MANUAL PARA EL RECONOCIMIENTO, EVALUACIÓN Y

MONITOREO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Jorge L. León-Cortés Eduardo J. Naranjo

Neptalí Ramírez-Marcial José Luis Rangel Salazar

Anna Horváth Antonio Muñoz Alonso Mario Ishiki Ishihara

MANUAL PARA EL RECONOCIMIENTO, EVALUACIÓN Y

MONITOREO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Jorge L. León-Cortés Eduardo J. Naranjo

Neptalí Ramírez-Marcial José Luis Rangel Salazar

Anna Horváth Antonio Muñoz Alonso Mario Ishiki Ishihara

Portada interior: Agalychnis moreleti. Foto: Antonio Muñoz Alonso Manual para el reconocimiento, evaluación y monitoreo de la diversidad biológica Primera edición, 2010. D.R. © El Colegio de la Frontera Sur Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n CP 29290, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas www.ecosur.mx Impreso y hecho en México ISBN 978-607-7637-27-1

Portada interior: Agalychnis moreleti. Foto: Antonio Muñoz Alonso Manual para el reconocimiento, evaluación y monitoreo de la diversidad biológica Primera edición, 2010. D.R. © El Colegio de la Frontera Sur Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n CP 29290, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas www.ecosur.mx Impreso y hecho en México ISBN 978-607-7637-27-1

ÍNDICE

Agradecimientos 5 Introducción 7 Evaluación y monitoreo de la vegetación 9 Introducción 10 Clasificación de la vegetación 11 La vegetación de Chiapas como unidad de estudio 11 Breve historia de la descripción de la vegetación en Chiapas 12 Métodos y técnicas de muestreo de la vegetación 13 Análisis de la vegetación 23 Medidas preventivas y correctivas del impacto ambiental 24 Evaluación y monitoreo de insectos 28 Introducción 29 Diversidad de la Clase Insecta 30 Métodos de muestreo 35 Diseño de monitoreo 43 Medidas de mitigación ante el disturbio 44 Comentarios finales sobre el monitoreo biológico 45 Bases para el monitoreo de mamíferos silvestres 50 Introducción 51 Diseño del monitoreo 53 Técnicas de muestreo y monitoreo de mamíferos 54 Manejo de ejemplares y registro de datos 64 Identificación en campo 66 Impacto humano sobre mamíferos 66 Medidas de mitigación 68 Monitoreo de aves 71 Introducción 72 Diseño de muestreo y monitoreo 73 Técnicas de monitoreo de aves 75 Análisis e interpretación de datos 81 Medidas preventivas y correctivas en impacto ambiental 84 Inventario y monitoreo de anfibios y reptiles 87 Introducción 88 Diseño del muestreo y monitoreo de anfibios y reptiles 89 Técnicas de inventario y monitoreo de anfibios y reptiles 92

Medidas preventivas y correctivas para anfibios y reptiles en estudios de impacto ambiental 101

ÍNDICE

Agradecimientos 5 Introducción 7 Evaluación y monitoreo de la vegetación 9 Introducción 10 Clasificación de la vegetación 11 La vegetación de Chiapas como unidad de estudio 11 Breve historia de la descripción de la vegetación en Chiapas 12 Métodos y técnicas de muestreo de la vegetación 13 Análisis de la vegetación 23 Medidas preventivas y correctivas del impacto ambiental 24 Evaluación y monitoreo de insectos 28 Introducción 29 Diversidad de la Clase Insecta 30 Métodos de muestreo 35 Diseño de monitoreo 43 Medidas de mitigación ante el disturbio 44 Comentarios finales sobre el monitoreo biológico 45 Bases para el monitoreo de mamíferos silvestres 50 Introducción 51 Diseño del monitoreo 53 Técnicas de muestreo y monitoreo de mamíferos 54 Manejo de ejemplares y registro de datos 64 Identificación en campo 66 Impacto humano sobre mamíferos 66 Medidas de mitigación 68 Monitoreo de aves 71 Introducción 72 Diseño de muestreo y monitoreo 73 Técnicas de monitoreo de aves 75 Análisis e interpretación de datos 81 Medidas preventivas y correctivas en impacto ambiental 84 Inventario y monitoreo de anfibios y reptiles 87 Introducción 88 Diseño del muestreo y monitoreo de anfibios y reptiles 89 Técnicas de inventario y monitoreo de anfibios y reptiles 92

Medidas preventivas y correctivas para anfibios y reptiles en estudios de impacto ambiental 101

ÍNDICE (continúa) Estrategia integral para el establecimiento y análisis de información de monitoreo biológico 105 Introducción 106 Evaluación de la diversidad como línea basal para el monitoreo 106 Ejemplos de monitoreo en cada nivel de organización ecológica 107 Reflexiones finales 114

ÍNDICE (continúa) Estrategia integral para el establecimiento y análisis de información de monitoreo biológico 105 Introducción 106 Evaluación de la diversidad como línea basal para el monitoreo 106 Ejemplos de monitoreo en cada nivel de organización ecológica 107 Reflexiones finales 114

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos el apoyo financiero de Biología Integral en Impacto Ambiental (BIIA) y del Fondo Institucional de Fomento Regional para el Desarrollo Científico, Tecnológico y de Innovación (FORDECYT) del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología a través del Convenio 116306. Al personal de BIIA por el interés y participación activa durante el Curso-Taller de Monitoreo Biológico organizado en San Cristóbal de Las Casas. A las autoridades del centro turístico Misolhá, Salto de Agua, Chiapas, así como a los estudiantes del Posgrado de ECOSUR por su apoyo durante el trabajo de campo. Felipe Serrano ha facilitado los procedimientos de gestión para la preparación de este Manual. Ubaldo Caballero y Carla Quiroga han asistido la labor editorial y la corrección de estilo, respectivamente. Las fotografías de la portada han sido gentilmente proporcionadas por Humberto Bahena, Juan Carlos Velasco y Yolanda Renaud. El diseño de la portada ha estado a cargo de Patricia Carricart, ECOSUR.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos el apoyo financiero de Biología Integral en Impacto Ambiental (BIIA) y del Fondo Institucional de Fomento Regional para el Desarrollo Científico, Tecnológico y de Innovación (FORDECYT) del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología a través del Convenio 116306. Al personal de BIIA por el interés y participación activa durante el Curso-Taller de Monitoreo Biológico organizado en San Cristóbal de Las Casas. A las autoridades del centro turístico Misolhá, Salto de Agua, Chiapas, así como a los estudiantes del Posgrado de ECOSUR por su apoyo durante el trabajo de campo. Felipe Serrano ha facilitado los procedimientos de gestión para la preparación de este Manual. Ubaldo Caballero y Carla Quiroga han asistido la labor editorial y la corrección de estilo, respectivamente. Las fotografías de la portada han sido gentilmente proporcionadas por Humberto Bahena, Juan Carlos Velasco y Yolanda Renaud. El diseño de la portada ha estado a cargo de Patricia Carricart, ECOSUR.

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INTRODUCCIÓN La investigación de la diversidad biológica continúa siendo el tema central de la ecología, la sistemática, y la biología evolutiva; es también de absoluta importancia para los campos emergentes de la biología de la conservación y el manejo de los recursos. El primer paso en el estudio de los recursos biológicos es la estimación de la biodiversidad (e.g., la riqueza de especies) en un tiempo y una localidad determinados. Con frecuencia este paso permite una segunda etapa, el monitoreo de la biodiversidad, el cual refiere a la estimación de la diversidad en la misma localidad en repetidas ocasiones.

La diversidad biológica incluye los siguientes niveles de organización biológica: diversidad genética dentro de las poblaciones, diversidad dentro de las comunidades, y diversidad ecosistémica dentro de los paisajes y regiones del mundo. La diversidad de paisaje o región incluye los rasgos tales como el tamaño, la forma, la conectividad de los parches de hábitat, los que a su vez tienen influencia importante sobre el número y la composición de las especies y su abundancia, y viabilidad genética. El ecosistema incluye los componentes abióticos del ambiente, tales como el suelo y el clima, con los que la comunidad biótica se relaciona de manera directa. Las comunidades son los componentes bióticos de los ecosistemas y comprenden poblaciones de especies que coexisten en un sitio. La(s) especie(s) es el nivel al cual la mayoría de los biólogos de campo trabaja, y forma una base importante para el desarrollo de estrategias de manejo y legislación de la conservación biológica. Una población comprende a los individuos de una especie. Las poblaciones pueden estar aisladas geográfica o de forma reproductiva, o bien pueden existir como meta-poblaciones e incluir a varias (sub)poblaciones interconectadas por dispersión de los organismos. Los genes refieren al material hereditario distribuidos al interior y entre los individuos de una población. La biodiversidad a cada uno de estos niveles posee atributos que pueden ser susceptibles de evaluación y monitoreo.

En general, los atributos de la biodiversidad descritos pueden evaluarse y monitorearse empleando herramientas y técnicas para cada nivel de organización. A una escala regional o de paisaje, los atributos de interés pueden incluir la identidad, distribución y proporciones de cada tipo de hábitat, y la distribución de las especies dentro y entre los tipos de hábitats. A un nivel de ecosistema, la identidad, la riqueza, la equitatividad, y la diversidad de especies, gremios y comunidades son importantes. A un nivel de especie, los atributos tales como la abundancia o la densidad de cada población son del mayor interés. A un nivel genético, la diversidad de los alelos de los individuos dentro de una población es importante. En general, un marco conceptual que pretenda evaluar y determinar los atributos de la biodiversidad y sus cambios, idealmente debería incluir niveles de organización múltiples y distintas escalas espaciales. Este enfoque podría detectar cambios amplios o finos de los componentes de la biodiversidad a través del tiempo.

Por otro lado, el monitoreo biológico permite describir la dinámica de las comunidades naturales, las consecuencias de las influencias humanas, y predecir o

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INTRODUCCIÓN La investigación de la diversidad biológica continúa siendo el tema central de la ecología, la sistemática, y la biología evolutiva; es también de absoluta importancia para los campos emergentes de la biología de la conservación y el manejo de los recursos. El primer paso en el estudio de los recursos biológicos es la estimación de la biodiversidad (e.g., la riqueza de especies) en un tiempo y una localidad determinados. Con frecuencia este paso permite una segunda etapa, el monitoreo de la biodiversidad, el cual refiere a la estimación de la diversidad en la misma localidad en repetidas ocasiones.

La diversidad biológica incluye los siguientes niveles de organización biológica: diversidad genética dentro de las poblaciones, diversidad dentro de las comunidades, y diversidad ecosistémica dentro de los paisajes y regiones del mundo. La diversidad de paisaje o región incluye los rasgos tales como el tamaño, la forma, la conectividad de los parches de hábitat, los que a su vez tienen influencia importante sobre el número y la composición de las especies y su abundancia, y viabilidad genética. El ecosistema incluye los componentes abióticos del ambiente, tales como el suelo y el clima, con los que la comunidad biótica se relaciona de manera directa. Las comunidades son los componentes bióticos de los ecosistemas y comprenden poblaciones de especies que coexisten en un sitio. La(s) especie(s) es el nivel al cual la mayoría de los biólogos de campo trabaja, y forma una base importante para el desarrollo de estrategias de manejo y legislación de la conservación biológica. Una población comprende a los individuos de una especie. Las poblaciones pueden estar aisladas geográfica o de forma reproductiva, o bien pueden existir como meta-poblaciones e incluir a varias (sub)poblaciones interconectadas por dispersión de los organismos. Los genes refieren al material hereditario distribuidos al interior y entre los individuos de una población. La biodiversidad a cada uno de estos niveles posee atributos que pueden ser susceptibles de evaluación y monitoreo.

En general, los atributos de la biodiversidad descritos pueden evaluarse y monitorearse empleando herramientas y técnicas para cada nivel de organización. A una escala regional o de paisaje, los atributos de interés pueden incluir la identidad, distribución y proporciones de cada tipo de hábitat, y la distribución de las especies dentro y entre los tipos de hábitats. A un nivel de ecosistema, la identidad, la riqueza, la equitatividad, y la diversidad de especies, gremios y comunidades son importantes. A un nivel de especie, los atributos tales como la abundancia o la densidad de cada población son del mayor interés. A un nivel genético, la diversidad de los alelos de los individuos dentro de una población es importante. En general, un marco conceptual que pretenda evaluar y determinar los atributos de la biodiversidad y sus cambios, idealmente debería incluir niveles de organización múltiples y distintas escalas espaciales. Este enfoque podría detectar cambios amplios o finos de los componentes de la biodiversidad a través del tiempo.

Por otro lado, el monitoreo biológico permite describir la dinámica de las comunidades naturales, las consecuencias de las influencias humanas, y predecir o

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prevenir cambios no deseados. Los programas de monitoreo biológico para la conservación intentan documentar tanto la dinámica antropogénica, como la dinámica natural (Galindo- Leal 1999). Desde un punto de vista biológico, para los proyectos de conservación y desarrollo se han señalado dos tipos de monitoreo: de impacto y biodiversidad (Kremen et al. 1994, Margoulis y Salafsky 1998). El primer tipo involucra el entendimiento de los cambios en la diversidad biológica utilizando grupos indicadores. El segundo tipo de monitoreo comprende la evaluación de las actividades humanas sobre aquellas especies que se encuentran sujetas a un programa de manejo.

Los protocolos de monitoreo biológico son lineamientos relativamente simples, diseñados para la construcción de una metodología uniforme que permite establecer comparaciones de datos u observaciones a una escala local y regional. Si bien los protocolos no han sido diseñados explícitamente para evaluar los impactos ambientales generados por desarrollos turísticos, construcción de presas, implementación de caminos, u otros proyectos de desarrollo y conservación, la aplicación de un programa de monitoreo biológico representa una herramienta de verificación importante de las predicciones del comportamiento de los componentes de la biodiversidad a lo largo del tiempo.

El propósito de este manual es exponer las bases conceptuales y metodológicas para la evaluación, monitoreo y medidas de mitigación –ante el impacto de actividades humanas- de los siguientes grupos biológicos: plantas, insectos, mamíferos, aves, reptiles y anfibios. Cada capítulo expone los fundamentos prácticos y analíticos de la información generada a partir del reconocimiento y evaluación de los taxones, y el tipo de datos involucrados en el seguimiento temporal del grupo para fines de monitoreo. El capítulo final reafirma la necesidad de establecer una evaluación de la diversidad como línea basal para el monitoreo, brinda ejemplos de monitoreo en cada nivel de organización ecológica, y presenta algunas reflexiones sobre el éxito de un programa de monitoreo.

Literatura citada

Galindo- Leal, C. 1999. Monitoreo Biológico. Pp. 9-17, en: A. Carr III y A. C. de Stoll

(Eds.) Monitoreo Biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere Program/ Tropical Ecosystem Directorate/ Wildlife Conservation Society. México.

Kremen, C., A. Merenlender, y D.D. Murphy. 1994. Ecological Monitoring: a fundamental requisite of conservation and development programs in the tropics. Conservation Biology 8:388-397.

Margoluis, R. y N. Salafsky. 1998. Measures of success: designing, managing, and monitoring conservation and development projects. Island Press,Washington D.C., E. U. A.

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prevenir cambios no deseados. Los programas de monitoreo biológico para la conservación intentan documentar tanto la dinámica antropogénica, como la dinámica natural (Galindo- Leal 1999). Desde un punto de vista biológico, para los proyectos de conservación y desarrollo se han señalado dos tipos de monitoreo: de impacto y biodiversidad (Kremen et al. 1994, Margoulis y Salafsky 1998). El primer tipo involucra el entendimiento de los cambios en la diversidad biológica utilizando grupos indicadores. El segundo tipo de monitoreo comprende la evaluación de las actividades humanas sobre aquellas especies que se encuentran sujetas a un programa de manejo.

Los protocolos de monitoreo biológico son lineamientos relativamente simples, diseñados para la construcción de una metodología uniforme que permite establecer comparaciones de datos u observaciones a una escala local y regional. Si bien los protocolos no han sido diseñados explícitamente para evaluar los impactos ambientales generados por desarrollos turísticos, construcción de presas, implementación de caminos, u otros proyectos de desarrollo y conservación, la aplicación de un programa de monitoreo biológico representa una herramienta de verificación importante de las predicciones del comportamiento de los componentes de la biodiversidad a lo largo del tiempo.

El propósito de este manual es exponer las bases conceptuales y metodológicas para la evaluación, monitoreo y medidas de mitigación –ante el impacto de actividades humanas- de los siguientes grupos biológicos: plantas, insectos, mamíferos, aves, reptiles y anfibios. Cada capítulo expone los fundamentos prácticos y analíticos de la información generada a partir del reconocimiento y evaluación de los taxones, y el tipo de datos involucrados en el seguimiento temporal del grupo para fines de monitoreo. El capítulo final reafirma la necesidad de establecer una evaluación de la diversidad como línea basal para el monitoreo, brinda ejemplos de monitoreo en cada nivel de organización ecológica, y presenta algunas reflexiones sobre el éxito de un programa de monitoreo.

Literatura citada

Galindo- Leal, C. 1999. Monitoreo Biológico. Pp. 9-17, en: A. Carr III y A. C. de Stoll

(Eds.) Monitoreo Biológico en la Selva Maya. US Man and the Biosphere Program/ Tropical Ecosystem Directorate/ Wildlife Conservation Society. México.

Kremen, C., A. Merenlender, y D.D. Murphy. 1994. Ecological Monitoring: a fundamental requisite of conservation and development programs in the tropics. Conservation Biology 8:388-397.

Margoluis, R. y N. Salafsky. 1998. Measures of success: designing, managing, and monitoring conservation and development projects. Island Press,Washington D.C., E. U. A.

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monitoreo juntos nos proveen de numerosas herramientas valiosas para diseñar estrategias para el manejo y conservación de recursos biológicos.

A continuación haremos una descripción breve de algunas técnicas más comunes empleadas en los inventarios florísticos y forestales como unidad para describir la vegetación. Haremos énfasis en las principales técnicas de reconocimiento de la vegetación a nivel de comunidades, pues con ellas es posible aproximarse a describir los tipos de vegetación que caracterizan un lugar. Distinguiremos entre evaluaciones únicas como aquellas que se realizan solo una vez con el propósito de describirlos de aquellos muestreos sistemáticos y repetidos en el tiempo que constituyen parte de un esfuerzo de monitoreo a largo plazo. Bajo ambas aproximaciones, están inherentes las preguntas de investigación al igual que los objetivos. Asimismo, presentaremos una breve descripción de los análisis más usados para el estudio de la vegetación, con énfasis en las comunidades presentes en Chiapas pero que son plenamente válidas para cualquier tipo de vegetación. En la parte final, presentaremos también de manera sintética la perspectiva de la restauración ecológica como una de las herramientas para mitigar o compensar algunos de los impactos de las actividades humanas sobre el componente biológico motivos de la investigación, inventario o monitoreo biológico.

Clasificación de la vegetación

La historia de la clasificación de la vegetación es la historia del caos, propiciada por los diferentes criterios utilizados para la clasificación y las barreras del lenguaje, así como la terminología empleada. En muchos de los casos, la confusión en la clasificación de la vegetación se debe al tipo de unidades que cada autor utiliza, y a las diferentes interpretaciones que se le dan a esta comunidad. La mayoría de los autores emplea tres componentes lo que determina el tipo de unidad, que son la composición florística, la fisonomía y los requerimientos ecológicos. Una primera aproximación al análisis y al establecimiento de categorías de comunidades vegetales es una sencilla clasificación con base a la presencia de árboles, arbustos y hierbas así como la complejidad de las comunidades.

La vegetación de Chiapas como unidad de estudio En términos generales se reconoce que de acuerdo con la posición geográfica, amplitud latitudinal, complejidad fisiográfica e historia geológica y humana, el escenario natural Chiapaneco presenta una gran variedad de paisajes, condiciones ecológicas locales, gradientes ambientales regionales que se correlacionan con una alta diversidad regional de ecosistemas y especies. Debido a tal diversidad y complejidad, históricamente ha habido mucho interés por realizar la descripción y clasificación de las comunidades o ecosistemas vegetales del estado. Este interés surge de la necesidad de conocer un recurso natural. Otra razón más utilitaria e igualmente válida es que no es posible alcanzar un equilibrio entre las distintas formas de uso y aprovechamiento de la vegetación y su conservación sin tener antes un entendimiento de lo que constituye dicho recurso y de cómo responde ante las diferentes acciones asociadas a las

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monitoreo juntos nos proveen de numerosas herramientas valiosas para diseñar estrategias para el manejo y conservación de recursos biológicos.

A continuación haremos una descripción breve de algunas técnicas más comunes empleadas en los inventarios florísticos y forestales como unidad para describir la vegetación. Haremos énfasis en las principales técnicas de reconocimiento de la vegetación a nivel de comunidades, pues con ellas es posible aproximarse a describir los tipos de vegetación que caracterizan un lugar. Distinguiremos entre evaluaciones únicas como aquellas que se realizan solo una vez con el propósito de describirlos de aquellos muestreos sistemáticos y repetidos en el tiempo que constituyen parte de un esfuerzo de monitoreo a largo plazo. Bajo ambas aproximaciones, están inherentes las preguntas de investigación al igual que los objetivos. Asimismo, presentaremos una breve descripción de los análisis más usados para el estudio de la vegetación, con énfasis en las comunidades presentes en Chiapas pero que son plenamente válidas para cualquier tipo de vegetación. En la parte final, presentaremos también de manera sintética la perspectiva de la restauración ecológica como una de las herramientas para mitigar o compensar algunos de los impactos de las actividades humanas sobre el componente biológico motivos de la investigación, inventario o monitoreo biológico.

Clasificación de la vegetación

La historia de la clasificación de la vegetación es la historia del caos, propiciada por los diferentes criterios utilizados para la clasificación y las barreras del lenguaje, así como la terminología empleada. En muchos de los casos, la confusión en la clasificación de la vegetación se debe al tipo de unidades que cada autor utiliza, y a las diferentes interpretaciones que se le dan a esta comunidad. La mayoría de los autores emplea tres componentes lo que determina el tipo de unidad, que son la composición florística, la fisonomía y los requerimientos ecológicos. Una primera aproximación al análisis y al establecimiento de categorías de comunidades vegetales es una sencilla clasificación con base a la presencia de árboles, arbustos y hierbas así como la complejidad de las comunidades.

La vegetación de Chiapas como unidad de estudio En términos generales se reconoce que de acuerdo con la posición geográfica, amplitud latitudinal, complejidad fisiográfica e historia geológica y humana, el escenario natural Chiapaneco presenta una gran variedad de paisajes, condiciones ecológicas locales, gradientes ambientales regionales que se correlacionan con una alta diversidad regional de ecosistemas y especies. Debido a tal diversidad y complejidad, históricamente ha habido mucho interés por realizar la descripción y clasificación de las comunidades o ecosistemas vegetales del estado. Este interés surge de la necesidad de conocer un recurso natural. Otra razón más utilitaria e igualmente válida es que no es posible alcanzar un equilibrio entre las distintas formas de uso y aprovechamiento de la vegetación y su conservación sin tener antes un entendimiento de lo que constituye dicho recurso y de cómo responde ante las diferentes acciones asociadas a las

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actividades humanas. No es nuestra intención restringir aquí el estudio de la vegetación solo con el objetivo de conocerla, sino como punto de partida de las condiciones iniciales de un recurso vegetal contra el cual evaluar el efecto posterior de cualquier actividad, sea provocada por algún factor humano o natural. En tal sentido, los estudios de vegetación nos permiten conocer el contexto florístico dentro del cual casi cualquier otro grupo biológico terrestre se expresa como consecuencia del hábitat creado por la vegetación.

Breve historia de la descripción de la vegetación en Chiapas

La vegetación de Chiapas ha sido estudiada por numerosos naturalistas, viajeros y botánicos nacionales y extranjeros, pero el mayor auge de estos estudios ocurrió en el último tercio del siglo pasado cuando se realizaron varios tratados de la vegetación a nivel nacional y regional. Como muestra, el primer estudio formal de la vegetación de Chiapas fue publicado por Faustino Miranda en 1952 y solo actualizado por Dennise Breedlove en 1981. A nivel nacional, las obras más importantes para la vegetación de México son las de Miranda y Hernández (1963) y de Rzedowski (1978). El legado de estos estudios es vigente y representa el referente obligado para reconocer cualquier tipo de vegetación en nuestro país.

La definición y reconocimiento de las principales formaciones vegetales dependen en gran medida del conocimiento taxonómico preciso, por ello, durante años se ha avanzado en describir las floras de una localidad, región, estado o nación. Hay varios procedimientos para la exploración, recolección, herborizado, identificación y catalogación de los ejemplares botánicos, pero no entraremos a detallar esto, pues partimos de que cualquier persona interesada en estudios de vegetación tiene los antecedentes taxonómicos mínimos como para pasar por alto dicha descripción. En todo caso, consideramos más apropiado proponer algunas técnicas de reconocimiento rápido en campo de las diferentes formas de las especies, las cuales facilitan el esfuerzo de muestreo y monitoreo para grupos especialmente diversos y complejos, como son las plantas.

En el estado de Chiapas, el sistema desarrollado por Breedlove (1981) divide a las formaciones en dos principales series: las formaciones óptimas, que no tienen una estación seca apreciable, y las formaciones estacionales, con una estación seca de uno a seis meses de duración. Breedlove (1981) definió otras dos series que reconoce como francamente artificiales: una serie de formaciones no arboladas y otra de formaciones arboladas de áreas inundables.

Las cuatro primeras formaciones se consideran óptimas y se presentan desde el nivel del mar hasta por encima de los 3,000 m de altitud. Se caracteriza en presentar una estación seca corta (1-1.5 meses por año). 1. Bosque Tropical Lluvioso 2. Bosque Lluvioso de Montaña Baja 3. Bosque Lluvioso de Montaña 4. Bosque Perennifolio de Neblina

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actividades humanas. No es nuestra intención restringir aquí el estudio de la vegetación solo con el objetivo de conocerla, sino como punto de partida de las condiciones iniciales de un recurso vegetal contra el cual evaluar el efecto posterior de cualquier actividad, sea provocada por algún factor humano o natural. En tal sentido, los estudios de vegetación nos permiten conocer el contexto florístico dentro del cual casi cualquier otro grupo biológico terrestre se expresa como consecuencia del hábitat creado por la vegetación.

Breve historia de la descripción de la vegetación en Chiapas

La vegetación de Chiapas ha sido estudiada por numerosos naturalistas, viajeros y botánicos nacionales y extranjeros, pero el mayor auge de estos estudios ocurrió en el último tercio del siglo pasado cuando se realizaron varios tratados de la vegetación a nivel nacional y regional. Como muestra, el primer estudio formal de la vegetación de Chiapas fue publicado por Faustino Miranda en 1952 y solo actualizado por Dennise Breedlove en 1981. A nivel nacional, las obras más importantes para la vegetación de México son las de Miranda y Hernández (1963) y de Rzedowski (1978). El legado de estos estudios es vigente y representa el referente obligado para reconocer cualquier tipo de vegetación en nuestro país.

La definición y reconocimiento de las principales formaciones vegetales dependen en gran medida del conocimiento taxonómico preciso, por ello, durante años se ha avanzado en describir las floras de una localidad, región, estado o nación. Hay varios procedimientos para la exploración, recolección, herborizado, identificación y catalogación de los ejemplares botánicos, pero no entraremos a detallar esto, pues partimos de que cualquier persona interesada en estudios de vegetación tiene los antecedentes taxonómicos mínimos como para pasar por alto dicha descripción. En todo caso, consideramos más apropiado proponer algunas técnicas de reconocimiento rápido en campo de las diferentes formas de las especies, las cuales facilitan el esfuerzo de muestreo y monitoreo para grupos especialmente diversos y complejos, como son las plantas.

En el estado de Chiapas, el sistema desarrollado por Breedlove (1981) divide a las formaciones en dos principales series: las formaciones óptimas, que no tienen una estación seca apreciable, y las formaciones estacionales, con una estación seca de uno a seis meses de duración. Breedlove (1981) definió otras dos series que reconoce como francamente artificiales: una serie de formaciones no arboladas y otra de formaciones arboladas de áreas inundables.

Las cuatro primeras formaciones se consideran óptimas y se presentan desde el nivel del mar hasta por encima de los 3,000 m de altitud. Se caracteriza en presentar una estación seca corta (1-1.5 meses por año). 1. Bosque Tropical Lluvioso 2. Bosque Lluvioso de Montaña Baja 3. Bosque Lluvioso de Montaña 4. Bosque Perennifolio de Neblina

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Complementariamente, más de la mitad de la extensión de la vegetación de Chiapas la ocupan ecosistemas forestales con una estación seca de tres a seis meses de duración y que se distribuyen desde el nivel del mar hasta cerca de los 3,000 m de altitud. Por lo general son bosques abiertos, con relaciones florísticas entre varias franjas de traslapo en su distribución. Las formaciones son: 5. Bosque Estacional Perennifolio 6. Bosque de Pino-Encino-Liquidámbar 7. Selva Baja Caducifolia 8. Bosque de Pino-Encino 9. Selva Baja Espinosa Caducifolia 10. Sabana 11. Canacoital 12. Palmar 13. Manglar 14. Matorral Perennifolio de Neblina 15. Tular 16. Popal 17. Matorral de Dunas Costeras

Esta clasificación conlleva una cantidad de esfuerzo inconmensurable, por lo que su mayor aplicación es a nivel de estudios regionales o locales, donde clasificaciones tales como las de Rzedowski (1978) o Miranda y Hernández X. (1963) no son tan útiles para regiones con una heterogeneidad tan compleja como es el medio físico chiapaneco, con diversos gradientes ambientales (González-Espinosa et al. 2004, 2005, 2009, González-Espinosa y Ramírez-Marcial 2010) por lo que cualquier clasificación resulta artificial y limitada, pues cada clasificación impone límites arbitrarios a los que en la naturaleza es más difícil de identificar en una escala de espacio y tiempo.

Métodos y técnicas de muestreo de la vegetación

Hay situaciones en las que como parte de un programa de investigación, se necesita conocer de entrada el número de especies, sus abundancias y algún otro parámetro cuantitativo como puede ser su biomasa o demografía para responder preguntas vinculadas con el manejo o conservación. El camino más fácil es empezar con la búsqueda de información bibliográfica del lugar, para lo cual los listados florísticos son la primera fuente disponible. Sin embargo, no siempre es suficiente debido a que no basta con tener una relación enumerativa de las distintas especies que pueden estar presentes históricamente en un lugar. Para ello es necesario establecer un protocolo básico de muestreo que permita obtener la información cuantitativa actual de las especies o comunidades que nos interesa estudiar. Aún más, en lugares donde no hay antecedente alguno de la vegetación, es necesario empezar con la colecta de material biológico (Fig. 1) y elaborar un catálogo de referencia con el cual se asigna un número consecutivo que nos permite avanzar rápidamente en el registro de la riqueza de especies de un lugar.

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Complementariamente, más de la mitad de la extensión de la vegetación de Chiapas la ocupan ecosistemas forestales con una estación seca de tres a seis meses de duración y que se distribuyen desde el nivel del mar hasta cerca de los 3,000 m de altitud. Por lo general son bosques abiertos, con relaciones florísticas entre varias franjas de traslapo en su distribución. Las formaciones son: 5. Bosque Estacional Perennifolio 6. Bosque de Pino-Encino-Liquidámbar 7. Selva Baja Caducifolia 8. Bosque de Pino-Encino 9. Selva Baja Espinosa Caducifolia 10. Sabana 11. Canacoital 12. Palmar 13. Manglar 14. Matorral Perennifolio de Neblina 15. Tular 16. Popal 17. Matorral de Dunas Costeras

Esta clasificación conlleva una cantidad de esfuerzo inconmensurable, por lo que su mayor aplicación es a nivel de estudios regionales o locales, donde clasificaciones tales como las de Rzedowski (1978) o Miranda y Hernández X. (1963) no son tan útiles para regiones con una heterogeneidad tan compleja como es el medio físico chiapaneco, con diversos gradientes ambientales (González-Espinosa et al. 2004, 2005, 2009, González-Espinosa y Ramírez-Marcial 2010) por lo que cualquier clasificación resulta artificial y limitada, pues cada clasificación impone límites arbitrarios a los que en la naturaleza es más difícil de identificar en una escala de espacio y tiempo.

Métodos y técnicas de muestreo de la vegetación

Hay situaciones en las que como parte de un programa de investigación, se necesita conocer de entrada el número de especies, sus abundancias y algún otro parámetro cuantitativo como puede ser su biomasa o demografía para responder preguntas vinculadas con el manejo o conservación. El camino más fácil es empezar con la búsqueda de información bibliográfica del lugar, para lo cual los listados florísticos son la primera fuente disponible. Sin embargo, no siempre es suficiente debido a que no basta con tener una relación enumerativa de las distintas especies que pueden estar presentes históricamente en un lugar. Para ello es necesario establecer un protocolo básico de muestreo que permita obtener la información cuantitativa actual de las especies o comunidades que nos interesa estudiar. Aún más, en lugares donde no hay antecedente alguno de la vegetación, es necesario empezar con la colecta de material biológico (Fig. 1) y elaborar un catálogo de referencia con el cual se asigna un número consecutivo que nos permite avanzar rápidamente en el registro de la riqueza de especies de un lugar.

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Fig. 1. Colecta de material botánico con la ayuda de una garrocha telescópica.

Si el tiempo es limitado (como es casi siempre el caso), es necesario delimitar un

tipo de muestreo sistemático (por ejemplo parcelas o transectos de área específica) y solo se colecta lo que dentro de ellos se registre. Es importante definir si nos interesa reconocer a la vegetación en general o distinguirla por estratos o niveles; es decir, si nos interesa evaluar la composición de árboles, arbustos, herbáceas, el muestreo debe adecuarse a ello para evitar un sobreesfuerzo o submuestreo.

Con esta información es posible caracterizar a la vegetación dominante a diferentes niveles y pueden obtenerse variables interpretativas a nivel de riqueza, abundancia, estructura y diversidad de la comunidad vegetal o incluso tener una idea precisa del estado y función de alguna(s) especie(s) particulares. Un inventario florístico nos permite conocer el estado de conservación o condición de un bosque particular o de sus especies asociadas y además nos permite determinar el grado de amenaza o vulnerabilidad real o potencial. Hay procedimientos numéricos básicos y a veces otros muy sofisticados para el análisis de la información florística, por lo que su descripción de cada uno de ellos rebasa con mucho el carácter de esta sección, por lo que solamente haremos mención de aspectos básicos de ellos pero en la medida de lo posible haremos referencia a algunos programas disponibles con rutinas específicas para procesar gran cantidad de información de acuerdo con las necesidades de cada estudio.

Como ya hemos esbozado con anterioridad, el enfoque de muestreo de la vegetación es más común a nivel de comunidades, pues es una unidad biológica lo suficientemente discreta e incluyente que permite conocer el estado de poblaciones de especies individuales o a nivel del conjunto de ellas que conforman dicha comunidad vegetal. En tal sentido diremos que una comunidad vegetal se refiere al conjunto de

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Fig. 1. Colecta de material botánico con la ayuda de una garrocha telescópica.

Si el tiempo es limitado (como es casi siempre el caso), es necesario delimitar un

tipo de muestreo sistemático (por ejemplo parcelas o transectos de área específica) y solo se colecta lo que dentro de ellos se registre. Es importante definir si nos interesa reconocer a la vegetación en general o distinguirla por estratos o niveles; es decir, si nos interesa evaluar la composición de árboles, arbustos, herbáceas, el muestreo debe adecuarse a ello para evitar un sobreesfuerzo o submuestreo.

Con esta información es posible caracterizar a la vegetación dominante a diferentes niveles y pueden obtenerse variables interpretativas a nivel de riqueza, abundancia, estructura y diversidad de la comunidad vegetal o incluso tener una idea precisa del estado y función de alguna(s) especie(s) particulares. Un inventario florístico nos permite conocer el estado de conservación o condición de un bosque particular o de sus especies asociadas y además nos permite determinar el grado de amenaza o vulnerabilidad real o potencial. Hay procedimientos numéricos básicos y a veces otros muy sofisticados para el análisis de la información florística, por lo que su descripción de cada uno de ellos rebasa con mucho el carácter de esta sección, por lo que solamente haremos mención de aspectos básicos de ellos pero en la medida de lo posible haremos referencia a algunos programas disponibles con rutinas específicas para procesar gran cantidad de información de acuerdo con las necesidades de cada estudio.

Como ya hemos esbozado con anterioridad, el enfoque de muestreo de la vegetación es más común a nivel de comunidades, pues es una unidad biológica lo suficientemente discreta e incluyente que permite conocer el estado de poblaciones de especies individuales o a nivel del conjunto de ellas que conforman dicha comunidad vegetal. En tal sentido diremos que una comunidad vegetal se refiere al conjunto de

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especies asociadas que conforman la vegetación en un lugar determinado. Una comunidad es una entidad dinámica por lo que sus límites no pueden ser fijados con exactitud en el tiempo ni en el espacio. Por ello, se reconoce que una comunidad cambia en composición, estructura y función con el tiempo. El estudio de esta dinámica de cambios es abordado a través de la sucesión ecológica (Barbour et al. 1999). La sucesión puede ser primaria si la presencia de la vegetación ocurre por vez primera en un área donde previamente no existía cobertura de ésta, tal como lo que podría observarse en áreas recientemente formadas por erupciones volcánicas. En cambio, la sucesión secundaria se refiere al proceso de cambios de la vegetación ocurridos en áreas que fueron perturbadas por algún factor natural o humano pero donde previamente había una cobertura vegetal. De acuerdo con la larga historia de impacto humano sobre casi cualquier punto del planeta, es muy común que los estudios de impacto ambiental se centren a estudiar los patrones y procesos de la vegetación en áreas de vegetación secundaria y se tomen como parámetros comparativos aquellas áreas más conservadas o “prístinas”, donde se alude que la influencia humana ha sido más bien limitada o ausente (Newton 2007). Los procedimientos de muestreo que se enuncian a continuación pueden establecerse en cualquiera de estas situaciones de las comunidades vegetales.

La vegetación es el arreglo espacial que tiene los organismos vegetales en un determinado lugar. No se refiere en un sentido estricto a los organismos sino a su conjunto.

Para describir una comunidad necesitamos analizar cuatro cualidades: composición florística, características fisonómicas, características funcionales y características estructurales.

Los componentes o atributos más importantes de cualquier comunidad vegetal que es evaluada son:

1. Composición florística 2. Características fisonómicas 3. Características funcionales 4. Estructura de la vegetación La composición florística representa las especies vegetales que se representa en

unidades de área o referidas a una entidad menos definida, por ejemplo a nivel de toda la comunidad. Para su evaluación en términos de densidad, basta con reconocer el número de especies presentes dentro de un área circunscrita. Dicho de otra manera, la riqueza florística es sinónimo de la densidad de especies. En casos donde no es posible conocer la identidad taxonómica precisa, es necesario manejar morfoespecies (formas distintivas de reconocer a las entidades biológicas sin un tratamiento taxonómico formal). Para este caso, es recomendable seguir un procedimiento sistemático de clasificación de características visibles de los organismos vegetales que se registran durante los inventarios de exploración o durante la evaluación mediante un muestreo más sistemático y cuantitativo.

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especies asociadas que conforman la vegetación en un lugar determinado. Una comunidad es una entidad dinámica por lo que sus límites no pueden ser fijados con exactitud en el tiempo ni en el espacio. Por ello, se reconoce que una comunidad cambia en composición, estructura y función con el tiempo. El estudio de esta dinámica de cambios es abordado a través de la sucesión ecológica (Barbour et al. 1999). La sucesión puede ser primaria si la presencia de la vegetación ocurre por vez primera en un área donde previamente no existía cobertura de ésta, tal como lo que podría observarse en áreas recientemente formadas por erupciones volcánicas. En cambio, la sucesión secundaria se refiere al proceso de cambios de la vegetación ocurridos en áreas que fueron perturbadas por algún factor natural o humano pero donde previamente había una cobertura vegetal. De acuerdo con la larga historia de impacto humano sobre casi cualquier punto del planeta, es muy común que los estudios de impacto ambiental se centren a estudiar los patrones y procesos de la vegetación en áreas de vegetación secundaria y se tomen como parámetros comparativos aquellas áreas más conservadas o “prístinas”, donde se alude que la influencia humana ha sido más bien limitada o ausente (Newton 2007). Los procedimientos de muestreo que se enuncian a continuación pueden establecerse en cualquiera de estas situaciones de las comunidades vegetales.

La vegetación es el arreglo espacial que tiene los organismos vegetales en un determinado lugar. No se refiere en un sentido estricto a los organismos sino a su conjunto.

Para describir una comunidad necesitamos analizar cuatro cualidades: composición florística, características fisonómicas, características funcionales y características estructurales.

Los componentes o atributos más importantes de cualquier comunidad vegetal que es evaluada son:

1. Composición florística 2. Características fisonómicas 3. Características funcionales 4. Estructura de la vegetación La composición florística representa las especies vegetales que se representa en

unidades de área o referidas a una entidad menos definida, por ejemplo a nivel de toda la comunidad. Para su evaluación en términos de densidad, basta con reconocer el número de especies presentes dentro de un área circunscrita. Dicho de otra manera, la riqueza florística es sinónimo de la densidad de especies. En casos donde no es posible conocer la identidad taxonómica precisa, es necesario manejar morfoespecies (formas distintivas de reconocer a las entidades biológicas sin un tratamiento taxonómico formal). Para este caso, es recomendable seguir un procedimiento sistemático de clasificación de características visibles de los organismos vegetales que se registran durante los inventarios de exploración o durante la evaluación mediante un muestreo más sistemático y cuantitativo.

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Algunas de las características que pueden reconocerse directamente por observación y sin necesidad de contar con un entrenamiento taxonómico son las siguientes:

a) Formas de copa, tronco y ramificación (Fig. 2), b) Tipo de corteza (Fig. 3) c) Tamaño y forma de las hojas (Fig. 4) d) Otras características (presencia de exudados, color de la madera, espinas,

pubescencia, etc.)

Fig. 2. Formas de copa, tipos de ramificación y tipo de ramillas observables en campo.

Dicha información se incorpora en una base de datos que acompaña a una

muestra de respaldo del ejemplar botánico en el Herbario y/o para el catálogo de referencia que puede tener solo material vegetativo, pero idealmente es deseable que contenga estructuras reproductivas tales como flores, frutos y (o) fragmentos de su corteza. Cada ejemplar puede incorporarse en folios numerados consecutivamente sobre hojas de papel secante (papel filtro grueso) que conforme se incorporan nuevas muestras se constituye un catálogo itinerante.

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Algunas de las características que pueden reconocerse directamente por observación y sin necesidad de contar con un entrenamiento taxonómico son las siguientes:

a) Formas de copa, tronco y ramificación (Fig. 2), b) Tipo de corteza (Fig. 3) c) Tamaño y forma de las hojas (Fig. 4) d) Otras características (presencia de exudados, color de la madera, espinas,

pubescencia, etc.)

Fig. 2. Formas de copa, tipos de ramificación y tipo de ramillas observables en campo.

Dicha información se incorpora en una base de datos que acompaña a una

muestra de respaldo del ejemplar botánico en el Herbario y/o para el catálogo de referencia que puede tener solo material vegetativo, pero idealmente es deseable que contenga estructuras reproductivas tales como flores, frutos y (o) fragmentos de su corteza. Cada ejemplar puede incorporarse en folios numerados consecutivamente sobre hojas de papel secante (papel filtro grueso) que conforme se incorporan nuevas muestras se constituye un catálogo itinerante.

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se mantiene constante el número de individuos muestreados (Mueller-Dombois y Elenberg 1974, Barbour et al. 1999, Newton 2007). Métodos de área La forma de las parcelas puede ser cuadrada, rectangular, circular, convencionalmente se ubica aleatoriamente en el terreno y en número tal que garantice mínimamente alguna forma de evaluar la heterogeneidad del lugar. Por regla general, no basta con establecer una sola parcela en una condición elegida. De ser así, es prácticamente imposible tener una idea de la variación presente. Sin embargo, hay que reconocer que el tamaño y número de parcelas no depende solo de la pregunta u objetivos, sino que muchas veces está supeditado al tiempo disponible, la cantidad de recursos financieros y al personal. Aún así, es fácil establecer un balance aceptable entre el esfuerzo de muestreo y el beneficio de la información que se genera. Una recomendación sería que las parcelas se establezcan con la menor subjetividad posible. Es común que cuando uno ingresa a un área por vez primera, desea evaluar todo lo que se encuentra alrededor. El consejo es que se elija un punto arbitrario, y a partir de ahí se defina una dirección con la ayuda de una brújula y se avance algunos metros antes de elegir el primer punto de muestreo (por ejemplo 50 o más metros, de acuerdo con el tamaño del área que se requiera evaluar). Otra forma alternativa es que los puntos se elijan anticipadamente mediante su ubicación en mapas de vegetación o imágenes de satélite (si se encuentra disponible). Debe tenerse cuidado que al elegir el método de muestreo puede haber efectos debidos a la heterogeneidad del lugar, por lo que es importante decidir si debe hacerse un doble muestreo tratando de establecer parcelas por lo menos en dos condiciones más contrastantes. Por ejemplo, es común que uno prefiera establecer una parcela de muestreo en las áreas más planas, olvidando aquellas de mayor pendiente; o bien, también es frecuente que uno no elije el muestreo de acuerdo con la exposición de la ladera, a pesar de reconocerse que hay un claro efecto de sombra que puede determinar patrones de distribución y abundancia diferentes entre las especies entre ambas exposiciones. Lo mismo puede decirse para otras situaciones antagónicas como sitios perturbados y sitios no perturbados, suelos pedregosos contra suelos no pedregosos, etc. Por lo mismo, se sugiere que previo a dar inicio al muestreo, se realice un recorrido del lugar para reconocer los límites y condiciones del área y decidir acerca de si dichas características deben incorporarse dentro del muestreo.

Los métodos de área fija utilizan normalmente parcelas cuadradas, rectangulares o circulares que varían de entre 10 y 10,000 m2. Las parcelas circulares son preferidas a las cuadradas o rectangulares debido a que al tener un perímetro menor, se reduce el error de incluir o excluir individuos en la periferia de la parcela. Este método es muy usado para inventarios forestales por ser fácil de establecer y evaluar, solo se requiere elegir un punto en el centro, sobre el cual se tira una línea o cuerda con una distancia preestablecida que corresponde al radio de una circunferencia (Fig. 7).

Las parcelas rectangulares son más usadas cuando hay una alta heterogeneidad topográfica y altitudinal, en la cual se establecen transectos que pueden contener varias

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se mantiene constante el número de individuos muestreados (Mueller-Dombois y Elenberg 1974, Barbour et al. 1999, Newton 2007). Métodos de área La forma de las parcelas puede ser cuadrada, rectangular, circular, convencionalmente se ubica aleatoriamente en el terreno y en número tal que garantice mínimamente alguna forma de evaluar la heterogeneidad del lugar. Por regla general, no basta con establecer una sola parcela en una condición elegida. De ser así, es prácticamente imposible tener una idea de la variación presente. Sin embargo, hay que reconocer que el tamaño y número de parcelas no depende solo de la pregunta u objetivos, sino que muchas veces está supeditado al tiempo disponible, la cantidad de recursos financieros y al personal. Aún así, es fácil establecer un balance aceptable entre el esfuerzo de muestreo y el beneficio de la información que se genera. Una recomendación sería que las parcelas se establezcan con la menor subjetividad posible. Es común que cuando uno ingresa a un área por vez primera, desea evaluar todo lo que se encuentra alrededor. El consejo es que se elija un punto arbitrario, y a partir de ahí se defina una dirección con la ayuda de una brújula y se avance algunos metros antes de elegir el primer punto de muestreo (por ejemplo 50 o más metros, de acuerdo con el tamaño del área que se requiera evaluar). Otra forma alternativa es que los puntos se elijan anticipadamente mediante su ubicación en mapas de vegetación o imágenes de satélite (si se encuentra disponible). Debe tenerse cuidado que al elegir el método de muestreo puede haber efectos debidos a la heterogeneidad del lugar, por lo que es importante decidir si debe hacerse un doble muestreo tratando de establecer parcelas por lo menos en dos condiciones más contrastantes. Por ejemplo, es común que uno prefiera establecer una parcela de muestreo en las áreas más planas, olvidando aquellas de mayor pendiente; o bien, también es frecuente que uno no elije el muestreo de acuerdo con la exposición de la ladera, a pesar de reconocerse que hay un claro efecto de sombra que puede determinar patrones de distribución y abundancia diferentes entre las especies entre ambas exposiciones. Lo mismo puede decirse para otras situaciones antagónicas como sitios perturbados y sitios no perturbados, suelos pedregosos contra suelos no pedregosos, etc. Por lo mismo, se sugiere que previo a dar inicio al muestreo, se realice un recorrido del lugar para reconocer los límites y condiciones del área y decidir acerca de si dichas características deben incorporarse dentro del muestreo.

Los métodos de área fija utilizan normalmente parcelas cuadradas, rectangulares o circulares que varían de entre 10 y 10,000 m2. Las parcelas circulares son preferidas a las cuadradas o rectangulares debido a que al tener un perímetro menor, se reduce el error de incluir o excluir individuos en la periferia de la parcela. Este método es muy usado para inventarios forestales por ser fácil de establecer y evaluar, solo se requiere elegir un punto en el centro, sobre el cual se tira una línea o cuerda con una distancia preestablecida que corresponde al radio de una circunferencia (Fig. 7).

Las parcelas rectangulares son más usadas cuando hay una alta heterogeneidad topográfica y altitudinal, en la cual se establecen transectos que pueden contener varias

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subparcelas (normalmente cuadradas) hasta completar el área de muestreo. Uno de los métodos más populares de este tipo de muestreo en parcelas rectangulares es el establecido por Gentry (1982), en el cual se trazan 10 transectos de 2 x 50 m dentro de una localidad, con el fin de tener un área total de 1000 m2 (0.1 ha). En este procedimiento, se registra el número de individuos de cada especie que cumplan el criterio de tener diámetros mayores a 2.5 cm a la altura del pecho. Hay muchas variantes de este procedimiento con base en las necesidades específicas de cada estudio, pudiendo modificar el tamaño y forma de los cuadrantes, o bien, restringiendo más el criterio de selección de individuos con diámetros mayores a 5 cm (Magnusson et al. 2005).

Fig. 7. Esquema del muestreo de vegetación en parcelas circulares anidadas utilizadas para inventarios forestales. Las diferentes circunferencias corresponden a un muestreo estratificado: A= plántulas (individuos menores a 50 cm de altura, en 4 parcelas de 1 m2); B = juveniles (individuos mayores de 50 cm de altura y menores a 5 cm de diámetro, en 4 parcelas de 5 m2); C = árboles chicos (5-10 cm de diámetro, en una parcela de 100 m2), D= árboles medianos (individuos entre 10-30 cm de diámetro en una parcela de 500 m2) y E = árboles grandes (individuos mayores de 30 cm de diámetro, en una parcela de 1000 m2).

Estos y otros métodos utilizados en el muestreo de la vegetación se pueden

encontrar en varias fuentes bibliográficas (por ej., Avery y Burkhart 2002, Barbour et al. 1999, Brower et al. 1997, Cox 1976, Elzinga et al. 2001, Mueller-Dombois y Ellenberg 1974, Newton 2007) por lo que solo se describen en esta sección:

Método de intercepto en línea.- Muy utilizado para medir la cobertura de las plantas, principalmente herbáceas a lo largo de líneas trazadas. La cobertura se estima como la

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subparcelas (normalmente cuadradas) hasta completar el área de muestreo. Uno de los métodos más populares de este tipo de muestreo en parcelas rectangulares es el establecido por Gentry (1982), en el cual se trazan 10 transectos de 2 x 50 m dentro de una localidad, con el fin de tener un área total de 1000 m2 (0.1 ha). En este procedimiento, se registra el número de individuos de cada especie que cumplan el criterio de tener diámetros mayores a 2.5 cm a la altura del pecho. Hay muchas variantes de este procedimiento con base en las necesidades específicas de cada estudio, pudiendo modificar el tamaño y forma de los cuadrantes, o bien, restringiendo más el criterio de selección de individuos con diámetros mayores a 5 cm (Magnusson et al. 2005).

Fig. 7. Esquema del muestreo de vegetación en parcelas circulares anidadas utilizadas para inventarios forestales. Las diferentes circunferencias corresponden a un muestreo estratificado: A= plántulas (individuos menores a 50 cm de altura, en 4 parcelas de 1 m2); B = juveniles (individuos mayores de 50 cm de altura y menores a 5 cm de diámetro, en 4 parcelas de 5 m2); C = árboles chicos (5-10 cm de diámetro, en una parcela de 100 m2), D= árboles medianos (individuos entre 10-30 cm de diámetro en una parcela de 500 m2) y E = árboles grandes (individuos mayores de 30 cm de diámetro, en una parcela de 1000 m2).

Estos y otros métodos utilizados en el muestreo de la vegetación se pueden

encontrar en varias fuentes bibliográficas (por ej., Avery y Burkhart 2002, Barbour et al. 1999, Brower et al. 1997, Cox 1976, Elzinga et al. 2001, Mueller-Dombois y Ellenberg 1974, Newton 2007) por lo que solo se describen en esta sección:

Método de intercepto en línea.- Muy utilizado para medir la cobertura de las plantas, principalmente herbáceas a lo largo de líneas trazadas. La cobertura se estima como la

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fracción de la longitud de la línea que es interceptada por la vegetación en su conjunto o separada por cada especie. Muestreos basados en la distancia.- A diferencia del anterior este método se enfoca a muestreas un número predeterminado de individuos, más que fijar el área de la parcela. Es un método más común en estudios de fauna que de vegetación y hay muchas variantes en la forma de establecerlos en campo dependiendo del grupo taxonómico que se trate o de la condición del sitio. Las variantes más usadas con este enfoque de muestreo son:

a) Método del individuo más cercano (nearest individual method). Se eligen puntos aleatorios o regulares dentro del área a muestrear. En cada punto, se mide la distancia y el diámetro del árbol de la especie más cercano al punto. Solo se hace una medición por punto, por lo que se necesitan muchos puntos para tener una muestra representativa. Para el cálculo de la densidad con este método se aplica la siguiente fórmula (Barbour et al. 1999): Densidad (individuos por hectárea) = 10,000/2 x (promedio de las distancias (m))2

b) Método del vecino más cercano (nearest neighbor method). Sobre puntos trazados al azar o regularmente, se localiza un árbol más cercano y se mide la distancia a su vecino más cercano de cualquier especie. La densidad total se calcula como en el inciso anterior.

c) Método del cuadrante centrado en un punto (point-centred quarter method), el cual consiste en elegir un punto de inicio sobre un transecto de longitud variable y se dividen en cuatro secciones de 90 grados, dentro de los cuales se identifica y mide la distancia de los individuos más cercanos a cada punto. Hay cuatro datos por cada punto. Se suma la distancia y se calcula la media de las cuatro distancias. Para el cálculo de la densidad con este método se aplica la siguiente fórmula (Barbour et al. 1999): Densidad (individuos por hectárea) = 10,000/(promedio de las distancias)2

d) Método del árbol más cercano múltiple (multiple-nearest-tree technique). Contrario a los incisos anteriores, en esta modalidad del método, se eligen múltiples vecinos en lugar de solo uno o cuatro. Este método puede ser más útil para sistemas forestales con una alta diversidad de especies, donde puede haber un efecto de agregación. Cada punto debe estar alejado del anterior al menos por 100 m para evitar muestrear dos veces al mismo vecino.

Análisis de la vegetación

Como hemos dicho con anterioridad, la información más valiosa derivada del muestreo de la vegetación se resume en las siguientes variables que representan los atributos de cualquier comunidad:

a) Riqueza de especies (número de especies en un área) b) Abundancia (número de individuos por especie)

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fracción de la longitud de la línea que es interceptada por la vegetación en su conjunto o separada por cada especie. Muestreos basados en la distancia.- A diferencia del anterior este método se enfoca a muestreas un número predeterminado de individuos, más que fijar el área de la parcela. Es un método más común en estudios de fauna que de vegetación y hay muchas variantes en la forma de establecerlos en campo dependiendo del grupo taxonómico que se trate o de la condición del sitio. Las variantes más usadas con este enfoque de muestreo son:

a) Método del individuo más cercano (nearest individual method). Se eligen puntos aleatorios o regulares dentro del área a muestrear. En cada punto, se mide la distancia y el diámetro del árbol de la especie más cercano al punto. Solo se hace una medición por punto, por lo que se necesitan muchos puntos para tener una muestra representativa. Para el cálculo de la densidad con este método se aplica la siguiente fórmula (Barbour et al. 1999): Densidad (individuos por hectárea) = 10,000/2 x (promedio de las distancias (m))2

b) Método del vecino más cercano (nearest neighbor method). Sobre puntos trazados al azar o regularmente, se localiza un árbol más cercano y se mide la distancia a su vecino más cercano de cualquier especie. La densidad total se calcula como en el inciso anterior.

c) Método del cuadrante centrado en un punto (point-centred quarter method), el cual consiste en elegir un punto de inicio sobre un transecto de longitud variable y se dividen en cuatro secciones de 90 grados, dentro de los cuales se identifica y mide la distancia de los individuos más cercanos a cada punto. Hay cuatro datos por cada punto. Se suma la distancia y se calcula la media de las cuatro distancias. Para el cálculo de la densidad con este método se aplica la siguiente fórmula (Barbour et al. 1999): Densidad (individuos por hectárea) = 10,000/(promedio de las distancias)2

d) Método del árbol más cercano múltiple (multiple-nearest-tree technique). Contrario a los incisos anteriores, en esta modalidad del método, se eligen múltiples vecinos en lugar de solo uno o cuatro. Este método puede ser más útil para sistemas forestales con una alta diversidad de especies, donde puede haber un efecto de agregación. Cada punto debe estar alejado del anterior al menos por 100 m para evitar muestrear dos veces al mismo vecino.

Análisis de la vegetación

Como hemos dicho con anterioridad, la información más valiosa derivada del muestreo de la vegetación se resume en las siguientes variables que representan los atributos de cualquier comunidad:

a) Riqueza de especies (número de especies en un área) b) Abundancia (número de individuos por especie)

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c) Frecuencia (número de veces en las que una especie está presente respecto al número total de unidades del muestreo)

d) Dominancia (área basal de la especie o biomasa) A partir de los atributos b, c y d, es común calcular un valor integrado en forma

de índice, conocido como Índice de Valor de Importancia Ecológica (IVIE), el cual se define como:

IVIE = (Abundancia relativa + frecuencia relativa + dominancia relativa)/3 Los valores relativos de cada variable se calculan para cada especie considerando

el número total de muestras en las que dicha especie aparece respecto al número total de muestras en el estudio. El IVIE se expresa en porcentaje y se entiende que representa en un solo valor las relaciones entre densidad, frecuencia y dominancia.

Para el cálculo de la dominancia, se pueden utilizar muchas variables, tales como la cobertura de las especies, el área basal, volumen de madera, altura de los árboles, biomasa, etc. Sin embargo, la medida más común es el área basal, la cual se obtiene simplemente transformando el diámetro a la altura del pecho en una medida de área. Las fórmulas más comunes para obtener el área basal (AB) son:

AB = π *(radio)2

AB =(π/4)d2 AB (m2) = π d2 /4(10000) = 0.00007854 d2, donde π = 3.1416 y d = diámetro. Una forma convencional para recopilar la información de los muestreos de

vegetación puede tener la siguiente estructura:

Datos de campo

parcela individuo Especie dap altura

1 1 Acacia pennatula 11 12.5

.

.

n

Con los valores del IVIE es posible realizar una clasificación de la vegetación

con base en la mayor contribución de las especies.

Medidas preventivas y correctivas del impacto ambiental La restauración ecológica es el proceso de coadyuvar a la recuperación de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruido (SER 2002). Como herramienta conceptual y metodológica, la restauración intenta resolver el problema de la deforestación en un sentido más integral comparado con la reforestación, la cual se

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c) Frecuencia (número de veces en las que una especie está presente respecto al número total de unidades del muestreo)

d) Dominancia (área basal de la especie o biomasa) A partir de los atributos b, c y d, es común calcular un valor integrado en forma

de índice, conocido como Índice de Valor de Importancia Ecológica (IVIE), el cual se define como:

IVIE = (Abundancia relativa + frecuencia relativa + dominancia relativa)/3 Los valores relativos de cada variable se calculan para cada especie considerando

el número total de muestras en las que dicha especie aparece respecto al número total de muestras en el estudio. El IVIE se expresa en porcentaje y se entiende que representa en un solo valor las relaciones entre densidad, frecuencia y dominancia.

Para el cálculo de la dominancia, se pueden utilizar muchas variables, tales como la cobertura de las especies, el área basal, volumen de madera, altura de los árboles, biomasa, etc. Sin embargo, la medida más común es el área basal, la cual se obtiene simplemente transformando el diámetro a la altura del pecho en una medida de área. Las fórmulas más comunes para obtener el área basal (AB) son:

AB = π *(radio)2

AB =(π/4)d2 AB (m2) = π d2 /4(10000) = 0.00007854 d2, donde π = 3.1416 y d = diámetro. Una forma convencional para recopilar la información de los muestreos de

vegetación puede tener la siguiente estructura:

Datos de campo

parcela individuo Especie dap altura

1 1 Acacia pennatula 11 12.5

.

.

n

Con los valores del IVIE es posible realizar una clasificación de la vegetación

con base en la mayor contribución de las especies.

Medidas preventivas y correctivas del impacto ambiental La restauración ecológica es el proceso de coadyuvar a la recuperación de un ecosistema que ha sido degradado, dañado o destruido (SER 2002). Como herramienta conceptual y metodológica, la restauración intenta resolver el problema de la deforestación en un sentido más integral comparado con la reforestación, la cual se

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limita a restituir una cubierta forestal. El objetivo de la restauración es reconvertir las áreas degradadas en sitios con características de composición de especies y funcionamiento lo más parecidas a las condiciones presentes antes de que ocurriera el disturbio.

Una vez que un ambiente ha sido alterado, su recuperación involucra una serie sucesiva de cambios en la composición y dominancia temporal de unas especies por otras. Dichos reemplazos pueden tomar poco o mucho tiempo en función de las características del disturbio que ocasionó la degradación, de la disponibilidad de propágulos y de los recursos y condiciones ambientales presentes en cada sitio. Para recuperar una población no basta con reintroducir la especie en cualquier sitio, ya que cada una tiene requerimientos específicos para persistir, los cuales cambian a lo largo de su ciclo biológico. Por ejemplo, la mayoría de las especies del interior del bosque son tolerantes a la sombra y son susceptibles a los cambios repentinos en los niveles de luz solar, siendo afectadas severamente conforme la radiación al nivel del piso forestal se incrementa como resultado de la eliminación de árboles grandes o la caída de ramas.

Los principales métodos de restauración son los siguientes: 1. Restauración dirigida. En las áreas sin dosel y con benignidad ambiental en grado medio y bajo. Los objetivos de esta estrategia son: a) recuperar el relieve y suelo, b) fijar suelo, c) establecer la cobertura vegetal (comenzando con especies arbustivas y herbáceas, d) incrementar la conectividad entre parches de vegetación medianamente conservados y e) promover la recuperación de los procesos ecosistémicos. Este tipo de restauración es uno de los más costosos. 2. Restauración asistida. Factible bajo condiciones medias de benignidad ambiental, con algún tipo de cobertura. Es necesaria la intervención para modificar su trayectoria de recuperación de la vegetación, así como evitar el factor limitante para el establecimiento de la cobertura vegetal, además de ser el paso siguiente de la restauración dirigida. Debido a que el ecosistema no está tan deteriorado como en el caso anterior, los costos de esta estrategia de restauración son más bajos y sus objetivos son: a) incrementar la cobertura y diversidad arbórea, b) incrementar la conectividad entre fragmentos de vegetación conservados, c) mantener la variación genética de las especies en el sitio, d) recuperar a las especies amenazadas, tanto en su estructura poblacional como genética, y e) facilitar o acelerar los procesos de recuperación de las comunidades en el sistema. 3. Restauración pasiva. Diseñado para áreas con doseles cerrados o abiertos con capacidad natural para que se lleven a cabo procesos de regeneración con poca o nula intervención humana. Es la estrategia de restauración menos costosa y sus objetivos son: a) permitir la trayectoria natural en el proceso de la sucesión ecológica, b) mantener el funcionamiento y la integridad de los ecosistemas y c) incrementar la biodiversidad con especies nativas.

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limita a restituir una cubierta forestal. El objetivo de la restauración es reconvertir las áreas degradadas en sitios con características de composición de especies y funcionamiento lo más parecidas a las condiciones presentes antes de que ocurriera el disturbio.

Una vez que un ambiente ha sido alterado, su recuperación involucra una serie sucesiva de cambios en la composición y dominancia temporal de unas especies por otras. Dichos reemplazos pueden tomar poco o mucho tiempo en función de las características del disturbio que ocasionó la degradación, de la disponibilidad de propágulos y de los recursos y condiciones ambientales presentes en cada sitio. Para recuperar una población no basta con reintroducir la especie en cualquier sitio, ya que cada una tiene requerimientos específicos para persistir, los cuales cambian a lo largo de su ciclo biológico. Por ejemplo, la mayoría de las especies del interior del bosque son tolerantes a la sombra y son susceptibles a los cambios repentinos en los niveles de luz solar, siendo afectadas severamente conforme la radiación al nivel del piso forestal se incrementa como resultado de la eliminación de árboles grandes o la caída de ramas.

Los principales métodos de restauración son los siguientes: 1. Restauración dirigida. En las áreas sin dosel y con benignidad ambiental en grado medio y bajo. Los objetivos de esta estrategia son: a) recuperar el relieve y suelo, b) fijar suelo, c) establecer la cobertura vegetal (comenzando con especies arbustivas y herbáceas, d) incrementar la conectividad entre parches de vegetación medianamente conservados y e) promover la recuperación de los procesos ecosistémicos. Este tipo de restauración es uno de los más costosos. 2. Restauración asistida. Factible bajo condiciones medias de benignidad ambiental, con algún tipo de cobertura. Es necesaria la intervención para modificar su trayectoria de recuperación de la vegetación, así como evitar el factor limitante para el establecimiento de la cobertura vegetal, además de ser el paso siguiente de la restauración dirigida. Debido a que el ecosistema no está tan deteriorado como en el caso anterior, los costos de esta estrategia de restauración son más bajos y sus objetivos son: a) incrementar la cobertura y diversidad arbórea, b) incrementar la conectividad entre fragmentos de vegetación conservados, c) mantener la variación genética de las especies en el sitio, d) recuperar a las especies amenazadas, tanto en su estructura poblacional como genética, y e) facilitar o acelerar los procesos de recuperación de las comunidades en el sistema. 3. Restauración pasiva. Diseñado para áreas con doseles cerrados o abiertos con capacidad natural para que se lleven a cabo procesos de regeneración con poca o nula intervención humana. Es la estrategia de restauración menos costosa y sus objetivos son: a) permitir la trayectoria natural en el proceso de la sucesión ecológica, b) mantener el funcionamiento y la integridad de los ecosistemas y c) incrementar la biodiversidad con especies nativas.

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Literatura citada Avery, T.E. y H.E. Burkhart. 2002. Forest measurements, 5a edición. McGraw-Hill,

Nueva York, E.U.A. Barbour, M.G., J.H. Burk, W.D. Pitts, F.S. Gilliam, y M.W. Schwartz. 1999.

Terrestrial Plant Ecology. 3a edición. Benjamin/Cummings. Menlo Park, California, E.U.A.

Breedlove, D. 1981. Flora of Chiapas. Part I: Introduction to the Flora of Chiapas. California Academy of Sciences, San Francisco, E.U.A.

Brower, J.E., J.H. Zar, y C.N. von Ende. 1997. Field and laboratory methods for general ecology. 4a edición. McGraw-Hill, Boston, Massachusetts, E.U.A.

Cox, G.W. 1976. Laboratory manual of general Ecology. Wm.C. Brown Co Pu. Iowa, E.U.A.

Elzinga, C.L., D.W. Salzer, J.W. Willoughby, y J.P. Gibbs. 2001. Monitoring plant and animal populations. Blackwell, Malden, Massachusetts, E.U.A.

Gentry, A.H. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolutionary Biology 15:1–84.

González-Espinosa, M., J.M. Rey-Benayas, N. Ramírez-Marcial, M.A. Huston, y D. Golicher. 2004. Tree diversity in northern Neotropics: regional patterns in highly diverse Chiapas, Mexico. Ecography 27:741-756.

González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial, G. Méndez-Dewar, L. Galindo-Jaimes, y D. Golicher. 2005. Riqueza de especies de árboles en Chiapas: variación espacial y dimensiones ambientales asociadas a nivel regional. Pp. 81-125, en: M. González-Espinosa, N. Ramírez-Marcial y L. Ruiz-Montoya (Eds.) Diversidad biológica en Chiapas. Plaza y Valdés/ECOSUR/COCyTECH, México, D.F.

González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial, L. Galindo-Jaimes, A. Camacho-Cruz, D. Golicher, L. Cayuela, y J.M Rey-Benayas. 2009. Tendencias y proyecciones del uso del suelo y la diversidad florística en Los Altos de Chiapas, México. Investigación Ambiental 1: 40-53.

González-Espinosa, M. y N. Ramírez-Marcial. 2010. Comunidades vegetales terrestres de Chiapas. En: Estudio de estado: Chiapas. CONABIO (en prensa).

Harris, J.G. 1994. Plant identificaction terminology. An illustred glossary. Spring Lake Publishing, Spring, Lake, Utah, E.U.A.

Kappelle, M. 2008. Diccionario de la biodiversidad. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. Heredia, Costa Rica.

Keller, R. 2004. Identification of tropical woody plants in the absence of flowers. A field guide, 3a edición. Birkhäuser Verlag, Basilea, Suiza.

Magnusson, W.E., A.P. Lima, R. Luizão, F. Luizão, F.R.C. Costa, C. Volkmer de Castilho, y V. F. Kinupp. 2005. Rapelds: a modification of the Gentry method for biodiversity surveys in long-term ecological research sites. Biota Neotropica v5 (n2)–http://www.biotaneotropica.org.br/v5n2/pt/abstract?point-of-view+bn01005022005

Miranda, F. 1952. La Vegetación de Chiapas. Gobierno del Estado Chiapas. México

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Literatura citada Avery, T.E. y H.E. Burkhart. 2002. Forest measurements, 5a edición. McGraw-Hill,

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Miranda, F. 1952. La Vegetación de Chiapas. Gobierno del Estado Chiapas. México

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Introducción La diversidad biológica es un sustituto de la medición de la salud y función de los ecosistemas (Schulze y Mooney 1993). La diversidad genética, específica, y de los sistemas y sus tasas de recambio a través del tiempo y el espacio pueden evaluarse a partir del uso de taxones indicadores focales de plantas y animales (Noss 1990, Kremen 1992, 1994, Oliver y Beattie 1993, Longino 1994, Kremen et al. 1994). Sin embargo, no existe un grupo de organismos representativo de la variación completa de los sistemas biológicos (Landres et al. 1988), debido a que cada grupo posee su propia naturaleza de respuesta. Idealmente, los grupos empleados para el monitoreo suelen ser comunes, estar resueltos biológica y taxonómicamente, estar ampliamente distribuidos y ser comparables entre sitios, temporadas, hábitats y regimenes de uso humano, ser confiables y sensibles a los factores biológicos y procesos de su hábitat, estar correlacionados con otros taxones, recursos u otras propiedades de los ecosistemas, así como ser sensibles a la degradación del hábitat (Brown 1991, Pearson y Cassola 1992, Pearson 1994). La primera pregunta que emerge es si algún grupo de organismos cumple con estas premisas.

Los ensambles de artrópodos han sido empleados para el monitoreo y conservación de la biodiversidad (Pyle et al. 1981, Rosenberg et al. 1986, Brown 1991, Pearson 1992, Kremen et al. 1994, Halffter y Favila 1993, Sparrow et al. 1994). El diagnóstico de la “salud” de los sistemas forestales tropicales se ha llevado a cabo a partir del estudio de insectos indicadores de reacción temprana (de ciclos de vida cortos), cuyos tamaños poblacionales puedan medirse de manera relativamente práctica. Por ejemplo, ciertas medidas de heterogeneidad ambiental, riqueza, y disturbio natural se correlacionan positivamente con la diversidad de grupos de mariposas (Brown 1997). Varios componentes de la diversidad de insectos muestran respuestas típicas al disturbio y a los regimenes diferenciales de uso de la tierra. La diversidad frecuentemente se incrementa a niveles de disturbio menores o por debajo de los límites naturales, pero algunas especies altamente sensibles al disturbio se eliminan a niveles de interferencia bajos. Los insectos habitan en la mayoría de los ecosistemas terrestres y acuáticos. Toman parte en diversos procesos ecológicos que determinan el funcionamiento y estabilidad de las comunidades bióticas. Existen gremios de insectos que son polinizadores primarios, consumidores y degradadores de materia orgánica, además de que forman la columna basal en muchas cadenas alimenticias de vertebrados e invertebrados.

Algunos insectos son fáciles de reconocer y de capturar, inclusive para quien no ha sido instruido en técnicas entomológicas, tal es el caso de ciertas familias de mariposas y escarabajos que por su coloración, tamaño y apariencia llamativa son carismáticos (i.e., escarabajos Dynastinos, Lucaninos, Rutelinos y mariposas Nymphalidae: Caligo spp, Morpho spp., Papilio spp., New 2007). Sin embargo, la mayor diversidad de insectos corresponde a especies de talla menor y colores crípticos que fácilmente pueden pasar desapercibidos. Debido a ello, es necesario recurrir a técnicas entomológicas de muestreo y preservación específicas para el montaje de

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Introducción La diversidad biológica es un sustituto de la medición de la salud y función de los ecosistemas (Schulze y Mooney 1993). La diversidad genética, específica, y de los sistemas y sus tasas de recambio a través del tiempo y el espacio pueden evaluarse a partir del uso de taxones indicadores focales de plantas y animales (Noss 1990, Kremen 1992, 1994, Oliver y Beattie 1993, Longino 1994, Kremen et al. 1994). Sin embargo, no existe un grupo de organismos representativo de la variación completa de los sistemas biológicos (Landres et al. 1988), debido a que cada grupo posee su propia naturaleza de respuesta. Idealmente, los grupos empleados para el monitoreo suelen ser comunes, estar resueltos biológica y taxonómicamente, estar ampliamente distribuidos y ser comparables entre sitios, temporadas, hábitats y regimenes de uso humano, ser confiables y sensibles a los factores biológicos y procesos de su hábitat, estar correlacionados con otros taxones, recursos u otras propiedades de los ecosistemas, así como ser sensibles a la degradación del hábitat (Brown 1991, Pearson y Cassola 1992, Pearson 1994). La primera pregunta que emerge es si algún grupo de organismos cumple con estas premisas.

Los ensambles de artrópodos han sido empleados para el monitoreo y conservación de la biodiversidad (Pyle et al. 1981, Rosenberg et al. 1986, Brown 1991, Pearson 1992, Kremen et al. 1994, Halffter y Favila 1993, Sparrow et al. 1994). El diagnóstico de la “salud” de los sistemas forestales tropicales se ha llevado a cabo a partir del estudio de insectos indicadores de reacción temprana (de ciclos de vida cortos), cuyos tamaños poblacionales puedan medirse de manera relativamente práctica. Por ejemplo, ciertas medidas de heterogeneidad ambiental, riqueza, y disturbio natural se correlacionan positivamente con la diversidad de grupos de mariposas (Brown 1997). Varios componentes de la diversidad de insectos muestran respuestas típicas al disturbio y a los regimenes diferenciales de uso de la tierra. La diversidad frecuentemente se incrementa a niveles de disturbio menores o por debajo de los límites naturales, pero algunas especies altamente sensibles al disturbio se eliminan a niveles de interferencia bajos. Los insectos habitan en la mayoría de los ecosistemas terrestres y acuáticos. Toman parte en diversos procesos ecológicos que determinan el funcionamiento y estabilidad de las comunidades bióticas. Existen gremios de insectos que son polinizadores primarios, consumidores y degradadores de materia orgánica, además de que forman la columna basal en muchas cadenas alimenticias de vertebrados e invertebrados.

Algunos insectos son fáciles de reconocer y de capturar, inclusive para quien no ha sido instruido en técnicas entomológicas, tal es el caso de ciertas familias de mariposas y escarabajos que por su coloración, tamaño y apariencia llamativa son carismáticos (i.e., escarabajos Dynastinos, Lucaninos, Rutelinos y mariposas Nymphalidae: Caligo spp, Morpho spp., Papilio spp., New 2007). Sin embargo, la mayor diversidad de insectos corresponde a especies de talla menor y colores crípticos que fácilmente pueden pasar desapercibidos. Debido a ello, es necesario recurrir a técnicas entomológicas de muestreo y preservación específicas para el montaje de

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diseños experimentales de una manera sistematizada que permita la recolecta y obtención adecuada de datos de diferentes grupos de insectos.

Consideramos oportuno describir y presentar algunos de los rasgos más distintivos de los principales órdenes de insectos y las técnicas entomológicas de muestreo comúnmente utilizadas en la evaluación de su diversidad y respuestas al cambio en las características del hábitat.

Diversidad de la Clase Insecta

Los insectos son invertebrados pertenecientes al grupo de los artrópodos, caracterizados por presentar el cuerpo dividido en tres partes (cabeza, tórax y abdomen; Insecta, en latín significa "segmentado"), un par de antenas, ojos compuestos, tres pares de patas y dos pares de alas. Los insectos comprenden el grupo de organismos más diverso, con alrededor de 1.3 millones de especies descritas. La mayor diversidad está contenida en cuatro órdenes: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, y Lepidoptera que agrupan el 81% de la diversidad de insectos (Adler y Foottit 2009). A continuación se presenta una breve diagnosis de los principales grupos de insectos que han sido utilizados en estudios ambientales. Orden Ephemeroptera Etimología: ephemeros vida corta, pteron ala. Nombres comunes: Efímeras, cachipollas y moscas de mayo. ¿Cómo reconocer a una efímera? Son de cuerpo blando y frágil, de cabeza pequeña, ojos grandes, antenas cortas, y poseen un aparato bucal vestigial (Fig. 1). Presentan uno o dos pares de alas delicadas, erguidas y con una venación desarrollada; sus alas posteriores son de menor dimensión que las anteriores. Los machos de efímeras tienen las patas anteriores relativamente largas, las que usan para sujetar a la hembra durante el apareamiento. Poseen un abdomen con diez segmentos que finaliza con 2-3 cercos caudales. Presentan una etapa alada de pre-adulto (Subimago). Los adultos solo viven de unos cuantos minutos a un par de días, ya que solo emergen para copular y ovipositar (Borror et al. 1992). Diversidad y hábitat: se conocen 2,500 especies a nivel mundial y 116 de México. Solo las náyades se alimentan generalmente de materia orgánica en descomposición (McCafferty y Lugo-Ortiz 1996). Las efímeras han sido informativas en evaluaciones de la calidad del agua, si bien en México este tipo de estudios es aún incipiente existen algunos trabajos para el Neotrópico (Fenoglio et al. 2002; Figueroa et al. 2007).

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diseños experimentales de una manera sistematizada que permita la recolecta y obtención adecuada de datos de diferentes grupos de insectos.

Consideramos oportuno describir y presentar algunos de los rasgos más distintivos de los principales órdenes de insectos y las técnicas entomológicas de muestreo comúnmente utilizadas en la evaluación de su diversidad y respuestas al cambio en las características del hábitat.

Diversidad de la Clase Insecta

Los insectos son invertebrados pertenecientes al grupo de los artrópodos, caracterizados por presentar el cuerpo dividido en tres partes (cabeza, tórax y abdomen; Insecta, en latín significa "segmentado"), un par de antenas, ojos compuestos, tres pares de patas y dos pares de alas. Los insectos comprenden el grupo de organismos más diverso, con alrededor de 1.3 millones de especies descritas. La mayor diversidad está contenida en cuatro órdenes: Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, y Lepidoptera que agrupan el 81% de la diversidad de insectos (Adler y Foottit 2009). A continuación se presenta una breve diagnosis de los principales grupos de insectos que han sido utilizados en estudios ambientales. Orden Ephemeroptera Etimología: ephemeros vida corta, pteron ala. Nombres comunes: Efímeras, cachipollas y moscas de mayo. ¿Cómo reconocer a una efímera? Son de cuerpo blando y frágil, de cabeza pequeña, ojos grandes, antenas cortas, y poseen un aparato bucal vestigial (Fig. 1). Presentan uno o dos pares de alas delicadas, erguidas y con una venación desarrollada; sus alas posteriores son de menor dimensión que las anteriores. Los machos de efímeras tienen las patas anteriores relativamente largas, las que usan para sujetar a la hembra durante el apareamiento. Poseen un abdomen con diez segmentos que finaliza con 2-3 cercos caudales. Presentan una etapa alada de pre-adulto (Subimago). Los adultos solo viven de unos cuantos minutos a un par de días, ya que solo emergen para copular y ovipositar (Borror et al. 1992). Diversidad y hábitat: se conocen 2,500 especies a nivel mundial y 116 de México. Solo las náyades se alimentan generalmente de materia orgánica en descomposición (McCafferty y Lugo-Ortiz 1996). Las efímeras han sido informativas en evaluaciones de la calidad del agua, si bien en México este tipo de estudios es aún incipiente existen algunos trabajos para el Neotrópico (Fenoglio et al. 2002; Figueroa et al. 2007).

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Fig. 1. Los Ephemeroptera corresponden al orden de insectos alados más antiguos que existe en la actualidad. Orden Odonata Etimología: “Dentado”, filogenéticamente fue el primer grupo de insectos con mandíbulas. Nombres comunes: Libélulas y caballitos del diablo. ¿Cómo reconocer a un odonato? Poseen una cabeza ancha, sus ojos son compuestos muy grandes y llegan a ocupar casi toda la cabeza, poseen antenas muy cortas, y mandíbulas muy desarrolladas (Fig. 2). El tórax de los odonatos es grande y globoso, poseen alas membranosas, largas y estrechas, con una venación compleja y reticulada, y una mancha característica cerca del ápice (pterostigma), su abdomen es angosto con 11 segmentos (Borror et al. 1992). Diversidad y hábitat: A nivel mundial se han registrado 6,500 especies y en México 3,300 especies (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez 1996). Se les encuentra asociados a cuerpos de agua dulce; tanto adultos como náyades son depredadores activos de invertebrados. En México se ha documentado su uso como indicadores de conservación y de la calidad del hábitat (Campbell y Novelo-Gutiérrez 2007; Novelo-Gutiérrez y Gómez-Anaya 2009).

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Fig. 1. Los Ephemeroptera corresponden al orden de insectos alados más antiguos que existe en la actualidad. Orden Odonata Etimología: “Dentado”, filogenéticamente fue el primer grupo de insectos con mandíbulas. Nombres comunes: Libélulas y caballitos del diablo. ¿Cómo reconocer a un odonato? Poseen una cabeza ancha, sus ojos son compuestos muy grandes y llegan a ocupar casi toda la cabeza, poseen antenas muy cortas, y mandíbulas muy desarrolladas (Fig. 2). El tórax de los odonatos es grande y globoso, poseen alas membranosas, largas y estrechas, con una venación compleja y reticulada, y una mancha característica cerca del ápice (pterostigma), su abdomen es angosto con 11 segmentos (Borror et al. 1992). Diversidad y hábitat: A nivel mundial se han registrado 6,500 especies y en México 3,300 especies (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez 1996). Se les encuentra asociados a cuerpos de agua dulce; tanto adultos como náyades son depredadores activos de invertebrados. En México se ha documentado su uso como indicadores de conservación y de la calidad del hábitat (Campbell y Novelo-Gutiérrez 2007; Novelo-Gutiérrez y Gómez-Anaya 2009).

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Fig. 2. Los odonatos son un orden de insectos que incluye formas tan conocidas como las libélulas y los caballitos del diablo. Orden Trichoptera Etimología: trichos, pelo vida corta, pteron, ala. Nombres comunes: Frigáneas. ¿Cómo reconocer a un tricóptero? Poseen ojos bien desarrollados, antenas largas, y sus partes bucales están modificados en forma de probóscide, poseen alas membranosas densamente cubiertas de cedas y con muy pocas venas transversales (Fig. 3). La mayoría de las náyades tejen redes con detritos y secreciones que utilizan como refugio fijo (Bueno-Soria 1996). Diversidad y hábitat: Se conocen 12,000 especies a nivel mundial y 325 para México. Es el orden más diverso de insectos de hábitos exclusivamente acuáticos, sus representantes se encuentran asociados a cuerpos de agua dulce no contaminados (Bueno-Soria 1996). Su uso como indicadores de calidad de agua se ha documentado con mayor énfasis en Europa y Norteamérica, con solo algunos casos registrados en el Neotrópico (Fenoglio et al. 2002, Bispo et al. 2006, Figueroa et al. 2007).

Fig. 3. Los Trichoptera corresponden a un Orden de Insectos con apariencia de palomilla, aunque poseen alas membranosas.

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Fig. 2. Los odonatos son un orden de insectos que incluye formas tan conocidas como las libélulas y los caballitos del diablo. Orden Trichoptera Etimología: trichos, pelo vida corta, pteron, ala. Nombres comunes: Frigáneas. ¿Cómo reconocer a un tricóptero? Poseen ojos bien desarrollados, antenas largas, y sus partes bucales están modificados en forma de probóscide, poseen alas membranosas densamente cubiertas de cedas y con muy pocas venas transversales (Fig. 3). La mayoría de las náyades tejen redes con detritos y secreciones que utilizan como refugio fijo (Bueno-Soria 1996). Diversidad y hábitat: Se conocen 12,000 especies a nivel mundial y 325 para México. Es el orden más diverso de insectos de hábitos exclusivamente acuáticos, sus representantes se encuentran asociados a cuerpos de agua dulce no contaminados (Bueno-Soria 1996). Su uso como indicadores de calidad de agua se ha documentado con mayor énfasis en Europa y Norteamérica, con solo algunos casos registrados en el Neotrópico (Fenoglio et al. 2002, Bispo et al. 2006, Figueroa et al. 2007).

Fig. 3. Los Trichoptera corresponden a un Orden de Insectos con apariencia de palomilla, aunque poseen alas membranosas.

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Orden Coleoptera Etimología: “Alas con estuche”. Nombres comunes: escarabajos, catarinitas, cocuyos, gallina ciega, gorgojos, luciérnagas, pinacates, rodacacas, ronrones, etc. ¿Cómo reconocer a un coleóptero? Los coleópteros (Fig. 4) se caracterizan por tener el primer par de alas endurecido (élitros), el cual forma un estuche protector para el segundo par de alas membranosas y el dorso del abdomen (Arnett y Thomas 2001, Morón 2004). El resto del cuerpo presenta un patrón general que se caracteriza por tener una cabeza pequeña con apéndices masticadores, ojos compuestos, antenas con 11-12 segmentos de forma variada; en ocasiones los machos pueden tener cuernos, ornamentaciones y mandíbulas muy grandes, el tórax presenta tres pares de patas y el abdomen tiene nueve segmentos (Arnett y Thomas 2001). Diversidad y hábitat: Los coleópteros comprenden el orden más diverso de las formas de vida que se conozcan; a la fecha se han descrito más de 350,000 especies incluidas en 165 familias (Arnett y Thomas 2001), se estima que esta cifra equivale solo al 5-30% de la diversidad real (Grove y Stork 2000). Los escarabajos habitan prácticamente todos los ambientes terrestres y dulceacuícolas, inclusive algunos pocos se encuentran en ambientes marinos (Lawrence y Britton 1994). Al ser un grupo megadiverso, de amplia distribución y de muestreo práctico se les considera modelos de trabajo ideales en estudios de conservación y evaluaciones de efectos antropogénicos y de calidad del hábitat, particularmente los coleópteros edáficos y los asociados a la carroña, el estiércol y la hojarasca. En México existen estudios de está índole con diferentes familias: Curculionidae (Jones et al. 2008), Passalidae (Castillo y Lobo 2004), Scarabaeidae (Halffter y Arellano 2002), Silphidae (Arellano et al. 2005, 2008) y Staphylinidae (Caballero et al. 2009).

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Orden Coleoptera Etimología: “Alas con estuche”. Nombres comunes: escarabajos, catarinitas, cocuyos, gallina ciega, gorgojos, luciérnagas, pinacates, rodacacas, ronrones, etc. ¿Cómo reconocer a un coleóptero? Los coleópteros (Fig. 4) se caracterizan por tener el primer par de alas endurecido (élitros), el cual forma un estuche protector para el segundo par de alas membranosas y el dorso del abdomen (Arnett y Thomas 2001, Morón 2004). El resto del cuerpo presenta un patrón general que se caracteriza por tener una cabeza pequeña con apéndices masticadores, ojos compuestos, antenas con 11-12 segmentos de forma variada; en ocasiones los machos pueden tener cuernos, ornamentaciones y mandíbulas muy grandes, el tórax presenta tres pares de patas y el abdomen tiene nueve segmentos (Arnett y Thomas 2001). Diversidad y hábitat: Los coleópteros comprenden el orden más diverso de las formas de vida que se conozcan; a la fecha se han descrito más de 350,000 especies incluidas en 165 familias (Arnett y Thomas 2001), se estima que esta cifra equivale solo al 5-30% de la diversidad real (Grove y Stork 2000). Los escarabajos habitan prácticamente todos los ambientes terrestres y dulceacuícolas, inclusive algunos pocos se encuentran en ambientes marinos (Lawrence y Britton 1994). Al ser un grupo megadiverso, de amplia distribución y de muestreo práctico se les considera modelos de trabajo ideales en estudios de conservación y evaluaciones de efectos antropogénicos y de calidad del hábitat, particularmente los coleópteros edáficos y los asociados a la carroña, el estiércol y la hojarasca. En México existen estudios de está índole con diferentes familias: Curculionidae (Jones et al. 2008), Passalidae (Castillo y Lobo 2004), Scarabaeidae (Halffter y Arellano 2002), Silphidae (Arellano et al. 2005, 2008) y Staphylinidae (Caballero et al. 2009).

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Fig. 4. El género Rhopalotria slossonae (Coleoptera: Curculionidae) se alimenta de las flores de las cycadas (con permiso de Robert S. Anderson). Orden Lepidoptera Etimología: “Alas con escamas”. Nombres comunes: mariposas, polillas, palomillas. ¿Cómo reconocer a un lepidóptero? Los lepidópteros son un orden de insectos que agrupa a mariposas y polillas (Fig. 5), ambos grupos en sus estados juveniles se conocen como orugas. La diferencia más evidente entre palomillas y mariposas es la forma de las antenas. La mayoría de las mariposas poseen antenas filamentosas delgadas, que a su vez presentan una estructura semi-globosa hacia su ápice (en inglés conocida como “club”). En cambio, las palomillas poseen antenas en forma de combo o pluma, o bien pueden ser filamentosas pero sin estructuras hacia el ápice. Las palomillas desarrollan un capullo de seda en el que toma lugar la metamorfosis en la fase de pupa (el estadio previo a la etapa adulta de las palomillas). En cambio, la mayoría de las mariposas forman una pupa expuesta conocida como crisálida. La mayoría de las mariposas posee colores brillantes en las alas. Las palomillas tienden a ser de color pardo, grises, blancas o negras, frecuentemente con un viso oscuro. Las palomillas

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Fig. 4. El género Rhopalotria slossonae (Coleoptera: Curculionidae) se alimenta de las flores de las cycadas (con permiso de Robert S. Anderson). Orden Lepidoptera Etimología: “Alas con escamas”. Nombres comunes: mariposas, polillas, palomillas. ¿Cómo reconocer a un lepidóptero? Los lepidópteros son un orden de insectos que agrupa a mariposas y polillas (Fig. 5), ambos grupos en sus estados juveniles se conocen como orugas. La diferencia más evidente entre palomillas y mariposas es la forma de las antenas. La mayoría de las mariposas poseen antenas filamentosas delgadas, que a su vez presentan una estructura semi-globosa hacia su ápice (en inglés conocida como “club”). En cambio, las palomillas poseen antenas en forma de combo o pluma, o bien pueden ser filamentosas pero sin estructuras hacia el ápice. Las palomillas desarrollan un capullo de seda en el que toma lugar la metamorfosis en la fase de pupa (el estadio previo a la etapa adulta de las palomillas). En cambio, la mayoría de las mariposas forman una pupa expuesta conocida como crisálida. La mayoría de las mariposas posee colores brillantes en las alas. Las palomillas tienden a ser de color pardo, grises, blancas o negras, frecuentemente con un viso oscuro. Las palomillas

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taxonómicas para cada grupo, familia y género. Ya que no es posible detallar cada una de estas en este manual, se recomienda contactar a un taxónomo especialista quién asista en las identificaciones; generalmente las universidades que imparten la carrera de Biología y algunos centros de investigación cuentan con una colección entomológica de referencia y personal capacitado.

Diseño de monitoreo Un método empleado para el monitoreo idealmente debe ser rápido, de uso simple, y capaz de proveer estimaciones adecuadas de los tamaños poblacionales de las especies en un área. Empero no existe tal método perfecto para cualquier grupo de animales y cualquier método adoptado no será necesariamente el ideal. Los métodos que comúnmente proveen resultados de los tamaños poblacionales de insectos están basados en técnicas de captura-marca-recaptura. La mayoría de estos métodos requiere un mínimo de dos eventos de muestreo distribuidos en días distintos. En el primer evento de captura, los insectos son capturados y marcados (usualmente con una serie de puntos en las alas que indican un código numérico); en el segundo evento de captura, las recapturas se obtienen para evaluar la proporción de los individuos marcados en la población, y para estimar el tamaño poblacional. Si todo marcha bien, se obtiene una estimación del tamaño poblacional durante un periodo de tiempo considerable (e.g., durante la fase adulta completa de los insectos). Sin embargo, frecuentemente surgen problemas. Por ejemplo, es posible que las marcas en los individuos afecten su comportamiento y por tanto su posibilidad de recaptura (Lederhouse 2008). Aparte de esta dificultades, los métodos de captura-marca-recaptura son demasiado demandantes en tiempo y labor para considerarles parte de un esquema de monitoreo a una escala nacional, aunque particularmente cuando hay fechas de recaptura repetidas, pueden proveer información importante sobre las tasas de nacimiento, tasas de mortalidad y otros parámetros poblacionales.

Por otra parte, para muchos insectos, el trampeo durante el vuelo ha sido exitoso como método de monitoreo. Los esquemas de monitoreo nacionales en la Gran Bretaña se llevan a cabo para palomillas, empleando trampas de luz, y para áfidos, usando trampas de succión. Las mariposas han sido cachadas empleando trampas de Malaise, pero estas trampas son más adecuadas para insectos pequeños que ocurren a densidades mayores que las mariposas. De manera similar, se han empleado trampas de redes grandes para interceptar mariposas migratorias, y, para este propósito especial, han sido efectivas. Sin embargo, para el monitoreo general de mariposas, todas las trampas tienen la desventaja mayor de que el tamaño de la captura es probablemente dependiente del comportamiento, particularmente si los insectos se dispersan o migran.

El método elegido para el monitoreo debe ser un compromiso entre el objetivo planteado y lo que puede ser logrado en la práctica. Los conteos en transectos empleados en el esquema de monitoreo (como el esquema de monitoreo británico) parecen conciliar estas demandas. Al elegir tal método, más que un experimento de captura-marca-recaptura, el sacrificio principal es la información de los tamaños de

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taxonómicas para cada grupo, familia y género. Ya que no es posible detallar cada una de estas en este manual, se recomienda contactar a un taxónomo especialista quién asista en las identificaciones; generalmente las universidades que imparten la carrera de Biología y algunos centros de investigación cuentan con una colección entomológica de referencia y personal capacitado.

Diseño de monitoreo Un método empleado para el monitoreo idealmente debe ser rápido, de uso simple, y capaz de proveer estimaciones adecuadas de los tamaños poblacionales de las especies en un área. Empero no existe tal método perfecto para cualquier grupo de animales y cualquier método adoptado no será necesariamente el ideal. Los métodos que comúnmente proveen resultados de los tamaños poblacionales de insectos están basados en técnicas de captura-marca-recaptura. La mayoría de estos métodos requiere un mínimo de dos eventos de muestreo distribuidos en días distintos. En el primer evento de captura, los insectos son capturados y marcados (usualmente con una serie de puntos en las alas que indican un código numérico); en el segundo evento de captura, las recapturas se obtienen para evaluar la proporción de los individuos marcados en la población, y para estimar el tamaño poblacional. Si todo marcha bien, se obtiene una estimación del tamaño poblacional durante un periodo de tiempo considerable (e.g., durante la fase adulta completa de los insectos). Sin embargo, frecuentemente surgen problemas. Por ejemplo, es posible que las marcas en los individuos afecten su comportamiento y por tanto su posibilidad de recaptura (Lederhouse 2008). Aparte de esta dificultades, los métodos de captura-marca-recaptura son demasiado demandantes en tiempo y labor para considerarles parte de un esquema de monitoreo a una escala nacional, aunque particularmente cuando hay fechas de recaptura repetidas, pueden proveer información importante sobre las tasas de nacimiento, tasas de mortalidad y otros parámetros poblacionales.

Por otra parte, para muchos insectos, el trampeo durante el vuelo ha sido exitoso como método de monitoreo. Los esquemas de monitoreo nacionales en la Gran Bretaña se llevan a cabo para palomillas, empleando trampas de luz, y para áfidos, usando trampas de succión. Las mariposas han sido cachadas empleando trampas de Malaise, pero estas trampas son más adecuadas para insectos pequeños que ocurren a densidades mayores que las mariposas. De manera similar, se han empleado trampas de redes grandes para interceptar mariposas migratorias, y, para este propósito especial, han sido efectivas. Sin embargo, para el monitoreo general de mariposas, todas las trampas tienen la desventaja mayor de que el tamaño de la captura es probablemente dependiente del comportamiento, particularmente si los insectos se dispersan o migran.

El método elegido para el monitoreo debe ser un compromiso entre el objetivo planteado y lo que puede ser logrado en la práctica. Los conteos en transectos empleados en el esquema de monitoreo (como el esquema de monitoreo británico) parecen conciliar estas demandas. Al elegir tal método, más que un experimento de captura-marca-recaptura, el sacrificio principal es la información de los tamaños de

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población absolutos. Los conteos en transectos proveen solo un índice de los tamaños poblacionales, el cual puede ser empleado para medir cambios en las abundancias en el tiempo, aunque no representa un estimado de los números absolutos de individuos en una población (Pollard y Yates 1995).

Medidas de mitigación ante el disturbio Desconocemos en gran medida las respuestas o percepciones de la gran mayoría de las especies de insectos en ambientes impactados. Por ejemplo, ciertos resultados sugieren que las medidas de mitigación para algunas especies podrían incluir la presencia de setos a lo largo de los caminos, ya que tales estructuras de vegetación pueden contener hábitat suficiente para la reproducción de insectos por generaciones. Keals y Majer (1991) han enfatizado la importancia de la presencia de vegetación nativa, particularmente dispuesta en setos amplios (20m) más que estrechos (5m) –si bien algunos de los setos estrechos podrían ser suficientes para mantener poblaciones de insectos. En realidad, el punto crítico reside en dónde se planea la construcción de una carretera. Por ejemplo, el entorno de las carreteras en ambientes sub-urbanos puede ser relativamente homogéneo, de manera que la amplitud de los setos no beneficiaría de manera importante a la composición de las comunidades de insectos. En cambio, en ambientes naturales o semi-naturales es probable que la amplitud y diversificación de los setos a lo largo de la carretera pudieran generar espacios suficientes para el uso de ciertos gremios de insectos. De nueva cuenta, la percepción de las diferentes (miles de) especies de insectos ante los disturbios puede variar inesperadamente. En un estudio en ambientes de praderas Canadienses, las comunidades más diversas de insectos se registraron en los sitios con mayor grado de disturbio (R. Anderson, comunicación personal). Ciertamente las comunidades de insectos pueden aumentar sus niveles de diversidad alfa ante disturbios en el hábitat, pero la cuestión es que los niveles de diversidad alfa (o el número de especies de alguna localidad) dicen poco en relación con los efectos del disturbio y fragmentación sobre la estructura y composición de las comunidades: es posible advertir un incremento en los niveles de la diversidad alfa, a la par de un decremento en los niveles de diversidad beta (i.e., el recambio de especies entre hábitats).

Por otro lado, se ha sugerido que la amplitud de la carretera podría jugar un papel crucial sobre la posibilidad de cruces y recambio de insectos: a mayor amplitud del camino menor la posibilidad de que los insectos puedan superar la barrera. Si bien durante la planeación de la carretera es posible evitar la destrucción de hábitat adecuado, y aún cuando el área total afectada sea relativamente menor, puede haber problemas para la persistencia de las especies en el largo plazo. Si las poblaciones pierden contacto entre sí debido al efecto de la carretera, las recolonizaciones (luego de posibles extinciones locales) pueden retrasarse considerablemente. En el largo plazo las poblaciones podrían extinguirse a ambos lados del camino si los fragmentos a cada lado son pequeños como para persistir en ausencia de inmigraciones.

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población absolutos. Los conteos en transectos proveen solo un índice de los tamaños poblacionales, el cual puede ser empleado para medir cambios en las abundancias en el tiempo, aunque no representa un estimado de los números absolutos de individuos en una población (Pollard y Yates 1995).

Medidas de mitigación ante el disturbio Desconocemos en gran medida las respuestas o percepciones de la gran mayoría de las especies de insectos en ambientes impactados. Por ejemplo, ciertos resultados sugieren que las medidas de mitigación para algunas especies podrían incluir la presencia de setos a lo largo de los caminos, ya que tales estructuras de vegetación pueden contener hábitat suficiente para la reproducción de insectos por generaciones. Keals y Majer (1991) han enfatizado la importancia de la presencia de vegetación nativa, particularmente dispuesta en setos amplios (20m) más que estrechos (5m) –si bien algunos de los setos estrechos podrían ser suficientes para mantener poblaciones de insectos. En realidad, el punto crítico reside en dónde se planea la construcción de una carretera. Por ejemplo, el entorno de las carreteras en ambientes sub-urbanos puede ser relativamente homogéneo, de manera que la amplitud de los setos no beneficiaría de manera importante a la composición de las comunidades de insectos. En cambio, en ambientes naturales o semi-naturales es probable que la amplitud y diversificación de los setos a lo largo de la carretera pudieran generar espacios suficientes para el uso de ciertos gremios de insectos. De nueva cuenta, la percepción de las diferentes (miles de) especies de insectos ante los disturbios puede variar inesperadamente. En un estudio en ambientes de praderas Canadienses, las comunidades más diversas de insectos se registraron en los sitios con mayor grado de disturbio (R. Anderson, comunicación personal). Ciertamente las comunidades de insectos pueden aumentar sus niveles de diversidad alfa ante disturbios en el hábitat, pero la cuestión es que los niveles de diversidad alfa (o el número de especies de alguna localidad) dicen poco en relación con los efectos del disturbio y fragmentación sobre la estructura y composición de las comunidades: es posible advertir un incremento en los niveles de la diversidad alfa, a la par de un decremento en los niveles de diversidad beta (i.e., el recambio de especies entre hábitats).

Por otro lado, se ha sugerido que la amplitud de la carretera podría jugar un papel crucial sobre la posibilidad de cruces y recambio de insectos: a mayor amplitud del camino menor la posibilidad de que los insectos puedan superar la barrera. Si bien durante la planeación de la carretera es posible evitar la destrucción de hábitat adecuado, y aún cuando el área total afectada sea relativamente menor, puede haber problemas para la persistencia de las especies en el largo plazo. Si las poblaciones pierden contacto entre sí debido al efecto de la carretera, las recolonizaciones (luego de posibles extinciones locales) pueden retrasarse considerablemente. En el largo plazo las poblaciones podrían extinguirse a ambos lados del camino si los fragmentos a cada lado son pequeños como para persistir en ausencia de inmigraciones.

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Estudios con poblaciones de Carabidae (Coleoptera) sugieren que ciertos individuos prefieren desplazarse a lo largo de corredores de vegetación, y que en todo caso tales estructuras podrían edificarse para unir ambos lados de la carretera y permitir el “tránsito” de los individuos. Rietze (2002) ha mostrado que ciertas especies de carabidos emplean tales conectores para cruzar la carretera cuando la vegetación en los pasos superiores es similar a la del entorno natural o semi-natural. Sin embargo, especies de hábitats acuáticos no necesariamente emplean tales estructuras (Rietze 2002).

En síntesis, las respuestas individualistas de buena parte de la biota ante situaciones emergentes hace difícil la predicción de lo que una o varias especies podrían sufrir o aceptarían como alternativa de mitigación. En el mejor de los casos, el enfoque autoecológico (i.e., reducir nuestras observaciones al comportamiento y respuesta de cierta especie o población) representaría una alternativa para distinguir respuestas de modelos de estudio como elementos de juicio para interpretar lo que ocurriría con el resto de las especies.

Comentarios finales sobre el monitoreo biológico La necesidad del monitoreo biológico es una iniciativa bien establecida en estudios de impacto ambiental. Si deseamos mejorar nuestra capacidad de predicción y evaluación debemos tener algún grado de investigación ecológica durante las fases de construcción, operación y abandono de los proyectos de infraestructura. Específicamente, es necesario implementar el monitoreo de los impactos para: (i) calibrar las predicciones del impacto e hipótesis, de manera que podamos contribuir al cuerpo de conocimiento para evaluaciones futuras, y (ii) calibrar medidas de mitigación, para asegurar la protección de los componentes del ecosistema.

Desde un punto de vista científico, el monitoreo ecológico juega una regla crucial en el diseño integral del estudio. Los estudios, predicciones o hipótesis de la línea base, y el monitoreo de los efectos son elementos necesarios para proponer medidas relativas a los cambios en los componentes de los ecosistemas. Los programas para monitorear los efectos de un proyecto deben estar enfocados para prevenir una inversión innecesaria. El tiempo y recursos destinados al monitoreo pueden concentrarse en aquellos componentes cuyo conocimiento sea incipiente, o bien aquellos componentes que requieren ser protegidos.

En ecología, reconocemos que una población es un ensamble especial de organismos y especies, que una comunidad es un ensamble de poblaciones de especies, y que la biota dentro de un ecosistema puede representar una comunidad o un ensamble de comunidades, dependiendo de cómo se ha definido el ecosistema. Un paso fundamental en el monitoreo biológico representa el reconocimiento de las respuestas de la biota a las perturbaciones del ambiente –a un nivel jerárquico ecológico determinado. En este sentido, desde la perspectiva de la evaluación de impacto, es necesario establecer dos premisas científicas fundamentales (Beanlands y Duinker

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Estudios con poblaciones de Carabidae (Coleoptera) sugieren que ciertos individuos prefieren desplazarse a lo largo de corredores de vegetación, y que en todo caso tales estructuras podrían edificarse para unir ambos lados de la carretera y permitir el “tránsito” de los individuos. Rietze (2002) ha mostrado que ciertas especies de carabidos emplean tales conectores para cruzar la carretera cuando la vegetación en los pasos superiores es similar a la del entorno natural o semi-natural. Sin embargo, especies de hábitats acuáticos no necesariamente emplean tales estructuras (Rietze 2002).

En síntesis, las respuestas individualistas de buena parte de la biota ante situaciones emergentes hace difícil la predicción de lo que una o varias especies podrían sufrir o aceptarían como alternativa de mitigación. En el mejor de los casos, el enfoque autoecológico (i.e., reducir nuestras observaciones al comportamiento y respuesta de cierta especie o población) representaría una alternativa para distinguir respuestas de modelos de estudio como elementos de juicio para interpretar lo que ocurriría con el resto de las especies.

Comentarios finales sobre el monitoreo biológico La necesidad del monitoreo biológico es una iniciativa bien establecida en estudios de impacto ambiental. Si deseamos mejorar nuestra capacidad de predicción y evaluación debemos tener algún grado de investigación ecológica durante las fases de construcción, operación y abandono de los proyectos de infraestructura. Específicamente, es necesario implementar el monitoreo de los impactos para: (i) calibrar las predicciones del impacto e hipótesis, de manera que podamos contribuir al cuerpo de conocimiento para evaluaciones futuras, y (ii) calibrar medidas de mitigación, para asegurar la protección de los componentes del ecosistema.

Desde un punto de vista científico, el monitoreo ecológico juega una regla crucial en el diseño integral del estudio. Los estudios, predicciones o hipótesis de la línea base, y el monitoreo de los efectos son elementos necesarios para proponer medidas relativas a los cambios en los componentes de los ecosistemas. Los programas para monitorear los efectos de un proyecto deben estar enfocados para prevenir una inversión innecesaria. El tiempo y recursos destinados al monitoreo pueden concentrarse en aquellos componentes cuyo conocimiento sea incipiente, o bien aquellos componentes que requieren ser protegidos.

En ecología, reconocemos que una población es un ensamble especial de organismos y especies, que una comunidad es un ensamble de poblaciones de especies, y que la biota dentro de un ecosistema puede representar una comunidad o un ensamble de comunidades, dependiendo de cómo se ha definido el ecosistema. Un paso fundamental en el monitoreo biológico representa el reconocimiento de las respuestas de la biota a las perturbaciones del ambiente –a un nivel jerárquico ecológico determinado. En este sentido, desde la perspectiva de la evaluación de impacto, es necesario establecer dos premisas científicas fundamentales (Beanlands y Duinker

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1983): (i) ¿a qué nivel biológico se localizan los componentes del ecosistema más valiosos, y (ii) a qué nivel biológico es posible predecir o detectar disturbios?

En conclusión, la mayoría de las preocupaciones (y por ende proyectos científicos) parecen residir a un nivel poblacional i.e., ¿cómo afectará el proyecto a la población de la especie X? y, solo de manera ocasional los objetivos se encuentran enfocados a un nivel de comunidad o ecosistema. Habrá que tener precaución pues nuestra habilidad para predecir o medir los cambios a un nivel de población con frecuencia es débil, y fundamentalmente se debe a que existe una carencia de conocimiento de los mecanismos que controlan las variables de una población, y a que parcialmente las variaciones naturales inherentes generan más incógnitas sobre el sistema de estudio. Consideramos que la posibilidad de efectuar predicciones adecuadas y de detectar los cambios en un sistema biológico determinado, puede restringirse al empleo de un enfoque individualista (i.e., evaluaciones poblacionales) y probablemente de manera limitada a un nivel de comunidad o ecosistema. En aquellos casos donde puede ser impráctico predecir o medir cambios a un nivel poblacional de alguna especie, lo conducente sería la evaluación de la respuesta de los individuos a un cambio simulado o inducido y luego la extrapolación de las respuestas individuales a un nivel poblacional.

Literatura citada Adler, P.H. y R.G. Foottit. 2009. Insect Biodiversity: Science and Society. Wiley-

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1983): (i) ¿a qué nivel biológico se localizan los componentes del ecosistema más valiosos, y (ii) a qué nivel biológico es posible predecir o detectar disturbios?

En conclusión, la mayoría de las preocupaciones (y por ende proyectos científicos) parecen residir a un nivel poblacional i.e., ¿cómo afectará el proyecto a la población de la especie X? y, solo de manera ocasional los objetivos se encuentran enfocados a un nivel de comunidad o ecosistema. Habrá que tener precaución pues nuestra habilidad para predecir o medir los cambios a un nivel de población con frecuencia es débil, y fundamentalmente se debe a que existe una carencia de conocimiento de los mecanismos que controlan las variables de una población, y a que parcialmente las variaciones naturales inherentes generan más incógnitas sobre el sistema de estudio. Consideramos que la posibilidad de efectuar predicciones adecuadas y de detectar los cambios en un sistema biológico determinado, puede restringirse al empleo de un enfoque individualista (i.e., evaluaciones poblacionales) y probablemente de manera limitada a un nivel de comunidad o ecosistema. En aquellos casos donde puede ser impráctico predecir o medir cambios a un nivel poblacional de alguna especie, lo conducente sería la evaluación de la respuesta de los individuos a un cambio simulado o inducido y luego la extrapolación de las respuestas individuales a un nivel poblacional.

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Oliver, I. y A.J. Beattie. 1993. A possible method for the rapid assessment of biodiversity. Conservation Biology 7:562–568.

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Introducción Un componente básico de cualquier estrategia de conservación debe ser la evaluación y el seguimiento de la situación de la biodiversidad del área a lo largo del tiempo, ya que es el punto clave para poder evaluar la situación y los resultados o impactos, es decir la efectividad de la estrategia de conservación o mitigación del impacto. Esto además nos permite encontrar causas y rediseñar nuestra estrategia. A este seguimiento lo llamamos monitoreo biológico. El monitoreo es la base metodológica para detectar y documentar cambios en cualquier proceso. Esto nos da las herramientas no sólo para poder identificar los factores más importantes que influyen en un proceso, sino también para inferir y predecir ciertas tendencias en el mismo. En este sentido, lo que se espera de un programa de monitoreo de la biodiversidad en las áreas de impacto, son los siguientes beneficios:

1) Generar información que documente la situación actual y la dinámica de la biodiversidad a corto, mediano y largo plazo.

2) Evaluar el impacto causado por la actividad humana (e.g., obras de infraestructura y comunicaciones) sobre la biodiversidad local.

3) Apoyar la toma de decisiones para atender problemas y necesidades de manejo y conservación de las especies y ecosistemas evaluados. Para fines prácticos entonces, con un inventario o evaluación contestaríamos a

las preguntas: ¿Qué hay, cuánto hay y dónde? Esto sería el primer paso para obtener información de la situación actual de la biodiversidad de un área dada. El siguiente paso sería el monitoreo, a través del cual buscamos respuestas a las preguntas: ¿Hay cambios a lo largo del tiempo? ¿Qué cambia? ¿Cuánto cambia? ¿Dónde cambia? ¿Hacia dónde o cómo cambia? Después de esto seguiría la pregunta ¿Por qué? En este sentido, el inventario parece que es la imagen inicial de una película larga. Sin embargo, un programa de monitoreo no se debe entender como una serie de inventarios cada cierto periodo del tiempo. Hay dos diferencias cruciales entre inventario y monitoreo, aparte de la escala temporal:

a) Es muy difícil inventariar (conocer y enlistar) la biodiversidad completa de una área dada, y obviamente es aún más difícil monitorear todo. Por lo tanto, no es realista pretender monitorear a todas las especies encontradas durante un inventario biológico, sino que debe hacerse una selección de algunas de ellas (indicadoras) de acuerdo a los objetivos del programa de monitoreo y los recursos y tiempo disponibles para llevarlo a cabo.

b) La metodología, es decir el diseño del estudio, herramientas y técnicas para obtener datos de campo, es diferente, ya que para un inventario se utiliza una amplia gama de métodos con el fin de registrar la mayor proporción posible de la biodiversidad del área, mientras que los métodos de un programa de monitoreo deben seguir cierta sistematización. Surgen entonces nuevas preguntas: ¿Cómo se deben seleccionar los indicadores

para monitorear? ¿Cuáles son los criterios metodológicos para diseñar un programa de monitoreo?

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Introducción Un componente básico de cualquier estrategia de conservación debe ser la evaluación y el seguimiento de la situación de la biodiversidad del área a lo largo del tiempo, ya que es el punto clave para poder evaluar la situación y los resultados o impactos, es decir la efectividad de la estrategia de conservación o mitigación del impacto. Esto además nos permite encontrar causas y rediseñar nuestra estrategia. A este seguimiento lo llamamos monitoreo biológico. El monitoreo es la base metodológica para detectar y documentar cambios en cualquier proceso. Esto nos da las herramientas no sólo para poder identificar los factores más importantes que influyen en un proceso, sino también para inferir y predecir ciertas tendencias en el mismo. En este sentido, lo que se espera de un programa de monitoreo de la biodiversidad en las áreas de impacto, son los siguientes beneficios:

1) Generar información que documente la situación actual y la dinámica de la biodiversidad a corto, mediano y largo plazo.

2) Evaluar el impacto causado por la actividad humana (e.g., obras de infraestructura y comunicaciones) sobre la biodiversidad local.

3) Apoyar la toma de decisiones para atender problemas y necesidades de manejo y conservación de las especies y ecosistemas evaluados. Para fines prácticos entonces, con un inventario o evaluación contestaríamos a

las preguntas: ¿Qué hay, cuánto hay y dónde? Esto sería el primer paso para obtener información de la situación actual de la biodiversidad de un área dada. El siguiente paso sería el monitoreo, a través del cual buscamos respuestas a las preguntas: ¿Hay cambios a lo largo del tiempo? ¿Qué cambia? ¿Cuánto cambia? ¿Dónde cambia? ¿Hacia dónde o cómo cambia? Después de esto seguiría la pregunta ¿Por qué? En este sentido, el inventario parece que es la imagen inicial de una película larga. Sin embargo, un programa de monitoreo no se debe entender como una serie de inventarios cada cierto periodo del tiempo. Hay dos diferencias cruciales entre inventario y monitoreo, aparte de la escala temporal:

a) Es muy difícil inventariar (conocer y enlistar) la biodiversidad completa de una área dada, y obviamente es aún más difícil monitorear todo. Por lo tanto, no es realista pretender monitorear a todas las especies encontradas durante un inventario biológico, sino que debe hacerse una selección de algunas de ellas (indicadoras) de acuerdo a los objetivos del programa de monitoreo y los recursos y tiempo disponibles para llevarlo a cabo.

b) La metodología, es decir el diseño del estudio, herramientas y técnicas para obtener datos de campo, es diferente, ya que para un inventario se utiliza una amplia gama de métodos con el fin de registrar la mayor proporción posible de la biodiversidad del área, mientras que los métodos de un programa de monitoreo deben seguir cierta sistematización. Surgen entonces nuevas preguntas: ¿Cómo se deben seleccionar los indicadores

para monitorear? ¿Cuáles son los criterios metodológicos para diseñar un programa de monitoreo?

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El indicador y su función en los procesos ecológicos o bien su relación con otros factores físico-ambientales, ecológicos o antropogénicos debe ser bien conocido, para que a través de su situación pueda estimarse lo que sucede con la biodiversidad en el área de interés. Entre los mejores indicadores para el monitoreo de los vertebrados terrestres se encuentran la riqueza (número de especies) y la abundancia (número de individuos de cada especie) de ciertos grupos tales como gremios tróficos, grupos funcionales, especies clave o especies sensibles a algún factor ambiental o con asociación conocida a algún recurso o tipo de hábitat. Además, como índices o indicadores indirectos, se pueden utilizar variables físico-ambientales o ecológicas del clima, aire, suelos, agua, y cobertura forestal, entre otras; o bien, variables socioeconómicas y demográficas tales como la tasa de crecimiento poblacional, el nivel de ingreso económico de la población, y los índices de marginación social. Los criterios metodológicos más importantes que debemos tomar en cuenta al planear un programa de monitoreo de mamíferos, son los siguientes:

1) En la selección de las especies o grupos indicadores utilizados para el monitoreo hay que valorar la viabilidad de obtener suficiente cantidad y calidad de datos a lo largo del tiempo destinado al programa de monitoreo. Tenemos que evaluar la facilidad o las dificultades que puedan presentarse para observarlas o capturarlas e identificarlas en el campo, así como la sencillez en la aplicación de los métodos de muestreo y análisis de la información. Este es un punto clave para el éxito de un programa de monitoreo a largo plazo, pues la recopilación de información en campo puede ser potenciada con la participación de personas no especialistas, habitantes locales o voluntarios, previamente entrenadas por especialistas en los grupos taxonómicos bajo evaluación.

2) Los resultados del muestreo deben ser comparables a lo largo del tiempo y también entre diferentes áreas. Por ello es indispensable estandarizar los métodos, de manera que sean replicables cuantas veces sea necesario y que no dependan de factores que afecten la objetividad.

3) Los datos generados en los muestreos deberán permitir la extrapolación (e.g., construcción de modelos predictivos), para conocer posibles escenarios con base en las tendencias identificadas. Para ello, el tiempo durante el cual se realizará un programa de monitoreo debe ser suficiente para detectar diferencias entre fluctuaciones naturales y cambios causados por factores atribuibles a la actividad humana. El tiempo también tiene que ser suficiente para reconocer tendencias claras y construir modelos, lo cual dependerá en parte de los ciclos de vida de las especies y la dinámica natural de los ecosistemas bajo estudio. En el caso de este manual, el objetivo del monitoreo es documentar la situación

y cambios de la biodiversidad en el área de influencia de la futura autopista San Cristóbal de Las Casas - Palenque, utilizando como indicadores a especies y grupos selectos de mamíferos. Debido a los atributos de este grupo de vertebrados, su

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El indicador y su función en los procesos ecológicos o bien su relación con otros factores físico-ambientales, ecológicos o antropogénicos debe ser bien conocido, para que a través de su situación pueda estimarse lo que sucede con la biodiversidad en el área de interés. Entre los mejores indicadores para el monitoreo de los vertebrados terrestres se encuentran la riqueza (número de especies) y la abundancia (número de individuos de cada especie) de ciertos grupos tales como gremios tróficos, grupos funcionales, especies clave o especies sensibles a algún factor ambiental o con asociación conocida a algún recurso o tipo de hábitat. Además, como índices o indicadores indirectos, se pueden utilizar variables físico-ambientales o ecológicas del clima, aire, suelos, agua, y cobertura forestal, entre otras; o bien, variables socioeconómicas y demográficas tales como la tasa de crecimiento poblacional, el nivel de ingreso económico de la población, y los índices de marginación social. Los criterios metodológicos más importantes que debemos tomar en cuenta al planear un programa de monitoreo de mamíferos, son los siguientes:

1) En la selección de las especies o grupos indicadores utilizados para el monitoreo hay que valorar la viabilidad de obtener suficiente cantidad y calidad de datos a lo largo del tiempo destinado al programa de monitoreo. Tenemos que evaluar la facilidad o las dificultades que puedan presentarse para observarlas o capturarlas e identificarlas en el campo, así como la sencillez en la aplicación de los métodos de muestreo y análisis de la información. Este es un punto clave para el éxito de un programa de monitoreo a largo plazo, pues la recopilación de información en campo puede ser potenciada con la participación de personas no especialistas, habitantes locales o voluntarios, previamente entrenadas por especialistas en los grupos taxonómicos bajo evaluación.

2) Los resultados del muestreo deben ser comparables a lo largo del tiempo y también entre diferentes áreas. Por ello es indispensable estandarizar los métodos, de manera que sean replicables cuantas veces sea necesario y que no dependan de factores que afecten la objetividad.

3) Los datos generados en los muestreos deberán permitir la extrapolación (e.g., construcción de modelos predictivos), para conocer posibles escenarios con base en las tendencias identificadas. Para ello, el tiempo durante el cual se realizará un programa de monitoreo debe ser suficiente para detectar diferencias entre fluctuaciones naturales y cambios causados por factores atribuibles a la actividad humana. El tiempo también tiene que ser suficiente para reconocer tendencias claras y construir modelos, lo cual dependerá en parte de los ciclos de vida de las especies y la dinámica natural de los ecosistemas bajo estudio. En el caso de este manual, el objetivo del monitoreo es documentar la situación

y cambios de la biodiversidad en el área de influencia de la futura autopista San Cristóbal de Las Casas - Palenque, utilizando como indicadores a especies y grupos selectos de mamíferos. Debido a los atributos de este grupo de vertebrados, su

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diversidad (número y composición de especies y abundancia de individuos de cada especie), distribución y abundancia relativa dentro del área de trabajo nos puede dar información muy valiosa para conocer los efectos de las actividades humanas sobre la biodiversidad local.

Diseño del monitoreo La utilización de los mamíferos como grupo indicador en un programa de monitoreo de la biodiversidad, no solo es sustentada por argumentos ecológicos, sino que también tiene ventajas metodológicas, por lo que cumple con los criterios mencionados anteriormente. Debido a que los mamíferos constituyen uno de los grupos zoológicos más conocidos, los problemas de identificación de la mayoría de las especies en el campo son menores. Existen técnicas y métodos muy efectivos para obtener gran cantidad de datos de campo. Estos métodos han sido ampliamente utilizados en diversas partes de México y del mundo, por lo que es muy factible su estandarización para fines comparativos. La identificación de las diferentes especies en el campo, así como los métodos y técnicas para su estudio son relativamente fáciles de aprender a través del entrenamiento y la práctica. Además, no se necesita equipo de campo demasiado costoso para llevar a cabo el trabajo en repetidas ocasiones según la periodicidad requerida por el programa de monitoreo.

Antes de describir las diferentes técnicas para realizar el monitoreo de mamíferos en el campo, es necesario aclarar un punto importante: ¿qué es muestreo? En la gran mayoría de los casos de estudio de animales silvestres no es posible obtener datos de todos los individuos o especies que existen en el área de trabajo, sino que solamente es probable observar o capturar una fracción o muestra de ellos (Wilson et al. 1996). A través del procedimiento de muestreo y posteriormente el análisis de los resultados, es posible extrapolar la información de campo obtenida a partir de esa muestra para acercarse lo más posible a la realidad, es decir, estimar la condición de la biodiversidad a través de sus indicadores (e.g., presencia, riqueza, abundancia y distribución, entre otros). La diferencia entre la realidad y la muestra puede ser más o menos grande dependiendo del procedimiento metodológico, de las técnicas aplicadas y del esfuerzo invertido en el muestreo, así como de las condiciones del área de estudio y las características del grupo de organismos estudiados. El muestreo debe diseñarse y realizarse tomando en cuenta estas variables para reducir en lo posible las fuentes de error. Sin embargo, también hay que tener claro que en estudios de campo difícilmente podrán evitarse todos los sesgos, ya que hay factores que no pueden controlarse y a veces tampoco preverse. Las fuentes de error de cada técnica aplicada a cada uno de los grupos de mamíferos serán descritas más adelante.

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diversidad (número y composición de especies y abundancia de individuos de cada especie), distribución y abundancia relativa dentro del área de trabajo nos puede dar información muy valiosa para conocer los efectos de las actividades humanas sobre la biodiversidad local.

Diseño del monitoreo La utilización de los mamíferos como grupo indicador en un programa de monitoreo de la biodiversidad, no solo es sustentada por argumentos ecológicos, sino que también tiene ventajas metodológicas, por lo que cumple con los criterios mencionados anteriormente. Debido a que los mamíferos constituyen uno de los grupos zoológicos más conocidos, los problemas de identificación de la mayoría de las especies en el campo son menores. Existen técnicas y métodos muy efectivos para obtener gran cantidad de datos de campo. Estos métodos han sido ampliamente utilizados en diversas partes de México y del mundo, por lo que es muy factible su estandarización para fines comparativos. La identificación de las diferentes especies en el campo, así como los métodos y técnicas para su estudio son relativamente fáciles de aprender a través del entrenamiento y la práctica. Además, no se necesita equipo de campo demasiado costoso para llevar a cabo el trabajo en repetidas ocasiones según la periodicidad requerida por el programa de monitoreo.

Antes de describir las diferentes técnicas para realizar el monitoreo de mamíferos en el campo, es necesario aclarar un punto importante: ¿qué es muestreo? En la gran mayoría de los casos de estudio de animales silvestres no es posible obtener datos de todos los individuos o especies que existen en el área de trabajo, sino que solamente es probable observar o capturar una fracción o muestra de ellos (Wilson et al. 1996). A través del procedimiento de muestreo y posteriormente el análisis de los resultados, es posible extrapolar la información de campo obtenida a partir de esa muestra para acercarse lo más posible a la realidad, es decir, estimar la condición de la biodiversidad a través de sus indicadores (e.g., presencia, riqueza, abundancia y distribución, entre otros). La diferencia entre la realidad y la muestra puede ser más o menos grande dependiendo del procedimiento metodológico, de las técnicas aplicadas y del esfuerzo invertido en el muestreo, así como de las condiciones del área de estudio y las características del grupo de organismos estudiados. El muestreo debe diseñarse y realizarse tomando en cuenta estas variables para reducir en lo posible las fuentes de error. Sin embargo, también hay que tener claro que en estudios de campo difícilmente podrán evitarse todos los sesgos, ya que hay factores que no pueden controlarse y a veces tampoco preverse. Las fuentes de error de cada técnica aplicada a cada uno de los grupos de mamíferos serán descritas más adelante.

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Técnicas de muestreo y monitoreo de mamíferos Las diferentes técnicas de campo pueden separarse en dos grupos. Las técnicas directas implican la observación o contacto directo con el animal bajo estudio (Wilson et al. 1996). Cuando se captura y se manipula a un animal o bien se le avista directamente para su identificación, conteo o evaluación de sus condiciones, se trata indudablemente de una técnica directa. Sin embargo, los hábitos y patrones de movimiento de muchas especies hacen difícil o poco probable su captura u observación directa, por lo que en estos casos se recurre a la búsqueda e identificación sistemática de evidencias y señales de los animales (e.g., huellas, voces, excrementos, pelo, cadáveres restos óseos). Cuando los datos se originan de la observación y/o recolección de los rastros y otras señales que nos pueden indicar la presencia de los animales estudiados, estamos trabajando con técnicas indirectas (Wilson et al. 1996).

En caso de los mamíferos pequeños, la mayoría de las técnicas se basan en su captura, ya que estos animales son bastante difíciles de observar a través de avistamientos o registrarlos indirectamente por sus rastros. Muy raras veces dejan huellas reconocibles y es casi imposible identificarlos a distancia debido a su pequeño tamaño, rápidos movimientos, conducta orientada para esconderse inmediatamente ante posibles depredadores, y que la gran mayoría de las especies son de actividad nocturna. Sin embargo, existen algunas técnicas indirectas a través de las cuales es posible obtener información complementaria muy valiosa sobre ellos. Una de estas es la búsqueda y análisis del contenido de los restos óseos de roedores, murciélagos y musarañas de las egagrópilas (restos de materiales no digeribles que son regurgitados) de diferentes especies de lechuzas y búhos (Blem et al. 1993, Bonvicino y Bezerra 2003).

Otra técnica cada vez más ampliamente utilizada es la bioacústica de murciélagos, es decir la detección de la presencia de especies mediante detectores ultrasónicos aprovechando los sistemas de ecolocación de estos animales (Kunz 1988, Wilson et al. 1996). Un detector de ultrasonidos nos permite escuchar y grabar las vocalizaciones de los murciélagos que emiten cuando utilizan su “radar” ultrasónico durante el vuelo o en la búsqueda de sus presas. Las grabaciones o archivos de sonido (sonogramas) posteriormente pueden ser analizados con la ayuda de software desarrollados para este fin y es posible identificar la especie y distinguir entre las vocalizaciones de orientación y aquellas que sirven para detectar y capturar la presa (Fenton y Bell 1981, Schnitzler y Kalko 2001). Aunque todos los murciélagos mexicanos están equipados con sistema de ecolocación, pero debido a su extremada diversidad ecológica, no todas las especies y grupos de murciélagos lo utilizan de la misma forma y para los mismos fines (Speakman 2001). Por lo tanto, el método de la detección de los ultrasonidos ha sido aplicado con éxito mayormente a los insectívoros aéreos que se alimentan de insectos voladores y utilizan alta intensidad de señales de ecolocación, como las especies pertenecientes a las familias Emballonuridae, Molossidae, Mormoopidae, Natalidae, Thyropteridae y Vespertilionidae (Rydell et al. 2002).

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Técnicas de muestreo y monitoreo de mamíferos Las diferentes técnicas de campo pueden separarse en dos grupos. Las técnicas directas implican la observación o contacto directo con el animal bajo estudio (Wilson et al. 1996). Cuando se captura y se manipula a un animal o bien se le avista directamente para su identificación, conteo o evaluación de sus condiciones, se trata indudablemente de una técnica directa. Sin embargo, los hábitos y patrones de movimiento de muchas especies hacen difícil o poco probable su captura u observación directa, por lo que en estos casos se recurre a la búsqueda e identificación sistemática de evidencias y señales de los animales (e.g., huellas, voces, excrementos, pelo, cadáveres restos óseos). Cuando los datos se originan de la observación y/o recolección de los rastros y otras señales que nos pueden indicar la presencia de los animales estudiados, estamos trabajando con técnicas indirectas (Wilson et al. 1996).

En caso de los mamíferos pequeños, la mayoría de las técnicas se basan en su captura, ya que estos animales son bastante difíciles de observar a través de avistamientos o registrarlos indirectamente por sus rastros. Muy raras veces dejan huellas reconocibles y es casi imposible identificarlos a distancia debido a su pequeño tamaño, rápidos movimientos, conducta orientada para esconderse inmediatamente ante posibles depredadores, y que la gran mayoría de las especies son de actividad nocturna. Sin embargo, existen algunas técnicas indirectas a través de las cuales es posible obtener información complementaria muy valiosa sobre ellos. Una de estas es la búsqueda y análisis del contenido de los restos óseos de roedores, murciélagos y musarañas de las egagrópilas (restos de materiales no digeribles que son regurgitados) de diferentes especies de lechuzas y búhos (Blem et al. 1993, Bonvicino y Bezerra 2003).

Otra técnica cada vez más ampliamente utilizada es la bioacústica de murciélagos, es decir la detección de la presencia de especies mediante detectores ultrasónicos aprovechando los sistemas de ecolocación de estos animales (Kunz 1988, Wilson et al. 1996). Un detector de ultrasonidos nos permite escuchar y grabar las vocalizaciones de los murciélagos que emiten cuando utilizan su “radar” ultrasónico durante el vuelo o en la búsqueda de sus presas. Las grabaciones o archivos de sonido (sonogramas) posteriormente pueden ser analizados con la ayuda de software desarrollados para este fin y es posible identificar la especie y distinguir entre las vocalizaciones de orientación y aquellas que sirven para detectar y capturar la presa (Fenton y Bell 1981, Schnitzler y Kalko 2001). Aunque todos los murciélagos mexicanos están equipados con sistema de ecolocación, pero debido a su extremada diversidad ecológica, no todas las especies y grupos de murciélagos lo utilizan de la misma forma y para los mismos fines (Speakman 2001). Por lo tanto, el método de la detección de los ultrasonidos ha sido aplicado con éxito mayormente a los insectívoros aéreos que se alimentan de insectos voladores y utilizan alta intensidad de señales de ecolocación, como las especies pertenecientes a las familias Emballonuridae, Molossidae, Mormoopidae, Natalidae, Thyropteridae y Vespertilionidae (Rydell et al. 2002).

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Mamíferos pequeños no voladores (roedores de las familias Muridae y Heteromyidae) La mayoría de las especies de ratas y ratones de campo y de bosque pueden capturarse con relativa facilidad utilizando diferentes tipos de trampas. Lo más recomendable es la captura de animales vivos con trampas tipo Sherman o similares (Fig. 1). Estas trampas funcionan como cajas cerradas, generalmente de aluminio u otro material ligero y resistente a los dientes de los roedores.

Fig. 1. Trampas tipo Sherman para la captura de roedores y marsupiales pequeños.

Generalmente se utilizan cebos y atrayentes que se colocan en el interior de las trampas. Los roedores detectan el cebo o atrayente con su fino sentido de olfato y lo buscan dentro de la trampa, donde pisan una pequeña plataforma que acciona el mecanismo de cierre de la puerta. El animal queda encerrado y vivo hasta el momento de la revisión de las trampas, cuando se extrae, se le toman las medidas necesarias y se libera sin causarle daño físico. No conocemos todavía muy bien los hábitos alimentarios de la mayoría de los pequeños roedores, aunque hay evidencias de que se alimentan de una amplia variedad de recursos tales como granos, semillas, frutos, tallos, hojas, hongos e incluso invertebrados. Los recursos alimentarios utilizados varían según la especie, existiendo algunas muy especializadas a ciertos recursos y otras más generalistas. Es posible utilizar una amplia gama de cebos tales como frutas, granos y semillas. Sin embargo, se ha observado que las hojuelas de avena mezcladas con esencia de vainilla constituyen un muy buen atrayente de bajo costo para la mayoría de las especies de ratones. También se ha observado que las trampas que habían tenido un ratón dentro y conservan el olor de orina y heces atraen mejor a otros individuos, ya que la mayoría de las especies son muy territoriales y por lo tanto necesitan investigar los rastros de olor de posibles competidores. El diseño del trampeo, es decir, la forma de colocación, el número de trampas utilizadas y la duración del muestreo dependen del objetivo del estudio y de los recursos materiales y humanos disponibles. La colocación de las trampas a lo largo de transectos permite abarcar una mayor variedad de microhábitats para registrar el mayor

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Mamíferos pequeños no voladores (roedores de las familias Muridae y Heteromyidae) La mayoría de las especies de ratas y ratones de campo y de bosque pueden capturarse con relativa facilidad utilizando diferentes tipos de trampas. Lo más recomendable es la captura de animales vivos con trampas tipo Sherman o similares (Fig. 1). Estas trampas funcionan como cajas cerradas, generalmente de aluminio u otro material ligero y resistente a los dientes de los roedores.

Fig. 1. Trampas tipo Sherman para la captura de roedores y marsupiales pequeños.

Generalmente se utilizan cebos y atrayentes que se colocan en el interior de las trampas. Los roedores detectan el cebo o atrayente con su fino sentido de olfato y lo buscan dentro de la trampa, donde pisan una pequeña plataforma que acciona el mecanismo de cierre de la puerta. El animal queda encerrado y vivo hasta el momento de la revisión de las trampas, cuando se extrae, se le toman las medidas necesarias y se libera sin causarle daño físico. No conocemos todavía muy bien los hábitos alimentarios de la mayoría de los pequeños roedores, aunque hay evidencias de que se alimentan de una amplia variedad de recursos tales como granos, semillas, frutos, tallos, hojas, hongos e incluso invertebrados. Los recursos alimentarios utilizados varían según la especie, existiendo algunas muy especializadas a ciertos recursos y otras más generalistas. Es posible utilizar una amplia gama de cebos tales como frutas, granos y semillas. Sin embargo, se ha observado que las hojuelas de avena mezcladas con esencia de vainilla constituyen un muy buen atrayente de bajo costo para la mayoría de las especies de ratones. También se ha observado que las trampas que habían tenido un ratón dentro y conservan el olor de orina y heces atraen mejor a otros individuos, ya que la mayoría de las especies son muy territoriales y por lo tanto necesitan investigar los rastros de olor de posibles competidores. El diseño del trampeo, es decir, la forma de colocación, el número de trampas utilizadas y la duración del muestreo dependen del objetivo del estudio y de los recursos materiales y humanos disponibles. La colocación de las trampas a lo largo de transectos permite abarcar una mayor variedad de microhábitats para registrar el mayor

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número de especies posible. Puesto que existen especies de ratones arborícolas o semiarborícolas, en algunos casos es conveniente considerar la colocación de trampas en los árboles. El arreglo de trampas en cuadrantes o cuadrículas permite obtener más datos para estimar la abundancia de una o más especies. Entre mayor es el esfuerzo de trampeo aplicado (mayor número de trampas y/o durante más tiempo), es probable la obtención de más datos que permitirán un análisis más robusto. Casi todas las especies de ratones tienen actividad nocturna pero entre las diferentes especies hay variación de las horas de mayor actividad. Por lo tanto, es recomendable colocar las trampas cebadas antes del crepúsculo para que estén activas durante toda la noche, siendo recomendable revisarlas temprano por la mañana. Durante la captura de roedores con trampas es necesario considerar algunas fuentes de error. Los más frecuentes se deben a la conducta de los animales. Existen diferencias entre diferentes especies así también entre individuos de la misma especie, de manera que algunos son más curiosos que otros y aprenden evitar las trampas o bien prefieren entrar varias veces en las trampas (neofobia o neofilia). Hay variabilidad en las preferencias por distintos tipos de cebos, atrayentes y microhábitats, por lo que la probabilidad de captura y recaptura no siempre es igual entre todos los individuos, y por lo tanto no siempre se cumple estrictamente con el supuesto teórico requerido para analizar estadísticamente los datos provenientes de esta técnica. A pesar de lo anterior, la técnica de captura de animales vivos es la mejor y más ampliamente utilizada para el muestreo y monitoreo de poblaciones y comunidades de pequeños roedores. Murciélagos Los murciélagos tienen dos características importantes que pueden aprovecharse para su captura: 1) vuelan de noche y 2) tienen que refugiarse durante del día en cuevas, grietas, oquedades de árboles o entre el follaje denso, inclusive en tapancos de casas u otros edificios y construcciones. En la selección de técnicas para su captura se aprovechan estas características ya que a diferencia de los ratones, no es posible utilizar trampas con atrayentes. A los murciélagos se les captura principalmente mediante dos métodos (Kunz 1988): 1) Durante la noche con la ayuda de redes de niebla, con la cual chocan y se enredan al ser interceptados durante su vuelo (Fig. 2). Para elevar la probabilidad de captura, las redes se pueden colocar en sitios estratégicos donde es más común que pasen los murciélagos, como por ejemplo cañadas, ríos y arroyos, que utilizan como corredores y sitios de alimentación y para beber, o bien entrada de cuevas y otros refugios para capturarlos al salir o entrar. El arreglo espacial de las redes es variable. Generalmente se colocan en forma de T o de X para cubrir distintas direcciones desde donde pueden llegar los murciélagos. Hay que considerar que la colocación de las redes toma un cierto tiempo, por lo que debe seleccionarse el sitio de muestreo algunas horas antes del crepúsculo para limpiarlo. Las redes se abren al oscurecer y pueden permanecer desde algunas horas hasta toda la noche, ya que los patrones de actividad varían entre

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número de especies posible. Puesto que existen especies de ratones arborícolas o semiarborícolas, en algunos casos es conveniente considerar la colocación de trampas en los árboles. El arreglo de trampas en cuadrantes o cuadrículas permite obtener más datos para estimar la abundancia de una o más especies. Entre mayor es el esfuerzo de trampeo aplicado (mayor número de trampas y/o durante más tiempo), es probable la obtención de más datos que permitirán un análisis más robusto. Casi todas las especies de ratones tienen actividad nocturna pero entre las diferentes especies hay variación de las horas de mayor actividad. Por lo tanto, es recomendable colocar las trampas cebadas antes del crepúsculo para que estén activas durante toda la noche, siendo recomendable revisarlas temprano por la mañana. Durante la captura de roedores con trampas es necesario considerar algunas fuentes de error. Los más frecuentes se deben a la conducta de los animales. Existen diferencias entre diferentes especies así también entre individuos de la misma especie, de manera que algunos son más curiosos que otros y aprenden evitar las trampas o bien prefieren entrar varias veces en las trampas (neofobia o neofilia). Hay variabilidad en las preferencias por distintos tipos de cebos, atrayentes y microhábitats, por lo que la probabilidad de captura y recaptura no siempre es igual entre todos los individuos, y por lo tanto no siempre se cumple estrictamente con el supuesto teórico requerido para analizar estadísticamente los datos provenientes de esta técnica. A pesar de lo anterior, la técnica de captura de animales vivos es la mejor y más ampliamente utilizada para el muestreo y monitoreo de poblaciones y comunidades de pequeños roedores. Murciélagos Los murciélagos tienen dos características importantes que pueden aprovecharse para su captura: 1) vuelan de noche y 2) tienen que refugiarse durante del día en cuevas, grietas, oquedades de árboles o entre el follaje denso, inclusive en tapancos de casas u otros edificios y construcciones. En la selección de técnicas para su captura se aprovechan estas características ya que a diferencia de los ratones, no es posible utilizar trampas con atrayentes. A los murciélagos se les captura principalmente mediante dos métodos (Kunz 1988): 1) Durante la noche con la ayuda de redes de niebla, con la cual chocan y se enredan al ser interceptados durante su vuelo (Fig. 2). Para elevar la probabilidad de captura, las redes se pueden colocar en sitios estratégicos donde es más común que pasen los murciélagos, como por ejemplo cañadas, ríos y arroyos, que utilizan como corredores y sitios de alimentación y para beber, o bien entrada de cuevas y otros refugios para capturarlos al salir o entrar. El arreglo espacial de las redes es variable. Generalmente se colocan en forma de T o de X para cubrir distintas direcciones desde donde pueden llegar los murciélagos. Hay que considerar que la colocación de las redes toma un cierto tiempo, por lo que debe seleccionarse el sitio de muestreo algunas horas antes del crepúsculo para limpiarlo. Las redes se abren al oscurecer y pueden permanecer desde algunas horas hasta toda la noche, ya que los patrones de actividad varían entre

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Índices Al realizar monitoreo de la abundancia poblacional de mamíferos medianos y grandes es frecuente encontrar dificultades (arriba citadas) para observar directamente a los individuos de muchas especies. Ante esta situación, una de las alternativas más utilizadas para evaluar las tendencias de las poblaciones es el cálculo de índices de abundancia relativa basados en conteos sistemáticos de rastros e indicios de los mamíferos en transectos lineales o parcelas (Conroy 1996, Naranjo 2000). Un índice de abundancia es un parámetro que refleja los cambios en la densidad y el tamaño de una población; su fiabilidad depende de su sensibilidad a dichos cambios y su utilidad radica en la posibilidad de comparar los resultados de dos o más conjuntos de observaciones efectuadas bajo el mismo procedimiento (Brower et al. 1990, Krebs 1989, Tellería 1986).

Los índices de abundancia pueden basarse en capturas con trampas, redes o cámaras, estimando los números de individuos capturados por unidad de trampeo (trampa, red o cámara) y de tiempo (e.g., horas, días o noches). Para hacer comparables los resultados obtenidos con este método, es necesario homogeneizar el esfuerzo de captura para todos los muestreos, lo que implica evitar variaciones en el número y tipo de trampas o redes utilizadas, la clase de cebos y atrayentes aplicados, y el número de horas de trampeo invertidas (Tellería 1986). También es posible calcular índices basados en rastros y signos de mamíferos (Aranda 2000, Tellería 1986). El conteo sistemático de los rastros por unidad de tiempo, área o distancia recorrida permite obtener indicadores no solamente de la abundancia de las poblaciones, sino también de la actividad y las preferencias de hábitat de las especies en un sitio particular (Naranjo 2000). En mamíferos grandes además es posible calcular índices de abundancia o de actividad utilizando estaciones olfativas en las que se prepara una pequeña superficie de terreno (1-5 m2) alrededor de un objeto impregnado con atrayentes especiales (orina, heces, productos sintéticos; Linhart y Knowlton 1975). Los métodos basados en rastros son relativamente sencillos y baratos. Sin embargo, el número de rastros detectados por unidad de espacio o tiempo puede depender de las condiciones del terreno, la densidad de la vegetación, el estado del tiempo, la estación del año y la experiencia del observador (Naranjo 2000). Finalmente, existe la alternativa de obtener índices de abundancia de mamíferos basados en encuestas aplicadas a pobladores del área bajo estudio (Filion 1980). Las encuestas deben diseñarse para obtener información cuantitativa y comparable sobre el número de animales observados, cazados o utilizados por localidad y por unidad de tiempo (semanas, meses, años). Si bien con este método no es posible determinar el tamaño ni la densidad de las poblaciones, al menos se puede inferir la disponibilidad de animales por unidad de superficie y tiempo, lo cual es un reflejo de la abundancia relativa de las especies (Tellería 1986).

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Índices Al realizar monitoreo de la abundancia poblacional de mamíferos medianos y grandes es frecuente encontrar dificultades (arriba citadas) para observar directamente a los individuos de muchas especies. Ante esta situación, una de las alternativas más utilizadas para evaluar las tendencias de las poblaciones es el cálculo de índices de abundancia relativa basados en conteos sistemáticos de rastros e indicios de los mamíferos en transectos lineales o parcelas (Conroy 1996, Naranjo 2000). Un índice de abundancia es un parámetro que refleja los cambios en la densidad y el tamaño de una población; su fiabilidad depende de su sensibilidad a dichos cambios y su utilidad radica en la posibilidad de comparar los resultados de dos o más conjuntos de observaciones efectuadas bajo el mismo procedimiento (Brower et al. 1990, Krebs 1989, Tellería 1986).

Los índices de abundancia pueden basarse en capturas con trampas, redes o cámaras, estimando los números de individuos capturados por unidad de trampeo (trampa, red o cámara) y de tiempo (e.g., horas, días o noches). Para hacer comparables los resultados obtenidos con este método, es necesario homogeneizar el esfuerzo de captura para todos los muestreos, lo que implica evitar variaciones en el número y tipo de trampas o redes utilizadas, la clase de cebos y atrayentes aplicados, y el número de horas de trampeo invertidas (Tellería 1986). También es posible calcular índices basados en rastros y signos de mamíferos (Aranda 2000, Tellería 1986). El conteo sistemático de los rastros por unidad de tiempo, área o distancia recorrida permite obtener indicadores no solamente de la abundancia de las poblaciones, sino también de la actividad y las preferencias de hábitat de las especies en un sitio particular (Naranjo 2000). En mamíferos grandes además es posible calcular índices de abundancia o de actividad utilizando estaciones olfativas en las que se prepara una pequeña superficie de terreno (1-5 m2) alrededor de un objeto impregnado con atrayentes especiales (orina, heces, productos sintéticos; Linhart y Knowlton 1975). Los métodos basados en rastros son relativamente sencillos y baratos. Sin embargo, el número de rastros detectados por unidad de espacio o tiempo puede depender de las condiciones del terreno, la densidad de la vegetación, el estado del tiempo, la estación del año y la experiencia del observador (Naranjo 2000). Finalmente, existe la alternativa de obtener índices de abundancia de mamíferos basados en encuestas aplicadas a pobladores del área bajo estudio (Filion 1980). Las encuestas deben diseñarse para obtener información cuantitativa y comparable sobre el número de animales observados, cazados o utilizados por localidad y por unidad de tiempo (semanas, meses, años). Si bien con este método no es posible determinar el tamaño ni la densidad de las poblaciones, al menos se puede inferir la disponibilidad de animales por unidad de superficie y tiempo, lo cual es un reflejo de la abundancia relativa de las especies (Tellería 1986).

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Manejo de ejemplares y registro de datos Al capturar animales vivos, es suma importancia su manejo adecuado para evitar que ellos o los manejadores resulten lastimados, y para lograr tomarles las medidas necesarias de manera correcta. Es muy recomendable la utilización de guantes protectores (e.g. guantes de carnaza) durante la manipulación de los animales, ya que a menudo tratan de defenderse o escaparse mordiendo. Aunque las mordeduras de los mamíferos pequeños generalmente no dejan heridas graves, existe un alto riesgo de transmisión de enfermedades virales graves o fatales tales como la rabia, hantavirus, y coronavirus, entre otras, además de infección por agentes bacterianos como el tétanos, leptospirosis y borreliosis. Las mordeduras de mamíferos medianos y grandes además de lo anterior pueden causar desgarres, roturas de tendones y ligamentos, cortes de venas y arterias, y fracturas de huesos. En caso de una mordedura hay que limpiar y desinfectar inmediatamente la herida y lo antes posible acudir al centro de salud más cercano para que suministren las vacunas correspondientes (la serie de la vacuna antirrábica y antitetánica) y el tratamiento antibacterial para evitar infecciones adicionales. Es muy importante explicar con detalle al personal médico lo que ha pasado. No importa que tan pequeña sea la herida, hay que ir a vacunarse, ya que la rabia es una enfermedad mortal y no tiene cura al igual que el tétanos, pero se puede prevenir con vacunación aplicada a tiempo. El manejo de los animales empieza al extraerlos de las trampas o redes. La extracción de los murciélagos de las redes es una tarea que requiere de experiencia, paciencia y cuidado para no lastimar la membrana y los delicados huesos de las alas. Cuando los murciélagos están muy enredados es mejor cortar algunos hilos de la red para liberarlos rápidamente y evitar que se lastimen o bien que queden exhaustos y por ello se enfríen y mueran. Esto se puede evitar con revisiones frecuentes durante el tiempo que permanecen abiertas las redes. Tampoco se deben dejar los ratones demasiado tiempo en las trampas, ya que dependiendo de las condiciones climáticas los ejemplares pueden enfriarse, deshidratarse, o ser atacados por hormigas u otros depredadores. Para evitar esto las trampas deben revisarse temprano por la mañana, y al menos una vez más antes del anochecer si éstas se mantendrán más días en el mismo sitio. Los ratones y murciélagos extraídos de las trampas o redes se colocan en bolsas de manta hasta su procesamiento. A cada individuo se le toman medidas morfométricas típicamente utilizadas para mamíferos pequeños: longitud total, longitud de la cola, longitud de la pata, longitud de la oreja, longitud de antebrazo (solo murciélagos) y el peso (Fig. 6).

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Manejo de ejemplares y registro de datos Al capturar animales vivos, es suma importancia su manejo adecuado para evitar que ellos o los manejadores resulten lastimados, y para lograr tomarles las medidas necesarias de manera correcta. Es muy recomendable la utilización de guantes protectores (e.g. guantes de carnaza) durante la manipulación de los animales, ya que a menudo tratan de defenderse o escaparse mordiendo. Aunque las mordeduras de los mamíferos pequeños generalmente no dejan heridas graves, existe un alto riesgo de transmisión de enfermedades virales graves o fatales tales como la rabia, hantavirus, y coronavirus, entre otras, además de infección por agentes bacterianos como el tétanos, leptospirosis y borreliosis. Las mordeduras de mamíferos medianos y grandes además de lo anterior pueden causar desgarres, roturas de tendones y ligamentos, cortes de venas y arterias, y fracturas de huesos. En caso de una mordedura hay que limpiar y desinfectar inmediatamente la herida y lo antes posible acudir al centro de salud más cercano para que suministren las vacunas correspondientes (la serie de la vacuna antirrábica y antitetánica) y el tratamiento antibacterial para evitar infecciones adicionales. Es muy importante explicar con detalle al personal médico lo que ha pasado. No importa que tan pequeña sea la herida, hay que ir a vacunarse, ya que la rabia es una enfermedad mortal y no tiene cura al igual que el tétanos, pero se puede prevenir con vacunación aplicada a tiempo. El manejo de los animales empieza al extraerlos de las trampas o redes. La extracción de los murciélagos de las redes es una tarea que requiere de experiencia, paciencia y cuidado para no lastimar la membrana y los delicados huesos de las alas. Cuando los murciélagos están muy enredados es mejor cortar algunos hilos de la red para liberarlos rápidamente y evitar que se lastimen o bien que queden exhaustos y por ello se enfríen y mueran. Esto se puede evitar con revisiones frecuentes durante el tiempo que permanecen abiertas las redes. Tampoco se deben dejar los ratones demasiado tiempo en las trampas, ya que dependiendo de las condiciones climáticas los ejemplares pueden enfriarse, deshidratarse, o ser atacados por hormigas u otros depredadores. Para evitar esto las trampas deben revisarse temprano por la mañana, y al menos una vez más antes del anochecer si éstas se mantendrán más días en el mismo sitio. Los ratones y murciélagos extraídos de las trampas o redes se colocan en bolsas de manta hasta su procesamiento. A cada individuo se le toman medidas morfométricas típicamente utilizadas para mamíferos pequeños: longitud total, longitud de la cola, longitud de la pata, longitud de la oreja, longitud de antebrazo (solo murciélagos) y el peso (Fig. 6).

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Fig. 6. Medidas morfométricas básicas para mamíferos voladores y no voladores. Las medidas se expresan en milímetros (mm) y el peso en gramos (g). Además se registra el sexo (macho o hembra), estado reproductivo y clase de edad de cada ejemplar. El estado reproductivo se determina en machos por la posición de los testículos (escrotados, inguinales o abdominales) y en las hembras por el estado de la vagina, preñez y el desarrollo de las glándulas mamarias. La preñez se detecta por palpación del vientre. La categoría de edad (juvenil o adulto) se asigna con base en la coloración y textura del pelaje, y el tamaño y proporciones de la cabeza, patas y cuerpo, y el peso. A los murciélagos juveniles se les puede diferenciar por la falta de osificación completa en las articulaciones de los huesos de las alas. Para el monitoreo es recomendable marcar a los individuos capturados para distinguirlos en caso de caer nuevamente en las trampas o redes, evitando así contarlos dos o más veces.

Los datos deben ser anotados con letra clara y legible en la libreta de campo o en formatos prediseñados, utilizando de preferencia estilógrafos con tinta indeleble. Generalmente es más práctico utilizar formatos prediseñados para facilitar el registro rápido y uniforme de los ejemplares capturados. Los datos adicionales obligatorios que deben acompañar a cada registro de animales capturados (u observados) son: fecha, hora, localidad, nombre del observador, tipo de vegetación, estado del tiempo, método de registro (captura con trampa o red, captura manual, avistamiento directo o rastro observado, entre otros). De ser posible, también es recomendable anotar la ubicación (coordenadas geográficas) del sitio de registro, la altitud, la ruta para llegar a la localidad de muestreo, el tipo de hábitat o microhábitat, y la eventual colecta de material biológico adicional (ectoparásitos, excretas, polen, frutos, semillas u otro tipo de alimento cargado por los animales capturados). Este material se etiqueta con los mismos datos del ejemplar capturado u observado. Para la mayoría de estudios ecológicos así como para fines de monitoreo, no es necesario sacrificar a los animales capturados. Sin embargo, en casos excepcionales algunos pequeños mamíferos (generalmente ratones y murciélagos) se sacrifican y se preparan para su posterior estudio en laboratorio y su incorporación a una colección científica. Toda colecta científica debe ser debidamente justificada y debe contar con los permisos específicos que otorga la SEMARNAT. En términos generales se utilizan

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Fig. 6. Medidas morfométricas básicas para mamíferos voladores y no voladores. Las medidas se expresan en milímetros (mm) y el peso en gramos (g). Además se registra el sexo (macho o hembra), estado reproductivo y clase de edad de cada ejemplar. El estado reproductivo se determina en machos por la posición de los testículos (escrotados, inguinales o abdominales) y en las hembras por el estado de la vagina, preñez y el desarrollo de las glándulas mamarias. La preñez se detecta por palpación del vientre. La categoría de edad (juvenil o adulto) se asigna con base en la coloración y textura del pelaje, y el tamaño y proporciones de la cabeza, patas y cuerpo, y el peso. A los murciélagos juveniles se les puede diferenciar por la falta de osificación completa en las articulaciones de los huesos de las alas. Para el monitoreo es recomendable marcar a los individuos capturados para distinguirlos en caso de caer nuevamente en las trampas o redes, evitando así contarlos dos o más veces.

Los datos deben ser anotados con letra clara y legible en la libreta de campo o en formatos prediseñados, utilizando de preferencia estilógrafos con tinta indeleble. Generalmente es más práctico utilizar formatos prediseñados para facilitar el registro rápido y uniforme de los ejemplares capturados. Los datos adicionales obligatorios que deben acompañar a cada registro de animales capturados (u observados) son: fecha, hora, localidad, nombre del observador, tipo de vegetación, estado del tiempo, método de registro (captura con trampa o red, captura manual, avistamiento directo o rastro observado, entre otros). De ser posible, también es recomendable anotar la ubicación (coordenadas geográficas) del sitio de registro, la altitud, la ruta para llegar a la localidad de muestreo, el tipo de hábitat o microhábitat, y la eventual colecta de material biológico adicional (ectoparásitos, excretas, polen, frutos, semillas u otro tipo de alimento cargado por los animales capturados). Este material se etiqueta con los mismos datos del ejemplar capturado u observado. Para la mayoría de estudios ecológicos así como para fines de monitoreo, no es necesario sacrificar a los animales capturados. Sin embargo, en casos excepcionales algunos pequeños mamíferos (generalmente ratones y murciélagos) se sacrifican y se preparan para su posterior estudio en laboratorio y su incorporación a una colección científica. Toda colecta científica debe ser debidamente justificada y debe contar con los permisos específicos que otorga la SEMARNAT. En términos generales se utilizan

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básicamente dos métodos de preparación de mamíferos pequeños como especímenes científicos:

1) Piel y cráneo: se retira toda la piel del ejemplar sacrificado y rellena con algodón simulando la forma y medidas originales del animal. Se guarda el cráneo en alcohol al 70% o en seco para su posterior limpieza en el laboratorio. Si se contempla la toma de muestras de órganos, estos se extraen durante el proceso de preparación y se guardan en alcohol puro.

2) En alcohol: los ejemplares sacrificados se guardan enteros en alcohol al 70%. La ventaja de este método de conservación es que es más rápido y práctico en condiciones de campo. Si se requiere, posteriormente se puede hacer la taxidermia y la extracción de órganos en el laboratorio. En ambos casos los especímenes deben etiquetarse debidamente, señalando el

nombre de la especie, nombre y número de catálogo del colector, fecha y localidad de colecta, observaciones adicionales (e.g., altitud, coordenadas geográficas y tipo de vegetación, entre otras).

Identificación en campo En la actualidad existen guías y claves de buena calidad que facilitan la identificación en campo de la mayoría de los mamíferos mexicanos y los rastros de muchos de ellos (Aranda 2000; Medellín et al. 1997; Reid 1997). En general, es necesario observar el tamaño, las proporciones y formas de las diferentes partes del cuerpo, la apariencia y textura del pelaje, y los patrones de coloración y conducta de los ejemplares, y la distribución y preferencias de hábitat de las especies. En el caso de ratones y murciélagos es útil tener una lupa para distinguir mejor ciertos detalles como la forma y tamaño de algunos dientes o pelos. Para esto se necesita un poco de experiencia y capacidad de observación, así como la utilización de las guías o claves de identificación citadas. En todos los casos es muy recomendable obtener fotografías de los ejemplares y rastros capturados u observados para su posterior corroboración con la ayuda de expertos en caso necesario.

Impacto humano sobre mamíferos A través de una evaluación se puede calcular la riqueza y estimar la abundancia relativa de las especies de mamíferos en un área de interés. Si se realizan evaluaciones sucesivas constituyendo un proceso de monitoreo podrán observarse las tendencias y estimar cambios en la diversidad. Sin embargo, para evaluar y estimar el impacto de actividades humanas (e.g., la construcción de una autopista) sobre los mamíferos y poder proponer oportunamente las medidas de mitigación recomendables, se requiere información adicional sobre las especies presentes en el área de trabajo. Quienes realizan el monitoreo deben tener conocimiento básico de las principales características biológicas, ecológicas y de conducta de las especies evaluadas. Es difícil tener información completa sobre la historia natural de todas las especies, pero al menos es posible recopilarla o generarla para algunos grupos taxonómicos relevantes utilizando

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básicamente dos métodos de preparación de mamíferos pequeños como especímenes científicos:

1) Piel y cráneo: se retira toda la piel del ejemplar sacrificado y rellena con algodón simulando la forma y medidas originales del animal. Se guarda el cráneo en alcohol al 70% o en seco para su posterior limpieza en el laboratorio. Si se contempla la toma de muestras de órganos, estos se extraen durante el proceso de preparación y se guardan en alcohol puro.

2) En alcohol: los ejemplares sacrificados se guardan enteros en alcohol al 70%. La ventaja de este método de conservación es que es más rápido y práctico en condiciones de campo. Si se requiere, posteriormente se puede hacer la taxidermia y la extracción de órganos en el laboratorio. En ambos casos los especímenes deben etiquetarse debidamente, señalando el

nombre de la especie, nombre y número de catálogo del colector, fecha y localidad de colecta, observaciones adicionales (e.g., altitud, coordenadas geográficas y tipo de vegetación, entre otras).

Identificación en campo En la actualidad existen guías y claves de buena calidad que facilitan la identificación en campo de la mayoría de los mamíferos mexicanos y los rastros de muchos de ellos (Aranda 2000; Medellín et al. 1997; Reid 1997). En general, es necesario observar el tamaño, las proporciones y formas de las diferentes partes del cuerpo, la apariencia y textura del pelaje, y los patrones de coloración y conducta de los ejemplares, y la distribución y preferencias de hábitat de las especies. En el caso de ratones y murciélagos es útil tener una lupa para distinguir mejor ciertos detalles como la forma y tamaño de algunos dientes o pelos. Para esto se necesita un poco de experiencia y capacidad de observación, así como la utilización de las guías o claves de identificación citadas. En todos los casos es muy recomendable obtener fotografías de los ejemplares y rastros capturados u observados para su posterior corroboración con la ayuda de expertos en caso necesario.

Impacto humano sobre mamíferos A través de una evaluación se puede calcular la riqueza y estimar la abundancia relativa de las especies de mamíferos en un área de interés. Si se realizan evaluaciones sucesivas constituyendo un proceso de monitoreo podrán observarse las tendencias y estimar cambios en la diversidad. Sin embargo, para evaluar y estimar el impacto de actividades humanas (e.g., la construcción de una autopista) sobre los mamíferos y poder proponer oportunamente las medidas de mitigación recomendables, se requiere información adicional sobre las especies presentes en el área de trabajo. Quienes realizan el monitoreo deben tener conocimiento básico de las principales características biológicas, ecológicas y de conducta de las especies evaluadas. Es difícil tener información completa sobre la historia natural de todas las especies, pero al menos es posible recopilarla o generarla para algunos grupos taxonómicos relevantes utilizando

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criterios basados en gremios tróficos o grupos funcionales, gremios de locomoción, o bien, especies clave. También es posible obtener la información que se considere relevante sobre las variables útiles en la evaluación de la afectación y su mitigación. Esta información debe ubicarse en escalas espaciales y temporales acordes con los ciclos de vida de los organismos, y compararse con escalas análogas planeadas para la actividad humana (e.g., obra en construcción, desde su planeación hasta su funcionamiento). El impacto de actividades humanas tales como la construcción de una autopista se presenta en tres variantes principales: 1) la destrucción directa de los organismos durante la construcción y posteriormente los atropellamientos cuando la vía ya está en funcionamiento; 2) la limitación parcial o completa del tránsito de los animales en busca de recursos vitales (espacio, agua, alimento, cobertura y refugio, entre otros); y 3) la interrupción temporal o permanente del flujo genético dentro y entre poblaciones causando deterioro en su variabilidad genética. Estos impactos causan estrés y declinación en las poblaciones a diferentes escalas espacio-temporales. A continuación se describen algunos de los factores más importantes a considerar para estimar la vulnerabilidad de las especies de mamíferos e identificar y diseñar medidas de mitigación apropiadas: 1. Estatus de conservación. Aquellas especies en estatus de riesgo incluidas en la NOM-ECOL-059 (SEMARNAT 2002), por ley deben ser consideradas como prioritarias para evitar un impacto negativo sobre sus poblaciones. 2. Área de distribución. Las especies con distribución restringida (o endémicas) localizadas en el área de influencia de la obra son de atención prioritaria, ya que cualquier daño a sus poblaciones puede ponerlas en riesgo de extinción local y global. 3. Requerimientos de hábitat. Las especies que pueden vivir en diversos tipos de hábitat (generalistas) son menos susceptibles que aquellas asociadas a un solo tipo de hábitat o microhábitat (especialistas). 4. Densidad o tamaño poblacional. Las especies con bajas densidades naturales y pequeño número de poblaciones son las más vulnerables, y en muchos casos también las más difíciles de observar. 5. Utilización del espacio y forma de locomoción. En el caso de las carreteras, las especies más susceptibles al aislamiento y fragmentación de poblaciones son las de hábitos subterráneos (fosoriales), las arborícolas, y las de lento desplazamiento. Los pequeños mamíferos fosoriales y arborícolas frecuentemente figuran en las listas de especies fuertemente impactadas por obras de este tipo.

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criterios basados en gremios tróficos o grupos funcionales, gremios de locomoción, o bien, especies clave. También es posible obtener la información que se considere relevante sobre las variables útiles en la evaluación de la afectación y su mitigación. Esta información debe ubicarse en escalas espaciales y temporales acordes con los ciclos de vida de los organismos, y compararse con escalas análogas planeadas para la actividad humana (e.g., obra en construcción, desde su planeación hasta su funcionamiento). El impacto de actividades humanas tales como la construcción de una autopista se presenta en tres variantes principales: 1) la destrucción directa de los organismos durante la construcción y posteriormente los atropellamientos cuando la vía ya está en funcionamiento; 2) la limitación parcial o completa del tránsito de los animales en busca de recursos vitales (espacio, agua, alimento, cobertura y refugio, entre otros); y 3) la interrupción temporal o permanente del flujo genético dentro y entre poblaciones causando deterioro en su variabilidad genética. Estos impactos causan estrés y declinación en las poblaciones a diferentes escalas espacio-temporales. A continuación se describen algunos de los factores más importantes a considerar para estimar la vulnerabilidad de las especies de mamíferos e identificar y diseñar medidas de mitigación apropiadas: 1. Estatus de conservación. Aquellas especies en estatus de riesgo incluidas en la NOM-ECOL-059 (SEMARNAT 2002), por ley deben ser consideradas como prioritarias para evitar un impacto negativo sobre sus poblaciones. 2. Área de distribución. Las especies con distribución restringida (o endémicas) localizadas en el área de influencia de la obra son de atención prioritaria, ya que cualquier daño a sus poblaciones puede ponerlas en riesgo de extinción local y global. 3. Requerimientos de hábitat. Las especies que pueden vivir en diversos tipos de hábitat (generalistas) son menos susceptibles que aquellas asociadas a un solo tipo de hábitat o microhábitat (especialistas). 4. Densidad o tamaño poblacional. Las especies con bajas densidades naturales y pequeño número de poblaciones son las más vulnerables, y en muchos casos también las más difíciles de observar. 5. Utilización del espacio y forma de locomoción. En el caso de las carreteras, las especies más susceptibles al aislamiento y fragmentación de poblaciones son las de hábitos subterráneos (fosoriales), las arborícolas, y las de lento desplazamiento. Los pequeños mamíferos fosoriales y arborícolas frecuentemente figuran en las listas de especies fuertemente impactadas por obras de este tipo.

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6. Área de actividad. Las carreteras con tránsito intenso y en particular las de de alta velocidad pueden representar barreras muy difíciles de sortear para mamíferos que requieren de áreas extensas para sobrevivir. Ejemplos de éstos son los grandes depredadores y herbívoros, así como especies migratorias no voladoras. 7. Conducta. Los hábitos innatos de las especies tales como la actividad nocturna, su sensibilidad al ruido, la luz intensa, las vibraciones o la presencia humana o de animales domésticos, pueden influir fuertemente en su tolerancia a la construcción y funcionamiento de una autopista y otras obras de infraestructura.

Medidas de mitigación En distintas partes del mundo se han desarrollado medidas de mitigación de los impactos reales o potenciales que obras de infraestructura tales como las autopistas ocasionan a los mamíferos y otras especies de fauna silvestre. Entre las medidas de mitigación de impacto más frecuentes se encuentran los túneles, puentes, barreras, cercas, restricciones a la velocidad y rescate de ejemplares. La naturaleza de estas medidas dependerá, entre otros factores, de la historia natural de las especies afectadas, las características del ambiente donde se quieren aplicar, y de los recursos materiales y económicos disponibles. Las medidas dirigidas a la protección de una sola especie pueden resultar muy costosas y de escasa utilidad para otros organismos. En cambio, el establecimiento de estructuras y medidas planeadas para mitigar el impacto sobre una multitud de especies usualmente es mucho más efectivo en términos de costos y esfuerzo humano. Por ejemplo, la construcción de puentes a lo largo de vías de alta velocidad sobre cañadas, ríos, arroyos y otros cursos de agua dejando un margen amplio de espacio en ambas márgenes, puede representar una estrategia relativamente sencilla para reducir la mortalidad por atropellamiento en muchos mamíferos. Otra posibilidad multiespecífica es la construcción de cruces elevados sobre autopistas en sitios donde las montañas fueron cortadas para mantener el nivel de la vía de comunicación. Si estos cruces son los suficientemente amplios y su sustrato se acondiciona apropiadamente con vegetación nativa, numerosas especies pueden ser beneficiadas a largo plazo.

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6. Área de actividad. Las carreteras con tránsito intenso y en particular las de de alta velocidad pueden representar barreras muy difíciles de sortear para mamíferos que requieren de áreas extensas para sobrevivir. Ejemplos de éstos son los grandes depredadores y herbívoros, así como especies migratorias no voladoras. 7. Conducta. Los hábitos innatos de las especies tales como la actividad nocturna, su sensibilidad al ruido, la luz intensa, las vibraciones o la presencia humana o de animales domésticos, pueden influir fuertemente en su tolerancia a la construcción y funcionamiento de una autopista y otras obras de infraestructura.

Medidas de mitigación En distintas partes del mundo se han desarrollado medidas de mitigación de los impactos reales o potenciales que obras de infraestructura tales como las autopistas ocasionan a los mamíferos y otras especies de fauna silvestre. Entre las medidas de mitigación de impacto más frecuentes se encuentran los túneles, puentes, barreras, cercas, restricciones a la velocidad y rescate de ejemplares. La naturaleza de estas medidas dependerá, entre otros factores, de la historia natural de las especies afectadas, las características del ambiente donde se quieren aplicar, y de los recursos materiales y económicos disponibles. Las medidas dirigidas a la protección de una sola especie pueden resultar muy costosas y de escasa utilidad para otros organismos. En cambio, el establecimiento de estructuras y medidas planeadas para mitigar el impacto sobre una multitud de especies usualmente es mucho más efectivo en términos de costos y esfuerzo humano. Por ejemplo, la construcción de puentes a lo largo de vías de alta velocidad sobre cañadas, ríos, arroyos y otros cursos de agua dejando un margen amplio de espacio en ambas márgenes, puede representar una estrategia relativamente sencilla para reducir la mortalidad por atropellamiento en muchos mamíferos. Otra posibilidad multiespecífica es la construcción de cruces elevados sobre autopistas en sitios donde las montañas fueron cortadas para mantener el nivel de la vía de comunicación. Si estos cruces son los suficientemente amplios y su sustrato se acondiciona apropiadamente con vegetación nativa, numerosas especies pueden ser beneficiadas a largo plazo.

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Literatura citada Aranda, J.M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de

México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.

Blem, C.R, L.B. Blem, J.H. Felix, y D.W. Holt. 1993. Estimation of body mass of voles from crania in Short-Eared Owl pellets. American Midland Naturalist 129(2):282-287.

Bonvicino, C.R. y A.M.R. Bezerra. 2003. Use of regurgitated pellets of Barn Owl (Tyto alba) for inventorying small mammals in the Cerrado of Central Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment 38(1):1-5.

Brower, J., J. Zar, y C. Von Ende. 1990. Field and laboratory methods for general ecology. 3rd ed. W.C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, E.U.A.

Buckland, S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham, y J.L. Laake. 1993. Distance sampling: estimating abundance of biological populations. Chapman & Hall, London, Reino Unido.

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Literatura citada Aranda, J.M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de

México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad e Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México.

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cambio se incorporan las variables de cambios ambientales o sus efectos ecológicos; la documentación de la respuesta y efectividad de una estrategia de monitoreo debe sustentarse en un análisis cuidadoso de los datos considerando los posibles errores o sesgos debidos al diseño de muestreo, y la sensibilidad a las escalas espacial y temporal de las variables de estado del sistema biológico. Las aves han sido utilizadas en diferentes programa de monitoreo biológico por cumplir con varios criterios que las hacen útiles como indicadores de cambio. Por ejemplo, la taxonomía e historia natural del grupo está bien conocida y la mayoría de las especies son identificables, las técnicas de muestreo y manipulación de las poblaciones de aves han sido estandarizadas y probadas en diferentes condiciones y ambientes, así como para diferentes propósitos (Villaseñor y Santana 2003). Los principales enfoques de los programas de monitoreo de aves están dirigidos a evaluar los cambios en las tendencias poblacionales, los cambios en la composición y diversidad de especies y cambios en la calidad de hábitat como consecuencia de alguna actividad humana (Lambert et al. 2009, Ralph et al. 1996). Una desventaja de las aves como indicadores biológicos es la escala temporal de respuesta de las variables ecológicas, que requiere de varios años para determinar tendencias de cambio precisas, lo que dificulta el establecimiento de un programa de monitoreo por la cantidad de recursos económicos que implica (Villaseñor y Santana 2003).

Diseño de muestreo y monitoreo El diseño de muestreo implica decidir sobre la cantidad de muestras a tomar y de qué forma deben estas muestras estar distribuidas en el espacio y en el tiempo. El diseño de muestreo responde a la cantidad de heterogeneidad ambiental que se pretende representar, además de si es necesario considerar incluir muestras control en el diseño. Diseño comparativo simple El muestreo aleatorio simple es el método de comparación de poblaciones de datos más común. Este diseño de muestreo se utiliza para comparar dos o más muestras o tratamientos. Por ejemplo, dos condiciones de un ambiente: perturbado contra no perturbado. O para comparar un mismo sitio o condición en distintos momentos. Por ejemplo, antes y después de un disturbio o una actividad de manejo. Los supuestos del muestreo aleatorio simple son: 1) cada muestra de datos tiene la misma probabilidad de ser tomada, 2) cada elemento o dato también puede ser registrado con la misma probabilidad, y 3) hay un numero finito de posibles muestras de un tamaño delimitado. Diseño estratificado Idealmente los sitios de muestreo deben ser representativos de cada una de las condiciones o unidades ambientales o tratamientos. Estos tratamientos pueden representarse en proporciones iguales o representarse de forma proporcional a su disponibilidad en el ambiente; expresada también como el peso proporcional de cada condición ambiental respecto a su amplitud (Sutherland et al. 2004). Por esta razón, se

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cambio se incorporan las variables de cambios ambientales o sus efectos ecológicos; la documentación de la respuesta y efectividad de una estrategia de monitoreo debe sustentarse en un análisis cuidadoso de los datos considerando los posibles errores o sesgos debidos al diseño de muestreo, y la sensibilidad a las escalas espacial y temporal de las variables de estado del sistema biológico. Las aves han sido utilizadas en diferentes programa de monitoreo biológico por cumplir con varios criterios que las hacen útiles como indicadores de cambio. Por ejemplo, la taxonomía e historia natural del grupo está bien conocida y la mayoría de las especies son identificables, las técnicas de muestreo y manipulación de las poblaciones de aves han sido estandarizadas y probadas en diferentes condiciones y ambientes, así como para diferentes propósitos (Villaseñor y Santana 2003). Los principales enfoques de los programas de monitoreo de aves están dirigidos a evaluar los cambios en las tendencias poblacionales, los cambios en la composición y diversidad de especies y cambios en la calidad de hábitat como consecuencia de alguna actividad humana (Lambert et al. 2009, Ralph et al. 1996). Una desventaja de las aves como indicadores biológicos es la escala temporal de respuesta de las variables ecológicas, que requiere de varios años para determinar tendencias de cambio precisas, lo que dificulta el establecimiento de un programa de monitoreo por la cantidad de recursos económicos que implica (Villaseñor y Santana 2003).

Diseño de muestreo y monitoreo El diseño de muestreo implica decidir sobre la cantidad de muestras a tomar y de qué forma deben estas muestras estar distribuidas en el espacio y en el tiempo. El diseño de muestreo responde a la cantidad de heterogeneidad ambiental que se pretende representar, además de si es necesario considerar incluir muestras control en el diseño. Diseño comparativo simple El muestreo aleatorio simple es el método de comparación de poblaciones de datos más común. Este diseño de muestreo se utiliza para comparar dos o más muestras o tratamientos. Por ejemplo, dos condiciones de un ambiente: perturbado contra no perturbado. O para comparar un mismo sitio o condición en distintos momentos. Por ejemplo, antes y después de un disturbio o una actividad de manejo. Los supuestos del muestreo aleatorio simple son: 1) cada muestra de datos tiene la misma probabilidad de ser tomada, 2) cada elemento o dato también puede ser registrado con la misma probabilidad, y 3) hay un numero finito de posibles muestras de un tamaño delimitado. Diseño estratificado Idealmente los sitios de muestreo deben ser representativos de cada una de las condiciones o unidades ambientales o tratamientos. Estos tratamientos pueden representarse en proporciones iguales o representarse de forma proporcional a su disponibilidad en el ambiente; expresada también como el peso proporcional de cada condición ambiental respecto a su amplitud (Sutherland et al. 2004). Por esta razón, se

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definen diseños balanceados o diseños proporcionales. Estos diseños de muestreo dan pie al diseño de muestreo y a las pruebas estadísticas que se emplearán.

Un diseño óptimo para monitorear variaciones o cambios en la diversidad biológica, o biodiversidad, es un diseño múltiple o compuesto. Este diseño es espacialmente estratificado, con una asignación aleatoria de la toma de las muestras por estrato, y con un formato de muestreo sistemático en el tiempo, con un número fijo de visitas por ciclo o año, distribuidas de acuerdo a la estacionalidad y duración de los eventos reproductivos de las aves. Esto representará la disposición y distribución heterogénea de las condiciones ambientales. De esta forma, las tendencias temporales son representativas para todas las unidades ambientales. Además, la elección aleatoria de los sitios por estrato asegura la variación al interior de cada una de las condiciones ambientales. Una derivación clásica de este diseño es un diseño no estratificado. Sin embargo, si el muestreo de sitios es completamente aleatorio, las condiciones poco representadas serán muestreadas insuficientemente y las estimaciones de las variables de respuesta de estos sitios serán menos precisas. Es importante resaltar que la selección de sitios en campo deberá ser estrictamente aleatoria y no arbitraria. El diseño temporal de muestreo se define generalmente de forma sistemática para todos los sitios, muestreos mensuales o anuales.

Para optimizar el diseño y esfuerzo de muestreo, la estructura temporal también debe ser considerada. Por ejemplo, los organismos longevos no necesitan ser monitoreados con la misma frecuencia que aquellos organismos menos longevos. La variación en la longevidad establece diferencias en la inercia de la respuesta de la dinámica de sus poblaciones. Si un método consume demasiados recursos humanos, los sitios deberán cambiarse de forma aleatoria de un año al otro, de tal forma de maximizar la representatividad temporal y espacial simultáneamente. Otra consideración importante relacionada con el diseño de muestreo es la necesidad de tratamientos control. Si se quiere conocer, evaluar y dar seguimiento (i.e, monitoreo) a los cambios a escalas temporales y espaciales grandes sin una predicción previa, o cuando se pretende identificar donde o cuando sucede algún cambio, no es necesario considerar un tratamiento control (un estudio que muestre una evidencia empírica). La apropiada representatividad de los datos y las herramientas estadísticas pueden ser suficientes para asegurar medidas reales de las tendencias de cambio de las poblaciones y comunidades.

Por otro lado, si el propósito de un esquema de monitoreo es cuantificar los cambios debidos a una causa previamente identificada, como un cambio en el uso de suelo o el cambio de un tipo de manejo, se debe distinguir el cambio temporal o espacial de la causa estudiada respecto a las fluctuaciones normales de la variable de respuesta. Si el esquema de monitoreo tiene el propósito de evaluar el impacto de un cambio en la política ambiental o un cambio de uso de suelo, entonces es necesario incluir un control en el diseño para distinguir los cambios temporales de la acción de cambio respecto de otras tendencias en el sistema. Cuando se necesita de un tratamiento control dos tipos de diseños experimentales pueden ser utilizados, un grupo

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definen diseños balanceados o diseños proporcionales. Estos diseños de muestreo dan pie al diseño de muestreo y a las pruebas estadísticas que se emplearán.

Un diseño óptimo para monitorear variaciones o cambios en la diversidad biológica, o biodiversidad, es un diseño múltiple o compuesto. Este diseño es espacialmente estratificado, con una asignación aleatoria de la toma de las muestras por estrato, y con un formato de muestreo sistemático en el tiempo, con un número fijo de visitas por ciclo o año, distribuidas de acuerdo a la estacionalidad y duración de los eventos reproductivos de las aves. Esto representará la disposición y distribución heterogénea de las condiciones ambientales. De esta forma, las tendencias temporales son representativas para todas las unidades ambientales. Además, la elección aleatoria de los sitios por estrato asegura la variación al interior de cada una de las condiciones ambientales. Una derivación clásica de este diseño es un diseño no estratificado. Sin embargo, si el muestreo de sitios es completamente aleatorio, las condiciones poco representadas serán muestreadas insuficientemente y las estimaciones de las variables de respuesta de estos sitios serán menos precisas. Es importante resaltar que la selección de sitios en campo deberá ser estrictamente aleatoria y no arbitraria. El diseño temporal de muestreo se define generalmente de forma sistemática para todos los sitios, muestreos mensuales o anuales.

Para optimizar el diseño y esfuerzo de muestreo, la estructura temporal también debe ser considerada. Por ejemplo, los organismos longevos no necesitan ser monitoreados con la misma frecuencia que aquellos organismos menos longevos. La variación en la longevidad establece diferencias en la inercia de la respuesta de la dinámica de sus poblaciones. Si un método consume demasiados recursos humanos, los sitios deberán cambiarse de forma aleatoria de un año al otro, de tal forma de maximizar la representatividad temporal y espacial simultáneamente. Otra consideración importante relacionada con el diseño de muestreo es la necesidad de tratamientos control. Si se quiere conocer, evaluar y dar seguimiento (i.e, monitoreo) a los cambios a escalas temporales y espaciales grandes sin una predicción previa, o cuando se pretende identificar donde o cuando sucede algún cambio, no es necesario considerar un tratamiento control (un estudio que muestre una evidencia empírica). La apropiada representatividad de los datos y las herramientas estadísticas pueden ser suficientes para asegurar medidas reales de las tendencias de cambio de las poblaciones y comunidades.

Por otro lado, si el propósito de un esquema de monitoreo es cuantificar los cambios debidos a una causa previamente identificada, como un cambio en el uso de suelo o el cambio de un tipo de manejo, se debe distinguir el cambio temporal o espacial de la causa estudiada respecto a las fluctuaciones normales de la variable de respuesta. Si el esquema de monitoreo tiene el propósito de evaluar el impacto de un cambio en la política ambiental o un cambio de uso de suelo, entonces es necesario incluir un control en el diseño para distinguir los cambios temporales de la acción de cambio respecto de otras tendencias en el sistema. Cuando se necesita de un tratamiento control dos tipos de diseños experimentales pueden ser utilizados, un grupo

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Una alternativa del uso de puntos de conteo que proporciona una mayor precisión de los parámetros poblacionales y comunitarios son los puntos de conteo de radio variable. Esta alternativa debe de incluir personal capacitado en la identificación visual y auditiva de las especies de aves de la región. El principio fundamental de los puntos de conteo de radio variable es similar al de los trayectos en franjas. Conteo en trayectos en franjas Con este método se registran todas las especies detectadas de forma visual o auditiva cuando el observador camina sobre una línea aproximadamente recta, sobre la que se definen franjas paralelas al recorrido de ancho variable de entre 50 y 250 m; separadas las franjas cada 50 m. Estas distancias representan las unidades del área de muestreo. Esto es, el área de registro se establece considerando la distancia del trayecto por dos veces lo ancho de las franjas. Adicionalmente, se debe cumplir la condición de visibilidad de los individuos dentro de esta área por el observador en un período similar de tiempo.

La longitud del trayecto debe ser recorrido en el periodo de tiempo de máxima actividad de las aves como en el conteo por puntos fijos. Los datos mínimos que se obtienen son los mismos que los de los conteos por puntos de radio fijo. Esta técnica tiene la ventaja de proporcionar información sobre composición, abundancia y densidad de las especies, principalmente en hábitat abiertos y presenta las mismas desventajas que los conteos por puntos de radio fijo (Ralph et al. 1996). Aunque es posible por medio de las distancias, estimar una aproximación del grado de detectabilidad de las especies o individuos. El cálculo de los errores de estimación es una parte primordial, ya que establece un nivel de confianza de estos parámetros. Por lo cual, los parámetros deben de ser acompañados por su respectivas desviaciones estándar, limites de confianza o varianzas. Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y marcaje de aves El muestreo con redes de niebla consiste en usar una serie de redes de niebla o redes ornitológicas durante períodos de tiempo en los que la actividad permite obtener un máximo de captura de individuos. Una red de niebla estándar mide 2.5 m de alto por 12 m de largo. Por lo cual, los esfuerzo de captura se reportan en horas red, y una hora red equivale al uso de una red estándar durante una hora (Ralph et al. 1992). Un esfuerzo altamente recomendado es el uso de 10 redes de niebla durante las 6 horas de la mañana (06h00 a 12h00), lo que equivale a 60 horas/red. Este esfuerzo requiere de al menos dos personas que atiendan las redes, lo que equivale a 30 horas/red/persona. El esfuerzo de muestreo total (MT), representado por la acumulación total de las horas/red puede ser descompuesto por localidad, por periodo y por conjunto de redes particulares. Los índices de capturabilidad poblacional o comunitaria se expresan como numero de individuos/horas/red o número de especies/horas/red, respectivamente.

La mayoría de las especies de aves tiene su mayor actividad durante las mañana, por lo que este periodo es el más indicado para intentar atrapar a las aves. El

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Una alternativa del uso de puntos de conteo que proporciona una mayor precisión de los parámetros poblacionales y comunitarios son los puntos de conteo de radio variable. Esta alternativa debe de incluir personal capacitado en la identificación visual y auditiva de las especies de aves de la región. El principio fundamental de los puntos de conteo de radio variable es similar al de los trayectos en franjas. Conteo en trayectos en franjas Con este método se registran todas las especies detectadas de forma visual o auditiva cuando el observador camina sobre una línea aproximadamente recta, sobre la que se definen franjas paralelas al recorrido de ancho variable de entre 50 y 250 m; separadas las franjas cada 50 m. Estas distancias representan las unidades del área de muestreo. Esto es, el área de registro se establece considerando la distancia del trayecto por dos veces lo ancho de las franjas. Adicionalmente, se debe cumplir la condición de visibilidad de los individuos dentro de esta área por el observador en un período similar de tiempo.

La longitud del trayecto debe ser recorrido en el periodo de tiempo de máxima actividad de las aves como en el conteo por puntos fijos. Los datos mínimos que se obtienen son los mismos que los de los conteos por puntos de radio fijo. Esta técnica tiene la ventaja de proporcionar información sobre composición, abundancia y densidad de las especies, principalmente en hábitat abiertos y presenta las mismas desventajas que los conteos por puntos de radio fijo (Ralph et al. 1996). Aunque es posible por medio de las distancias, estimar una aproximación del grado de detectabilidad de las especies o individuos. El cálculo de los errores de estimación es una parte primordial, ya que establece un nivel de confianza de estos parámetros. Por lo cual, los parámetros deben de ser acompañados por su respectivas desviaciones estándar, limites de confianza o varianzas. Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y marcaje de aves El muestreo con redes de niebla consiste en usar una serie de redes de niebla o redes ornitológicas durante períodos de tiempo en los que la actividad permite obtener un máximo de captura de individuos. Una red de niebla estándar mide 2.5 m de alto por 12 m de largo. Por lo cual, los esfuerzo de captura se reportan en horas red, y una hora red equivale al uso de una red estándar durante una hora (Ralph et al. 1992). Un esfuerzo altamente recomendado es el uso de 10 redes de niebla durante las 6 horas de la mañana (06h00 a 12h00), lo que equivale a 60 horas/red. Este esfuerzo requiere de al menos dos personas que atiendan las redes, lo que equivale a 30 horas/red/persona. El esfuerzo de muestreo total (MT), representado por la acumulación total de las horas/red puede ser descompuesto por localidad, por periodo y por conjunto de redes particulares. Los índices de capturabilidad poblacional o comunitaria se expresan como numero de individuos/horas/red o número de especies/horas/red, respectivamente.

La mayoría de las especies de aves tiene su mayor actividad durante las mañana, por lo que este periodo es el más indicado para intentar atrapar a las aves. El

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método se utiliza para atrapar aves y tener la posibilidad de marcarlas con anillos, permitiendo así la identificación de los individuos mediante la lectura de anillos numerados o de colores, y la recaptura de los mismos. Este procedimiento de muestreo en el que se distingue a los individuos, puede ser considerado como “sin reemplazo”. Este método ofrece información sobre movimientos, territorialidad, longevidad, supervivencia, comportamiento, entre otros parámetros individuales, poblacionales, y comunitarios.

Para aplicar este método se requiere de entrenamiento para adquirir la habilidad en el manejo de las aves y del equipo. Por ejemplo, en la colocación de las redes, manipulación de los individuos capturados, identificación de las especies y determinación de variables morfológicas como el sexo, la edad, características del estado del plumaje, osificación del cráneo, condición física, aspectos reproductivos y medidas corporales. La condición física del individuo se estima a partir de la relación entre la masa corporal y las medidas morfológicas lineales (e.g., cuerda alar, longitud del tarso, longitud del pico expuesto, y longitud de la cola), peso y grado de acumulación de grasa fúrcula y ventral. Además, se considera el estado de muda y el grado de desgaste del plumaje. Asimismo, se puede obtener información adicional sobre la dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitación forzada), salud (ectoparásitos), e información genética, hormonal o fisiológica mediante muestras de sangre, plumas o excretas.

La captura de individuos, entre otros con redes de niebla o trampas, tiene la ventaja de generar una cantidad de información valiosa sobre la demografía de poblaciones, como la proporción de edades y sexos, reclutamiento de juveniles (productividad), dispersión, fidelidad al sitio y supervivencia de los individuos. Sin embargo, tiene la desventaja de ser un método que requiere de un gran esfuerzo de tiempo y personas, es costoso por el equipo que se requiere, y sólo se puede realizarse de forma intensiva en áreas pequeñas. Esto establece una limitación espacial tridimensional, ya que no puede representar las condiciones de escalas espaciales amplias y es representativa de las especies que utilizan la sección del hábitat cercana al suelo. Las redes ornitológicas generalmente no superan los 2 metros de altura sobre el suelo, por lo que tiene limitantes para hacer estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves en todo el contexto ambiental (Karr 1981, Remsen y Good 1996). No obstante, a largo plazo proporciona información detallada y valiosa que describe el estado de la población a lo largo de tiempo, y sobre el cual el monitoreo puede fundamentarse con más precisión.

Para estimar cambios en la composición de especies en comunidades de aves, se utilizan los conteos de especies o individuos y especie en trayectos o puntos fijos, para estimar el número de especies o la proporción de individuos entre las especies presentes en una comunidad, en un lugar y en un momento determinado, dependiendo del diseño de muestreo, se compara el incremento, pérdida o recambio de especies entre condiciones o factores.

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método se utiliza para atrapar aves y tener la posibilidad de marcarlas con anillos, permitiendo así la identificación de los individuos mediante la lectura de anillos numerados o de colores, y la recaptura de los mismos. Este procedimiento de muestreo en el que se distingue a los individuos, puede ser considerado como “sin reemplazo”. Este método ofrece información sobre movimientos, territorialidad, longevidad, supervivencia, comportamiento, entre otros parámetros individuales, poblacionales, y comunitarios.

Para aplicar este método se requiere de entrenamiento para adquirir la habilidad en el manejo de las aves y del equipo. Por ejemplo, en la colocación de las redes, manipulación de los individuos capturados, identificación de las especies y determinación de variables morfológicas como el sexo, la edad, características del estado del plumaje, osificación del cráneo, condición física, aspectos reproductivos y medidas corporales. La condición física del individuo se estima a partir de la relación entre la masa corporal y las medidas morfológicas lineales (e.g., cuerda alar, longitud del tarso, longitud del pico expuesto, y longitud de la cola), peso y grado de acumulación de grasa fúrcula y ventral. Además, se considera el estado de muda y el grado de desgaste del plumaje. Asimismo, se puede obtener información adicional sobre la dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitación forzada), salud (ectoparásitos), e información genética, hormonal o fisiológica mediante muestras de sangre, plumas o excretas.

La captura de individuos, entre otros con redes de niebla o trampas, tiene la ventaja de generar una cantidad de información valiosa sobre la demografía de poblaciones, como la proporción de edades y sexos, reclutamiento de juveniles (productividad), dispersión, fidelidad al sitio y supervivencia de los individuos. Sin embargo, tiene la desventaja de ser un método que requiere de un gran esfuerzo de tiempo y personas, es costoso por el equipo que se requiere, y sólo se puede realizarse de forma intensiva en áreas pequeñas. Esto establece una limitación espacial tridimensional, ya que no puede representar las condiciones de escalas espaciales amplias y es representativa de las especies que utilizan la sección del hábitat cercana al suelo. Las redes ornitológicas generalmente no superan los 2 metros de altura sobre el suelo, por lo que tiene limitantes para hacer estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves en todo el contexto ambiental (Karr 1981, Remsen y Good 1996). No obstante, a largo plazo proporciona información detallada y valiosa que describe el estado de la población a lo largo de tiempo, y sobre el cual el monitoreo puede fundamentarse con más precisión.

Para estimar cambios en la composición de especies en comunidades de aves, se utilizan los conteos de especies o individuos y especie en trayectos o puntos fijos, para estimar el número de especies o la proporción de individuos entre las especies presentes en una comunidad, en un lugar y en un momento determinado, dependiendo del diseño de muestreo, se compara el incremento, pérdida o recambio de especies entre condiciones o factores.

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La evaluación de las tendencias de cambio de la diversidad (alfa, beta y gamma) resulta conveniente para determinar cambios provocados por perturbaciones humanas a niveles espaciales y temporales amplios, y para poder diseñar estrategias de conservación. La combinación de tendencias temporales de los valores de diversidad alfa y beta son complementarias en la explicación de la respuesta de las comunidades. Por un lado, la diversidad alfa está relacionada con la complejidad y disponibilidad de recursos en una unidad ambiental o tipo de vegetación, mientras que la diversidad beta está relacionada con gradientes o variabilidad entre unidades ambientales o tipos de vegetación. Las variables de diversidad pueden analizarse estadísticamente con métodos paramétricos o no paramétricos dependiendo del esquema de diseño de muestreo (Quinn y Keough 2002). Para los conteos de individuos o especies entre muestras generalmente se utilizan comparaciones de frecuencias con pruebas de ji cuadrada. Existen pruebas paramétricas para comparar índices de diversidad entre pares de muestras, como la prueba t-student (Magurran 2004). Otra forma comúnmente utilizada para analizar las propiedades de las comunidades respecto al uso de la información de la distribución de los individuos entre las especies, son los ajustes de distribución de abundancias de especies a modelos hipotéticos. Estos modelos se han relacionado con cambios esperados en respuesta a fases de succión ecológica relacionadas a su vez con disturbios. Sin embargo, las pruebas de ajuste de muestreadas de comunidades a los modelos son muy discutidas respecto a los resultados poco concluyentes. Por ejemplo, más de un modelo puede ajustarse a una muestra, o por que el significado biológico causal de un ajuste puede estar determinado por la interacción de múltiples factores (Magurran 2004).

La diversidad beta es la medida de diversidad más apropiada para medir cambios en la diversidad entre dos o más unidades espaciales o temporales de muestreo. El cambio de diversidad en espacio o tiempo se le denomina como el recambio de especies, por lo que es una medida dinámica y por tanto más apropiada para evaluar tendencias de cambio. Esto último es muy importante de considerar para el monitoreo. De igual forma, los índices de diversidad beta pueden ser comparados con métodos paramétricos y no paramétricos en relación con el tipo de datos y el diseño de muestreo. Existen varios índices de diversidad que se pueden categorizar en los que consideran el recambio de especies sin considerar las abundancias y los que no las consideran (Magurran 2004, Zar 2009). Consideraciones para el análisis de datos de monitoreo Algunos aspectos sobresalientes que se deben considerar en un programa de monitoreo al analizar las tendencias de cambio en poblaciones y comunidades incluye la identificación de la existencia o no de interacciones entre los factores o ejes de la investigación explicativos para las diversas tendencias de las variables de cambio. Confusiones en la detección o identificación de especies, clases de edad, sexo o cualquier otra categoría en que se agrupan los datos o individuos, que son la fuente de datos de la variable dependiente. Es de suma importancia discernir sobre la escala

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La evaluación de las tendencias de cambio de la diversidad (alfa, beta y gamma) resulta conveniente para determinar cambios provocados por perturbaciones humanas a niveles espaciales y temporales amplios, y para poder diseñar estrategias de conservación. La combinación de tendencias temporales de los valores de diversidad alfa y beta son complementarias en la explicación de la respuesta de las comunidades. Por un lado, la diversidad alfa está relacionada con la complejidad y disponibilidad de recursos en una unidad ambiental o tipo de vegetación, mientras que la diversidad beta está relacionada con gradientes o variabilidad entre unidades ambientales o tipos de vegetación. Las variables de diversidad pueden analizarse estadísticamente con métodos paramétricos o no paramétricos dependiendo del esquema de diseño de muestreo (Quinn y Keough 2002). Para los conteos de individuos o especies entre muestras generalmente se utilizan comparaciones de frecuencias con pruebas de ji cuadrada. Existen pruebas paramétricas para comparar índices de diversidad entre pares de muestras, como la prueba t-student (Magurran 2004). Otra forma comúnmente utilizada para analizar las propiedades de las comunidades respecto al uso de la información de la distribución de los individuos entre las especies, son los ajustes de distribución de abundancias de especies a modelos hipotéticos. Estos modelos se han relacionado con cambios esperados en respuesta a fases de succión ecológica relacionadas a su vez con disturbios. Sin embargo, las pruebas de ajuste de muestreadas de comunidades a los modelos son muy discutidas respecto a los resultados poco concluyentes. Por ejemplo, más de un modelo puede ajustarse a una muestra, o por que el significado biológico causal de un ajuste puede estar determinado por la interacción de múltiples factores (Magurran 2004).

La diversidad beta es la medida de diversidad más apropiada para medir cambios en la diversidad entre dos o más unidades espaciales o temporales de muestreo. El cambio de diversidad en espacio o tiempo se le denomina como el recambio de especies, por lo que es una medida dinámica y por tanto más apropiada para evaluar tendencias de cambio. Esto último es muy importante de considerar para el monitoreo. De igual forma, los índices de diversidad beta pueden ser comparados con métodos paramétricos y no paramétricos en relación con el tipo de datos y el diseño de muestreo. Existen varios índices de diversidad que se pueden categorizar en los que consideran el recambio de especies sin considerar las abundancias y los que no las consideran (Magurran 2004, Zar 2009). Consideraciones para el análisis de datos de monitoreo Algunos aspectos sobresalientes que se deben considerar en un programa de monitoreo al analizar las tendencias de cambio en poblaciones y comunidades incluye la identificación de la existencia o no de interacciones entre los factores o ejes de la investigación explicativos para las diversas tendencias de las variables de cambio. Confusiones en la detección o identificación de especies, clases de edad, sexo o cualquier otra categoría en que se agrupan los datos o individuos, que son la fuente de datos de la variable dependiente. Es de suma importancia discernir sobre la escala

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espacial y temporal en la respuesta de las variables poblacionales o comunitarias, ya que se ha reconocido recientemente que la sensibilidad de las poblaciones y comunidades a la escala espacial y temporal puede modificar la interpretación correcta de los resultados (Julliard y Henry 2005).

Medidas preventivas y correctivas en impacto ambiental Los cambios ambientales afectan a las aves, sobre todo aquellas especies altamente dependientes de unidades ambientales o tipos de vegetación particular y poco abundante. Esto es, especies que tienen una alta especificidad de hábitat tienden a ser más vulnerables a los cambios ambientales (Newton 1998, Sutherland et al. 2004). Esto debe de considerarse si los cambios ambiéntales pueden ser modificados y cambiados. Sin embargo, algo tan importante como la reducción de unidades ambientales escasas, es el incremento en unidades ambientales que atraigan a las aves y que provoquen una alta tasa de mortalidad. Estos cambios ambientales pueden ser atractivos para las aves, pero pueden provocar una alta mortalidad. Esta elevada mortalidad puede representar un factor sobresaliente en la declinación de las tasas de crecimiento poblacional. Estas condiciones ambientales son conocidas como trampas ecológicas, que pueden representar una amenaza para la persistencia de las poblaciones de aves. Uno de los procedimientos para reducir los efectos de los cambios ambientales es la recuperación de hábitat a partir de la restauración de la cubierta vegetal de áreas contiguas degradadas. La restauración de estos ambientes debe de incluir no solo la estructura perdida o alterada, pero también la composición de especies vegetales presente antes del cambio. La restauración de la vegetación dará pauta a una restauración de fauna, en donde se incluyen las aves. El establecimiento de corredores o conectores de vegetación es un medio correctivo de los procesos de cambio ambiental. Estos corredores o conectores no solo incrementan la conectividad estructural, ayudan también a la recuperación de la conectividad funcional del sistema. La fauna es un componente esencial en el funcionamiento de los ambientes, pero es además altamente dependiente del soporte de vegetación tanto mecánico como funcional. Por lo que la interacción entre las especies de plantas y fauna debe ser altamente considerada para mantener la integridad de los sistemas naturales y reducir al mínimo los efectos negativos de los cambios ambientales provocados por el manejo ambiental y actividades humanas.

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espacial y temporal en la respuesta de las variables poblacionales o comunitarias, ya que se ha reconocido recientemente que la sensibilidad de las poblaciones y comunidades a la escala espacial y temporal puede modificar la interpretación correcta de los resultados (Julliard y Henry 2005).

Medidas preventivas y correctivas en impacto ambiental Los cambios ambientales afectan a las aves, sobre todo aquellas especies altamente dependientes de unidades ambientales o tipos de vegetación particular y poco abundante. Esto es, especies que tienen una alta especificidad de hábitat tienden a ser más vulnerables a los cambios ambientales (Newton 1998, Sutherland et al. 2004). Esto debe de considerarse si los cambios ambiéntales pueden ser modificados y cambiados. Sin embargo, algo tan importante como la reducción de unidades ambientales escasas, es el incremento en unidades ambientales que atraigan a las aves y que provoquen una alta tasa de mortalidad. Estos cambios ambientales pueden ser atractivos para las aves, pero pueden provocar una alta mortalidad. Esta elevada mortalidad puede representar un factor sobresaliente en la declinación de las tasas de crecimiento poblacional. Estas condiciones ambientales son conocidas como trampas ecológicas, que pueden representar una amenaza para la persistencia de las poblaciones de aves. Uno de los procedimientos para reducir los efectos de los cambios ambientales es la recuperación de hábitat a partir de la restauración de la cubierta vegetal de áreas contiguas degradadas. La restauración de estos ambientes debe de incluir no solo la estructura perdida o alterada, pero también la composición de especies vegetales presente antes del cambio. La restauración de la vegetación dará pauta a una restauración de fauna, en donde se incluyen las aves. El establecimiento de corredores o conectores de vegetación es un medio correctivo de los procesos de cambio ambiental. Estos corredores o conectores no solo incrementan la conectividad estructural, ayudan también a la recuperación de la conectividad funcional del sistema. La fauna es un componente esencial en el funcionamiento de los ambientes, pero es además altamente dependiente del soporte de vegetación tanto mecánico como funcional. Por lo que la interacción entre las especies de plantas y fauna debe ser altamente considerada para mantener la integridad de los sistemas naturales y reducir al mínimo los efectos negativos de los cambios ambientales provocados por el manejo ambiental y actividades humanas.

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Literatura citada Angehr, G.R., J. Siegel, C. Aucca, D.G. Christian, y T. Pequeño. 2002. An assessment

and monitoring program for birds in the lower Urubamba Region Peru. Environmental Monitoring and Assessment 76(1): 69-87.

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Brandes, T.S. 2008. Automated sound recording and analysis techniques for bird surveys and conservation. Bird Conservation International 18:S163–S173.

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Lambert, J.D., T.P. Hodgman, E.J. Laurent, G.L. Brewer, M.J. Iliff, y R. Dettmers. 2009. The Northeast Bird Monitoring Handbook. American Bird Conservancy. The Plains, Virginia, E.U.A.

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Villaseñor, G.J.F. y E. Santana. 2003. El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria para la conservación de aves en México. Pp. 224-262, en: Conservación de Aves: Experiencias en México. Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras de Ita Editores. CONABIO, México.

Vos, P., E. Meelis, y W.J. Ter Keurs. 2000. A framework for the design of ecological monitoring programs as a tool for environmental and nature management. Environmental Monitoring and Assessment 61: 317–344.

Zar, J.H. 2009. Biostatistical Analysis. 5th Ed. Prentice-Hall, New Jersey, E.U.A.

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Zar, J.H. 2009. Biostatistical Analysis. 5th Ed. Prentice-Hall, New Jersey, E.U.A.

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décadas, siglos). Su objetivo es proveer información constantemente actualizada sobre un sistema (unidades de paisaje, comunidades y poblaciones). Que mediante el análisis de la información obtenida (evaluación), debe permitir detectar variaciones de comportamiento de la normalidad o de lo esperado. Por lo tanto, el monitoreo biológico es la ciencia que se encarga de evaluar la salud del ecosistema o del ambiente. En forma ideal, el monitoreo nos permite delinear las características de un ecosistema o hábitat y reconocer sus dinámicas naturales. Se apoya totalmente en la estadística, consecuentemente existen requerimientos estadísticos que cumplir en la toma de datos. Dependiendo de su propósito un monitoreo puede ayudar a: 1) Identificar los límites de condiciones saludables; 2) Diagnosticar condiciones anormales; 3) Identificar causas potenciales de cambio anormal; 4) Sugerir acciones de remedio y, 5) Evaluar la efectividad de varias acciones (Lips et al. 2001).

Los programas de monitoreo ecológico son necesarios para avanzar en el entendimiento básico de los componentes, patrones y procesos ecológicos (Lips et al. 2001). Aunque ya conocemos mucho de la estructura de los ecosistemas, es necesario entender las relaciones de las especies con el medio ambiente y cómo este último modifica a las poblaciones y comunidades. Durante el siglo pasado, muchas decisiones sobre la conservación y manejo de la naturaleza tuvieron un componente común y fue la escasa información que se tenía de la dinámica del ecosistema y sus especies. Muchos ecosistemas han sufrido las consecuencias de nuestra dependencia de la insuficiente información y de las consiguientes incertidumbres de nuestras acciones (Wilcove 1999, Lips et al. 2001). En el siglo XXI, la mejor manera de avanzar en nuestro entendimiento de los ecosistemas y aumentar la certidumbre en los resultados de las decisiones que tomemos, consiste en comenzar a medir y monitorear sistemáticamente los componentes claves de los sistemas ecológicos (Halvorson y Davis 1996, Lips et al. 2001).

Diseño del muestreo y monitoreo de anfibios y reptiles

Un análisis regional revela que la mayoría del conocimiento sobre la distribución de los anfibios y reptiles de México se localiza alrededor de las carreteras (Bojórquez et al. 1997) por consiguiente en muchas regiones no existe la información sobre estos vertebrados. En tales casos, es imperativo conducir un inventario detallado y un programa de evaluación antes de desarrollar un programa de monitoreo completo. Este inventario puede dar una idea de qué especies se encuentran, qué tan difícil es distinguirlas, en qué hábitats se localizan, cuál es su comportamiento y en qué época se reproducen (Lips et al. 2001). Como resultado del inventario podremos decidir qué grupo de especies, qué lugares y qué métodos vamos a utilizar para iniciar un monitoreo.

Los inventarios y monitoreo de fauna en zonas donde se desarrollará una infraestructura (en este caso carreteras) tienen como meta conocer la distribución, riqueza y abundancia de las poblaciones silvestres, así como el cambio de estas

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décadas, siglos). Su objetivo es proveer información constantemente actualizada sobre un sistema (unidades de paisaje, comunidades y poblaciones). Que mediante el análisis de la información obtenida (evaluación), debe permitir detectar variaciones de comportamiento de la normalidad o de lo esperado. Por lo tanto, el monitoreo biológico es la ciencia que se encarga de evaluar la salud del ecosistema o del ambiente. En forma ideal, el monitoreo nos permite delinear las características de un ecosistema o hábitat y reconocer sus dinámicas naturales. Se apoya totalmente en la estadística, consecuentemente existen requerimientos estadísticos que cumplir en la toma de datos. Dependiendo de su propósito un monitoreo puede ayudar a: 1) Identificar los límites de condiciones saludables; 2) Diagnosticar condiciones anormales; 3) Identificar causas potenciales de cambio anormal; 4) Sugerir acciones de remedio y, 5) Evaluar la efectividad de varias acciones (Lips et al. 2001).

Los programas de monitoreo ecológico son necesarios para avanzar en el entendimiento básico de los componentes, patrones y procesos ecológicos (Lips et al. 2001). Aunque ya conocemos mucho de la estructura de los ecosistemas, es necesario entender las relaciones de las especies con el medio ambiente y cómo este último modifica a las poblaciones y comunidades. Durante el siglo pasado, muchas decisiones sobre la conservación y manejo de la naturaleza tuvieron un componente común y fue la escasa información que se tenía de la dinámica del ecosistema y sus especies. Muchos ecosistemas han sufrido las consecuencias de nuestra dependencia de la insuficiente información y de las consiguientes incertidumbres de nuestras acciones (Wilcove 1999, Lips et al. 2001). En el siglo XXI, la mejor manera de avanzar en nuestro entendimiento de los ecosistemas y aumentar la certidumbre en los resultados de las decisiones que tomemos, consiste en comenzar a medir y monitorear sistemáticamente los componentes claves de los sistemas ecológicos (Halvorson y Davis 1996, Lips et al. 2001).

Diseño del muestreo y monitoreo de anfibios y reptiles

Un análisis regional revela que la mayoría del conocimiento sobre la distribución de los anfibios y reptiles de México se localiza alrededor de las carreteras (Bojórquez et al. 1997) por consiguiente en muchas regiones no existe la información sobre estos vertebrados. En tales casos, es imperativo conducir un inventario detallado y un programa de evaluación antes de desarrollar un programa de monitoreo completo. Este inventario puede dar una idea de qué especies se encuentran, qué tan difícil es distinguirlas, en qué hábitats se localizan, cuál es su comportamiento y en qué época se reproducen (Lips et al. 2001). Como resultado del inventario podremos decidir qué grupo de especies, qué lugares y qué métodos vamos a utilizar para iniciar un monitoreo.

Los inventarios y monitoreo de fauna en zonas donde se desarrollará una infraestructura (en este caso carreteras) tienen como meta conocer la distribución, riqueza y abundancia de las poblaciones silvestres, así como el cambio de estas

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poblaciones a través del tiempo, con el objetivo de relacionarlos con el impacto causado por las actividades humanas para prevenir cambios no deseados, o bien, para modificar acciones en caso de detectar tendencias no esperadas.

Los programas de monitoreo que miden factores combinados de dinámica de poblaciones y ambiente físico parecen ser los más prácticos y sencillos ya que nos permiten enfocarnos a ciertas especies o elementos claves del ecosistema (Davis 1989, Lips 2001). Además, nos puede proporcionar información directa y clara sobre qué, dónde, cuándo y cómo mitigar los impactos ambientales y restaurar los ecosistemas dañados.

Pero la pregunta es ¿cuáles son esos componentes claves de los sistemas ecológicos? Sabemos que es imposible monitorear todas las especies, por consiguiente es necesario desarrollar estrategias que nos permitan entender los procesos del ecosistema en una forma más sencilla, eficiente y rápida, y con ellos hacer más eficaces los esfuerzos de conservación.

Dentro de las nuevas estrategias, está el monitoreo de especies o grupos indicadores (parámetros o claves), los cuales nos permite de una manera relativamente sencilla detectar los cambios en la riqueza y composición de especies en y entre diferentes tipos de hábitat o ambientes. Asimismo, permite establecer un protocolo que ayuda a comparar los resultados a través del tiempo dentro de la misma región y comparar los resultados obtenidos con otras regiones. Los grupos parámetros son gremios de animales que el cambio de su propia riqueza y composición de especies nos pueden reflejar anormalidades dentro de un sistema dado (Dodson et al. 1998, Pearson 1996). Además, de ser taxonómicamente conocido, los grupos parámetros deben de tener un gran número de especies dentro de su taxon (orden, familia, género o gremio) y deben ser relativamente fáciles de capturar u observar e identificar (Halffter y Favila 1997, Pearson 1996).

Los anfibios y reptiles cumplen muchas de las características necesarias para considerarlos como un buen grupo parámetro, se distribuyen alrededor de todo el mundo, excepto en algunas islas oceánicas y la Antártica (Campbell 1999), viven en todos los ambientes, sin exceptuar los desiertos (Duellman 1992) y son los vertebrados más abundantes del planeta (Frost et al. 2006, Sarkar 1996). Además, son componentes integrales de muchos ecosistemas y se consideran consumidores especialmente de insectos y sirven de alimento a insectos acuáticos, peces, mamíferos y aves, por lo que su ausencia y cambios en sus poblaciones podrían afectar tanto a las poblaciones de los animales que ellos ingieren como aquellos que los comen (Wake y Blaustein 1990).

Para un programa exitoso de inventario y monitoreo de anfibios y reptiles es necesario considerar una serie de aspectos. En primer término hay que definir qué grupos de anfibios y reptiles vamos a muestrear, no es posible monitorear todos los grupos porque muchos de ellos son evasivos y se encuentran en números tan bajos que es imposible estimar sus tendencias poblacionales (Lips et al. 2001). Además, para muchos grupos es necesario aplicar técnicas de muestreo muy específicas que requieren de gran esfuerzo y tiempo (ejemplo: salamandras).

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poblaciones a través del tiempo, con el objetivo de relacionarlos con el impacto causado por las actividades humanas para prevenir cambios no deseados, o bien, para modificar acciones en caso de detectar tendencias no esperadas.

Los programas de monitoreo que miden factores combinados de dinámica de poblaciones y ambiente físico parecen ser los más prácticos y sencillos ya que nos permiten enfocarnos a ciertas especies o elementos claves del ecosistema (Davis 1989, Lips 2001). Además, nos puede proporcionar información directa y clara sobre qué, dónde, cuándo y cómo mitigar los impactos ambientales y restaurar los ecosistemas dañados.

Pero la pregunta es ¿cuáles son esos componentes claves de los sistemas ecológicos? Sabemos que es imposible monitorear todas las especies, por consiguiente es necesario desarrollar estrategias que nos permitan entender los procesos del ecosistema en una forma más sencilla, eficiente y rápida, y con ellos hacer más eficaces los esfuerzos de conservación.

Dentro de las nuevas estrategias, está el monitoreo de especies o grupos indicadores (parámetros o claves), los cuales nos permite de una manera relativamente sencilla detectar los cambios en la riqueza y composición de especies en y entre diferentes tipos de hábitat o ambientes. Asimismo, permite establecer un protocolo que ayuda a comparar los resultados a través del tiempo dentro de la misma región y comparar los resultados obtenidos con otras regiones. Los grupos parámetros son gremios de animales que el cambio de su propia riqueza y composición de especies nos pueden reflejar anormalidades dentro de un sistema dado (Dodson et al. 1998, Pearson 1996). Además, de ser taxonómicamente conocido, los grupos parámetros deben de tener un gran número de especies dentro de su taxon (orden, familia, género o gremio) y deben ser relativamente fáciles de capturar u observar e identificar (Halffter y Favila 1997, Pearson 1996).

Los anfibios y reptiles cumplen muchas de las características necesarias para considerarlos como un buen grupo parámetro, se distribuyen alrededor de todo el mundo, excepto en algunas islas oceánicas y la Antártica (Campbell 1999), viven en todos los ambientes, sin exceptuar los desiertos (Duellman 1992) y son los vertebrados más abundantes del planeta (Frost et al. 2006, Sarkar 1996). Además, son componentes integrales de muchos ecosistemas y se consideran consumidores especialmente de insectos y sirven de alimento a insectos acuáticos, peces, mamíferos y aves, por lo que su ausencia y cambios en sus poblaciones podrían afectar tanto a las poblaciones de los animales que ellos ingieren como aquellos que los comen (Wake y Blaustein 1990).

Para un programa exitoso de inventario y monitoreo de anfibios y reptiles es necesario considerar una serie de aspectos. En primer término hay que definir qué grupos de anfibios y reptiles vamos a muestrear, no es posible monitorear todos los grupos porque muchos de ellos son evasivos y se encuentran en números tan bajos que es imposible estimar sus tendencias poblacionales (Lips et al. 2001). Además, para muchos grupos es necesario aplicar técnicas de muestreo muy específicas que requieren de gran esfuerzo y tiempo (ejemplo: salamandras).

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Considerando lo anterior y tomando en cuenta los grupos de herpetozoos que se distribuyen en la zona de influencia del trazo carretero nosotros recomendamos muestrear los anuros, las lagartijas y las tortugas.

Los anuros (ranas y sapos) son considerados como valiosos indicadores de calidad ambiental y de la salud del ecosistema porque juegan múltiples papeles funcionales dentro de los hábitats acuáticos y terrestres. Desde el punto de vista ecológico desempeñan un papel importante en el ciclo de nutrientes y mantienen las cadenas tróficas en los ecosistemas (Young et al. 2004). Por último son unos de los grupos más prolíficos del mundo y constituyen una gran fracción de la biomasa de los vertebrados.

Las lagartijas son grupos sensibles a los cambios en la estructura del hábitat, son excelentes indicadores sobre los estados de sucesión de la cobertura vegetal. Cambios en la cantidad y calidad de microhábitat repercuten sobre la riqueza y composición de estos reptiles. Además, están en la base de la cadena alimenticia de muchas especies de fauna. El monitoreo de las lagartijas, nos aportará información sobre si ciertos manejos del hábitat; como la restauración, influyen positivamente en el aumento o mantenimiento de las poblaciones de fauna (Duellman 1987, Howard y Hailey 1999, Vitt et al. 2000).

Por último las tortugas dulceacuícolas es otro excelente grupo parámetro porque son muy sensibles al cambio en la estructura del paisaje, debido a que tienen altos requerimientos de diferentes unidades del paisaje: acuático, terrestre y una combinación de ambas, entonces la falta o deterioro de alguna unidad provoca cambios en sus poblaciones. Por otra parte, son altamente sensibles a la introducción de especies exóticas dentro de los cuerpos de agua donde ellas habitan y a la contaminación de este hábitat (Flores y Zug 1995).

El segundo aspecto que hay que considerar dentro del inventario y monitoreo de anfibios y reptiles es ¿dónde vamos a muestrear? El monitoreo de este grupo de vertebrados debe efectuarse en lugares donde la toma de muestras pueda repetirse a lo largo del tiempo y de fácil acceso (Lips et al. 2001). También el muestreo debe dirigirse hacia lugares o hábitat dónde se localizan más fácilmente, en el caso de los anuros y tortugas el monitoreo deberá incluir principalmente muestreos en hábitats de riachuelo, laguna perennes, charcas temporales y pantanos.

Para las lagartijas es recomendable realizar observaciones en transectos terrestres poniendo atención al sotobosque y entre la hojarasca, que es donde se encuentran la mayoría de las lagartijas. En algunas ocasiones los muestreos deben enfocarse al estrato arbóreo, ya que algunas familias de saurios son de hábitos arborícolas; como los iguánidos y corytofánidos.

Por otra parte, debemos de tomar en cuenta dentro de un programa de monitoreo la duración y frecuencia del muestreo, esto va a depender mucho de la duración del proyecto y los recursos disponibles. Hay que recordar que el monitoreo va de la mano de la estadística ya que el punto esencial es la comparación de datos a

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Considerando lo anterior y tomando en cuenta los grupos de herpetozoos que se distribuyen en la zona de influencia del trazo carretero nosotros recomendamos muestrear los anuros, las lagartijas y las tortugas.

Los anuros (ranas y sapos) son considerados como valiosos indicadores de calidad ambiental y de la salud del ecosistema porque juegan múltiples papeles funcionales dentro de los hábitats acuáticos y terrestres. Desde el punto de vista ecológico desempeñan un papel importante en el ciclo de nutrientes y mantienen las cadenas tróficas en los ecosistemas (Young et al. 2004). Por último son unos de los grupos más prolíficos del mundo y constituyen una gran fracción de la biomasa de los vertebrados.

Las lagartijas son grupos sensibles a los cambios en la estructura del hábitat, son excelentes indicadores sobre los estados de sucesión de la cobertura vegetal. Cambios en la cantidad y calidad de microhábitat repercuten sobre la riqueza y composición de estos reptiles. Además, están en la base de la cadena alimenticia de muchas especies de fauna. El monitoreo de las lagartijas, nos aportará información sobre si ciertos manejos del hábitat; como la restauración, influyen positivamente en el aumento o mantenimiento de las poblaciones de fauna (Duellman 1987, Howard y Hailey 1999, Vitt et al. 2000).

Por último las tortugas dulceacuícolas es otro excelente grupo parámetro porque son muy sensibles al cambio en la estructura del paisaje, debido a que tienen altos requerimientos de diferentes unidades del paisaje: acuático, terrestre y una combinación de ambas, entonces la falta o deterioro de alguna unidad provoca cambios en sus poblaciones. Por otra parte, son altamente sensibles a la introducción de especies exóticas dentro de los cuerpos de agua donde ellas habitan y a la contaminación de este hábitat (Flores y Zug 1995).

El segundo aspecto que hay que considerar dentro del inventario y monitoreo de anfibios y reptiles es ¿dónde vamos a muestrear? El monitoreo de este grupo de vertebrados debe efectuarse en lugares donde la toma de muestras pueda repetirse a lo largo del tiempo y de fácil acceso (Lips et al. 2001). También el muestreo debe dirigirse hacia lugares o hábitat dónde se localizan más fácilmente, en el caso de los anuros y tortugas el monitoreo deberá incluir principalmente muestreos en hábitats de riachuelo, laguna perennes, charcas temporales y pantanos.

Para las lagartijas es recomendable realizar observaciones en transectos terrestres poniendo atención al sotobosque y entre la hojarasca, que es donde se encuentran la mayoría de las lagartijas. En algunas ocasiones los muestreos deben enfocarse al estrato arbóreo, ya que algunas familias de saurios son de hábitos arborícolas; como los iguánidos y corytofánidos.

Por otra parte, debemos de tomar en cuenta dentro de un programa de monitoreo la duración y frecuencia del muestreo, esto va a depender mucho de la duración del proyecto y los recursos disponibles. Hay que recordar que el monitoreo va de la mano de la estadística ya que el punto esencial es la comparación de datos a

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través del tiempo, entonces es necesario repetir el muestreo tantas veces como sea necesario para detectar cambios significativos (Lips et al. 2001).

Las actividades de los anfibios y reptiles dependen mucho de las condiciones ambientales y de las estaciones del año. Por ejemplo en anuros y tortugas la mejor época para llevar a cabo el muestreo será durante la época de lluvias. Los anfibios de tierras bajas pocas veces vocalizan durante la temporada seca, por lo que los esfuerzos de colecta durante dicha temporada producirán números insuficientes para los análisis estadísticos (Duellman 1978, Morales y McDiarmid 1996). Las tortugas inclusive estivan durante la época seca y sólo inician su actividad durante las primeras lluvias, cuando es muy fácil registrarlas. En otros reptiles (lagartijas y culebras) no existe tanto problema son activas durante todo el año y sus densidades se mantienen constantes.

Aparte debemos considerar a qué hora realizar los muestreos y bajo qué condiciones climáticas. Nosotros recomendamos muestrear por lo menos dos veces durante el día y una vez durante la noche. Los muestreos diurnos deberán ser efectuados de 9:00 a 12:00 y de 14.00 a 17:00, bajo este horario existen muchas posibilidades de detectar la mayoría de las especies de lagartijas diurnas y algunos anuros, como las ranas de hojarasca (familia Craugastoridae). Los inventarios nocturnos se enfocarán al registro de anuros, lagartijas nocturnas y tortugas, para el caso de los dos primeros grupos un horario que da buenos resultados es de las 19:00 a 24:00 horas, mientras para las tortugas es recomendable muestrear toda la noche a través de un sistema de trampeo.

Igualmente es recomendable muestrear varios transectos en cada hábitat, se pueden efectuar inventarios con límite de distancia (por ej. un transecto de 1000 m), de tiempo (por ej. una hora de búsqueda dentro de cierto hábitat) o ambos (por ej. el inventario de un transecto de 1000 m durante una hora). Para cualquier sistema que se decida usar, es muy importante seguir la metodología de manera consistente y documentar dicha metodología en detalle para que pueda repetirse (Lips et al. 2001).

Por último, en los estudios de impacto ambiental donde el objetivo es evaluar los efectos “antes/después”, hay que considerar que la toma de muestras deberá realizarse, en lo posible, bajo las misma condiciones y utilizando las mismas técnicas. Es decir, antes de iniciar el monitoreo es indispensable tener un buen diseño de muestreo, donde se tome en cuenta el tamaño de muestra y la cantidad de repeticiones. Un buen diseño nos permitirá detectar cambios en las poblaciones (si las hay) no atribuibles a las fluctuaciones normales y a los errores de muestreo (Lips et al. 2001).

Técnicas de inventario y monitoreo de anfibios y reptiles

Dentro de los estudios ecológicos existen gran cantidad de técnicas de muestreo (Sutherland 1996) unas son de aplicación general y funcionan para distintos grupos de fauna y otras que son exclusivas para un grupo o especie particular. En este caso describiremos las técnicas que frecuentemente se utilizan en el estudio de los anfibios y reptiles. Seleccionamos estas técnicas no sólo porque son estandarizadas, sino también

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través del tiempo, entonces es necesario repetir el muestreo tantas veces como sea necesario para detectar cambios significativos (Lips et al. 2001).

Las actividades de los anfibios y reptiles dependen mucho de las condiciones ambientales y de las estaciones del año. Por ejemplo en anuros y tortugas la mejor época para llevar a cabo el muestreo será durante la época de lluvias. Los anfibios de tierras bajas pocas veces vocalizan durante la temporada seca, por lo que los esfuerzos de colecta durante dicha temporada producirán números insuficientes para los análisis estadísticos (Duellman 1978, Morales y McDiarmid 1996). Las tortugas inclusive estivan durante la época seca y sólo inician su actividad durante las primeras lluvias, cuando es muy fácil registrarlas. En otros reptiles (lagartijas y culebras) no existe tanto problema son activas durante todo el año y sus densidades se mantienen constantes.

Aparte debemos considerar a qué hora realizar los muestreos y bajo qué condiciones climáticas. Nosotros recomendamos muestrear por lo menos dos veces durante el día y una vez durante la noche. Los muestreos diurnos deberán ser efectuados de 9:00 a 12:00 y de 14.00 a 17:00, bajo este horario existen muchas posibilidades de detectar la mayoría de las especies de lagartijas diurnas y algunos anuros, como las ranas de hojarasca (familia Craugastoridae). Los inventarios nocturnos se enfocarán al registro de anuros, lagartijas nocturnas y tortugas, para el caso de los dos primeros grupos un horario que da buenos resultados es de las 19:00 a 24:00 horas, mientras para las tortugas es recomendable muestrear toda la noche a través de un sistema de trampeo.

Igualmente es recomendable muestrear varios transectos en cada hábitat, se pueden efectuar inventarios con límite de distancia (por ej. un transecto de 1000 m), de tiempo (por ej. una hora de búsqueda dentro de cierto hábitat) o ambos (por ej. el inventario de un transecto de 1000 m durante una hora). Para cualquier sistema que se decida usar, es muy importante seguir la metodología de manera consistente y documentar dicha metodología en detalle para que pueda repetirse (Lips et al. 2001).

Por último, en los estudios de impacto ambiental donde el objetivo es evaluar los efectos “antes/después”, hay que considerar que la toma de muestras deberá realizarse, en lo posible, bajo las misma condiciones y utilizando las mismas técnicas. Es decir, antes de iniciar el monitoreo es indispensable tener un buen diseño de muestreo, donde se tome en cuenta el tamaño de muestra y la cantidad de repeticiones. Un buen diseño nos permitirá detectar cambios en las poblaciones (si las hay) no atribuibles a las fluctuaciones normales y a los errores de muestreo (Lips et al. 2001).

Técnicas de inventario y monitoreo de anfibios y reptiles

Dentro de los estudios ecológicos existen gran cantidad de técnicas de muestreo (Sutherland 1996) unas son de aplicación general y funcionan para distintos grupos de fauna y otras que son exclusivas para un grupo o especie particular. En este caso describiremos las técnicas que frecuentemente se utilizan en el estudio de los anfibios y reptiles. Seleccionamos estas técnicas no sólo porque son estandarizadas, sino también

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Fig. 4. Ejemplo de distribución de cercas de desvío en una estación de muestreo.

En contraste, durante los inventarios en sitios de apareamiento los observadores

se estacionan durante cierto periodo de tiempo (se recomienda que sea entre 1 y 3 minutos) y contabilizan la cantidad de cantos diferentes que se escuchen. En los sitios en donde el número de ranas puede llegar a cientos o miles de individuos, la estimación de la abundancia se realiza con un rango subjetivo de abundancia.

Por ejemplo; Bishop et al. (1994) recomiendan los intervalos siguientes: 1 para un individuo macho 2 para un coro de 2-5 machos 3 para un coro de 6-10 machos 4 para coros de >10 machos Hay que considerar que la utilización de serie de intervalos solo puede detectar

cambios en poblaciones de anuros de baja densidad, y son inútiles para detectar diferencias en ranas con abundancia moderada o alta (Heyer et al. 1994).

Los conteos auditivos son usados para determinar abundancias relativas de machos vocalizando, abundancia relativa de adultos, composición de especies, uso de hábitats y microhábitat de apareamiento y la fenología reproductiva de las especies. Sin embargo, requieren que las personas sean capaces de reconocer numerosos tipos de vocalizaciones en un lugar y que se entrenen a sí mismos para estimar niveles de abundancia de manera consistente (Lips 2001).

Una modificación a este método es la utilización de grabadoras digitales de alta sensibilidad y consiste en hacer el recorrido a una velocidad constante grabando a lo largo del transecto o sitio de apareamiento. Posteriormente la grabación se escuchará y con calma se registrara la cantidad de cantos grabados, esta alternativa es adecuada para equipos poco familiarizados con la identificación de especies a través de vocalizaciones.

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Fig. 4. Ejemplo de distribución de cercas de desvío en una estación de muestreo.

En contraste, durante los inventarios en sitios de apareamiento los observadores

se estacionan durante cierto periodo de tiempo (se recomienda que sea entre 1 y 3 minutos) y contabilizan la cantidad de cantos diferentes que se escuchen. En los sitios en donde el número de ranas puede llegar a cientos o miles de individuos, la estimación de la abundancia se realiza con un rango subjetivo de abundancia.

Por ejemplo; Bishop et al. (1994) recomiendan los intervalos siguientes: 1 para un individuo macho 2 para un coro de 2-5 machos 3 para un coro de 6-10 machos 4 para coros de >10 machos Hay que considerar que la utilización de serie de intervalos solo puede detectar

cambios en poblaciones de anuros de baja densidad, y son inútiles para detectar diferencias en ranas con abundancia moderada o alta (Heyer et al. 1994).

Los conteos auditivos son usados para determinar abundancias relativas de machos vocalizando, abundancia relativa de adultos, composición de especies, uso de hábitats y microhábitat de apareamiento y la fenología reproductiva de las especies. Sin embargo, requieren que las personas sean capaces de reconocer numerosos tipos de vocalizaciones en un lugar y que se entrenen a sí mismos para estimar niveles de abundancia de manera consistente (Lips 2001).

Una modificación a este método es la utilización de grabadoras digitales de alta sensibilidad y consiste en hacer el recorrido a una velocidad constante grabando a lo largo del transecto o sitio de apareamiento. Posteriormente la grabación se escuchará y con calma se registrara la cantidad de cantos grabados, esta alternativa es adecuada para equipos poco familiarizados con la identificación de especies a través de vocalizaciones.

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Muestreo de parcelas de hojarasca

Es una técnica muy recomendable para cuantificar con exactitud densidades de especies terrestres tales como ranas, lagartijas y serpientes, sin embargo requiere de una intensa labor y causan la destrucción del hábitat. Consiste en establecer una serie de cuadrantes dentro de un hábitat o tipo de vegetación, el establecimiento de los cuadrantes deben ser al azar y en número suficientemente alto para tener una representación estadística. El tamaño de los cuadrantes puede variar, pero se recomienda que sean de 5 x 5 m.

Una vez establecida las parcelas, se realizara una búsqueda intensiva dentro del área, levantando piedras y troncos, así como, removiendo la hojarasca, todo el material se removerá fuera de la parcela. Se recomienda que el equipo de búsqueda se conforme por dos o más personas. En el inicio del muestreo las personas se ubicaran en los extremos del cuadrante y se aproximaran al centro mientras avance la búsqueda.

Los animales capturados deberán colocarse dentro de una bolsa de plástico o manta con hojarasca húmeda para su posterior identificación y manipulación, todos los ejemplares capturados deben ser liberados en un área cercana (Lips et al. 2001).

Toma de datos, identificación y manejo de ejemplares

Independientemente de la técnica de muestreo que se utilice es necesario que para cada individuo registrado se tome la siguiente información: hora de captura, fecha, localidad exacta (tomando como referencia la zona más conocida o que aparezca en mapas), especie colectada (anotando nombre a nivel de orden o género cuando este se conozca), altitud, hábitat, tipo de vegetación, hábitos, coloración y, cuando así se requiera, sustrato o microhábitat. Si el ejemplar es capturado esté deberá manipularse lo menos posible y liberarse rápidamente en el mismo lugar donde se capturó (Pisani y Villa 1974, Heyer 1994, Lips 2001, Sutherland 1996).

A diferencia de otros grupos de vertebrados (aves y mamíferos) en México no existen guías de identificación para anfibios y reptiles, por consiguiente la determinación taxonómica en el campo será complicada para personas con poca experiencia. Solo existe la guía de reptiles de mesoamérica de Kohler (2003) que puede ayudarnos a identificar algunas especies de Chiapas.

Como alternativa recomendamos que se tomen fotografías del ejemplar para llevarlas a un especialista. En este caso es necesario enfocarnos a ciertas partes del cuerpo; en anfibios hay que tomar fotografías de las patas, de la zona inguinal y de la parte lateral de la cabeza incluyendo el tímpano (Fig. 5). En reptiles las fotografías deben de incluir acercamientos nítidos de la parte dorsal y lateral de la cabeza, de las escamas dorsales y ventrales del cuerpo y de la parte ventral de las extremidades posteriores (Fig. 6). Para ambos grupos se debe tomar fotos del cuerpo entero tanto ventral como dorsalmente. Adicionalmente hay que tomar datos de la coloración y forma de la pupila, la textura de la piel, la forma de la cola y forma de la lengua.

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Muestreo de parcelas de hojarasca

Es una técnica muy recomendable para cuantificar con exactitud densidades de especies terrestres tales como ranas, lagartijas y serpientes, sin embargo requiere de una intensa labor y causan la destrucción del hábitat. Consiste en establecer una serie de cuadrantes dentro de un hábitat o tipo de vegetación, el establecimiento de los cuadrantes deben ser al azar y en número suficientemente alto para tener una representación estadística. El tamaño de los cuadrantes puede variar, pero se recomienda que sean de 5 x 5 m.

Una vez establecida las parcelas, se realizara una búsqueda intensiva dentro del área, levantando piedras y troncos, así como, removiendo la hojarasca, todo el material se removerá fuera de la parcela. Se recomienda que el equipo de búsqueda se conforme por dos o más personas. En el inicio del muestreo las personas se ubicaran en los extremos del cuadrante y se aproximaran al centro mientras avance la búsqueda.

Los animales capturados deberán colocarse dentro de una bolsa de plástico o manta con hojarasca húmeda para su posterior identificación y manipulación, todos los ejemplares capturados deben ser liberados en un área cercana (Lips et al. 2001).

Toma de datos, identificación y manejo de ejemplares

Independientemente de la técnica de muestreo que se utilice es necesario que para cada individuo registrado se tome la siguiente información: hora de captura, fecha, localidad exacta (tomando como referencia la zona más conocida o que aparezca en mapas), especie colectada (anotando nombre a nivel de orden o género cuando este se conozca), altitud, hábitat, tipo de vegetación, hábitos, coloración y, cuando así se requiera, sustrato o microhábitat. Si el ejemplar es capturado esté deberá manipularse lo menos posible y liberarse rápidamente en el mismo lugar donde se capturó (Pisani y Villa 1974, Heyer 1994, Lips 2001, Sutherland 1996).

A diferencia de otros grupos de vertebrados (aves y mamíferos) en México no existen guías de identificación para anfibios y reptiles, por consiguiente la determinación taxonómica en el campo será complicada para personas con poca experiencia. Solo existe la guía de reptiles de mesoamérica de Kohler (2003) que puede ayudarnos a identificar algunas especies de Chiapas.

Como alternativa recomendamos que se tomen fotografías del ejemplar para llevarlas a un especialista. En este caso es necesario enfocarnos a ciertas partes del cuerpo; en anfibios hay que tomar fotografías de las patas, de la zona inguinal y de la parte lateral de la cabeza incluyendo el tímpano (Fig. 5). En reptiles las fotografías deben de incluir acercamientos nítidos de la parte dorsal y lateral de la cabeza, de las escamas dorsales y ventrales del cuerpo y de la parte ventral de las extremidades posteriores (Fig. 6). Para ambos grupos se debe tomar fotos del cuerpo entero tanto ventral como dorsalmente. Adicionalmente hay que tomar datos de la coloración y forma de la pupila, la textura de la piel, la forma de la cola y forma de la lengua.

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Fig. 5. Regiones del cuerpo que se deben fotografías para ayudar en la identificación de anfibios por especialistas

El proceso estándar y clásico para la identificación de los anfibios y reptiles es la

utilización de literatura especializada, como son las claves taxonómicas, las descripciones y las monografías. Recomendamos el uso de las claves de Anfibios y Reptiles de México de Casas y McCoy (1979) con ellas podemos identificar hasta nivel de género a los especímenes capturados. Otra literatura importante es Herpetology of Mexico de Smith y Taylor (1966) que incluye claves taxonómicas para las especies descritas hasta el año de 1965. Para la identificación los anfibios y reptiles de la parte norte de Chiapas podemos utilizar The Amphibians and Reptiles of the Yucatan Peninsula de Lee (1996), este libro contiene claves, fotos y dibujos que nos facilitaran en proceso. La monografía The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere de Campbel y Lamar (2004) nos permitirá determinar taxonómicamente al grupo de las serpientes venenosas, como son las nauyacas y cascabeles (familia Viperidae), así como a las coralillos (familia Elapidae). Para el caso de los anfibios de la familia Hylidae existe los The hylid frogs of middle America de Duellman (2001).

Fig. 5. Regiones del cuerpo que se deben fotografías para ayudar en la identificación de anfibios por especialistas

El proceso estándar y clásico para la identificación de los anfibios y reptiles es la

utilización de literatura especializada, como son las claves taxonómicas, las descripciones y las monografías. Recomendamos el uso de las claves de Anfibios y Reptiles de México de Casas y McCoy (1979) con ellas podemos identificar hasta nivel de género a los especímenes capturados. Otra literatura importante es Herpetology of Mexico de Smith y Taylor (1966) que incluye claves taxonómicas para las especies descritas hasta el año de 1965. Para la identificación los anfibios y reptiles de la parte norte de Chiapas podemos utilizar The Amphibians and Reptiles of the Yucatan Peninsula de Lee (1996), este libro contiene claves, fotos y dibujos que nos facilitaran en proceso. La monografía The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere de Campbel y Lamar (2004) nos permitirá determinar taxonómicamente al grupo de las serpientes venenosas, como son las nauyacas y cascabeles (familia Viperidae), así como a las coralillos (familia Elapidae). Para el caso de los anfibios de la familia Hylidae existe los The hylid frogs of middle America de Duellman (2001).

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Fig. 6. Características morfológicas (escutelación) de la cabeza que se deben fotografiar para la identificación de reptiles.

Para el caso de especímenes de difícil determinación taxonómica en el campo o

a través de fotografías será necesario sacrificar algunos individuos (por ejemplo las ranas del género Craugastor y las lagartijas del género Anolis). Esto último se recomienda solo en casos excepcionales, el proceso se realizará a través de una sobredosis de anestesia (se recomienda usar la marca anestesal) en la zona occipital de la cabeza. Inmediatamente después de muertos se les tomaran las medidas mirísticas recomendadas: Longitud Total (LT), Longitud Estándar (LS), Ancho de la Cabeza (AC); para el caso exclusivo de anuros se medirá el Largo de la tibia (Lt) en lugar de la longitud total (Pisani y Villa 1974).

Posteriormente los ejemplares se fijarán utilizando formalina al 10 %, este se inyectara en todo el cuerpo con énfasis en la cavidad abdominal, después se almacenarán en un recipiente hermético sobre toallas de papel húmedo de formol por tres días. Pasado este tiempo los especímenes se lavarán con agua corriente y se depositarán en frascos con alcohol al 70 %. Cabe recordar que todos los ejemplares deben de ser debidamente etiquetados (Knudsen 1966, Pisani y Villa 1974).

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Fig. 6. Características morfológicas (escutelación) de la cabeza que se deben fotografiar para la identificación de reptiles.

Para el caso de especímenes de difícil determinación taxonómica en el campo o

a través de fotografías será necesario sacrificar algunos individuos (por ejemplo las ranas del género Craugastor y las lagartijas del género Anolis). Esto último se recomienda solo en casos excepcionales, el proceso se realizará a través de una sobredosis de anestesia (se recomienda usar la marca anestesal) en la zona occipital de la cabeza. Inmediatamente después de muertos se les tomaran las medidas mirísticas recomendadas: Longitud Total (LT), Longitud Estándar (LS), Ancho de la Cabeza (AC); para el caso exclusivo de anuros se medirá el Largo de la tibia (Lt) en lugar de la longitud total (Pisani y Villa 1974).

Posteriormente los ejemplares se fijarán utilizando formalina al 10 %, este se inyectara en todo el cuerpo con énfasis en la cavidad abdominal, después se almacenarán en un recipiente hermético sobre toallas de papel húmedo de formol por tres días. Pasado este tiempo los especímenes se lavarán con agua corriente y se depositarán en frascos con alcohol al 70 %. Cabe recordar que todos los ejemplares deben de ser debidamente etiquetados (Knudsen 1966, Pisani y Villa 1974).

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Medidas preventivas y correctivas para anfibios y reptiles en estudios de impacto ambiental

Los anfibios y reptiles son vertebrados exotérmicos (comúnmente llamados de “sangre fría”) cuyo término significa que no son capaces de controlar la temperatura de su cuerpo tan bien como las aves y los mamíferos y que su temperatura varía con la del ambiente (Rivero 1998). Esta característica los hace muy susceptibles a cambios en el ambiente, por lo tanto pequeños o medianos cambios en la temperatura, insolación y humedad dentro de su hábitat puede generar cambios negativos en la dinámica de sus poblaciones.

Una carretera, tanto en su fase de construcción como en su etapa de operación, pueden generar esos cambios microambientales provocando un impacto negativo sobre los anfibios y reptiles. Por ejemplo, durante la construcción de la carretera sabemos que se modifican los patrones naturales de drenaje provocando sedimentación o desecación de ríos y lagos, ambientes que son esenciales para la reproducción de la mayoría de los anfibios. Entonces como medida de prevención durante la construcción de la carretera debemos considerar la construcción de puentes para evitar la modificación de las vías pluviales.

Asimismo, la utilización de asfalto, lubricantes y combustibles durante el tendido de la carretera puede generar contaminación del suelo y de los cuerpos de agua, los anfibios al tener una piel muy permeable son muy susceptibles a los contaminantes, además los huevos de los anfibios y de ciertos reptiles; como las tortugas, también se ven afectados por la contaminación de hidrocarburos. Entonces debe evitarse el derrame de gasolina y aceites en los ríos, charcas y pantanos en la zona de influencia del trazo carretero.

Un factor que ha sido poco considerado y que puede generar un impacto fuerte sobre los hábitos reproductivos de los anfibios, es el aumento de los niveles de ruido. La mayoría de los anfibios se reúnen por la noche en los cuerpos de agua para vocalizar, ya sea en forma individual o grupal, con la finalidad de atraer a las hembras a los sitios de reproducción. El aumento en los niveles de ruido provoca que los cantos reproductivos se opaquen o disminuyan de intensidad y con ello modificar la fenología reproductiva de las especies. Se recomienda como medida de mitigación que durante la construcción de la autopista no se labore de noche que es cuando los anfibios vocalizan. Durante la fase de operación de la carretera el ruido provocado por la circulación vehicular puede disminuirse poniendo barreras naturales; por ejemplo líneas de árboles nativos entre la pista y los sitios de apareamiento.

Estando ya en operación la autopista, la cinta asfáltica en sí y el tráfico vehicular son fuerzas de impacto importante y agentes que puede reducir las poblaciones de anfibios y reptiles. Muchos herpetozoos migran del bosque a los sitios de reproducción (ranas y sapos) o alimentación (culebras y serpientes), y cuando la carretera se ubica entre estos dos hábitat puede provocar miles de muerte. Se ha documentado que en Florida, USA cuando la autopista cruza los Everglades provoca una mortalidad entre 100,000 y 150,000 individuos de anfibios y reptiles por año

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Medidas preventivas y correctivas para anfibios y reptiles en estudios de impacto ambiental

Los anfibios y reptiles son vertebrados exotérmicos (comúnmente llamados de “sangre fría”) cuyo término significa que no son capaces de controlar la temperatura de su cuerpo tan bien como las aves y los mamíferos y que su temperatura varía con la del ambiente (Rivero 1998). Esta característica los hace muy susceptibles a cambios en el ambiente, por lo tanto pequeños o medianos cambios en la temperatura, insolación y humedad dentro de su hábitat puede generar cambios negativos en la dinámica de sus poblaciones.

Una carretera, tanto en su fase de construcción como en su etapa de operación, pueden generar esos cambios microambientales provocando un impacto negativo sobre los anfibios y reptiles. Por ejemplo, durante la construcción de la carretera sabemos que se modifican los patrones naturales de drenaje provocando sedimentación o desecación de ríos y lagos, ambientes que son esenciales para la reproducción de la mayoría de los anfibios. Entonces como medida de prevención durante la construcción de la carretera debemos considerar la construcción de puentes para evitar la modificación de las vías pluviales.

Asimismo, la utilización de asfalto, lubricantes y combustibles durante el tendido de la carretera puede generar contaminación del suelo y de los cuerpos de agua, los anfibios al tener una piel muy permeable son muy susceptibles a los contaminantes, además los huevos de los anfibios y de ciertos reptiles; como las tortugas, también se ven afectados por la contaminación de hidrocarburos. Entonces debe evitarse el derrame de gasolina y aceites en los ríos, charcas y pantanos en la zona de influencia del trazo carretero.

Un factor que ha sido poco considerado y que puede generar un impacto fuerte sobre los hábitos reproductivos de los anfibios, es el aumento de los niveles de ruido. La mayoría de los anfibios se reúnen por la noche en los cuerpos de agua para vocalizar, ya sea en forma individual o grupal, con la finalidad de atraer a las hembras a los sitios de reproducción. El aumento en los niveles de ruido provoca que los cantos reproductivos se opaquen o disminuyan de intensidad y con ello modificar la fenología reproductiva de las especies. Se recomienda como medida de mitigación que durante la construcción de la autopista no se labore de noche que es cuando los anfibios vocalizan. Durante la fase de operación de la carretera el ruido provocado por la circulación vehicular puede disminuirse poniendo barreras naturales; por ejemplo líneas de árboles nativos entre la pista y los sitios de apareamiento.

Estando ya en operación la autopista, la cinta asfáltica en sí y el tráfico vehicular son fuerzas de impacto importante y agentes que puede reducir las poblaciones de anfibios y reptiles. Muchos herpetozoos migran del bosque a los sitios de reproducción (ranas y sapos) o alimentación (culebras y serpientes), y cuando la carretera se ubica entre estos dos hábitat puede provocar miles de muerte. Se ha documentado que en Florida, USA cuando la autopista cruza los Everglades provoca una mortalidad entre 100,000 y 150,000 individuos de anfibios y reptiles por año

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(Wilson y Porras 1983). Como medida de mitigación se recomienda la instalación de barreras de desvío que confluyan en túneles que pasen debajo de la carretera, esta combinación es muy eficiente para la herpetofauna, debido a que la mayoría de las especies al chocar con una barrera tienden a rodear la pared y esto las conduciría al túnel de paso.

Literatura citada

Bojórquez, L.A., I. Azuara, E. Azcurra, y O. Flores. 1995. Identifying conservation priorities in Mexico through geographic information systems and modeling. Ecological Applications 5(1):215-231.

Campbell, J.A. 1998. Amphibians and Reptiles of Northern Guatemala, The Yucatan, and Belize. University of Oklahoma. Press, Norman. Oklahoma, E.U.A.

Campbell, J.A. 1999. Distribution patterns of amphibians in middle america. Pp. 1-30, en: W.D. Duellman (Ed.). Patterns of distributions of amphibians: a global perspective. Johns Hopkins University Press. Baltimore, E.U.A.

Campbell, J.A. y W.W. Lamar. 2004. The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Cornell University Press. Nueva York,E.U.A.

Casas, G. y C.J. McCoy. 1979. Anfibios y reptiles de México. Claves ilustradas para su identificación. LIMUSA, México.

Dodd, K. 2009. Amphibian Ecology and Conservation: A Handbook of Techniques (Techniques in Ecology & Conservation). Oxford University Press. Nueva York, E.U.A.

Dodson, S.I., T.F. Allen, S.R. Carpenter, A.R. Ives, R.L. Jeanne, J.F. Kitchell, N.E. Langston, y M.G. Turner. 1998. Ecology. Oxford University Press, New York, E.U.A.

Duellman, W.E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publications 65:1-352.

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Duellman, W.E. 2001. The hylid frogs of middle america. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Contributions to Herpetology 18:1-1252.

Fávila, E. y G. Halffter. 1997. The use of indicator Groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zoológica Mexicana (n.s.). 72:1-25.

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(Wilson y Porras 1983). Como medida de mitigación se recomienda la instalación de barreras de desvío que confluyan en túneles que pasen debajo de la carretera, esta combinación es muy eficiente para la herpetofauna, debido a que la mayoría de las especies al chocar con una barrera tienden a rodear la pared y esto las conduciría al túnel de paso.

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delinear inferencias sobre el cambio (Wilson et al. 1996). Los atributos de la biodiversidad pueden ser evaluados en niveles de organización ecológica. Es decir, a una escala de paisaje, los atributos que podrían ser monitoreados incluyen la identidad, distribución y proporciones de cada tipo de hábitat, y la distribución de las especies dentro de estos hábitats. A un nivel de ecosistema, la riqueza, distribución y diversidad de especies, gremios y comunidades son importantes. A escala de especies, la abundancia, la densidad y la biomasa de cada población pueden ser de interés. A un nivel genético, la diversidad genética de los organismos dentro de una población representa la variable a cuantificar. Un esquema idóneo sugeriría la interpretación de la biodiversidad a través de estos niveles de organización, al emplear varios enfoques a varias escalas espaciales y temporales (Noss 1990, Noss y Cooperrider 1994).

Proponemos un enfoque de biodiversidad en tres fases: la identificación de las preguntas del monitoreo, la identificación de los métodos de monitoreo, y el análisis e interpretación de la información para su integración en las estrategias de manejo. La priorización de las preguntas de monitoreo es importante porque los recursos disponibles para alcanzar el monitoreo son limitados. La identificación de las preguntas del monitoreo es una fase crítica que podría completarse a través de un proceso interdisciplinario con personal especializado enfocado a los distintos componentes de la biodiversidad (e.g., paisaje, ecosistema, especies, y genético, entre otros), y debería considerarse un proceso iterativo que pueda adaptarse a nuevos insumos de información.

Los métodos seleccionados para el monitoreo de la biodiversidad dependen de los objetivos planteados. Un objetivo de manejo para el mantenimiento de la viabilidad de especies implicaría diferentes métodos de monitoreo, a diferencia de considerar un objetivo de restauración, que en lo particular sería inherente a ciertos regímenes de disturbio. La selección de un esquema de monitoreo de biodiversidad apropiado incluye la identificación de métodos que proveerán respuestas a preguntas de monitoreo específicas. Se dispone de una gama importante de técnicas, y su selección estaría basada en los costos asociados, los recursos disponibles y los métodos de análisis. Sería recomendable consultar a un estadístico para determinar aspectos sobre el tamaño del muestreo, las estrategias, y el poder estadístico asociados. De forma periódica, los datos colectados del monitoreo serían analizados e integrados en estrategias de manejo basadas en el conocimiento adquirido.

Ejemplos de monitoreo en cada nivel de organización ecológica Monitoreo a nivel paisajístico Un paisaje se ha definido como aquella área discreta con grupos de comunidades de plantas o ecosistemas que conforman una unidad ecológica con estructura y composición distinguibles, función, geomorfología, y regímenes de disturbio (Forman y Godron 1986, Noss 1983, Romme y Knight 1982). La diversidad del paisaje es el número de ecosistemas, o combinaciones de ecosistemas, y tipos de interacciones y disturbios presentes al interior de un espacio determinado. Los rasgos del paisaje tales

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delinear inferencias sobre el cambio (Wilson et al. 1996). Los atributos de la biodiversidad pueden ser evaluados en niveles de organización ecológica. Es decir, a una escala de paisaje, los atributos que podrían ser monitoreados incluyen la identidad, distribución y proporciones de cada tipo de hábitat, y la distribución de las especies dentro de estos hábitats. A un nivel de ecosistema, la riqueza, distribución y diversidad de especies, gremios y comunidades son importantes. A escala de especies, la abundancia, la densidad y la biomasa de cada población pueden ser de interés. A un nivel genético, la diversidad genética de los organismos dentro de una población representa la variable a cuantificar. Un esquema idóneo sugeriría la interpretación de la biodiversidad a través de estos niveles de organización, al emplear varios enfoques a varias escalas espaciales y temporales (Noss 1990, Noss y Cooperrider 1994).

Proponemos un enfoque de biodiversidad en tres fases: la identificación de las preguntas del monitoreo, la identificación de los métodos de monitoreo, y el análisis e interpretación de la información para su integración en las estrategias de manejo. La priorización de las preguntas de monitoreo es importante porque los recursos disponibles para alcanzar el monitoreo son limitados. La identificación de las preguntas del monitoreo es una fase crítica que podría completarse a través de un proceso interdisciplinario con personal especializado enfocado a los distintos componentes de la biodiversidad (e.g., paisaje, ecosistema, especies, y genético, entre otros), y debería considerarse un proceso iterativo que pueda adaptarse a nuevos insumos de información.

Los métodos seleccionados para el monitoreo de la biodiversidad dependen de los objetivos planteados. Un objetivo de manejo para el mantenimiento de la viabilidad de especies implicaría diferentes métodos de monitoreo, a diferencia de considerar un objetivo de restauración, que en lo particular sería inherente a ciertos regímenes de disturbio. La selección de un esquema de monitoreo de biodiversidad apropiado incluye la identificación de métodos que proveerán respuestas a preguntas de monitoreo específicas. Se dispone de una gama importante de técnicas, y su selección estaría basada en los costos asociados, los recursos disponibles y los métodos de análisis. Sería recomendable consultar a un estadístico para determinar aspectos sobre el tamaño del muestreo, las estrategias, y el poder estadístico asociados. De forma periódica, los datos colectados del monitoreo serían analizados e integrados en estrategias de manejo basadas en el conocimiento adquirido.

Ejemplos de monitoreo en cada nivel de organización ecológica Monitoreo a nivel paisajístico Un paisaje se ha definido como aquella área discreta con grupos de comunidades de plantas o ecosistemas que conforman una unidad ecológica con estructura y composición distinguibles, función, geomorfología, y regímenes de disturbio (Forman y Godron 1986, Noss 1983, Romme y Knight 1982). La diversidad del paisaje es el número de ecosistemas, o combinaciones de ecosistemas, y tipos de interacciones y disturbios presentes al interior de un espacio determinado. Los rasgos del paisaje tales

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como el tamaño de parche, heterogeneidad y conectividad, constituyen implicaciones mayores para la composición de especies, distribución, y viabilidad (Noss y Harris 1986). Debido a ello, el monitoreo de la biodiversidad a una escala del paisaje reviste gran importancia.

Preguntas de monitoreo –Los ejemplos de las preguntas de monitoreo a este nivel podrían incluir, ¿cuál es el nivel actual de la diversidad de paisaje y cómo se compara con niveles históricos?, ¿cuáles son las tendencias en los hábitats o poblaciones de una especie en particular? Y, ¿cuáles son las tendencias en los rasgos paisajísticos tales como la cantidad de borde, el tamaño de parche, e interior de bosque?

Métodos de monitoreo –Existen varios enfoques para evaluar la diversidad biológica a una escala del paisaje. Cada uno de los enfoques requiere el uso de sistemas de información geográfica y de un mapeo de la vegetación y la definición de otras capas que puedan ser analizadas con tecnología de SIG.

Las medidas del patrón de paisaje, o la métrica, pueden agruparse en tres categorías: parche, clase, paisaje (McGarigal y Marks 1993). La métrica del paisaje describe los atributos de los parches de vegetación individuales. La métrica de la clase describe los atributos de los parches expresados como el promedio, el mínimo, el máximo, o la varianza de una clase de atributos del paisaje (e.g., bosque en estado de sucesión tardío). La métrica del patrón de paisaje describe estos y otros atributos del paisaje. Por ejemplo, el promedio del tamaño podría ser medido para todos los parches en un paisaje, en lugar de solo considerar un tipo de vegetación (clase). Existen otras métricas del paisaje para estimar (“indizar”) aspectos específicos del patrón de paisaje. Algunos de estas variables pueden ser empleadas para medir los atributos de clase (McGarigal y Marks 1993). O’Neill et al. (1988) y Turner (1990), han propuesto índices de dominancia, contagio, complejidad fractal, y disturbio como medidas estándares del patrón de paisaje. La dominancia es un índice del tipo de composición de la vegetación y la equidad. Las medidas de contagio estiman la extensión en la que una clase de vegetación o todos los tipos combinados se aglutinan (contagio alto) o bien arreglados en un mosaico a escala fina (contagio débil). El fractal de área-perímetro es el índice más comúnmente empleado (O’Neill et al. 1988); sin embargo, existen otras formas fractales alternas. Por ejemplo, el fractal de Korcak incorpora la relación área-número de los parches de vegetación para describir la variabilidad del tamaño de parche y la fragmentación (Burrough 1986, Milne 1988). La mayoría de los índices fractales pueden calcularse a partir de métodos de regresión lineal simple (Sokal y Rohlf 1997). Un índice de disturbio es calculado como una proporción del área de vegetación perturbada en relación con la vegetación no perturbada.

Hay ciertas precauciones al estimar la métrica del patrón de paisaje. No todas las métricas pueden ser útiles para describir los atributos de todos los paisajes o para responder a preguntas específicas sobre el paisaje relativo a la ecología y manejo de una comunidad animal o vegetal específica. Los programas de análisis espacial, tales como el FRAGSTATS (McGarigal y Marks 1993), generan una cantidad importante de

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como el tamaño de parche, heterogeneidad y conectividad, constituyen implicaciones mayores para la composición de especies, distribución, y viabilidad (Noss y Harris 1986). Debido a ello, el monitoreo de la biodiversidad a una escala del paisaje reviste gran importancia.

Preguntas de monitoreo –Los ejemplos de las preguntas de monitoreo a este nivel podrían incluir, ¿cuál es el nivel actual de la diversidad de paisaje y cómo se compara con niveles históricos?, ¿cuáles son las tendencias en los hábitats o poblaciones de una especie en particular? Y, ¿cuáles son las tendencias en los rasgos paisajísticos tales como la cantidad de borde, el tamaño de parche, e interior de bosque?

Métodos de monitoreo –Existen varios enfoques para evaluar la diversidad biológica a una escala del paisaje. Cada uno de los enfoques requiere el uso de sistemas de información geográfica y de un mapeo de la vegetación y la definición de otras capas que puedan ser analizadas con tecnología de SIG.

Las medidas del patrón de paisaje, o la métrica, pueden agruparse en tres categorías: parche, clase, paisaje (McGarigal y Marks 1993). La métrica del paisaje describe los atributos de los parches de vegetación individuales. La métrica de la clase describe los atributos de los parches expresados como el promedio, el mínimo, el máximo, o la varianza de una clase de atributos del paisaje (e.g., bosque en estado de sucesión tardío). La métrica del patrón de paisaje describe estos y otros atributos del paisaje. Por ejemplo, el promedio del tamaño podría ser medido para todos los parches en un paisaje, en lugar de solo considerar un tipo de vegetación (clase). Existen otras métricas del paisaje para estimar (“indizar”) aspectos específicos del patrón de paisaje. Algunos de estas variables pueden ser empleadas para medir los atributos de clase (McGarigal y Marks 1993). O’Neill et al. (1988) y Turner (1990), han propuesto índices de dominancia, contagio, complejidad fractal, y disturbio como medidas estándares del patrón de paisaje. La dominancia es un índice del tipo de composición de la vegetación y la equidad. Las medidas de contagio estiman la extensión en la que una clase de vegetación o todos los tipos combinados se aglutinan (contagio alto) o bien arreglados en un mosaico a escala fina (contagio débil). El fractal de área-perímetro es el índice más comúnmente empleado (O’Neill et al. 1988); sin embargo, existen otras formas fractales alternas. Por ejemplo, el fractal de Korcak incorpora la relación área-número de los parches de vegetación para describir la variabilidad del tamaño de parche y la fragmentación (Burrough 1986, Milne 1988). La mayoría de los índices fractales pueden calcularse a partir de métodos de regresión lineal simple (Sokal y Rohlf 1997). Un índice de disturbio es calculado como una proporción del área de vegetación perturbada en relación con la vegetación no perturbada.

Hay ciertas precauciones al estimar la métrica del patrón de paisaje. No todas las métricas pueden ser útiles para describir los atributos de todos los paisajes o para responder a preguntas específicas sobre el paisaje relativo a la ecología y manejo de una comunidad animal o vegetal específica. Los programas de análisis espacial, tales como el FRAGSTATS (McGarigal y Marks 1993), generan una cantidad importante de

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datos sobre la métrica del paisaje y la revisión de estos resultados puede ser confusa y representar una inversión de tiempo considerable; por ello es recomendable definir cuidadosamente el objetivo de trabajo para identificar a los elementos de la métrica que responden a las preguntas adecuadamente. Además, se requiere poner particular atención a las diferencias en escala y la dimensión de los mapas al comparar los índices de patrón entre localidades (Turner 1989, 1990, Lehmkuhl y Raphael 1993). Monitoreo a un nivel de comunidades y ecosistemas Una comunidad comprende a las poblaciones de algunas o todas aquellas especies que coexisten en un sitio. Un ecosistema incluye los aspectos abióticos del ambiente y a la comunidad biótica. El monitoreo a este nivel es importante para el mantenimiento de las funciones del ecosistema y su integridad (Haynes et al. 1996, Marcot et al. 1994). Los manejadores pueden estar interesados en el monitoreo de comunidades y ecosistemas para determinar si las estrategias del manejo actual son adecuadas para sostener la salud, la diversidad y la productividad de los ecosistemas (Haynes et al. 1996).

Preguntas de monitoreo –Las preguntas de monitoreo podrían incluir, ¿Cómo las actividades de manejo o disturbio natural han afectado la diversidad y la composición de especies en una comunidad particular? ¿Cuál es la función de una especie en una comunidad o ecosistema? y ¿Dónde se localizan las áreas de mayor riqueza de especies, endemismos, o rareza y qué tipo de protección poseen?

Métodos de monitoreo –Una forma común de evaluar a la biodiversidad es la medición del número y abundancia relativa de las especies en una comunidad o ecosistema. La diversidad de especies es una función del número de especies presentes (la riqueza) y la distribución o equidad (abundancia relativa) de cada especie (Hurlbert 1971). Hurlbert (1971) ha señalado que aunque la diversidad de especies y la riqueza de especies están correlacionadas de manera positiva, hay casos en los que un incremento en la diversidad de especies está acompañado de una disminución en la riqueza de especies. Por ello, es necesario reflexionar cuidadosamente cuando solo la riqueza de especies (el conteo del número de éstas) se emplea para evaluar a la biodiversidad.

Por otro lado, los índices tradicionales (e.g., Shannon-Wiener, Simpson) de diversidad de especies deberían emplearse con precaución ya que puede ser difícil interpretar las diferencias en la composición de especies en sitios distintos. Por ejemplo, dos sitios pueden tener índices de diversidad similares pero poseer una composición de especies completamente distinta. Un sitio puede incluir a especies exóticas, en tanto que el otro podría poseer especies nativas o endémicas. En general, se han empleado tres categorías de mediciones para evaluar la diversidad de especies (Magurran 1988): (1) los índices de riqueza de especies, los cuales cuantifican el número de especies en una unidad de muestreo, (2) los modelos de abundancia de especies, los cuales han sido desarrollados para describir la distribución de las abundancias de las especies, y (3) los índices basados en las abundancias

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datos sobre la métrica del paisaje y la revisión de estos resultados puede ser confusa y representar una inversión de tiempo considerable; por ello es recomendable definir cuidadosamente el objetivo de trabajo para identificar a los elementos de la métrica que responden a las preguntas adecuadamente. Además, se requiere poner particular atención a las diferencias en escala y la dimensión de los mapas al comparar los índices de patrón entre localidades (Turner 1989, 1990, Lehmkuhl y Raphael 1993). Monitoreo a un nivel de comunidades y ecosistemas Una comunidad comprende a las poblaciones de algunas o todas aquellas especies que coexisten en un sitio. Un ecosistema incluye los aspectos abióticos del ambiente y a la comunidad biótica. El monitoreo a este nivel es importante para el mantenimiento de las funciones del ecosistema y su integridad (Haynes et al. 1996, Marcot et al. 1994). Los manejadores pueden estar interesados en el monitoreo de comunidades y ecosistemas para determinar si las estrategias del manejo actual son adecuadas para sostener la salud, la diversidad y la productividad de los ecosistemas (Haynes et al. 1996).

Preguntas de monitoreo –Las preguntas de monitoreo podrían incluir, ¿Cómo las actividades de manejo o disturbio natural han afectado la diversidad y la composición de especies en una comunidad particular? ¿Cuál es la función de una especie en una comunidad o ecosistema? y ¿Dónde se localizan las áreas de mayor riqueza de especies, endemismos, o rareza y qué tipo de protección poseen?

Métodos de monitoreo –Una forma común de evaluar a la biodiversidad es la medición del número y abundancia relativa de las especies en una comunidad o ecosistema. La diversidad de especies es una función del número de especies presentes (la riqueza) y la distribución o equidad (abundancia relativa) de cada especie (Hurlbert 1971). Hurlbert (1971) ha señalado que aunque la diversidad de especies y la riqueza de especies están correlacionadas de manera positiva, hay casos en los que un incremento en la diversidad de especies está acompañado de una disminución en la riqueza de especies. Por ello, es necesario reflexionar cuidadosamente cuando solo la riqueza de especies (el conteo del número de éstas) se emplea para evaluar a la biodiversidad.

Por otro lado, los índices tradicionales (e.g., Shannon-Wiener, Simpson) de diversidad de especies deberían emplearse con precaución ya que puede ser difícil interpretar las diferencias en la composición de especies en sitios distintos. Por ejemplo, dos sitios pueden tener índices de diversidad similares pero poseer una composición de especies completamente distinta. Un sitio puede incluir a especies exóticas, en tanto que el otro podría poseer especies nativas o endémicas. En general, se han empleado tres categorías de mediciones para evaluar la diversidad de especies (Magurran 1988): (1) los índices de riqueza de especies, los cuales cuantifican el número de especies en una unidad de muestreo, (2) los modelos de abundancia de especies, los cuales han sido desarrollados para describir la distribución de las abundancias de las especies, y (3) los índices basados en las abundancias

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proporcionales de las especies (i.e., índices de Shannon-Wiener y Simpson; Magurran 1988). La selección del índice apropiado para evaluar la diversidad a un nivel de comunidad puede representar un reto debido a que cada valor estimado presenta ventajas y desventajas. Magurran (1988) ha sugerido ciertos criterios para tal selección, entre ellos, la habilidad para discriminar entre sitios, la dependencia del tamaño de la muestra, los componentes de la diversidad a medir, y si el índice es incluyente y comprensivo. Los índices más comúnmente empleados incluyen, la serie logarítmica, la riqueza de especies, el índice de Fisher, Shannon-Wiener, y Simpson (Magurran 1988).

Para cuantificar la biodiversidad a un nivel de comunidad se debe disponer de un inventario o muestra del total de las especies que ocurren en un sitio determinado. Las curvas de acumulación de especies, en las que se representa el número de especies acumulado en el inventario frente al esfuerzo de muestreo empleado, constituyen una metodología para estandarizar las estimaciones de la riqueza obtenidas en inventarios biológicos (Soberón y Llorente 1993, León-Cortés et al. 1998). Estas curvas permiten obtener resultados más fiables en análisis posteriores y comparar inventarios en los que se han empleado distintas metodologías y/o diferentes niveles de esfuerzo (León-Cortés et al. 1998). Cuando la curva muestra pocos cambios a lo largo de todo el periodo indica que a medida que aumente el número de muestras el número de especies no cambiará, entonces el muestreo en este sitio ha sido suficiente; cuando las curvas siguen aumentando indica que aun se registran especies nuevas en el muestreo, es decir que éste aún no es suficiente. Monitoreo a un nivel de poblaciones y especies Una población se define como todos los individuos de una especie que ocupan un área definida y usualmente aislada de un grupo de organismos similares. El monitoreo a este nivel reside en el interés particular de casos o especies bajo cierto estatus de conservación. Por ejemplo, los manejadores pueden tomar la decisión de monitorear una especie o población con el fin de identificar sus tendencias a lo largo del tiempo. Esto sería importante para determinar si las estrategias de manejo mantienen la viabilidad de las poblaciones.

Preguntas de monitoreo –las preguntas de monitoreo a un nivel de especies o poblaciones podrían incluir, ¿Cuál es la tendencia en las poblaciones o especies? ¿Cómo se ven afectadas las poblaciones o especies por las actividades de manejo o disturbio natural? ¿Cuál es la probabilidad de que una población o especie persista en un periodo de tiempo en un área específica?

Métodos de monitoreo –En buena medida el monitoreo de la biodiversidad ha ocurrido a un nivel de población o especie. La decisión de cuál especie o población debe monitorearse ha sido objeto de un debate considerable, y no hay un enfoque que carezca de imprecisiones. Noss (1990) ha sugerido cinco categorías de especies que pueden representar criterios para el monitoreo. Estas incluyen, (1) especies indicadoras –son aquellas especies que advierten los efectos de disturbios que afectan a un

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proporcionales de las especies (i.e., índices de Shannon-Wiener y Simpson; Magurran 1988). La selección del índice apropiado para evaluar la diversidad a un nivel de comunidad puede representar un reto debido a que cada valor estimado presenta ventajas y desventajas. Magurran (1988) ha sugerido ciertos criterios para tal selección, entre ellos, la habilidad para discriminar entre sitios, la dependencia del tamaño de la muestra, los componentes de la diversidad a medir, y si el índice es incluyente y comprensivo. Los índices más comúnmente empleados incluyen, la serie logarítmica, la riqueza de especies, el índice de Fisher, Shannon-Wiener, y Simpson (Magurran 1988).

Para cuantificar la biodiversidad a un nivel de comunidad se debe disponer de un inventario o muestra del total de las especies que ocurren en un sitio determinado. Las curvas de acumulación de especies, en las que se representa el número de especies acumulado en el inventario frente al esfuerzo de muestreo empleado, constituyen una metodología para estandarizar las estimaciones de la riqueza obtenidas en inventarios biológicos (Soberón y Llorente 1993, León-Cortés et al. 1998). Estas curvas permiten obtener resultados más fiables en análisis posteriores y comparar inventarios en los que se han empleado distintas metodologías y/o diferentes niveles de esfuerzo (León-Cortés et al. 1998). Cuando la curva muestra pocos cambios a lo largo de todo el periodo indica que a medida que aumente el número de muestras el número de especies no cambiará, entonces el muestreo en este sitio ha sido suficiente; cuando las curvas siguen aumentando indica que aun se registran especies nuevas en el muestreo, es decir que éste aún no es suficiente. Monitoreo a un nivel de poblaciones y especies Una población se define como todos los individuos de una especie que ocupan un área definida y usualmente aislada de un grupo de organismos similares. El monitoreo a este nivel reside en el interés particular de casos o especies bajo cierto estatus de conservación. Por ejemplo, los manejadores pueden tomar la decisión de monitorear una especie o población con el fin de identificar sus tendencias a lo largo del tiempo. Esto sería importante para determinar si las estrategias de manejo mantienen la viabilidad de las poblaciones.

Preguntas de monitoreo –las preguntas de monitoreo a un nivel de especies o poblaciones podrían incluir, ¿Cuál es la tendencia en las poblaciones o especies? ¿Cómo se ven afectadas las poblaciones o especies por las actividades de manejo o disturbio natural? ¿Cuál es la probabilidad de que una población o especie persista en un periodo de tiempo en un área específica?

Métodos de monitoreo –En buena medida el monitoreo de la biodiversidad ha ocurrido a un nivel de población o especie. La decisión de cuál especie o población debe monitorearse ha sido objeto de un debate considerable, y no hay un enfoque que carezca de imprecisiones. Noss (1990) ha sugerido cinco categorías de especies que pueden representar criterios para el monitoreo. Estas incluyen, (1) especies indicadoras –son aquellas especies que advierten los efectos de disturbios que afectan a un

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conjunto de especies con requerimientos de hábitat similares; (2) especies clave –son especies sobre las que una proporción importante de la comunidad depende; (3) especies sombrilla –especies con requerimientos de hábitat amplios, que de conservarse, muchas otras especies estarían aseguradas; (4) especies bandera –especies carismáticas; y (5) especies vulnerables –son aquellas especies raras, empobrecidas genéticamente, o por alguna razón propensas a la extinción. Al determinar cuáles especies son adecuadas como bioindicadores es apropiado considerar especies de invertebrados, hongos, líquenes, y anfibios, así como algunos vertebrados y plantas (Marcot et al. 1997, Marcot et al. 1998).

El monitoreo de una especie o población puede incluir el conteo de individuos pero con frecuencia implica el monitoreo del hábitat que es vital para la especie en cuestión. El monitoreo de las variables del hábitat no excluye la necesidad de monitorear poblaciones debido a que la presencia del hábitat no garantiza la presencia de la especie. En caso contrario, el monitoreo único de variables poblacionales podría ser poco informativo ya que algunos individuos pueden ocurrir en áreas de hábitat marginal (Van Horne 1983). El enfoque más adecuado incluiría el monitoreo del hábitat y las poblaciones (Noss 1990). Se dispone de una variedad de métodos para monitorear e inventariar poblaciones y especies, y sus hábitats.

Un índice poblacional es usualmente un parámetro que refleja cambios en el tamaño o la abundancia de una población (Brower et al. 1997, Naranjo 2000). Se emplea un índice cuando los individuos de una especie bajo estudio son difíciles de observar y cuantificar, capturar o seguir, o bien cuando un estimado de la abundancia formal resulta demasiado costoso o demandante de tiempo (e.g., León-Cortés et al. 1999, Naranjo 2000). Los índices de abundancia se dividen en índices directos e indirectos. Los índices directos se basan en avistamientos directos, capturas o cosechas de organismos (Seber 1982). Estos métodos incluyen conteos incompletos tales como aquellos obtenidos a partir de estudios aéreos, índices de captura basados en el número de individuos capturados por unidad de tiempo o esfuerzo, y los índices de cosecha basados en el número de individuos extraídos en un periodo de tiempo o a partir de una unidad de esfuerzo específica. Los índices indirectos se basan en evidencia indirecta de la presencia de los animales (Seber 1982): por ejemplo, conteos en senderos, estaciones para estudios de esencias, índices auditivos (basado en conteos de sonidos), estudios de estructura (número de nidos), y tamaño de ámbito hogareño (el uso de ámbito hogareño como un índice de densidad poblacional) (Wilson et al. 1996). Es posible explorar una variedad de datos y tendencias a partir de la información del monitoreo; por ejemplo, el grado de correlación o sincronía de las poblaciones entre tipos de hábitat, la estabilidad de las variaciones poblacionales en hábitats a lo largo del tiempo y la importancia relativa de determinados hábitats en la persistencia de las poblaciones (Pollard y Yates 1993).

Las estimaciones del tamaño poblacional y la densidad requieren de inversiones importantes de tiempo, dinero y esfuerzo. Se dividen en conteos completos o censos, y estimaciones cuando los conteos completos no son del todo factibles de obtener

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conjunto de especies con requerimientos de hábitat similares; (2) especies clave –son especies sobre las que una proporción importante de la comunidad depende; (3) especies sombrilla –especies con requerimientos de hábitat amplios, que de conservarse, muchas otras especies estarían aseguradas; (4) especies bandera –especies carismáticas; y (5) especies vulnerables –son aquellas especies raras, empobrecidas genéticamente, o por alguna razón propensas a la extinción. Al determinar cuáles especies son adecuadas como bioindicadores es apropiado considerar especies de invertebrados, hongos, líquenes, y anfibios, así como algunos vertebrados y plantas (Marcot et al. 1997, Marcot et al. 1998).

El monitoreo de una especie o población puede incluir el conteo de individuos pero con frecuencia implica el monitoreo del hábitat que es vital para la especie en cuestión. El monitoreo de las variables del hábitat no excluye la necesidad de monitorear poblaciones debido a que la presencia del hábitat no garantiza la presencia de la especie. En caso contrario, el monitoreo único de variables poblacionales podría ser poco informativo ya que algunos individuos pueden ocurrir en áreas de hábitat marginal (Van Horne 1983). El enfoque más adecuado incluiría el monitoreo del hábitat y las poblaciones (Noss 1990). Se dispone de una variedad de métodos para monitorear e inventariar poblaciones y especies, y sus hábitats.

Un índice poblacional es usualmente un parámetro que refleja cambios en el tamaño o la abundancia de una población (Brower et al. 1997, Naranjo 2000). Se emplea un índice cuando los individuos de una especie bajo estudio son difíciles de observar y cuantificar, capturar o seguir, o bien cuando un estimado de la abundancia formal resulta demasiado costoso o demandante de tiempo (e.g., León-Cortés et al. 1999, Naranjo 2000). Los índices de abundancia se dividen en índices directos e indirectos. Los índices directos se basan en avistamientos directos, capturas o cosechas de organismos (Seber 1982). Estos métodos incluyen conteos incompletos tales como aquellos obtenidos a partir de estudios aéreos, índices de captura basados en el número de individuos capturados por unidad de tiempo o esfuerzo, y los índices de cosecha basados en el número de individuos extraídos en un periodo de tiempo o a partir de una unidad de esfuerzo específica. Los índices indirectos se basan en evidencia indirecta de la presencia de los animales (Seber 1982): por ejemplo, conteos en senderos, estaciones para estudios de esencias, índices auditivos (basado en conteos de sonidos), estudios de estructura (número de nidos), y tamaño de ámbito hogareño (el uso de ámbito hogareño como un índice de densidad poblacional) (Wilson et al. 1996). Es posible explorar una variedad de datos y tendencias a partir de la información del monitoreo; por ejemplo, el grado de correlación o sincronía de las poblaciones entre tipos de hábitat, la estabilidad de las variaciones poblacionales en hábitats a lo largo del tiempo y la importancia relativa de determinados hábitats en la persistencia de las poblaciones (Pollard y Yates 1993).

Las estimaciones del tamaño poblacional y la densidad requieren de inversiones importantes de tiempo, dinero y esfuerzo. Se dividen en conteos completos o censos, y estimaciones cuando los conteos completos no son del todo factibles de obtener

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(Tellería 1986). En un conteo incompleto, el tamaño poblacional puede determinarse en un sitio a partir del número de individuos cuantificados, sin considerar una corrección de la probabilidad de observación del muestreo (e.g., observación, avistamiento, visibilidad, y detectabilidad). En la mayoría de las situaciones los conteos de organismos en un área son incompletos –si bien esta incertidumbre puede minimizarse a partir de la estimación de la probabilidad de detección de un individuo en un sitio y con ello estimar el tamaño o densidad poblacional.

Por otra parte, los análisis de viabilidad poblacional (AVP) estiman las condiciones necesarias para que una población persista por un periodo de tiempo y en un sitio determinados (Soulé 1987). Los AVP permiten obtener una predicción de la tendencia posible de una población y pueden proveer pistas sobre las razones de la declinación probable de alguna población. Una de las desventajas de un AVP es que requiere una gran cantidad de información sobre las poblaciones de interés para completar el análisis. Tal información es con frecuencia difícil de obtener en campo y puede requerir varias generaciones de estudio. Debido a la necesidad de disponer de datos rigurosos y de largo plazo, los AVP no necesariamente representan herramientas prácticas en estrategias de monitoreo de la biodiversidad. Sin embargo, cuando se dispone de tales datos, los AVP pueden representar enfoques analíticos poderosos ya que permiten establecer líneas base de información poblacional para estimar el efecto de las acciones de manejo sobre la viabilidad de las poblaciones. Monitoreo genético El monitoreo genético refiere a la amplitud de la variación genética al interior y entre los individuos de poblaciones y especies. Frankel (1970) ha postulado que la variación genética es esencial para la sobrevivencia de largo plazo de especies en peligro de extinción, especialmente para aquellos organismos que ocurren en ambientes cambiantes. La diversidad genética es un factor que posibilita los cambios adaptativos, y en teoría, aquellas poblaciones y especies que posean escasa variación genética se encuentran en mayor riesgo de extinción (Hamrick et al. 1991, Schaal et al. 1991). Los manejadores pueden decidir monitorear la diversidad genética para determinar si las estrategias de manejo son auxiliares en asegurar la viabilidad de las poblaciones.

Preguntas de monitoreo –las preguntas de monitoreo a una escala genética pueden incluir, ¿cuál es la diversidad genética dentro de una población y entre distintas poblaciones de la misma especie?, ¿en qué medida la fragmentación del hábitat ha afectado la estructura genética de una población o especie?

Métodos de monitoreo –La determinación de cuáles poblaciones o especies deberían ser objeto de monitoreo de la diversidad genética es consecuencia de haber precisado las preguntas del monitoreo a este nivel ecológico. Empero los recursos disponibles para llevar a cabo estudios de diversidad genética pueden representar el factor limitante en su aplicación. Se recomienda una serie de criterios para la selección de poblaciones o especies sujetas de monitoreo: (1) que las especies o poblaciones se encuentren limitadas en sus números y distribución (e.g., en peligro de extinción,

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(Tellería 1986). En un conteo incompleto, el tamaño poblacional puede determinarse en un sitio a partir del número de individuos cuantificados, sin considerar una corrección de la probabilidad de observación del muestreo (e.g., observación, avistamiento, visibilidad, y detectabilidad). En la mayoría de las situaciones los conteos de organismos en un área son incompletos –si bien esta incertidumbre puede minimizarse a partir de la estimación de la probabilidad de detección de un individuo en un sitio y con ello estimar el tamaño o densidad poblacional.

Por otra parte, los análisis de viabilidad poblacional (AVP) estiman las condiciones necesarias para que una población persista por un periodo de tiempo y en un sitio determinados (Soulé 1987). Los AVP permiten obtener una predicción de la tendencia posible de una población y pueden proveer pistas sobre las razones de la declinación probable de alguna población. Una de las desventajas de un AVP es que requiere una gran cantidad de información sobre las poblaciones de interés para completar el análisis. Tal información es con frecuencia difícil de obtener en campo y puede requerir varias generaciones de estudio. Debido a la necesidad de disponer de datos rigurosos y de largo plazo, los AVP no necesariamente representan herramientas prácticas en estrategias de monitoreo de la biodiversidad. Sin embargo, cuando se dispone de tales datos, los AVP pueden representar enfoques analíticos poderosos ya que permiten establecer líneas base de información poblacional para estimar el efecto de las acciones de manejo sobre la viabilidad de las poblaciones. Monitoreo genético El monitoreo genético refiere a la amplitud de la variación genética al interior y entre los individuos de poblaciones y especies. Frankel (1970) ha postulado que la variación genética es esencial para la sobrevivencia de largo plazo de especies en peligro de extinción, especialmente para aquellos organismos que ocurren en ambientes cambiantes. La diversidad genética es un factor que posibilita los cambios adaptativos, y en teoría, aquellas poblaciones y especies que posean escasa variación genética se encuentran en mayor riesgo de extinción (Hamrick et al. 1991, Schaal et al. 1991). Los manejadores pueden decidir monitorear la diversidad genética para determinar si las estrategias de manejo son auxiliares en asegurar la viabilidad de las poblaciones.

Preguntas de monitoreo –las preguntas de monitoreo a una escala genética pueden incluir, ¿cuál es la diversidad genética dentro de una población y entre distintas poblaciones de la misma especie?, ¿en qué medida la fragmentación del hábitat ha afectado la estructura genética de una población o especie?

Métodos de monitoreo –La determinación de cuáles poblaciones o especies deberían ser objeto de monitoreo de la diversidad genética es consecuencia de haber precisado las preguntas del monitoreo a este nivel ecológico. Empero los recursos disponibles para llevar a cabo estudios de diversidad genética pueden representar el factor limitante en su aplicación. Se recomienda una serie de criterios para la selección de poblaciones o especies sujetas de monitoreo: (1) que las especies o poblaciones se encuentren limitadas en sus números y distribución (e.g., en peligro de extinción,

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amenazadas), (2) que las poblaciones se encuentren naturalmente fragmentadas, o bien a causa de las actividades humanas y que debido a ello el recambio poblacional pueda ser relativamente limitado, y (3) que las poblaciones se encuentren en el borde del área de su distribución. Lande y Barrowclough (1987) han recomendado que el manejo de las poblaciones de largo plazo debería implicar alguna forma de monitoreo directo de la variación genética. Típicamente se han empleado tres tipos de caracteres para determinar los niveles de diversidad genética: morfológicos, alozimáticos, y secuenciales de ADN. La medición de la variación morfológica es el indicador más directo de la diversidad genética. Las mediciones morfológicas se pueden obtener frecuentemente del campo o de especímenes del campo, lo que no necesariamente implica estudios de laboratorio. Otra ventaja es que los caracteres morfológicos pueden ser ecológicamente adaptativos, lo que significa que pueden representar buenos indicadores de la variación genética de las especies. Este método es más realista cuando los análisis bioquímicos son imprácticos. Empero la mayor desventaja es suponer que la variación morfológica en una especie represente el indicador más adecuado de su variación genética. Este criterio puede ser difícil de validar a menos que su empleo se lleve a cabo en conjunto con análisis de alozimas o ADN. La técnica de electroforesis de alozimas ha sido la más popular para evaluar los niveles de diversidad genética. Los análisis de alozimas proveen una estimación de las frecuencias génicas y genotípicas dentro de las poblaciones (Schaal et al. 1991). Tales datos han sido empleados para estimar la subdivisión poblacional (Weir y Cockerham 1984), la diversidad genética (Nei 1973), el flujo de genes (Slatkin y Barton 1989), y la estructura genética entre poblaciones (Taylor 1991). En general, la variación de alozimas parece ser un indicador adecuado del nivel de la variación en un genoma (Hamrick 1989). Sin embargo, debido a que este análisis incluye solo a una clase de genes, aquellos que encubren a las enzimas solubles, no necesariamente representan a la variación del genoma.

Por otra parte, el desarrollo de las tecnologías para recombinar el ADN permite la medición directa de la variación genética, en lugar de estimarla a partir de la medición del fenotipo. No obstante, existen algunos inconvenientes al considerar el análisis de ADN. Por ejemplo, las técnicas de laboratorio son complicadas, consumidoras de tiempo y costosas. Además, debido a que solo un segmento pequeño del genoma es analizado, existe un riesgo potencial de malinterpretar las conclusiones sobre la variación genética del genoma a partir de una secuencia simple. En todo caso, los análisis del ADN mitocondrial se han empleado para deducir la estructura poblacional (Avise et al. 1987). Las poblaciones dentro de las especies poseen estructuras de ADN (mitocondrial) únicas que reflejan la distancia entre las poblaciones o la presencia de barreras geográficas al intercambio genético (Wayne et al. 1992).

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amenazadas), (2) que las poblaciones se encuentren naturalmente fragmentadas, o bien a causa de las actividades humanas y que debido a ello el recambio poblacional pueda ser relativamente limitado, y (3) que las poblaciones se encuentren en el borde del área de su distribución. Lande y Barrowclough (1987) han recomendado que el manejo de las poblaciones de largo plazo debería implicar alguna forma de monitoreo directo de la variación genética. Típicamente se han empleado tres tipos de caracteres para determinar los niveles de diversidad genética: morfológicos, alozimáticos, y secuenciales de ADN. La medición de la variación morfológica es el indicador más directo de la diversidad genética. Las mediciones morfológicas se pueden obtener frecuentemente del campo o de especímenes del campo, lo que no necesariamente implica estudios de laboratorio. Otra ventaja es que los caracteres morfológicos pueden ser ecológicamente adaptativos, lo que significa que pueden representar buenos indicadores de la variación genética de las especies. Este método es más realista cuando los análisis bioquímicos son imprácticos. Empero la mayor desventaja es suponer que la variación morfológica en una especie represente el indicador más adecuado de su variación genética. Este criterio puede ser difícil de validar a menos que su empleo se lleve a cabo en conjunto con análisis de alozimas o ADN. La técnica de electroforesis de alozimas ha sido la más popular para evaluar los niveles de diversidad genética. Los análisis de alozimas proveen una estimación de las frecuencias génicas y genotípicas dentro de las poblaciones (Schaal et al. 1991). Tales datos han sido empleados para estimar la subdivisión poblacional (Weir y Cockerham 1984), la diversidad genética (Nei 1973), el flujo de genes (Slatkin y Barton 1989), y la estructura genética entre poblaciones (Taylor 1991). En general, la variación de alozimas parece ser un indicador adecuado del nivel de la variación en un genoma (Hamrick 1989). Sin embargo, debido a que este análisis incluye solo a una clase de genes, aquellos que encubren a las enzimas solubles, no necesariamente representan a la variación del genoma.

Por otra parte, el desarrollo de las tecnologías para recombinar el ADN permite la medición directa de la variación genética, en lugar de estimarla a partir de la medición del fenotipo. No obstante, existen algunos inconvenientes al considerar el análisis de ADN. Por ejemplo, las técnicas de laboratorio son complicadas, consumidoras de tiempo y costosas. Además, debido a que solo un segmento pequeño del genoma es analizado, existe un riesgo potencial de malinterpretar las conclusiones sobre la variación genética del genoma a partir de una secuencia simple. En todo caso, los análisis del ADN mitocondrial se han empleado para deducir la estructura poblacional (Avise et al. 1987). Las poblaciones dentro de las especies poseen estructuras de ADN (mitocondrial) únicas que reflejan la distancia entre las poblaciones o la presencia de barreras geográficas al intercambio genético (Wayne et al. 1992).

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Reflexiones finales De forma tradicional, los análisis de la diversidad biológica se han restringido al empleo de ciertos taxones carismáticos o relativamente visibles (usualmente árboles o vertebrados mayores). La limitación de tal diagnóstico se ha reflejado al considerar que tales grupos pueden ser considerados como sustitutos del monitoreo del funcionamiento de los sistemas y de la diversidad biológica. Una limitante adicional al emplear a este tipo de organismos –cuyo ciclo de vida es generalmente largo- es que la información que proveen sobre los sistemas naturales llega a estar disponible luego de varias generaciones, usualmente años o décadas. Sin embargo, la mayor parte del flujo de materia y energía en sistemas tropicales implica la acción de un sinfín de microorganismos e invertebrados, generalmente incluidos en la interfase suelo-planta o planta-herbívoro. Debido a que el monitoreo de la biodiversidad involucra un esfuerzo considerable, la sugerencia inmediata es concentrar los esfuerzos solo en algunos elementos de la biodiversidad. Esto permitiría la medición e interpretación de los cambios espacio-temporales de elementos claves o indicadores. El monitoreo de la biodiversidad también debería considerar una variedad de escalas espaciales y temporales, así como la integración de las habilidades de especialistas y del personal encargado del manejo de las áreas naturales, a fin de interpretar adecuadamente la información del monitoreo. El monitoreo de la biodiversidad es importante para determinar si las estrategias de manejo cumplen con las normas ambientales, y en todo caso, para implementar criterios correctivos al manejo de los ecosistemas y sus especies.

A todo ello, es necesario mejorar las herramientas para sintetizar los programas de monitoreo a gran escala. Todos los esfuerzos de monitoreo se enfrentan al desafío de archivar, integrar, y visualizar la información del monitoreo de datos multidimensionales y multiescalares. A un nivel regional o nacional es necesario un sistema de almacenamiento de datos que implique el traslado de la información de un usuario único a un sistema de información compartido. Un enfoque para resolver este problema es el desarrollo de un sistema de redes para archivar y fusionar datos temporales y espaciales de fuentes dispares.

Finalmente, el éxito de un sistema de monitoreo frecuentemente reside en el entrenamiento y participación de los pobladores locales. Primero, el entrenamiento y el trabajo de los parataxónomos podría ser productivo para la conservación y el manejo de la biodiversidad, especialmente en el contexto del monitoreo biológico, la prospección de la biodiversidad, la producción de servicios ambientales y la educación, entre otros procesos. La participación de los parataxónomos puede ser particularmente efectiva al estudiar taxones complejos o hiper-diversos (de invertebrados). En años recientes, los botánicos tropicales han dispuesto de insumos importantes a partir del análisis de datos de largo plazo de parcelas botánicas permanentes (Condit et al. 2000, Plotkin et al. 2000). El enfoque de la parcela permanente también es prometedor para el monitoreo biológico (Dallmeier 1996) y ha sido sugerido como una metodología

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Reflexiones finales De forma tradicional, los análisis de la diversidad biológica se han restringido al empleo de ciertos taxones carismáticos o relativamente visibles (usualmente árboles o vertebrados mayores). La limitación de tal diagnóstico se ha reflejado al considerar que tales grupos pueden ser considerados como sustitutos del monitoreo del funcionamiento de los sistemas y de la diversidad biológica. Una limitante adicional al emplear a este tipo de organismos –cuyo ciclo de vida es generalmente largo- es que la información que proveen sobre los sistemas naturales llega a estar disponible luego de varias generaciones, usualmente años o décadas. Sin embargo, la mayor parte del flujo de materia y energía en sistemas tropicales implica la acción de un sinfín de microorganismos e invertebrados, generalmente incluidos en la interfase suelo-planta o planta-herbívoro. Debido a que el monitoreo de la biodiversidad involucra un esfuerzo considerable, la sugerencia inmediata es concentrar los esfuerzos solo en algunos elementos de la biodiversidad. Esto permitiría la medición e interpretación de los cambios espacio-temporales de elementos claves o indicadores. El monitoreo de la biodiversidad también debería considerar una variedad de escalas espaciales y temporales, así como la integración de las habilidades de especialistas y del personal encargado del manejo de las áreas naturales, a fin de interpretar adecuadamente la información del monitoreo. El monitoreo de la biodiversidad es importante para determinar si las estrategias de manejo cumplen con las normas ambientales, y en todo caso, para implementar criterios correctivos al manejo de los ecosistemas y sus especies.

A todo ello, es necesario mejorar las herramientas para sintetizar los programas de monitoreo a gran escala. Todos los esfuerzos de monitoreo se enfrentan al desafío de archivar, integrar, y visualizar la información del monitoreo de datos multidimensionales y multiescalares. A un nivel regional o nacional es necesario un sistema de almacenamiento de datos que implique el traslado de la información de un usuario único a un sistema de información compartido. Un enfoque para resolver este problema es el desarrollo de un sistema de redes para archivar y fusionar datos temporales y espaciales de fuentes dispares.

Finalmente, el éxito de un sistema de monitoreo frecuentemente reside en el entrenamiento y participación de los pobladores locales. Primero, el entrenamiento y el trabajo de los parataxónomos podría ser productivo para la conservación y el manejo de la biodiversidad, especialmente en el contexto del monitoreo biológico, la prospección de la biodiversidad, la producción de servicios ambientales y la educación, entre otros procesos. La participación de los parataxónomos puede ser particularmente efectiva al estudiar taxones complejos o hiper-diversos (de invertebrados). En años recientes, los botánicos tropicales han dispuesto de insumos importantes a partir del análisis de datos de largo plazo de parcelas botánicas permanentes (Condit et al. 2000, Plotkin et al. 2000). El enfoque de la parcela permanente también es prometedor para el monitoreo biológico (Dallmeier 1996) y ha sido sugerido como una metodología

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adecuada para el estudio de insectos tropicales (Godfray et al. 1999). Consideramos que al proveer herramientas metodológicas a los parataxónomos redituaría en un esfuerzo de monitoreo importante, particularmente al tratarse de grupos extremadamente diversos en sistemas tropicales (e.g., insectos). Segundo, un aspecto fundamental en la viabilidad y eficiencia del monitoreo de la biodiversidad en el largo plazo reside en la participación de los residentes del área de estudio. La inversión de esfuerzo y los costos del trabajo de campo podrían abatirse considerablemente a partir de la selección y el entrenamiento de jóvenes de comunidades locales, quienes podrían efectuar los muestreos bajo la supervisión periódica de un técnico académico regional –este último idealmente debería estar afiliado a alguna institución de investigación regional. A partir de un esquema de financiamiento dirigido, los residentes podrían recibir una compensación económica por sus servicios y además servirían como promotores de la conservación de la biodiversidad con un efecto multiplicativo dentro y fuera de sus propias comunidades.

En general, un esquema de monitoreo requiere del establecimiento de una estrategia de financiamiento de largo plazo. No podemos concebir el inicio de un monitoreo sin expectativas sólidas de financiamiento tanto para la labor de investigación de los responsables como la labor de apoyo por parte de las comunidades.

Literatura citada

Avise, J.C., J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J. E. Neigell, C. A. Reebl, y N. C. Saunders. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics 18:489-522.

Beccaloni, G.W. y K.J. Gaston. 1995. Predicting the species richness of Neotropical forest butterflies: Ithomiinae (Lepidoptera: Ithomiinae) as indicators. Biological Conservation 71:77-86.

Brower, J.E., J.H. Zar y C.N. Von Ende. 1997. Field and laboratory methods for general ecology. 4a ed. WCB/McGraw-Hill, Dubuque, Iowa, E.U.A.

Brown, Jr. K.S. 1991. Conservation of Neotropical environments: insects as indicators. Pp. 349-404, en: N.M. Collins, y J.A. Thomas (Eds.) The Conservation of Insects and Their Habitats. Royal Entomological Society Symposium XV, Academic Press, London, Reino Unido.

Burrough, P.A. 1986. Principles of geographic information systems for land resources assessment. Oxford University, Clarendon Press, Oxford, Reino Unido.

Condit, R., P.S. Ashton, P. Baker, B. Sarayudh, S. Gunatilleke, N. Gunatilleke, S.P. Hubbell, R.B. Foster, A. Itoh, J.V. LaFrankie, H.S. Lee, E.C. Losos, N. Manokaran, R. Sukumar, y T. Yamakura. 2000. Spatial patterns in the distribution of tropical tree species. Science 288:1414–1418.

Dallmeier, F. 1996. Biodiversity inventories and monitoring: essential elements for integrating conservation principles with resource development projects. Pp. 221–

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adecuada para el estudio de insectos tropicales (Godfray et al. 1999). Consideramos que al proveer herramientas metodológicas a los parataxónomos redituaría en un esfuerzo de monitoreo importante, particularmente al tratarse de grupos extremadamente diversos en sistemas tropicales (e.g., insectos). Segundo, un aspecto fundamental en la viabilidad y eficiencia del monitoreo de la biodiversidad en el largo plazo reside en la participación de los residentes del área de estudio. La inversión de esfuerzo y los costos del trabajo de campo podrían abatirse considerablemente a partir de la selección y el entrenamiento de jóvenes de comunidades locales, quienes podrían efectuar los muestreos bajo la supervisión periódica de un técnico académico regional –este último idealmente debería estar afiliado a alguna institución de investigación regional. A partir de un esquema de financiamiento dirigido, los residentes podrían recibir una compensación económica por sus servicios y además servirían como promotores de la conservación de la biodiversidad con un efecto multiplicativo dentro y fuera de sus propias comunidades.

En general, un esquema de monitoreo requiere del establecimiento de una estrategia de financiamiento de largo plazo. No podemos concebir el inicio de un monitoreo sin expectativas sólidas de financiamiento tanto para la labor de investigación de los responsables como la labor de apoyo por parte de las comunidades.

Literatura citada

Avise, J.C., J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J. E. Neigell, C. A. Reebl, y N. C. Saunders. 1987. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics 18:489-522.

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Manual para el reconocimiento, evaluación y monitoreo de la diversidad biológica

se terminó de imprimir en noviembre de 2010, en Ediciones de la noche, Guadalajara Jalisco, México.

El tiraje fue de 200 ejemplares.

Manual para el reconocimiento, evaluación y monitoreo de la diversidad biológica

se terminó de imprimir en noviembre de 2010, en Ediciones de la noche, Guadalajara Jalisco, México.

El tiraje fue de 200 ejemplares.

MANUAL PARA EL RECONOCIMIENTO, EVALUACIÓN Y MONITOREO DE LA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA

MANUAL PARA EL RECONOCIMIENTO, EVALUACIÓN Y MONITOREO DE LA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA

EVALUACIÓN Y MONITOREO DE LA VEGETACIÓN

Neptalí Ramírez-Marcial

Miguel Martínez Icó Mario Ishiki Ishihara

Manilkara sapota en remanente de selva alta perennifolia, Misolhá, Chiapas

Foto: Neptalí Ramírez-Marcial

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EVALUACIÓN Y MONITOREO DE LA VEGETACIÓN

Neptalí Ramírez-Marcial

Miguel Martínez Icó Mario Ishiki Ishihara

Manilkara sapota en remanente de selva alta perennifolia, Misolhá, Chiapas

Foto: Neptalí Ramírez-Marcial

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Fig. 3. Detalle de algunos de los tipos de corteza más comunes en árboles tropicales.

Con base en este catálogo, es posible que después de algún tiempo de familiaridad con las características de los ejemplares, se pueda elaborar una clave parataxonómica que permita organizar el esfuerzo de muestreo en campo de una manera más operativa. El catálogo se puede organizar mediante algún criterio arbitrario, por ejemplo mediante la clasificación de las plantas de acuerdo con su forma biológica (plantas herbáceas, arbustos o árboles). Dentro de cada uno de estos grandes grupos se puede seguir una subdivisión de acuerdo con el tipo y arreglo de hojas (hojas simples vs. hojas compuestas), disposición de las hojas sobre el tallo (hojas alternas vs. hojas opuestas) y aún con base en el margen de las mismas (hojas enteras vs. hojas aserradas). Un ejemplo de las diferentes características morfológicas que se pueden utilizar para esta clasificación se muestra en la Fig. 4.

Para facilitar el manejo del catalogo, es posible hacer grupos de acuerdo con estas características y tener organizada la información jerárquica, por ejemplo como se muestra una clasificación de tres niveles para los árboles de cualquier comunidad forestal (Fig. 5). El catálogo nos sirve de referencia para identificar directamente en campo a los organismos que se cuentan y miden en muestreos cuantitativos. Todo el catálogo puede ser revisado periódicamente para su determinación taxonómica precisa a través de expertos o mediante la comparación con ejemplares de herbarios regionales. Cabe hacer la aclaración que el catálogo no es sinónimo de colecta botánica y por ello es importante definir paralelamente con el muestreo un tiempo para realizar dichas colectas de material fértil, debidamente herborizado y etiquetado, de tal suerte que éste pueda ser posteriormente incorporado a la colección del herbario.

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Fig. 3. Detalle de algunos de los tipos de corteza más comunes en árboles tropicales.

Con base en este catálogo, es posible que después de algún tiempo de familiaridad con las características de los ejemplares, se pueda elaborar una clave parataxonómica que permita organizar el esfuerzo de muestreo en campo de una manera más operativa. El catálogo se puede organizar mediante algún criterio arbitrario, por ejemplo mediante la clasificación de las plantas de acuerdo con su forma biológica (plantas herbáceas, arbustos o árboles). Dentro de cada uno de estos grandes grupos se puede seguir una subdivisión de acuerdo con el tipo y arreglo de hojas (hojas simples vs. hojas compuestas), disposición de las hojas sobre el tallo (hojas alternas vs. hojas opuestas) y aún con base en el margen de las mismas (hojas enteras vs. hojas aserradas). Un ejemplo de las diferentes características morfológicas que se pueden utilizar para esta clasificación se muestra en la Fig. 4.

Para facilitar el manejo del catalogo, es posible hacer grupos de acuerdo con estas características y tener organizada la información jerárquica, por ejemplo como se muestra una clasificación de tres niveles para los árboles de cualquier comunidad forestal (Fig. 5). El catálogo nos sirve de referencia para identificar directamente en campo a los organismos que se cuentan y miden en muestreos cuantitativos. Todo el catálogo puede ser revisado periódicamente para su determinación taxonómica precisa a través de expertos o mediante la comparación con ejemplares de herbarios regionales. Cabe hacer la aclaración que el catálogo no es sinónimo de colecta botánica y por ello es importante definir paralelamente con el muestreo un tiempo para realizar dichas colectas de material fértil, debidamente herborizado y etiquetado, de tal suerte que éste pueda ser posteriormente incorporado a la colección del herbario.

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Fig. 6. Cuatro tipos principales de muestreo de la vegetación: a) muestreo simple, b) muestreo estratificado, c) muestreo sistemático y d) muestreo por conglomerados.

Sin embargo, si se tiene el cuidado de separar cada unidad de muestra suficientemente, este efecto puede ser despreciable (Newton 2007). Por último, el muestreo por grupos o conglomerados es una forma especial de muestreos que se realiza en inventarios forestales nacionales. Consiste en elegir aleatoriamente una cantidad de grupos o unidades del paisaje y dentro de ellas se establece un número determinado de parcelas por muestrear. Por ejemplo, es posible que haya interés en evaluar la vegetación presente en varias localidades o municipios. Dado que el muestreo de todas las localidades o municipios sería prácticamente imposible como para establecer un muestreo sistemático o estratificado, se eligen solo algunos de ellos para llevar a cabo (Fig. 6). Es muy importante recordar que hay una disyuntiva entre la precisión y el costo asociado a cualquier muestreo, debido a que ambos se incrementan conforme aumentamos el tamaño de la muestra. Forma y tamaño de las unidades de muestreo de vegetación Una vez conocida la identidad de las especies, viene a continuación el muestreo cuantitativo de la vegetación. Lo ideal es se desea conocer el número de individuos por especie en determinada comunidad, es preciso definir un área de muestreo. Para ello hay varios procedimientos rutinarios que utilizan diferentes tamaños y formas de parcelas de acuerdo con las propias necesidades de la investigación o monitoreo.

Hay dos procedimientos convencionales de muestreo de la vegetación: 1) métodos de área fija y 2) métodos de distancia, en el cual el área muestreada varía pero

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Fig. 6. Cuatro tipos principales de muestreo de la vegetación: a) muestreo simple, b) muestreo estratificado, c) muestreo sistemático y d) muestreo por conglomerados.

Sin embargo, si se tiene el cuidado de separar cada unidad de muestra suficientemente, este efecto puede ser despreciable (Newton 2007). Por último, el muestreo por grupos o conglomerados es una forma especial de muestreos que se realiza en inventarios forestales nacionales. Consiste en elegir aleatoriamente una cantidad de grupos o unidades del paisaje y dentro de ellas se establece un número determinado de parcelas por muestrear. Por ejemplo, es posible que haya interés en evaluar la vegetación presente en varias localidades o municipios. Dado que el muestreo de todas las localidades o municipios sería prácticamente imposible como para establecer un muestreo sistemático o estratificado, se eligen solo algunos de ellos para llevar a cabo (Fig. 6). Es muy importante recordar que hay una disyuntiva entre la precisión y el costo asociado a cualquier muestreo, debido a que ambos se incrementan conforme aumentamos el tamaño de la muestra. Forma y tamaño de las unidades de muestreo de vegetación Una vez conocida la identidad de las especies, viene a continuación el muestreo cuantitativo de la vegetación. Lo ideal es se desea conocer el número de individuos por especie en determinada comunidad, es preciso definir un área de muestreo. Para ello hay varios procedimientos rutinarios que utilizan diferentes tamaños y formas de parcelas de acuerdo con las propias necesidades de la investigación o monitoreo.

Hay dos procedimientos convencionales de muestreo de la vegetación: 1) métodos de área fija y 2) métodos de distancia, en el cual el área muestreada varía pero

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EVALUACIÓN Y MONITOREO DE INSECTOS

Jorge Leonel León-Cortés Ubaldo Caballero Pérez

Lycorea sp. Foto: Rogelio Cedeño, San Fernando, Chiapas

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EVALUACIÓN Y MONITOREO DE INSECTOS

Jorge Leonel León-Cortés Ubaldo Caballero Pérez

Lycorea sp. Foto: Rogelio Cedeño, San Fernando, Chiapas

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presentan un cuerpo cubierto de “setas” densas que las hacen verse más bien “pachonas”. En cambio, las mariposas poseen “escamas” finas. Diversidad y hábitat: Las estimaciones actuales de los lepidópteros descritos en el mundo señalan aproximadamente 150,000 especies, aunque algunos autores sugieren que el grupo puede incluir aproximadamente 500,000 especies (Kristensen y Skalski 1999). De esta cifra las palomillas podrían incluir por lo menos 85% la fauna –unas 130 mil especies en el mundo. Los lepidópteros son organismos altamente diversos en las regiones tropicales. La mayor parte de los nichos ecológicos terrestres han sido ocupados por estos insectos. Sin embargo, ciertos factores tales como la elevación, el microclima, el tipo de vegetación, el tamaño del cuerpo, la habilidad de dispersión, el tamaño poblacional, la disponibilidad de recursos alimentarios, la localización de la o las poblaciones en el área de distribución geográfica, han sido determinantes en la distribución actual de estos organismos.

Fig. 5. Baronia brevicornis, una mariposa rara que se reproduce en hábitats de selva seca en San Fernando, Chiapas (Foto: Jorge L. León Cortés).

Métodos de muestreo Los métodos de muestreo de insectos se dividen en activos y pasivos. En los métodos activos el colector busca directamente los insectos en su hábitat, mientras que en los pasivos se emplean trampas y se aguarda a que los insectos sean atraídos o interceptados. Ambos métodos utilizan un equipo entomológico básico de bajo costo que se comercializa en abastecedoras de material científico o que se puede manufacturar fácilmente.

presentan un cuerpo cubierto de “setas” densas que las hacen verse más bien “pachonas”. En cambio, las mariposas poseen “escamas” finas. Diversidad y hábitat: Las estimaciones actuales de los lepidópteros descritos en el mundo señalan aproximadamente 150,000 especies, aunque algunos autores sugieren que el grupo puede incluir aproximadamente 500,000 especies (Kristensen y Skalski 1999). De esta cifra las palomillas podrían incluir por lo menos 85% la fauna –unas 130 mil especies en el mundo. Los lepidópteros son organismos altamente diversos en las regiones tropicales. La mayor parte de los nichos ecológicos terrestres han sido ocupados por estos insectos. Sin embargo, ciertos factores tales como la elevación, el microclima, el tipo de vegetación, el tamaño del cuerpo, la habilidad de dispersión, el tamaño poblacional, la disponibilidad de recursos alimentarios, la localización de la o las poblaciones en el área de distribución geográfica, han sido determinantes en la distribución actual de estos organismos.

Fig. 5. Baronia brevicornis, una mariposa rara que se reproduce en hábitats de selva seca en San Fernando, Chiapas (Foto: Jorge L. León Cortés).

Métodos de muestreo Los métodos de muestreo de insectos se dividen en activos y pasivos. En los métodos activos el colector busca directamente los insectos en su hábitat, mientras que en los pasivos se emplean trampas y se aguarda a que los insectos sean atraídos o interceptados. Ambos métodos utilizan un equipo entomológico básico de bajo costo que se comercializa en abastecedoras de material científico o que se puede manufacturar fácilmente.

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(a)

(b)

Fig. 8. (a) Ruta de transecto preestablecida en San Fernando, Chiapas; (b) registro del observador a lo largo del transecto (tomado de Thomas 2005).

La red acuática funciona ubicándola a contracorriente en ríos y “redeando” directamente en los cuerpos de agua (lagos, pozas, estanques, etc.). La unidad de esfuerzo es el tiempo de muestreo. Es útil para la recolecta de insectos adultos e inmaduros que son considerados como indicadores de calidad de agua: libélulas, efemerópteros y tricópteros. Manta o paraguas entomológico: Es un marco de 1m2 de tela de manta con las esquinas reforzadas y estabilizado por dos varas entrecruzadas (Fig. 9). Diseño experimental: Se utiliza para muestrear insectos asociados a arbustos (chinches, escarabajos, hormigas, chicharritas, etc.). El colector se ubica debajo de un arbusto, con una mano sostiene el paraguas hacia arriba y con la otra golpea repetidamente con un palo las ramas. Los insectos que caen sobre la manta son recolectados con el aspirador y las pinzas entomológicas (Fig. 9), este procedimiento se repite 2-3 veces por arbusto y el diseño se sistematiza considerando el tiempo de recorrido a lo largo de transectos establecidos.

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(a)

(b)

Fig. 8. (a) Ruta de transecto preestablecida en San Fernando, Chiapas; (b) registro del observador a lo largo del transecto (tomado de Thomas 2005).

La red acuática funciona ubicándola a contracorriente en ríos y “redeando” directamente en los cuerpos de agua (lagos, pozas, estanques, etc.). La unidad de esfuerzo es el tiempo de muestreo. Es útil para la recolecta de insectos adultos e inmaduros que son considerados como indicadores de calidad de agua: libélulas, efemerópteros y tricópteros. Manta o paraguas entomológico: Es un marco de 1m2 de tela de manta con las esquinas reforzadas y estabilizado por dos varas entrecruzadas (Fig. 9). Diseño experimental: Se utiliza para muestrear insectos asociados a arbustos (chinches, escarabajos, hormigas, chicharritas, etc.). El colector se ubica debajo de un arbusto, con una mano sostiene el paraguas hacia arriba y con la otra golpea repetidamente con un palo las ramas. Los insectos que caen sobre la manta son recolectados con el aspirador y las pinzas entomológicas (Fig. 9), este procedimiento se repite 2-3 veces por arbusto y el diseño se sistematiza considerando el tiempo de recorrido a lo largo de transectos establecidos.

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Fig. 9. Manta entomológica para recolectar insectos al golpear la vegetación. Cernidor de hojarasca: Es una bolsa de lona con dos aros metálicos de 40cm de diámetro, el aro superior estabiliza la entrada y el inferior sostiene una criba sobre la que se deposita la hojarasca, incluye dos manijas sujetas a los aros para auxiliar el cernido de la muestra. Diseño experimental: A lo largo de un transecto lineal de 50-100m se establecen puntos de muestreo a cada cinco metros; en cada punto se muestrea la hojarasca contenida en 1m2 depositándola en el cernidor, el colector se agita repetidamente en sentido opuesto a la hojarasca, obteniendo un detrito fino al fondo del cernidor que se coloca en una pequeña bolsa de tela y se traslada al laboratorio. La extracción de los insectos se hace depositando el detrito en un Embudo de Berlese. Métodos pasivos Trampas de pozo seco, de caída o “Pitfall”: Consiste en un recipiente de plástico de aproximadamente 1 lt de capacidad que se entierra hasta su borde superior a nivel del suelo y al que se le agrega un poco de agua jabonosa como liquido fijador, cuando se exponen por periodos prolongados (i.e., meses); en caso de que el periodo de exposición sea menor (de una semana a un mes), se puede emplear etilen- glicol (anticongelante) y agregarle una tapa que evita la entrada de agua (Fig. 10). Diseño experimental: Es uno de los métodos más utilizados para evaluaciones de la entomofauna terrestre, particularmente para organismos móviles i.e., escarabajos, arácnidos, saltamontes. Su bajo costo y fácil manufactura permiten su replicación. Las trampas se sitúan a lo largo de transectos lineales a cada 5 m de separación, los muestreos se pueden realizar cada día, semana o mes, en cada visita se extrae la entomofauna y se nivela el líquido fijador.

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Fig. 9. Manta entomológica para recolectar insectos al golpear la vegetación. Cernidor de hojarasca: Es una bolsa de lona con dos aros metálicos de 40cm de diámetro, el aro superior estabiliza la entrada y el inferior sostiene una criba sobre la que se deposita la hojarasca, incluye dos manijas sujetas a los aros para auxiliar el cernido de la muestra. Diseño experimental: A lo largo de un transecto lineal de 50-100m se establecen puntos de muestreo a cada cinco metros; en cada punto se muestrea la hojarasca contenida en 1m2 depositándola en el cernidor, el colector se agita repetidamente en sentido opuesto a la hojarasca, obteniendo un detrito fino al fondo del cernidor que se coloca en una pequeña bolsa de tela y se traslada al laboratorio. La extracción de los insectos se hace depositando el detrito en un Embudo de Berlese. Métodos pasivos Trampas de pozo seco, de caída o “Pitfall”: Consiste en un recipiente de plástico de aproximadamente 1 lt de capacidad que se entierra hasta su borde superior a nivel del suelo y al que se le agrega un poco de agua jabonosa como liquido fijador, cuando se exponen por periodos prolongados (i.e., meses); en caso de que el periodo de exposición sea menor (de una semana a un mes), se puede emplear etilen- glicol (anticongelante) y agregarle una tapa que evita la entrada de agua (Fig. 10). Diseño experimental: Es uno de los métodos más utilizados para evaluaciones de la entomofauna terrestre, particularmente para organismos móviles i.e., escarabajos, arácnidos, saltamontes. Su bajo costo y fácil manufactura permiten su replicación. Las trampas se sitúan a lo largo de transectos lineales a cada 5 m de separación, los muestreos se pueden realizar cada día, semana o mes, en cada visita se extrae la entomofauna y se nivela el líquido fijador.

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BASES PARA EL MONITOREO DE MAMÍFEROS SILVESTRES

Anna Horváth

Eduardo J. Naranjo Jorge E. Bolaños

Panthera onca. Foto: Eduardo J. Naranjo, Playón de la Gloria, Chiapas

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BASES PARA EL MONITOREO DE MAMÍFEROS SILVESTRES

Anna Horváth

Eduardo J. Naranjo Jorge E. Bolaños

Panthera onca. Foto: Eduardo J. Naranjo, Playón de la Gloria, Chiapas

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Fig. 2. Murciélago atrapado con redes de niebla. (Balantiopteryx plicata, foto: Anna Horváth) Mamíferos medianos y grandes Entre los indicadores que se utilizan con mayor frecuencia en el monitoreo de mamíferos medianos y grandes se encuentran la riqueza, la diversidad y la abundancia de especies. Los valores de estos parámetros son frecuentemente aplicados para la toma de decisiones sobre las necesidades de manejo de las poblaciones y su hábitat (Caughley 1977, Tellería 1986). Por ejemplo, si a través del proceso de monitoreo se detecta una tendencia declinante en la riqueza y diversidad de especies o bien en la abundancia de especies amenazadas en una área dada, las acciones de manejo posiblemente deberán enfocarse al incremento en el número de especies e individuos, y a la protección y restauración del hábitat critico para las mismas. Contrariamente, la detección de una abundancia creciente en especies invasoras o problemáticas puede motivar acciones de control de sus poblaciones para evitar impactos negativos en el hábitat y en especies nativas sensibles. Las estimaciones de riqueza, diversidad y abundancia de especies generalmente se realizan a través de muestreos planificados. En particular, las evaluaciones de estas variables en áreas tropicales frecuentemente se hacen mediante observaciones directas de individuos o sus rastros en transectos lineales o franjas, capturas, y entrevistas con pobladores locales. Como en el caso de los mamíferos pequeños, el empleo de

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Fig. 2. Murciélago atrapado con redes de niebla. (Balantiopteryx plicata, foto: Anna Horváth) Mamíferos medianos y grandes Entre los indicadores que se utilizan con mayor frecuencia en el monitoreo de mamíferos medianos y grandes se encuentran la riqueza, la diversidad y la abundancia de especies. Los valores de estos parámetros son frecuentemente aplicados para la toma de decisiones sobre las necesidades de manejo de las poblaciones y su hábitat (Caughley 1977, Tellería 1986). Por ejemplo, si a través del proceso de monitoreo se detecta una tendencia declinante en la riqueza y diversidad de especies o bien en la abundancia de especies amenazadas en una área dada, las acciones de manejo posiblemente deberán enfocarse al incremento en el número de especies e individuos, y a la protección y restauración del hábitat critico para las mismas. Contrariamente, la detección de una abundancia creciente en especies invasoras o problemáticas puede motivar acciones de control de sus poblaciones para evitar impactos negativos en el hábitat y en especies nativas sensibles. Las estimaciones de riqueza, diversidad y abundancia de especies generalmente se realizan a través de muestreos planificados. En particular, las evaluaciones de estas variables en áreas tropicales frecuentemente se hacen mediante observaciones directas de individuos o sus rastros en transectos lineales o franjas, capturas, y entrevistas con pobladores locales. Como en el caso de los mamíferos pequeños, el empleo de

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• Cada observación es independiente de las demás. • Ningún animal se cuenta más de una vez.

Fig. 3. Variables consideradas en el muestreo en transecto lineal (modificado de Naranjo 2000).

En el monitoreo de mamíferos grandes y medianos difíciles de capturar, es común llevar a cabo conteos de rastros y evidencias identificables tales como huellas, excrementos, y en algunos casos, refugios y madrigueras para obtener indicadores de la riqueza de especies y la abundancia relativa de algunas poblaciones (Aranda 2000, Lancia et al. 1994; ver sección de Índices más adelante). Para identificar e interpretar correctamente los rastros de mamíferos se requiere experiencia previa y la ayuda de guías de campo (Aranda 2000, Reid 1997). En el caso de las huellas, excretas y madrigueras, es conveniente tomar fotografías y sus medidas (largo, ancho y profundidad según el caso). También es factible elaborar moldes de yeso odontológico de secado rápido para formar una colección de huellas representativa de la riqueza de especies en cada sitio de trabajo. En algunos casos, conociendo la tasa de defecación y descomposición de las excretas de una especie, puede calcularse la densidad de población en conteos repetidos dentro de varias parcelas (Neff 1968). Capturas Los métodos basados en capturas con trampas y redes se aplican principalmente a mamíferos pequeños (roedores y murciélagos), y en algunos casos a especies medianas tales como conejos, liebres, tlacuaches y pequeños carnívoros. Los principios generales arriba descritos para la captura de roedores aplican en gran parte para los mamíferos

Dist. perpendicular (D)

Transecto (L)(L)

Observador

No. de individuos (n)

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• Cada observación es independiente de las demás. • Ningún animal se cuenta más de una vez.

Fig. 3. Variables consideradas en el muestreo en transecto lineal (modificado de Naranjo 2000).

En el monitoreo de mamíferos grandes y medianos difíciles de capturar, es común llevar a cabo conteos de rastros y evidencias identificables tales como huellas, excrementos, y en algunos casos, refugios y madrigueras para obtener indicadores de la riqueza de especies y la abundancia relativa de algunas poblaciones (Aranda 2000, Lancia et al. 1994; ver sección de Índices más adelante). Para identificar e interpretar correctamente los rastros de mamíferos se requiere experiencia previa y la ayuda de guías de campo (Aranda 2000, Reid 1997). En el caso de las huellas, excretas y madrigueras, es conveniente tomar fotografías y sus medidas (largo, ancho y profundidad según el caso). También es factible elaborar moldes de yeso odontológico de secado rápido para formar una colección de huellas representativa de la riqueza de especies en cada sitio de trabajo. En algunos casos, conociendo la tasa de defecación y descomposición de las excretas de una especie, puede calcularse la densidad de población en conteos repetidos dentro de varias parcelas (Neff 1968). Capturas Los métodos basados en capturas con trampas y redes se aplican principalmente a mamíferos pequeños (roedores y murciélagos), y en algunos casos a especies medianas tales como conejos, liebres, tlacuaches y pequeños carnívoros. Los principios generales arriba descritos para la captura de roedores aplican en gran parte para los mamíferos

Dist. perpendicular (D)

Transecto (L)(L)

Observador

No. de individuos (n)

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Fig. 4. Trampa tipo Tomahawk para la captura de mamíferos medianos, como marsupiales, carnívoros pequeños y medianos, roedores de mayor tamaño.

Fig. 5. Tlacuache común (Didelphis marsupialis) capturado con trampa Tomahawk (foto: Anna Horváth) Las cámaras (digitales en la actualidad) se pueden dejar trabajando durante varios días o semanas, al cabo de las cuales se recuperan los archivos con las fotografías logradas, se libera espacio en las tarjetas de memoria y se reemplazan las baterías. Las cámaras pueden cambiarse de sitio al cabo de la sesión de muestreo, o bien pueden mantenerse o reinstalarse posteriormente en los mismos lugares para realizar monitoreo a plazos más largos. La ubicación de cada cámara se registra utilizando un posicionador global (GPS).

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Fig. 4. Trampa tipo Tomahawk para la captura de mamíferos medianos, como marsupiales, carnívoros pequeños y medianos, roedores de mayor tamaño.

Fig. 5. Tlacuache común (Didelphis marsupialis) capturado con trampa Tomahawk (foto: Anna Horváth) Las cámaras (digitales en la actualidad) se pueden dejar trabajando durante varios días o semanas, al cabo de las cuales se recuperan los archivos con las fotografías logradas, se libera espacio en las tarjetas de memoria y se reemplazan las baterías. Las cámaras pueden cambiarse de sitio al cabo de la sesión de muestreo, o bien pueden mantenerse o reinstalarse posteriormente en los mismos lugares para realizar monitoreo a plazos más largos. La ubicación de cada cámara se registra utilizando un posicionador global (GPS).

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MONITOREO DE AVES

José Luis Rangel Salazar Esteban Pineda Diez de Bonilla

Ara macao. Foto: Manuel Lemus K., Chajul, Chiapas

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MONITOREO DE AVES

José Luis Rangel Salazar Esteban Pineda Diez de Bonilla

Ara macao. Foto: Manuel Lemus K., Chajul, Chiapas

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Fig. 1. Diagrama de un punto de conteo que muestra los registros que se deben tomar en cuenta para las especies de aves y los sitios particulares en que se encuentran. Un punto puede contener diferentes especies de aves como respuesta a diferentes tipos de vegetación. Las distancias de las aves al punto de conteo, así como los elementos de la vegetación, son usadas para estimar las densidades a nivel de población o comunidad. Figura tomada de www.pwrc.usgs.gov.

Esta técnica tiene la ventaja de detectar especies raras y especies de estratos que no son detectadas con el método de captura con redes de niebla. Se pueden utilizar fuera de la época reproductiva, su bajo costo en tiempo y esfuerzo, y su amplia flexibilidad de aplicación. Una de las principales desventajas es el alto error potencial de las estimaciones de las variables obtenidas (Villaseñor y Santana 2003, Hutto et al. 1986), sobre todo cuando las personas que realizan los registros no han tenido un entrenamiento previo.

El esfuerzo de muestreo es determinante para evaluar los costos de los estudios y su repetición en el futuro cuando se realice la adaptación de la investigación y del manejo. El esfuerzo total (NT) de muestreo por puntos de conteo de radio fijo o variable de un estudio incluye la sumatoria del total de puntos espaciales (NE) y el número de repeticiones totales de los puntos. Este esfuerzo espacial a su vez se puede descomponer en el número de puntos por trayecto (Nti), en donde ti es el trayecto i. Con la consideración de la separación espacial y temporal del esfuerzo de muestreo, se puede derivar variaciones espaciales y temporales de los resultados obtenidos a través de la evaluación de los parámetros por punto y sus respectivas proporciones espaciales, temporales y totales.

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Fig. 1. Diagrama de un punto de conteo que muestra los registros que se deben tomar en cuenta para las especies de aves y los sitios particulares en que se encuentran. Un punto puede contener diferentes especies de aves como respuesta a diferentes tipos de vegetación. Las distancias de las aves al punto de conteo, así como los elementos de la vegetación, son usadas para estimar las densidades a nivel de población o comunidad. Figura tomada de www.pwrc.usgs.gov.

Esta técnica tiene la ventaja de detectar especies raras y especies de estratos que no son detectadas con el método de captura con redes de niebla. Se pueden utilizar fuera de la época reproductiva, su bajo costo en tiempo y esfuerzo, y su amplia flexibilidad de aplicación. Una de las principales desventajas es el alto error potencial de las estimaciones de las variables obtenidas (Villaseñor y Santana 2003, Hutto et al. 1986), sobre todo cuando las personas que realizan los registros no han tenido un entrenamiento previo.

El esfuerzo de muestreo es determinante para evaluar los costos de los estudios y su repetición en el futuro cuando se realice la adaptación de la investigación y del manejo. El esfuerzo total (NT) de muestreo por puntos de conteo de radio fijo o variable de un estudio incluye la sumatoria del total de puntos espaciales (NE) y el número de repeticiones totales de los puntos. Este esfuerzo espacial a su vez se puede descomponer en el número de puntos por trayecto (Nti), en donde ti es el trayecto i. Con la consideración de la separación espacial y temporal del esfuerzo de muestreo, se puede derivar variaciones espaciales y temporales de los resultados obtenidos a través de la evaluación de los parámetros por punto y sus respectivas proporciones espaciales, temporales y totales.

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Muestreo acústico Una de las características más importante de las aves es que es posible determinarlas por medio de sus vocalizaciones (Fig. 2). Cada especie tiene sus propias vocalizaciones que son altamente probables de ser determinadas. Además, por medio de muestreos acústicos es posible reducir limitaciones sobre todo de la disponibilidad de observadores con conocimiento en la identificación de vocalizaciones de aves. Esta limitación puede ser compensada con el diseño de un sistema de grabaciones de paisajes sonoros, en donde se implementa un sistema de grabación (Brandes 2008, Celis-Murillo et al. 2009).

Fig. 2. Cada especie de ave tiene una particular forma de expresión vocal, por lo cual pueden ser identificadas por medio de sus cantos. Imagen tomada de www.wired.com El sistema de grabación para el muestreo acústico consiste en la colocación en uno o varios puntos en el paisaje de una o varias grabadoras portátiles, análoga o digital, combinadas con uno, dos o cuarto micrófonos multi-direccionales (Celis-Murillo et al. 2009). El punto o los puntos de grabación pueden ser seleccionados de manera casual en donde se concentre, idealmente, la mayor cantidad de vocalizaciones o sonidos del paisaje (Fig. 3). Estos puntos en el paisaje sonoro que contengan la mayor cantidad de llamados de las aves pueden ser identificados con la convergencia de vientos en el paisaje. Sin embargo, la distribución de varios puntos de grabación en el paisaje será lo ideal para obtener una mejor representatividad no solo del paisaje mismo pero también de las unidades ambientales dentro del paisaje.

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Muestreo acústico Una de las características más importante de las aves es que es posible determinarlas por medio de sus vocalizaciones (Fig. 2). Cada especie tiene sus propias vocalizaciones que son altamente probables de ser determinadas. Además, por medio de muestreos acústicos es posible reducir limitaciones sobre todo de la disponibilidad de observadores con conocimiento en la identificación de vocalizaciones de aves. Esta limitación puede ser compensada con el diseño de un sistema de grabaciones de paisajes sonoros, en donde se implementa un sistema de grabación (Brandes 2008, Celis-Murillo et al. 2009).

Fig. 2. Cada especie de ave tiene una particular forma de expresión vocal, por lo cual pueden ser identificadas por medio de sus cantos. Imagen tomada de www.wired.com El sistema de grabación para el muestreo acústico consiste en la colocación en uno o varios puntos en el paisaje de una o varias grabadoras portátiles, análoga o digital, combinadas con uno, dos o cuarto micrófonos multi-direccionales (Celis-Murillo et al. 2009). El punto o los puntos de grabación pueden ser seleccionados de manera casual en donde se concentre, idealmente, la mayor cantidad de vocalizaciones o sonidos del paisaje (Fig. 3). Estos puntos en el paisaje sonoro que contengan la mayor cantidad de llamados de las aves pueden ser identificados con la convergencia de vientos en el paisaje. Sin embargo, la distribución de varios puntos de grabación en el paisaje será lo ideal para obtener una mejor representatividad no solo del paisaje mismo pero también de las unidades ambientales dentro del paisaje.

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Fig. 3. La grabación de los cantos de las aves y de su entorno, son de gran ayuda para identificar por medio de los cantos, las especies que se encuentran en un paisaje en particular así como de otros sonidos que forman los paisajes sonoros o acústicos. En la imagen se muestra una grabadora digital y un micrófono omni-unidireccional. Imagen tomada de http://yenyen-shiftleft-farming.blogspot.com La confiabilidad del método de muestreo acústico ya ha sido demostrada, particularmente para estimar la dinámica poblacional de organismos nocturnos como el gran búho águila de Europa (Bubo bubo; Grava et al. 2008), y representa una alternativa para su implementación como procedimiento de monitoreo de los paisajes acústicos. Una o diversas grabaciones en distintos periodos pueden representar el marco de partida para iniciar una evaluación a largo plazo. Con una posterior determinación de repeticiones posteriores de puntos de forma jerárquica según su relevancia en el paisaje sonoro. Una vez obtenidas las grabaciones, estas pueden ser archivadas para su procesamiento (Brandes 2008).

Análisis e interpretación de datos Las decisiones de manejo dependen de los resultados y tendencias detectadas con el programa de monitoreo por lo que la precisión y veracidad de los resultados obtenidos con el análisis de los datos es de vital importancia. Los métodos de análisis ecológicos y estadísticos utilizados para el análisis de datos obtenidos en los programas de

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Fig. 3. La grabación de los cantos de las aves y de su entorno, son de gran ayuda para identificar por medio de los cantos, las especies que se encuentran en un paisaje en particular así como de otros sonidos que forman los paisajes sonoros o acústicos. En la imagen se muestra una grabadora digital y un micrófono omni-unidireccional. Imagen tomada de http://yenyen-shiftleft-farming.blogspot.com La confiabilidad del método de muestreo acústico ya ha sido demostrada, particularmente para estimar la dinámica poblacional de organismos nocturnos como el gran búho águila de Europa (Bubo bubo; Grava et al. 2008), y representa una alternativa para su implementación como procedimiento de monitoreo de los paisajes acústicos. Una o diversas grabaciones en distintos periodos pueden representar el marco de partida para iniciar una evaluación a largo plazo. Con una posterior determinación de repeticiones posteriores de puntos de forma jerárquica según su relevancia en el paisaje sonoro. Una vez obtenidas las grabaciones, estas pueden ser archivadas para su procesamiento (Brandes 2008).

Análisis e interpretación de datos Las decisiones de manejo dependen de los resultados y tendencias detectadas con el programa de monitoreo por lo que la precisión y veracidad de los resultados obtenidos con el análisis de los datos es de vital importancia. Los métodos de análisis ecológicos y estadísticos utilizados para el análisis de datos obtenidos en los programas de

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INVENTARIO Y MONITOREO DE ANFIBIOS Y REPTILES

Luis Antonio Muñoz Alonso

Dendropsophus ebraccata. Foto: Antonio Muñoz Alonso

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INVENTARIO Y MONITOREO DE ANFIBIOS Y REPTILES

Luis Antonio Muñoz Alonso

Dendropsophus ebraccata. Foto: Antonio Muñoz Alonso

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Fig. 1. Muestreo de encuentros visuales en cuerpos de agua temporales

Dos grandes limitaciones tienen los REV, el primero es que no todos los

estratos y microhábitats dentro de un tipo de vegetación pueden ser muestreados con igual éxito y, segundo, no todos los tipos de hábitat pueden ser muestreados en igualdad de condiciones. Como resultado la abundancia relativa de especies puede ser comprada únicamente entre sitios de un mismo tipo de hábitat (Heyer et al. 1994) Estaciones de Muestreo. Cercas de desvío (Drift fences) y trampas de embudo (captura indirecta).

Es la técnica más efectiva para la captura de anfibios y reptiles (Voght y Hine 1982) que tienen actividad nocturna o muy discreta. El fundamento de ésta técnica, se basa en la intercepción de animales con las cercas, ya que al encontrarse con éstas los anfibios o reptiles cambian de dirección a la izquierda o derecha y continúan a lo largo de la cerca hasta que caen dentro de las trampas de embudo. Según Gibbons y Semlitsch (1981), esta técnica es muy adecuada ya que permite compilar una lista relativamente completa de especies de cada localidad. Las medidas de las cercas de desvío pueden variar de 15 a 30 m de longitud por 50 cm de altura y se construye principalmente de lámina de aluminio (Fig. 2)

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Fig. 1. Muestreo de encuentros visuales en cuerpos de agua temporales

Dos grandes limitaciones tienen los REV, el primero es que no todos los

estratos y microhábitats dentro de un tipo de vegetación pueden ser muestreados con igual éxito y, segundo, no todos los tipos de hábitat pueden ser muestreados en igualdad de condiciones. Como resultado la abundancia relativa de especies puede ser comprada únicamente entre sitios de un mismo tipo de hábitat (Heyer et al. 1994) Estaciones de Muestreo. Cercas de desvío (Drift fences) y trampas de embudo (captura indirecta).

Es la técnica más efectiva para la captura de anfibios y reptiles (Voght y Hine 1982) que tienen actividad nocturna o muy discreta. El fundamento de ésta técnica, se basa en la intercepción de animales con las cercas, ya que al encontrarse con éstas los anfibios o reptiles cambian de dirección a la izquierda o derecha y continúan a lo largo de la cerca hasta que caen dentro de las trampas de embudo. Según Gibbons y Semlitsch (1981), esta técnica es muy adecuada ya que permite compilar una lista relativamente completa de especies de cada localidad. Las medidas de las cercas de desvío pueden variar de 15 a 30 m de longitud por 50 cm de altura y se construye principalmente de lámina de aluminio (Fig. 2)

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Fig. 3. Cercas de desvío acuáticas para la captura de tortugas dulceacuícolas y cocodrilos.

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Fig. 3. Cercas de desvío acuáticas para la captura de tortugas dulceacuícolas y cocodrilos.

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ESTRATEGIA INTEGRAL PARA EL ESTABLECIMIENTO Y ANÁLISIS DE

INFORMACIÓN DE MONITOREO BIOLÓGICO

Jorge L. León-Cortés Eduardo J. Naranjo

Morpho peleides. Foto: Rogelio Cedeño, San Fernando, Chiapas

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ESTRATEGIA INTEGRAL PARA EL ESTABLECIMIENTO Y ANÁLISIS DE

INFORMACIÓN DE MONITOREO BIOLÓGICO

Jorge L. León-Cortés Eduardo J. Naranjo

Morpho peleides. Foto: Rogelio Cedeño, San Fernando, Chiapas

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