Leccin 5. Digestin, absorcin y metabolismo de los lpidos en monogstricos y rumiantes.Lpidos.En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeas cantidades de lpidos. Las raciones consumidas ususalmente por los herbvoros contienen aproximadamente un 4-6 % de lpidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de energa.Son sustancias orgnicas insolubles en agua (hidrfobas) y solubles en solventes orgnicos como ter, benceno y cloroformo. En el anlisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fraccin denominada Extracto etreo.Clasificacin.Caracteres generales. Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lpidos como sustancias hidrfobas. Solubles en solventes orgnicos del tipo del ter, cloroformo o benceno. Precisamente dicha caracterstica es la que aprovecha el Anlisis inmediato de los alimentos para su determinacin analtica. La fraccin resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etreo. Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja. Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se encuentran presentes. Presentes en cantidades variables en los animales. Fuente de energa para los animales que los consumen. Tambin, sobre todo los lpidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamnicas.Lpidos simples saponificables.Grasas.Se trata de sustancias incoloras, inodoras e inspidas excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades ms oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con cidos grasos (triglicridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificacin que consiste en la hidrlisis de la grasa formndose glicerol y liberndose los cidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabn). En el organismo la saponificacin se produce merced a las lipasas segregadas por el pncreas.Son sustancias hidrfobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.Constituyen el principal componente de la fraccin lipdica de los alimentos concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodn) y frutos (aceituna), aunque en lneas generales son escasas en el reino vegetal.Figura 1: Estructura bsica de los triglicridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturacin variable.Los cidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser cidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 tomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades fsicas y qumicas de un determinado triglicrido dependen de: Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicrido puede presentarse un mismo cido graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez tomos de carbono son lquidos. El grado de saturacin de los cidos grasos integrantes. Los triglicridos en los que abundan los cidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan cidos grasos con mayor grado de saturacin.Estas propiedades tienen una gran importancia diettica ya que muchos cidos poliinsaturados se comportan como cidos grasos esenciales. Los ms frecuentes en las grasas son el palmtico, el esterico y el oleico, este ltimo presente un doble enlace en el centro de su cadena.Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturacin que las de los mamferos. Tambin dentro de un mismo animal la composicin de la grasa vara, por ejemplo la grasa corporal de una vaca est muy saturada es por tanto ms consistente, mientras que la de la leche est integrada por cidos grasos con escaso nmero de tomos de carbono por lo que es una grasa ms blanda.Los cidos grasos comunes encontrados en los lpidos de plantas varan de 14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusin determina si el lpido es lquido o slido a temperaturas normales. El punto de fusin depende principalmente del grado de saturacin y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada. Los lpidos de plantas contienen 70 a 80% de cidos grasos no-saturados y tienden a quedarse en estado lquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de cidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado slido (grasas). El grado de saturacin tiene un efecto marcado en el modo de digestin por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentacin de carbohidratos en el rumen.Tabla1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.

Nombre comnEstructuraAbreviada*Punto de fusin (C)

Acidos saturados

MiristicoCH3-(CH2)12-COOH(C14:0)54

PalmiticoCH3-(CH2)14-COOH(C16:0)63

EstearicoCH3-(CH2)16-COOH(C18:0)70

Acidos no-saturados

PalmitoleicoCH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH(C16:1)61

OleicoCH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH(C18:1)13

LinoleicoCH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH(C18:2)-5

LinolenicoCH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH(C18:3)-11

cidos grasos esenciales. Difcilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por ausencia de cidos grasos en la racin, pero en circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatolgicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los cidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolnico y araquidnico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el cido linoleico y la presencia de este mismo cido y sus homlogos en el sistema nerviosos central y perifrico formando parte de los fosfoglicridos.Ceras.Son lpidos sencillos compuestos por un cido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.Lpidos compuestos saponificables.Son steres de los cidos grasos con grupos polares hidrfilos (bases nitrogenadas, azcares) adems de los restos de cidos graso hidrfobos.Fosfolpidos.Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos cidos grasos de cadena larga y un grupo con cido fosfrico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de lpidos en la sangre. Los ms abundantes en animales y vegetales son las lecitinas en las que el cido fosfrico se encuentra tambin esterificado con la base nitrogenada colina.Glicolpidos.Losglicolpidosson una segunda clase de lpidos que se encuentran principalmente en los forrajes (gramneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicridos con la excepcin que uno de los tres cidos grasos ha sido sustituido por un azcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los cidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lpido se llama fosfolpido. Los fosfolpidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen.Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con cidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos molculas de galactosa.Esfingolpidos.Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le aaden un cido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.Lipoprotenas.Son lpidos asociados a protenas especficas. Importantes en el transporte de lpidos por va sangunea.Lpidos no saponificables.No contienen cidos grasos y no pueden formar jabones.Esteroides.Grupo de compuestos fisiolgicamente importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.Terpenos.Tienen olores y sabores caractersticos. Al degradarse producen isopreno. No proporcionan energa a los animales.Dentro de este grupo tambin se incluyen loscarotenoides,pigmentos vegetalesyvitaminas liposolubles, como lpidos no saponificables y misiones especficas en el interior del organismo.Digestin y absorcin de grasas.El objetivo primario de la digestin de los lpidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse a travs de las microvellosidades intestinales que estn recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre rumiantes y monogstricos.Digestin y absorcin de grasas en monogstricos.La separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes comienza en el estmago por efecto de los movimientos peristlticos. Dicha accin contina en el duodeno a donde llega una grosera emulsin de grasa que se ir hidrolizando gracias a la accin combinada de las lipasas pancreticas y de las sales biliares. El tamao de las partculas de grasa se reduce hasta los 500-1000 . La accin detergente de las sales biliares es previa a la accin de la lipasa pues deja las partculas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la accin de las enzimas pancreticas.La hidrlisis de los triglicridos aun as no es total sino que se forman unas micelas de monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazn lipdico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un dimetro de 50-100 y transportan los lpidos hasta las clulas de la mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas.

HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS EN EL RUMENEn el rumen, la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los cidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos. El glicerol se fermenta rpidamente para formar cidos grasos voltiles (ver metabolismo de carbohidratos). Algunos cidos grasos son utilizados por las bacterias para sintetizar los fosfolpidos necesarios para construir sus membranas de clulas.Otra accin importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los cidos grasos no saturados. En este proceso, un cido graso resulta saturado porque un enlace doble se reemplaza por dos tomos de hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenacin convierte el cido oleico en cido estearico.Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y microbios y propiciar ms fermentaciones, especialmente de los carbohidratos fibrosos. La mayora de los lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma de cidos palmtico y esterico) ligados a partculas de alimentos y microbios y los fosfolpidos microbianos (10-15%).ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOSLos fosfolpidos microbianos y los cidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a travs de la pared del intestino. La bilis secretada por el hgado y las secreciones pancreticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas pancreticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los cidos glicoclico, tauroclico y clico son esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas mezclables con agua que pueden entrar en las clulas intestinales. En las clulas intestinales la mayor parte de los cidos grasos se ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicridos.Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lpidos se recubren con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin llamados lipoprotenas de baja densidad. Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran en los vasos linfticos y de all pasan al canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la sangre) y as llegan a la sangre. En contraste con la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la circulacin general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hgado.Figura 2: Metabolismo de lpidos en la vaca.UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACIONCasi la mitad de la grasa presente en la leche deriva del metabolismo de lpidos en la glndula mamaria. Estos cidos grasos provienen principalmente de las lipoprotenas ricas en triglicridos. Un aumento de cidos grasos con ms de 16 tomos de carbono (cidos grasos de cadena larga) en la dieta aumenta su secrecin en la leche, pero tambin inhibe la sntesis de cidos grasos de cadena corta y mediana (ver metabolismo de carbohidratos). As la depresin marcada en la secrecin de grasa en la leche cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando ms grasa en la dieta.CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos (sustancias con muy alto valor calrico) lo constituye la oxidacin de los cidos grasos, que se obtienen de los triglicridos mediante hidrlisis por lipasas especficas. stos siempre podrn entrar en el ciclo de Krebs, por lo que cuanto ms largo sea el cido graso mayor cantidad de energa se obtendr en su oxidacin. La glicerina tambin podr degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la gluclisis.En el caso de los mamferos, los cidos grasos (en forma detriglicridos) tienen una importancia capital como almacn y fuente de energa. El exceso de glcidos ingeridos en la dieta se almacenan en esta forma, para ser movilizados cuando el organismo lo necesite durante los periodos de ayuno o de demanda energtica excesiva. Los triglicridos son especialmente aptos para esta funcin. El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos lo constituye la llamadabeta-oxidacin de los cidos grasos. Estos cidos grasos se obtienen de la hidrlisis de los triacilglicridos mediante el concurso de enzimas especficas y se difunden a la sangre donde los cidos grasos se unen a las albminas. Los cidos grasos ligados a la albmina son transportados a otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energtica.Los cidos grasos se unirn a una molcula decoenzima A(CoA) en el citoplasma, quedando activados comoacil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el proceso denominadob-oxidacion.Los cidos grasos se oxidan completamente hasta dixido de carbono y agua. El resultado de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidacin de los cidos grasos es la formacin de equivalentes reductores (FADH2yNADH), una molcula deacetil-coenzima Ay una molcula deacil-coenzima Ados carbonos ms corta. El acetil-coenzima A se incorpora al ciclo de Krebs para continuar su degradacin. Como ejemplo el balance energtico de 1 mol de cido palmtico (16 tomos de carbono) da lugar a 129 ATP.GRASAS PROTEGIDASLa proteccin de grasas es un proceso consistente en la encapsulacin de pequeas gotitas de aceites en una fina capa proteica. De esta forma las grasa no son atacadas por los microorganismos a su paso por el rumen (no se saturan)por lo que los cidos grasos insaturados que la constituyen se liberan en el intestino delgado y quedan disponibles para su digestin. Esta posibilidad se ha estudiado en el contexto de la prevencin de problemas relacionados con enfermedades del corazn y arterioesclerosis.EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOSEn periodos de sub-alimentacin o en la primera parte de lactancia, las vacas suplen su demanda energtica movilizando los tejidos adiposos ya que la energa proveniente de la dieta no es suficiente. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riones) son liberados hacia la sangre. Los cidos grasos liberados son absorbidos por el hgado donde pueden ser utilizados como fuente de energa o pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energa en muchos tejidos. El hgado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas en triglicridos y los cidos grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicridos en las clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado hace difcil al hgado formar ms glucosa. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das de lactancia y puede llevar a desordenes metablicos como cetosis e hgado graso.HIGADO GRASOEl hgado graso es un sntoma de un trastorno del metabolismo de las grasas relacionado con la sobreproduccin de grasa en el hgado y un mayor transporte de grasa en el hgado o bien por la subutilizacin de grasa en el hgado o una defectuosa liberacin de las mismas.El hgado graso de los gansos y otras antidas se produce deliberadamente por la administracin forzada de grandes cantidades de granos de cereales, Estos tienen un alto contenido en almidn que es transformado en sustancias grasas.COLESTEROLEl colesterol se encuentran en todos los tejidos animales, es componente esencial de las membranas ades de ser precursor de sustancias muy itles al organismos como hormonas esteroides, cidos biliareso vitamina D. Sin embargo factores exgenos como raciones ricas en grasas o con elevada proporcin de cidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol del organismo y del plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparicin de trastornos vasculares y cardacos.