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Manual del
Cultivo del Trigo
Instituto Internacional de Nutrición de PlantasPrograma Latinoamérica Cono Sur
http://lacs.ipni.net
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Manual del cultivo de trigo / Bernardette Abadia ... [et al.]; compilado por Guillermo A. Divito; Fernando Oscar García; editado por Guillermo A. Divito; Fernando Oscar García. - 1a ed. compendiada. - Acassuso: International Plant Nutrition Institute, 2017. 224 p.; 28 x 19 cm.
ISBN 978-987-46277-3-5
1. Agricultura. 2. Cultivo Agrícola. 3. Manuales. I. Abadia, Bernardette II. Divito, Guillermo A., comp. III. García, Fernando Oscar, comp. IV. Divito, Guillermo A., ed. V. García, Fernando Oscar, ed. CDD 633
Este libro no podrá ser reproducido, ni total ni parcialmente, sin el previo permiso de los editores.
1ra edición Octubre 2017
Impreso en Argentina
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Presentación
La creciente demanda global de alimentos, forrajes, fibras, biocombustibles y biomateriales genera desafíos, oportunidades y amenazas para los sistemas de producción agrícola.
Esta demanda requiere de sistemas que provean productos en cantidad y calidad mejorando la vida de las personas y preservando el ambiente. El crecimiento en producción y produc-tividad registrado en los últimos 50 años ha generado costos y externalidades negativas a nivel económico, social y ambiental. Así, el desafío para la humanidad es reducir el impacto de estos costos y externalidades y evitar que los mismos se amplifiquen y/o que se sumen nuevos a los ya existentes. En este marco, la expansión de la agricultura hacia áreas aún no explotadas a través de la deforestación e incorporación de ecosistemas más frágiles constituye una severa amenaza a la sostenibilidad de los sistemas, por lo que, entre las alternativas propuestas, impulsar el crecimiento de la productividad en las tierras actualmente en uso ha sido considerada prioritaria. En Argentina, se han estimado brechas entre los rendimientos actuales y los al-canzables en secano del orden del 32%, 41% y 41% para soja, maíz y trigo, respectivamente (ver Capitulo 1 de esta publicación).El cultivo de trigo ha sido una de las principales producciones agrícolas en los países del Cono Sur de Latinoamérica y actualmente incluye aproximadamente 6 millones de ha en Argentina, Bolivia, Chile, Paraguay y Uruguay. Su importancia dentro de la economía de estas naciones, su relevante participación como proveedor de alimento para sus poblaciones y, desde el punto de vista agronómico, su rol en las rotaciones de cultivos anuales, han sido destacados y ampliamente discutidos en numerosas publicaciones. Este manual trata de cubrir los temas más relevantes de la producción, industrialización y comercialización de trigo, con énfasis en los sistemas de la región triguera argentina. A través de catorce capítulos y una serie de anexos se revisan aspectos relacionados al crecimiento y la fenología; la ecofisiología y la generación de rendimiento; las nuevas variedades; la importancia del manejo del cultivo para calidad; la nutrición y las mejores prácticas de ma-nejo de la fertilización; la identificación y manejo de malezas, enfermedades y plagas más relevantes; el manejo de cultivo en distintas regiones; la cosecha y el almacenamiento de granos; la molienda y la panificación; y el mercado actual.Como editores queremos dejar expreso nuestro más sincero agradecimiento al trabajo, dedicación y paciencia que han demostrado los autores de los distintos capítulos. Estos destacados científicos y profesionales son referentes insoslayables en las distintas temáticas abordadas y es un honor contar con su contribución en este manual.
Guillermo A. DivitoFernando O. García
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EDITORES
Guillermo A. DivitoIngeniero Agrónomo, Magister Scientiae y Doctor en Ciencias Agrarias. Actualmente se desempeña como asesor privado y Asistente Técnico de la Regional Necochea de Aapresid. Es especialista en manejo de cultivos agrícolas. Ha dirigido y asesorado tesis de grado y posgrado. Ha publicado trabajos en revistas científicas nacionales e internacionales con referato y de divulgación. Fernando O. GarcíaIngeniero Agrónomo, Magister Scientiae y Ph.D. en Agronomía. Actualmente es Director Regional del International Plant Nutrition Institute (IPNI) Programa Cono Sur de Latinoamérica. Es especialista en fer-tilidad de suelos y nutrición de cultivos. Ha dirigido y asesorado tesis de grado y posgrado. Ha publicado numerosos trabajos en revistas científicas nacionales e internacionales con referato y de divulgación.
AUTORES
Bernadette AbadíaUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, [email protected] E. AbbateUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, Argentina. [email protected] Cristian ÁlvarezINTA Gral. Pico, La Pampa, Argentina. [email protected] Aramburu MerlosUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, [email protected] BarracoINTA Gral. Villegas, Buenos Aires, [email protected] BartosikUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, [email protected] Bujan Kimei Cereales S.A. y Cámara Arbitral Bolsa de Cereales de Buenos [email protected] E. CampañaMolino Campodónico, La Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected] J. CardosMolino Campodónico, La Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected] CardosoUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, [email protected] CarmonaUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, [email protected] CarmonaFacultad de Agronomía - UBA, Buenos Aires, [email protected] CalviñoAsesor y director técnico. Tandil, Buenos Aires, [email protected]
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Adrián A. CorrendoInstituto Internacional de Nutrición de Plantas (IPNI), Latinoamérica-Cono Sur. Acassuso, Buenos Aires, [email protected] de la TorreUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Balcarce, Buenos Aires, [email protected] A. DivitoAsesor Privado. AAPRESID, Asistente Técnico Regional Necochea. Buenos Aires, [email protected] ErnstEEMAC, Facultad de Agronomía, Universidad de la República. Paysandú, [email protected] Jesús FaberiUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Balcarce, Buenos Aires, [email protected] A. FraschinaEEA INTA Marcos Juárez, Córdoba, [email protected] O. GarcíaInstituto Internacional de Nutrición de Plantas (IPNI), Latinoamérica-Cono Sur. Acassuso, Buenos Aires, [email protected] GonzálezBuck Semillas. La Dulce, Buenos Aires, [email protected] Hoffman EEMAC, Facultad de Agronomía, Universidad de la Republica. Paysandú, [email protected]ía I. LeadenFacultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected] MacielUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected] ManettiUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected] Pablo MonzonUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected] SalvioUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected] SautuaFacultad de Agronomía - UBA, Buenos Aires, [email protected] Néstor TournUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected]ía Celia TulliUnidad Integrada Balcarce. EEA INTA-Facultad de Ciencias Agrarias, UNMP, Balcarce, Buenos Aires, Argentina. [email protected]
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Índice 1. El trigo, su difusión, importancia como alimento y consumo __________________Pablo E. Abbate, Miguel J. Cardos y Leda E. Campaña
Brechas de rendimiento de trigo en Argentina _____________________________ Fernando Aramburu Merlos y Juan Pablo Monzon
2. Como crece y se desarrolla el cultivo de trigo _____________________________Pablo E. Abbate y Guillermo A. Divito
3. Ecofisiología y manejo del cultivo de trigo ________________________________Pablo E. Abbate
4. Cambios recientes y venideros en las variedades de mayor difusión en Argentina __Lisardo González
5. ¿Por qué es importante la calidad del trigo? ______________________________Jorge A. Fraschina
6. La nutrición del cultivo de trigo ________________________________________Guillermo A. Divito, Adrián A. Correndo y Fernando O. García
7. Identificación y manejo de malezas _____________________________________María I. Leaden
8. Criterios para el manejo integrado de las enfermedades _____________________Marcelo Carmona y Francisco Sautua
9. Caracterización y manejo de plagas animales _____________________________Dora Carmona, Pablo Manetti, María C. Tulli, Carla Salvio y Ariel J. Faberi
10. Manejo del cultivo de trigo en distintas regiones __________________________10.a Región Pampeana Central
Jorge A. Fraschina 10.b Región Sudeste de Buenos Aires
Pablo Calviño y Guillermo A. Divito 10.c Noroeste de Buenos Aires y Este de La Pampa
Cristian Álvarez y Mirian Barraco 10.d Uruguay
Esteban Hoffman y Oswaldo Ernst 11. Eficiencia en la cosecha de trigo ______________________________________Santiago N. Tourn
12. Almacenamiento y acondicionamiento de trigo ___________________________Ricardo Bartosik, Bernadette Abadía, Leandro Cardoso, Diego de la Torre y Gisele Maciel
13. Calidad, molienda y panificación de trigos _______________________________Miguel J. Cardos, Leda E. Campaña y Pablo E. Abbate
14. ¿Y tranqueras afuera? Consideraciones para la comercialización _____________Javier Bujan
Anexos _____________________________________________________________
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Capítulo II: Como crece y se desarrolla el cultivo de trigoPablo E. Abbate1 y Guillermo A. Divito2
1 Unidad Integrada Balcarce. EEA INTA-FCA UNMP, Buenos Aires, Argentina.2 Asesor privado. AAPRESID, Asistente Tecnico Regional Necochea, Buenos Aires, Argentina.
Durante el ciclo del cultivo ocurren dos procesos simultáneos: crecimiento y desarrollo. El crecimiento involucra aumento de la biomasa, mientras que el desarrollo hace referencia a la sucesión de es-
tados morfológicos o fisiológicos que se presentan durante el ciclo de vida del cultivo. Ambos procesos están regulados genéticamente e influenciados por el ambiente. Por ello, el patrón de crecimiento y la sucesión de los estados de desarrollo (fenología) puede diferir entre variedades y, dentro de ellas, según las condiciones ambientales.
Figura 1. Crecimiento, desarrollo y definición de los componentes de rendimiento de trigo. Los estados fenológicos se definen según la escala Zadoks. Basado en M Stapper, 2007. Tomado de PROCOP (2008) © Department of Primary Industry, State of New South Wales, Australia.
La correcta identificación de los estados de desarrollo del cultivo es sumamente relevante para definir el manejo agronómico del mismo. En este sentido, las escalas fenológicas proveen una referencia común para describir la sucesión de éstos.
Escala de Zadoks
La escala de Zadoks (Zadoks et al., 1974) es la más utilizada para describir los estados morfológi-cos externos en trigo. Divide el ciclo del cultivo en 10 estados principales (0, 1, 2…, 9) y, dentro de ellas, en 10 estados secundarios (0, 1, 2…, 9). Clásicamente, cada estado individual de la escala se indica con el prefijo DC (código decimal) seguido por un número de dos dígitos formado por la unión del estado principal y el secundario. Así, DC55 corresponde al estado principal 50 (espigazón) y a la etapa secundaria 5 (50% de la inflorescencia emergida). No obstante, actualmente se ha comenzado a admitir el uso del prefijo Z (Zadoks) en lugar de DC, por ejemplo: Z55.Existen algunas consideraciones de importancia para el uso de esta escala:
1) La escala se creó para utilizarla en todos los cereales. Como consecuencia de ello, algunos de los estados de la escala no tienen significancia en trigo, por ejemplo Z38 (estado intermedio entre hoja bandera visible y hoja bandera expandida).
2) En trigo, los estados posteriores a Z39 se definen con números impares.
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3) Algunos estados de la escala se superponen. Cuando ello ocurre, lo habitual es describir el estado haciendo referencia al código más alto. Por ejemplo, si el cultivo tiene tres hojas (Z13) y ya ha diferenciado el primer macollo, dicho estado se denomina como Z21.
4) A fin de describir el estado de plantas individuales, resulta adecuado tomar como referencia al tallo principal y no al promedio de todos los tallos. Por el contrario, al describir el estado de un cultivo luego de la elongación del tallo principal (Z30), a partir de cuándo resulta difícil diferen-ciar los tallos principales sin destruir las plantas, lo más adecuado es hacer referencia al estado correspondiente del 50% de los tallos, incluyendo los macollos. Cuando la asincronía entre tallos es muy grande, lo más adecuado es indicar un rango de estados, por ejemplo: Z57-65. Esto es relevante, debido a que, en muchas ocasiones, la asincronía del desarrollo entre el tallo principal y macollos puede generar errores en la interpretación del estado.
Tabla 1. Estados de desarrollo del cultivo de trigo, según la escala Zadoks et al. (1974).
0 Germinación 5 Emergencia de la inflorescencia
07 Emergencia del coleóptilo 51 Primeras espiguillas visibles
09 Hoja en el extremo del coleóptilo 55 Mitad de la inflorescencia emergida
1 Crecimiento de la plántula 59 Emergencia completa de la inflorescencia
11-19 1-9 hojas expandidas 6 Antesis
2 Macollaje 61 Comienzo de antesis
21-29 Un tallo principal y 1 a 9 macollos 65 Mitad de antesis
69 Antesis completa
3 Elongación del tallo 7 Grano lechoso
30 1 cm de largo en espiga + cañas a 71 Grano acuoso
31-35 1 a 5 nudos detectables 73 Comienzo de grano lechoso
75 Grano lechoso intermedio
77 Grano lechoso avanzado
37 Hoja bandera visible 8 Grano pastoso
39 Lígula de la hoja bandera visible 83 Comienzo de grano pastoso
4 Preemergencia floral (estado de vaina engrosada o bota)
85 Grano pastoso intermedio
87 Pastoso duro
41 Comienzo del engrosamiento de la vaina de la hoja bandera
9 Madurez
45 Inflorescencia en mitad de la vaina de la hoja bandera
91 Grano duro (difícil de marcar con la uña)
49 Primeras aristas visibles 92 Grano duro (no se marca con la uña)a El estado Z30 no se incluye en la escala Zadoks et al. (1974), aunque su uso se ha generalizado en la actualidad de manera coloquial (P.E. Abbate com pers.).
A continuación, se describen los sucesivos estados de la escala, mencionando los principales cambios morfológicos y fisiológicos del cultivo, los factores que los condicionan y las implicancias agronómicas.
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• Zadoks 0 - GerminaciónLa germinación comienza cuando la semilla absorbe agua (imbibición) y finaliza cuando emerge la radícula. Se distinguen 3 fases principales:Absorción de agua: Indica el inicio de la germinación (Z01). Como regla general, las semillas deben alcanzar un contenido de agua del aproximadamente 35% a 45% de su peso seco para comenzar la germinación. Z03 indica el fin de la etapa de absorción de agua. Activación: Luego de la imbibición, el embrión produce hormonas que estimulan la síntesis de enzimas responsables de metabolizar el almidón y proteínas de reserva para que puedan ser utilizados para el crecimiento del embrión.Germinación visible: En esta etapa el embrión tiene crecimiento visible. Primero emerge la radícula (Z05) y luego las raíces primarias. La aparición del coleóptile se indica con el estado Z07. El epicótile y coleóptile, crecen hasta que el coleóptile censa la luz ambiental, lo que permite que el nudo de macollaje (que se ubica entre el epicótile y coleóptile) se ubique inmediatamente por debajo de la superficie del suelo. La germinación finaliza con la salida de la primera hoja desde el interior del coleóptile con Z09.
Figura 2. Semilla de trigo germinando. Foto: L Turton. Tomado de PROCOP (2008)© Department of Primary Industry, State of New South Wales, Australia.
El proceso de germinación está afectado por condiciones ambientales y de manejo. Así, la temperatura del suelo para que el proceso ocurra rápidamente varía entre 12°C y 25°C, aunque puede llevarse adelante a menor velocidad entre 4°C y 37 °C. En trigo, lo más habitual es que la germinación ocurra con temperatura subóptima. Por otra parte, se requiere humedad adecuada en el suelo para asegurar la emergencia rápida y uniforme del cultivo. La misma debe ser suficiente para asegurar una imbibición rápida, aunque no excesiva como para generar deficiencias de oxígeno.
• Zadoks 1. Crecimiento de la plántulaLuego de la aparición de la primer hoja a través del coleóptilo (coleoptilo o coleoptile), las restantes aparecen de manera regular a un intervalo de 80-100 °C (temperatura base = 0°C). Esto significa que, a una temperatura media de 10°C, cada hoja se desarrolla completamente a intervalos de 8-10 días, acortándose la duración en la medida que la temperatura ambiental aumenta. En la escala Zadoks, la aparición de la primera hoja por arriba de la superficie del suelo (emergencia) se indica con el estado principal Z1 seguido por el número de hojas desarrolladas. El tiempo entre la aparición de la primera hoja y su emergencia aumenta con la profundidad de siembra. La profundidad óptima varía entre 20 a 30 mm, aunque en ciertas ocasiones es necesario ubicar la semilla a mayor profundidad, procurando una mayor disponibilidad de agua. En este caso, se debe considerar que la emergencia puede verse afectada de manera negativa conforme aumenta la profundidad de siembra debido a que, si el coleóptilo detiene su crecimiento antes de alcanzar la superficie del suelo, la emergencia de la primera hoja se produce debajo de la superficie y en muchos casos no logra emerger y muere. Este efecto es mayor si la semilla presenta tamaño reducido.Se considera que una hoja está completamente expandida cuando la lígula, más estrictamente la articu-
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lación entre la vaina y la lámina, se hace visible por arriba de la vaina de la hoja anterior. Una variante de la estala Zadoks que ha tomado difusión, fue la propuesta por Stapper y Fischer (1990), que integra la escala Zadoks con la escala basada en la aparición de hojas de Haun (1973). La modificación consiste en describir los estados Z1 por medio del número de hojas incluyendo un decimal correspondiente a la fracción de la última hoja que está emergiendo. Esta fracción varía entre 0.1 (punta apenas visible) y 0.9 (lígula visible) y es igual a 0.8 cuando la hoja nueva tiene la misma longitud que la anterior, lo cual tiene en cuenta el incremento generalmente observado en longitud de las hojas sucesivas. Así, el estado Z12.5 indica que la tercera hoja tiene una longitud igual al 50% de la segunda hoja expandida.Durante el crecimiento inicial de la plántula, el ápice de crecimiento se encuentra envuelto por las vainas de las hojas más desarrolladas, en estado vegetativo, generando primordios de hojas. La aparición de hojas continúa aún mucho tiempo después de que finaliza la diferenciación (aproxima-damente cuando el ápice de crecimiento se encuentra en el estado de doble arruga). Esto obedece a que el embrión, en la semilla, ya tiene 3 o 4 primordios de hojas iniciados y a que luego, durante el crecimiento de la planta, la tasa de iniciación de hojas es mayor a la de aparición de las mismas. Cada planta tiene la capacidad de formar unas 20 hojas en el tallo principal, aunque finalmente suelen establecerse entre 5 y 9 hojas para las condiciones generales del manejo en la región pampeana. En consecuencia, los estados Z1 se superponen con todos los estados hasta Z39.
Figura 3: Z11 – Primera hoja desplegada (siembra profunda a la izquierda y siembra correcta a la derecha). Fuente: Cereal Growth Stages – The link to crop management, N. Poole, FAR (GRDC, 2005).
El sistema radicalLas plantas de trigo se caracterizan por tener dos tipos de raíces: seminales y adventicias. Las raíces seminales son las primeras en emerger luego de iniciada la germinación. La primera raíz es seguida por otras dos que crecen a ambos lados de ésta. Las plantas generalmente pueden tener hasta ocho raíces seminales y, cada una de ellas, hasta tres ramificaciones. Estas raíces pueden crecer hasta alcanzar los 2 m de profundidad. Las raíces secundarias también se conocen como adventicias o nodales e inician el crecimiento alrededor del comienzo del macollaje. Usualmente emergen de manera horizontal y son blancas y brillantes. Se originan desde el tallo principal y los macollos, y tienen un grosor mayor que las seminales. En la mayoría de los casos, las raíces secundarias toman mayor relevancia que las seminales y se vuelven dominantes. El crecimiento del sistema radical continúa, en general, hasta floración y alcanza una profundidad variable, comúnmente entre 1 y 2 metros, aunque la mayor proporción se ubica en los primeros 30 cm del suelo. La profundidad alcanzada por las raíces es muy dependiente del tipo de suelo (textura, estructura, impedancias físicas, etc.) y del contenido de agua.
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• Zadoks 2. MacollajeLa emergencia del primer macollo ocurre de la axila de la primera hoja y coincide, aproximadamente, con la aparición de la tercera o cuarta hoja de la planta. Los macollos primarios y secundarios subsiguientes emergen a intervalos regulares de un filocrono (cada vez que aparece una hoja nueva). Los macollos primarios pueden producir, luego de la expansión de su tercera o cuarta hoja, macollos secundarios, éstos terciarios y así sucesivamente, lo que brinda un altísimo potencial de macollaje a las plantas.La duración de la etapa de macollaje condiciona la cantidad de macollos que produce una planta. Así, en variedades de ciclo largo y/o siembras tempranas la fase se extiende por más tiempo y permite una mayor producción de macollos. Además, el número de macollos producidos está regulado por la proximidad entre las plantas (que depende de la densidad y distribución de siembra) y por la disponi-bilidad de recursos (radiación, agua, nutrientes, etc.). De este modo, en la medida que la densidad de siembra aumenta y/o disminuyen los recursos por planta, el macollaje se reduce.
En general, cultivares de ciclo corto y/o sembrados tardíamente producen menos macollos. Esto se debe compensar aumentando la densidad de siembra.
El fin de la etapa coincide generalmente con el inicio de encañazón, debido a la competencia por recursos que se establece entre los tallos de distinta jerarquía. Según la escala Zadoks, la aparición de cada macollo se indica con el estado principal Z2 seguido del número de macollos.
Desarrollo del ápice de crecimientoLos cambios en el ápice meristemático determinan el tipo de órganos que se diferencian. Durante la primera mitad del macollaje se produce el cambio de estado del ápice del tallo principal de vegetativo a reproductivo. Durante el estado vegetativo, que comienza luego de la imbibición de la semilla, el ápice diferencia hojas. El estado de doble arruga es el primer signo observable del pasaje a estados reproductivos. La fase de desarrollo de espiguillas se extiende por varios días (entre 15 y 20 días para la mayor parte de las condiciones de la región pampeana). La aparición de primordios termina con la formación de la espiguilla terminal. Un poco después de este estado queda definido el número de hojas por tallo y el número potencial de espiguillas por espiga.
Existe poca coincidencia entre la morfología externa de la planta y los cambios en el ápice de crecimiento.
Figura 5. Imágenes A y B muestran los primordios de hojas en la base y el inicio de formación de las espiguillas en el ápice. Imagen C muestra el doble lomo (DL). Fuente fotos CSIRO. Ilustraciones: Kirkby y Appleyard, 1984. Tomado de PROCOP (2008)© Department of Primary Industry, State of New South Wales, Australia.
Figura 4. Z30 – Comienzo de elongación del tallo. Fuente: Cereal Growth Stages – The link to crop management, N. Poole, FAR (GRDC, 2005).
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• Zadoks 3. Elongación del talloEsta etapa se caracteriza por la elongación de los entrenudos, que dan origen al “tallo verdadero” de las plantas. En este sentido, se destaca que cada tallo tiene en su base un nudo por cada hoja diferenciada separados por entrenudos de menos de 1 mm. El crecimiento de los primeros cinco o seis entrenudos provoca la elongación del tallo y lleva la espiga hacia arriba, mientras que los entre-nudos de las hojas inferiores no se elongan apreciablemente. La elongación del último entrenudo (el pedúnculo de la espiga) provoca la emergencia de la espiga a través de la vaina de la hoja bandera (espigazón). La cantidad de nudos detectables es una característica de cada cultivar y depende del ambiente (i. e. densidad de siembra). La etapa generalmente finaliza antes de la floración, aunque en algunas circunstancias (ej. algunos cultivares en siembras muy tardías) la antesis puede comenzar antes de que se complete la elongación del tallo.Los nudos se hacen detectables en la medida que aumenta el espacio entre ellos. Para la determi-nación del estado, no se debe confundir el nudo basal (en la base del tallo) con el verdadero primer nudo detectable ni el epicótilo con el primer entrenudo. Estas confusiones se dan especialmente al observar plantas descalzadas, en las que ya no se puede detectar el nivel del suelo. En el nudo basal generalmente pueden observarse las hojas y macollos más viejas unidos a él. Además, en el nudo basal suelen crecer raíces adventicias. Por su parte, el epicótilo suele encontrarse por debajo del nivel del suelo, por lo que su color es blanquecino, mientras que el primer entrenudo detectable debería estar sobre el nivel del suelo y ser de color verde. Tottman y Broad (1987) propusieron una definición más precisa de “nudo detectable”, la cual fue ampliamente aceptada. El primer nudo es detectable cuando el entrenudo que está por debajo es igual o mayor a 1 cm y el que está por arriba es menor a 2 cm. El segundo y subsiguientes nudos son detectables cuando el entrenudo por debajo de ellos es mayor a 2 cm.A partir del estado de elongación del tallo, una cantidad variable de macollos detienen su crecimiento y generalmente mueren tempranamente, dependiendo de la cantidad de recursos disponibles por macollo (principalmente agua, nutrientes y radiación), la proximidad entre las plantas (lo cual modifica la proporción de radiación roja/roja lejana) y del cultivar (el cual puede manifestar distinto grado de dominancia apical, entre otras características). En general, cuando los macollos mueren, se produce la redistribución de una proporción de los nutrientes “móviles” que contienen, particularmente ni-trógeno (N). Según la escala Zadoks, los estados se denominan indicando el estado principal Z3 seguido del número de nudos detectables hasta Z35 (5 nudos). El estado Z37 indica la aparición de la hoja bandera y Z39 la expansión de la misma. Este último estado se toma como referencia para efectuar varias prácticas de manejo del cultivo que se mencionarán en capítulos siguientes.
Figura 6. Izquierda. Z32 – Segundo nudo formado en el tallo principal. Derecha Z39 – Aparición de la hoja bandera. Fuente: Cereal Growth Stages – The link to crop management, N. Poole, FAR (GRDC, 2005).
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• Zadoks 4. Vaina engrosada o botaEl estado de vaina engrosada o bota se inicia cuando la espiga asciende (Z41) y termina cuando las primeras aristas (o espiguillas en cultivares múticos) comienzan a emerger por arriba de la lígula de la hoja bandera (Z49). Durante este período se logra la máxima tasa de acumulación de materia seca de la espiga y se produce la formación de los gametos masculinos y femeninos. Además, cuando las puntas de las aristas emergen desde la vaina de la hoja bandera, la espiga alcanza su mayor longitud. En este estado generalmente la vaina de la hoja bandera se abre y deja ver la espiga.
• Zadoks 5. Emergencia de la inflorescencia. El estado comienza cuando la espiguilla terminal se hace visible (Z51) y continúa hasta que la espiga emerge totalmente (Z59). En este estado, las anteras están aún dentro de los antecios y es cuando ocurre la dehiscencia de las mismas, la liberación del polen y la fecundación de los estigmas. En trigo, las flores se autopolinizan en 95-99%, pero ese porcentaje puede disminuir a cerca de 90% en condiciones de estrés.
}
• Zadoks 6. AntesisLa antesis (o floración) consiste en la aparición de las anteras por fuera del antecio, luego de la fer-tilización de los carpelos y el alargamiento del filamento del estambre. La floración comienza en la parte central de la espiga y se extiende hacia arriba y abajo. Dentro de cada espiguilla, la floración progresa desde las flores basales hacia el ápice de la espiguilla. Usualmente, la antesis ocurre en los antecios basales (primera y segunda) de cada espiguilla, mientras que el tercer y cuarto antecio sólo produce flores (y antesis) bajo buenas condiciones de crecimiento. De manera similar, las espiguillas de los extremos de la espiga (inferior y superior) tampoco producen flores fértiles si el crecimiento del cultivo está restringido por algún factor. En una espiga, la antesis ocurre en un lapso de 4 a 7 días. En una planta, por su parte, la antesis ocurre primero en el tallo principal y luego en los macollos. Así, el proceso completo suele durar alrededor de 10 días en un cultivo homogéneo, dependiendo de las condiciones ambientales.
Figura 7. Izquierda Z43 – Comienzo del engro-samiento de la vaina de la hoja bandera o bota. Derecha: Z49. Fin del estadio de bota. Fuente: Cereal Growth Stages – The link to crop mana-gement, N. Poole, FAR (GRDC, 2005).
Figura 8. Z59. Emergencia de la espiga completa. Fuente: Cereal Growth Stages – The link to crop management, N. Poole, FAR (GRDC, 2005).
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Figura 9. Estructuras de la espiga, espiguilla y flores. Fuente: Basado en Anderson y Garlinge, 2000.
La escala Zadoks indica la progresión de la antesis, donde Z61 corresponde a la exposición de las primeras anteras en una espiga o, a nivel cultivo, cuando las primeras espigas (¼ aproximadamente) muestran anteras. Por su parte, Z65 indica cuando la mitad de las espiguillas de una espiga expu-sieron anteras, o que el 50% de la espigas de un cultivo expuso anteras. El estado Z69 corresponde a antesis completa. Debe considerarse que el viento y las lluvias pueden desprender las anteras de las espigas dificultando la determinación del estado correcto. Ante la duda, se pueden abrir algunos antecios para constatar si las anteras están presentes (i.e. que la antesis no se ha producido) o se han perdido. Como se desarrollará en el Capítulo 3, la antesis del cultivo es un estado clave para la definición del rendimiento. Una semana después del 50% de antesis del cultivo, queda definido el número de granos y comienza su llenado.
• Zadoks 7. Grano lechosoEl crecimiento inicial de los granos comienza luego de la fertilización de las flores. Durante los primeros 2-4 días luego de la floración el grano aumenta marcadamente de tamaño, aunque se verifica poco incremento en el peso seco del mismo debido a la acumulación de agua. Durante la primera mitad del llenado las células que envuelven el saco embrionario y las endospermáticas se dividen y expanden. Así, el tamaño potencial del grano queda definido en este período. El llenado efectivo del grano se produce entre los estados Z73–Z77 lo que coincide, aproximadamente, con los días 25 a 35 luego de floración. Durante este período el grano aumenta de peso a tasa máxima y constante, dependiendo de la temperatura. La duración del período de llenado de granos está afectada por la temperatura y otras condiciones ambientales, existiendo muy poca diferencia entre cultivares.
Figura 10. Z65 – Mitad de floración anteras visibles fuera de las glumas). Fuente: Cereal Growth Stages – The link to crop mana-gement, N. Poole, FAR (GRDC, 2005).)
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El período comprendido entre grano lechoso y pastoso es muy sensible a condiciones de altas temperaturas y deficiencia hídrica, que alteran el equilibrio hídrico del grano.
Durante esta etapa, los estados se detectan presionando el grano y observando la consistencia del líquido que contiene. Así, durante la fase de aumento de tamaño, la coloración del grano es verdosa y el contenido predominante del grano es agua, correspondiendo al estado Z71. El estado de grano lechoso temprano (Z73) se reconoce por la coloración blanca de la sustancia del interior del grano. En este momento, el grano ya tiene su longitud final y ha acumulado un 20% de su peso seco final. En el estado de grano lechoso intermedio (Z75), el grano acumuló aproximadamente la mitad de su peso seco final. En el estado de grano lechoso tardío (Z77), el grano alcanza aproximadamente el 80% de su peso seco final y la tasa de llenado comienza a declinar.
• Zadoks 8. Grano pastosoComo su nombre lo indica, en este estado el interior del grano adquiere una consistencia pastosa, cambia progresivamente su coloración verde hacia amarrilla y adquiere finalmente su color definitivo. Una vez que el grano alcanzó el estado de grano pastoso temprano (Z83), todas las estructuras del grano se han desarrollado y el grano es potencialmente viable. Luego de este estado el llenado de grano continúa, deponiéndose principalmente elementos de reserva. El máximo peso del grano se alcanza en Z85, cuando el mismo tiene un 40% de humedad. Durante el estado de grano pastoso duro el grano alcanza peso seco máximo y la madurez fisiológica. El pedúnculo de la inflorescencia pierde su color verde. • Zadoks 9. MadurezDurante esta etapa el sistema vascular de la espiga se bloquea con sustancias cerosas y el pedúnculo cambia de un color amarillo a un tono más oscuro. El grano cesa su crecimiento, se torna marrón-do-rado y pierde humedad. El grano alcanza su madurez comercial (Z92) cuando alcanza la humedad óptima para la cosecha, acondicionamiento y almacenaje, típicamente 14%, expresando la humedad en base húmeda, o 16%, expresando la humedad en base seca.
Factores ambientales que regulan el crecimiento y desarrollo
• TemperaturaLa duración calendaria de todas las etapas de desarrollo del trigo depende de la temperatura. En la mayoría de las situaciones de cultivo, la velocidad del desarrollo (i.e. la inversa de la duración calendaria) aumenta linealmente con la temperatura. Por lo tanto, el producto entre la temperatura y la duración, que se denomina “tiempo térmico” (con unidades °C día) resulta aproximadamente constante para un cultivar dado, en una localidad y fecha de siembra dadas (i.e. expuesto a un deter-minado fotoperíodo). La constancia del tiempo térmico pone en evidencia que, en la medida que la
Figura 11. Inicio de crecimiento del grano. Foto: L Turton. Tomado de PROCOP (2008)© Department of Primary Industry, State of New South Wales, Australia.
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temperatura aumenta, la duración calendaria de las etapas disminuye. El cálculo del tiempo térmico se basa en las temperaturas medias diarias y utiliza una temperatura base (por debajo de la cual el desarrollo se detiene) de -3.0°C a 3.5°C para cultivares argentinos de trigo durante todo el período emergencia-espigazón (P.E. Abbate, datos no publicados).
• Temperaturas vernalizantesLa vernalización puede definirse como el aumento en la tasa de desarrollo en respuesta a la exposición a temperaturas bajas (vernalizantes) durante un período mínimo de tiempo. El principal efecto de la vernalización es la reducción de la duración de la etapa de crecimiento vegetativo, adelantando la iniciación floral. No todos los cultivares tienen requerimientos de vernalización. En términos prácticos, el uso de cultivares con requerimientos de vernalización permitiría una siembra temprana, cuando aún las temperaturas otoñales son elevadas, sin que se corran riegos de que el cultivo florezca anti-cipadamente (antes debe cubrir los requerimientos de vernalización). Por el contrario, siembras muy tardías de estos cultivares tienen el inconveniente de demorar excesivamente la floración o incluso que la misma no se produzca por falta de exposición a suficientes horas de temperaturas vernalizantes.Existen temperaturas óptimas para la vernalización bajo las cuáles se necesitan menos días para saturar la respuesta. No hay consenso para definir el rango óptimo de temperaturas vernalizantes, aunque la mayoría de las fuentes lo ubican entre 0°C y 15°C con óptimo entre 5°C y 10°C. A medida que la temperatura se aleja del óptimo (por encima o por debajo), se requieren más días de exposi-ción para lograr el mismo efecto. Respecto del tiempo de exposición, se asume que los trigos de alto requerimiento de vernalización (invernales, no sembrados comúnmente en Argentina) deben cumplir con 6 semanas, mientras que los trigos primaverales lo hacen en 0 o 2 semanas. La sensibilidad a temperaturas vernalizantes se manifiesta luego de la imbibición de la semilla.En general, los trigos primaverales sembrados en la región pampeana presentan bajos requerimientos de vernalización y, sembrados en sus fechas óptimas, los cubren sin inconvenientes.
• FotoperíodoLa mayoría de los cultivares de trigo más difundidos en la región exhiben una respuesta al fotoperíodo que se clasifica como “cuantitativa de días largos”. Esto significa que la tasa de desarrollo aumenta conforme lo hace la duración del día. En general, los cultivares de ciclo largo son más sensibles al fotoperíodo que los cortos, es decir que cambian sus requerimientos térmicos (°C día) en mayor medida antes variaciones en la longitud del día.Durante la etapa de iniciación foliar (ápice en estado vegetativo), el fotoperíodo afecta la duración del período, aunque no la tasa de formación de hojas. Así, la exposición de la planta a días más largos genera tallos con menos hojas por acortamiento de la fase. Fotoperíodos largos también acortan el período de iniciación de espiguillas, aunque el número final de éstas no se reduce marcadamente porque se compensa con una mayor tasa de generación.
El entendimiento de la respuesta del cultivo a temperatura, vernalización y fotoperíodo es de suma importancia para establecer el efecto de algunas prácticas agronómicas sobre el crecimiento y desarrollo del cultivo (ej. cambios en la fecha de siembra)
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El grano de trigoEl grano es la unidad reproductiva de la planta de trigo y, también, el principal producto para industrialización. De manera general, el grano se puede dividir en tres partes (ver Figura):• Coberturas y capa de aleurona: la cobertura de protección de la semilla está compuesta por la testa, tegmen y pericarpio. La aleurona es una capa de proteína alrededor del endosperma que secreta enzimas responsables de disolver las reservas de carbohidratos. El peso de estas estruc-turas es aproximadamente el 14% del peso total del grano.• Endosperma: Comprende tejidos que rodean al embrión y provee la energía para la germinación. Es el principal producto que se procura obtener con la molienda. Representa un 83% del peso del grano.• Embrión: Contiene las estructuras principales de la planta. Comprende el escutelo, plúmula y radícula.
En madurez comercial, el grano contiene un 70% de carbohidratos, de los cuáles un 97% es almidón. El contenido de proteína varía entre 8% y 15%. Tiene un 2% de lípidos, 2% de vitaminas y mine-rales y 2% de fibra. Al igual que la mayoría de los cereales, la proteína de trigo es pobre en lisina.
Agradecimientos
Agradecemos a N. Poole y GRDC de Australia y a NSW Department of Industry el permiso para utilizar las imágenes de GRDC (2005) y PROCOP (2008), respectivamente.
Referencias
Anderson, W.K., J.R. Garlinge. 2000, The wheat book: principles and practice, 2nd edn, Agriculture Western Australia.
GRDC. 2005. Cereal Growth Stages – The link to crop management. N. Poole (FAR). Australia. ISBN 1-875477-40-3.
Kirby, E.J.M., M. Appleyard. 1984. Cereal development guide, 2edn, Coventry, UK: Arable Unit, National Agriculture Centre.
PROCOP. 2008. Wheat: Growth and development. J. White y J. Edwards (ed.). © Department of Primary Industry, Estado de New South Wales, Australia. ISBN 978-0-7347-1894-5. Disponible en http://www.dpi.nsw.gov.au/agriculture/broadacre-crops/winter-crops/wheat,-barley-and-other-winter-cereals/growth-and-development.
Stapper, M. 2007. Crop monitoring and Zadoks growth stages for wheat’, Grains Research and Development Corporation (GRDC), Research Update.
Tottman, D.R., and Broad, H. 1987. The decimal code for the growth stages of cereals, with illustrations. Annals of Applied Biology 110:441-454.
Zadoks, J.C, Chang, T.T., and Konzack, CE 1974. A decimal code for the growth stage of cereals. Weed Research 14:415-421.
Figura 12. El grano de trigo. Fuente: wheatbp.net. Tomado de PROCOP (2008)© Department of Primary Industry, State of New South Wales, Australia