas partes estructurales iguales a los de otras clulas. Sin embargo, algunas llevan nombres diferentes (sarcolema : membrana plasmtica, sarcoplasma: citoplasma) Las clulas musculares contienen una red de tbulos y sacos denominada retculo sarcoplsmico (RS) unha estructura anloga al retculo endoplsmico de otras clulas. Las fibras musculares contienen numerosas mitocondrias y a diferencia de la mayora de las restantes clulas, tienen varios ncleos.
En las fibras musculares esquelticas existen ciertas estructuras que no se encuentran en otras clulas, por ejemplo, unos haces de fibras muy finas, las miofibrillas que se extienden a lo largo de toda la fibra muscular esqueltica, llenando casi todo el sarcoplasma. Las miofibrillas estn formadas a su vez por fibras todava ms delgadas denominadas miofilamentos gruesos y finos.

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Cada fibra muscular contiene un millar o ms de miofibrillas, con un grosor
aproximada de slo 1 m. En los miofilamentos hay 4 clases distintas de molculas proteicas: miosina, actina, tropomiosina y troponina.

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Los filamentos finos son muy flexibles y poseen 8-10 nm de dimetro y 1 m de
longitud. Estn constitudos principalmente por actina-G, pero otras dos protenas regulatorias (la troponina y la tropomiosina) forman parte de la estructura y desempean papeles importantes en la contraccin muscular.
Cada filamento fino est formado por 2 hileras fibrosas trenzadas una sobre otra. Estas hileras estn constituidas por monmeros de la protena globular G-actina enrolladas helicoidalmente constituyen la actina fibrosa F-actina. Una vuelta de hlice contiene 13,5 molculas de actina-G.
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La molcula de G-actina (de 418 Kda) fue descubierta en extractos musculares por
STRAUB en 1943. Tiene forma globular aunque no esfrica de 4-5 nm de dimetro y consta de una sola cadena polipeptdica de 375 aminocidos. (1 KDa = 10 3 Da, 1 Da (Dalton) = 1/12 de la masa de un tomo de C12).
Estructura: est formada por 2 dominios, denominados mayor y menor por razones histricas, ya que realmente tienen aproximadamente el mismo tamao. Estos dominios estn a su vez integrados cada uno por 2 subdominios. Los 4 subdominios de G-actina estn envueltos en contactos con sus monmeros vecinos lo cual permite la formacin del filamento de F-actina.

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La molcula de G-actina parece ser una estructura ms bien flexible: sus 4
subdominios se mantienen cercanos principalmente por el nucletido y por puentes salinos. La G-actina polimeriza en la forma filamentosa denominada F-actina caracterstica
de los filamentos delgados.
Los SI tienen la capacidad de enlazarse con la F-actina, en la ausencia de ATP, tal y como se describe en la siguiente ecuacin
A + M ==== A..M
Siendo el complejo A..M, denominado actomiosina caracterstico del estado de rigidez cadavrica rigor mortis, ocasionado por la muerte al disminuir a cero la concentracin de ATP.
La interaccin entre los SI (cabeza globular de la molcula de miosina) y la F-actina es considerada como la responsable de la generacin de fuerza en msculo.
La presencia de ATP induce la separacin del complejo actomiosnico en sus componentes actina y miosina:
A.M + Mg. ATP === A.M. Mg.ATP = A + M.Mg.ATP
En los surcos de esta estructura helicoidal hay sobre cada lado molculas de tropomiosina (con estructura a modo de hebra) y cerca del extremo de cada molcula de tropomiosina (TM) existe un complej

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