MACRONUTRIENTES

Los elementos esenciales se clasifican según un criterio de cantidad, en macronutrientes y micronutrientes. La diferencia se encuentra en las concentraciones relativas que presentan unos y otros en los tejidos vegetales. Consideramos macronutrientes minerales a los que están presentes en el tejido por encima del 0.1%, y son: N, S, P, K, Ca y Mg.

Los elementos C, H y O, aunque son nutrientes, no se incluyen en estos fundamentos de la nutrición mineral, por no ser objeto de adición como fertilizantes de los cultivos.

El N, S y P, junto con C, H y O, son los constituyentes mayoritarios de las moléculas estructurales de las plantas, mientras que K, Ca y Mg, desempeñan funciones que tiene que ver con el agua y la conformación de proteínas. Todos participan también en otras funciones básicas en el metabolismo de las plantas.

Nitrógeno

Es un nutriente de gran importancia debido a su presencia en las principales biomoléculas de la materia vegetal; si añadimos que los suelos suelen soportar un déficit de este elemento, tendremos que, junto al potasio y el fósforo, es uno de los elementos claves en la nutrición mineral. En términos mundiales es el nutriente que más limita las cosechas y por ello, el que más se fertiliza. Tiene implicaciones en la contaminación ambiental por nitratos.

Absorción

Las formas de absorción del nitrógeno son el nitrato(NO3-) y el amonio (NH4+). Existe también la posibilidad de fijar nitrógeno atmosférico N2, en la simbiosis entre leguminosas y bacterias tipo Rhizobium.

La disponibilidad de nitrógeno en el suelo para ser tomado por la planta, es difícil de determinar debido a distintos factores como pueden ser, para el nitrato(NO3-):

la desnitrificación hasta formas gaseosas de N la inmovilización microbiana y la lixiviaciónde nitratos

Y para el amonio (NH4+):

su volatilización como amoniaco su absorción en el coloide arcilloso-húmico de suelo la nitrificación

Además, la mayor parte del N en el suelo se encuentra en la fracción de N orgánico, no accesible para la planta. La disponibilidad del N orgánico se caracteriza por diferentes procesos como la mineralización, debida a la actividad de microorganismos, y como la desnitrificación y la lixiviación.

La absorción de nitrato por la raíz de la planta se caracteriza por:

Es la especie de N preferida por los cultivos Es una absorción activa ( necesita ATP y un transportador) A baja temperatura la absorción se inhibe Su absorción alcaliniza el medio externo Se absorbe mejor a pH ligeramente ácido

La absorción radicular de amonio (NH4+) se caracteriza por:

La absorción es un proceso aparentemente pasivo. La temperatura apenas afecta la absorción

Se absorbe mejor a pH alcalino, si bien la absorción del amonio acidifica el medio externo

Puede llegar a ser tóxico, al estar presente el amoniaco Es preferido por algunos cultivos como el arroz.

Aspectos relevantes del nitrógeno en la planta

El contenido de peso seco en la planta oscila entre el 2 y el 5%.

Distribución del nitrógeno en planta:

90% en compuestos de elevado peso molecular 10% en compuestos orgánicos de bajo peso molecular e compuestos inorgánicos Presenta una gran movilidad en la planta.

En cuanto a funciones, de forma resumida, el N está involucrado en las siguientes :

Forma parte de aminoácidos, proteínas y ácidos nucleicos.

Necesario en síntesis de clorofila. Forma parte de ella. Componente de vitaminas. Componentes de derivados de azúcares, celulosa, almidón, lípidos. Forma parte de coenzimas y enzimas. Alarga las fases del ciclo de cultivo. Favorece la multiplicación celular y estimula el crecimiento.

Síntomas de deficiencia de N

Las plantas deficientes de N son más pequeñas de lo normal

Clorosis en las hojas adultas ( el nitrógeno se transporta de hojas adultas a hojas más jóvenes debido a su alta movilidad)

Algunas plantas como el tomate o el maíz muestran una coloración purpúrea causada por la acumulación de pigmentos antocianos.

o Aumento de la concentración de azucares

o Menor crecimiento foliar frente al desarrollo radicular.

o Disminución de tamaño celular.

o Disminución de síntesis de proteínas.

o La floración queda muy restringida con notable reflejo en la fructificación.

o Las enfermedades, heladas y granizadas producen mayores efectos

o El crecimiento se hace lento e incluso puede paralizarse.

o Se adelanta la floración y la maduración.

Exceso

Exceso de follaje con un rendimiento pobre en frutos. Desarrollo radicular mínimo frente al desarrollo foliar Retraso en la floración y formación de semillas.

FÓSFORO

Es un nutriente de baja disponibilidad en el suelo, a pesar de ser relativamente abundante. Después del nitrógeno, es el que más gasto supone como abono de los cultivos. 

Absorción 

o Su absorción radicular es activa y rápida.o Se absorbe principalmente como H2PO4

- en suelos con pH inferior a 7.0 y como HPO4 2- en suelos básicos.

o Un factor que facilita la absorción del fósforo es la presencia de micorrizas, hongos del suelo que se asocian a las raíces.

Aspectos relevantes del fósforo en la planta 

El fósforo forma parte de moléculas de carácter energético como puede ser el ATP o el NADPH. En este último caso forma un enlace éster fosfórico con grupos hidroxilos y en el otro, en el ATP, forma enlaces tipo anhídrido de ácido ricos en energía.

Realiza una función clave en la fotosíntesis, la respiración celular y todo el metabolismo energético.

También tiene un papel estructural como enlace fosfodiester presente en los ácidos nucleicos y en los fosfolípidos. Tiene una función metabólica, en la regulación de la síntesis y transporte de hidratos de carbono.

Favorece el desarrollo de las raíces al comienzo de la vegetación.

Los forrajes enriquecidos con fósforo, son más nutritivos y contribuyen a la buena formación y fortaleza del esqueleto de los animales. También aumenta la riqueza en almidón, azúcares y féculas, dando frutos y semillas de mejor calidad, en beneficio de la alimentación humana y del ganado.

El fósforo se comporta como elemento muy móvil que se distribuye fácilmente por toda la planta.

Contenido de P en tejidos vegetales se encuentra en el intervalo 0.3-0.5% en peso seco.

La distribución de fósforo en la planta: una parte se encuentra ligada a moléculas orgánica de interés como ácido nucleicos, fosfolípidos, ATP, azúcares fosfato, pectatos ( en la pared celular) y fitatos (en semillas y órganos de reserva). Otra parte del P se encuentra en forma iónica libre, el 75% en las vacuolas y el 25% restante, en la matriz y los orgánulos citoplasmáticos, en equilibrio con los ciclos metabólicos.

 Síntomas de deficiencia

La deficiencia de P presenta los siguientes síntomas:

Presenta clorosis primero en las hojas adultas debido a su movilidad Las plantas presentan enanismo y un color verde intenso. Puntas de hoja

necróticas. Caída prematura de las hojas. Pigmentación rojiza en las hojas, en el envés de las hojas de tomate La madurez se ve retardada aunque depende de la relación nitrógeno/fósforo, ya

que un exceso de nitrógeno la retarda y la abundancia de fósforo la acelera Necrosis en pecíolos y frutos. Fallos en la fecundación de flores y cuajado de frutos.

Exceso

o Gran desarrollo de las raíces en relación al desarrollo foliar.

o Puede interferir en la asimilación de otros nutrientes como el Zn.

POTASIO

Elemento relativamente abundante en la naturaleza. Es junto a N y P, de los más utilizados como fertilizantes inorgánicos. 

Absorción 

El potasio se encuentra en los suelos como componente de la roca madre en forma de silicatos, en el interior de las láminas de la arcilla, fijado al complejo arcillo-húmico y en la disolución del suelo. Únicamente el que está en la disolución de suelo, es el asimilable por las plantas.

El potasio participa en el antagonismo catiónico, proceso poco específico que depende de concentración, y en el que participan otros cationes como Ca2+, Mg 2+ y Na+. Si uno de los cationes se encuentra en menor concentración, el resto de los cationes tiende a compensar ese déficit, de forma que la suma total de cationes en el tejido vegetal tiende a permanecer constante. 

Aspectos relevantes del potasio en la planta

 Elemento muy móvil dada su solubilidad y baja afinidad por los ligandos orgánicos, de los que fácilmente se intercambia.

Es el catión más abundante de la vacuola y el citoplasma (más de 100mM) y entre 2000 y 5000 ppm en el xilema, por ejemplo, en la remolacha.

Su principal función es la de osmorregulador e interviene en mantenimiento del turgor de la célula, en la apertura y cierre estomático, así como en las nastias y tactismos.

El potasio también actúa como activador enzimático en más de 50 sistemas enzimáticos, que requieren una concentración elevada de K+ en el medio, de entre 100 a 150 mM, para alcanzar una actividad óptima.

Así, el K interviene en distintos procesos metabólicos fundamentales como la respiración, la fotosíntesis, y la síntesis de clorofilas. Estimula la formación de flores y frutos.

Aumenta la eficiencia del nitrógeno. Aumenta el peso de los granos y frutos, haciendo a éstos más azucarados y de mejor conservación

 Síntomas de deficiencia de potasio

 Los primeros síntomas de clorosis por deficiencia de K se aprecian en las hojas adultas, típico de la deficiencia de un nutriente móvil.

La deficiencia de K provoca clorosis en los espacios intervenales de las hojas, llegando a producir manchas necróticas en el ápice y bordes de la hoja.

Las plantas con un menor aporte de K presentan una mayor susceptibilidad al ataque de patógenos en la raíz y una mayor fragilidad en los tallos. A veces se observan síntomas de marchitamiento o de "sauce llorón" o de pérdida de turgencia.

También puede provocar un acortamiento de entrenudos (planta achaparrada), hojas con tonalidad verde azulada, márgenes resecos y manchas pardas.

Los frutos, o productos agrícolas en general, deficientes en K son más sensiblea a los ataque fúngicos. 

Síntomas por exceso

Puede monopolizar el consumo o absorción catiónica, interfiriendo en la captación de calcio y magnesio. Tendríamos una deficiencia indirecta de Ca o Mg inducida por un exceso de K.

 AZUFRE

El azufre es el nutriente relativamente menos investigado debido a la falta aparente de carencias de S en los cultivos, dificultades analíticas y el aporte indirecto de S como acompañante de otros abonos y plaguicidas.

 Absorción

El azufre presenta un ciclo en el suelo similar al del nitrógeno en cuanto a que su dinámica es dependiente de microorganismos.

El S en la solución del suelo se encuentra como ion sulfato, SO42-, y así se absorbe y se transporta por el xilema.

La absorción de sulfato es activa pero se produce a una velocidad relativa lenta, si se compara con la de nitrato o fosfato.

También se puede absorber por los estomas es forma de dióxido de azufre, y así puede ser utilizado por la planta. No obstante el SO2 se considera un agente contaminante atmosférico, que proviene de la combustión de carbono fósil, que hace disminuir el proceso fotosintético al disminuir la clorofila.

El sulfato, al igual que el nitrato, una vez dentro de la planta se asimila, fundamentalmente en hoja, antes de incorporarse a un esqueleto de carbono o molécula orgánica.  

Aspectos relevantes del azufre en la planta

 El azufre se encuentra en los aminoácidos azufrados cisteina y metionina. También se integra en diversas coenzimas (coenzima A, biotina, ácido lipóico...)

Forma parte de sulfolípidos de membrana y heteropolisacáridos.

Compuesto clave en la regulación de vías metabólicas como en la activación de ácidos orgánicos.

El azufre juega un papel destacado en la regulación redox de citoplasma y cloroplasto, sobre todo a través del glutation, tripéptido que incluye cisteina.

Forma parte de las fitoquelatinas, proteinas con alto porcentaje en cisteina, que actúan como protectores frente a agentes tóxicos como los metales pesados (Cd, Hg, Pb,...). 

Síntomas de deficiencia de S

Las plantas con deficiencia de azufre sufren clorosis generalizada que incluye los haces vasculares, seguida de formación de pigmentos antociánicos.

El azufre no es tan móvil como el N, K y P, y los síntomas de la deficiencia se aprecias primero en las hojas jóvenes puntos de crecimiento.

Las plantas con un aporte deficitario de S presentan un menor crecimiento, y los tallos se hacen rígidos y quebradizos.

Algunos cultivos sufren defoliaciones.

La deficiencia de S provoca una acumulación de hidratos de carbono y de nitratos que no se pueden asimilar debidamente.

Las hojas tienden a arrugarse a medida que la deficiencia de S progresa.

 CALCIO

Es un elemento relativamente abundante en la corteza terrestre. En la célula vegetal se encuentra fuera del citoplasma. Juega, entre otros, un papel hormonal o de segundo mensajero. Se adiciona en el encalado de suelos ácidos.

 Absorción

 Absorción pasiva, como ion divalente Ca2+.

Es el catión intercambiable más dominante en el suelo fértil. La mayor parte se encuentra como forma no intercambiable unido a otros minerales o como carbonato cálcico. Por medio de la cal, se puede regular el pH del suelo. Un suelo ácido contiene gran cantidad de H+ que pueden ser intercambiables por iones Ca++, aumentando el pH.

Como Ca++ se encuentra adsorbido a las micelas de arcilla y del complejo arcillo-húmico.

Se absorbe por las puntas de las raíces jóvenes, vía apoplasto.

 Aspectos relevantes del calcio en la planta

 Es un elemento poco móvil, aunque es mucho más móvil en el apoplasto que en el simplasto.

La mayor parte del calcio que se absorbe se localiza extracelularmente en la pared celular (en los pectatos), y en las membranas. Estructuración de la lámina media de la pared celular. Aumenta la resistencia mecánica de los frutos.

o Mensajero citoplasmático para algunas hormonaso Actividad en la fosforilización de algunas proteínaso Activador y regulador de algunas enzimas.o Actúa sobre la permeabilidad diferencial de la membrana plasmática. o Estimula el desarrollo de hojas y raíces. o Formación de núcleo y mitocondrias.

Contenido en los cultivos: 0.1-5% en peso seco, en función de la especie, la edad y el órgano. Es el macronutriente que más fluctua entre distintos cultivos, calcícolas y calcífugas.

 Síntomas de deficiencia

Síntomas de deficiencias son siempre más evidentes en tejidos jóvenes y zonas meristemáticas de raíces tallos y hojas, por su baja movilidad.

Necrosis en frutos y disfunciones en la estructura física de la planta. Produce malformaciones en frutos. Hojas jóvenes encorvadas, mueren comenzando por el ápice y los bordes. Acortamiento de las raíces. Muerte del tallo comenzando por la yema terminal. Clorosis en el borde de las hojas jóvenes Distorsión en la forma de las hojas. En cultivos hidropónicos la deficiencia de Ca provocar un pobre desarrollo

radicular.

MAGNESIO

Es un elemento relativamente abundante en la corteza terrestre, y se estudia asociado al calcio, potasio y sodio. En planta es significativo su papel como constituyente de la molécula de clorofila.

 Absorción

Absorción mayoritariamente pasiva en forma catiónica divalente, Mg2+.

Se comporta como un elemento muy móvil tanto en la célula como en toda la planta.

Participa en el intercambio catiónico con el resto de cationes osmóticos. En suelos es un elemento menos abundante que el calcio.

 Aspectos relevantes del magnesio en la planta

Alrededor del 20% del Mg se encuentra en los cloroplastos, aunque sólo 10-15% se presenta en la clorofila.

Una parte del Mg soluble se encuentra en el espacio intratilacoidal y actuará como activador enzimático al iluminarse el cloroplasto.

También interviene en el metabolismo energético de la planta, ya que participa como catión puente en reacciones importantes con el ATP, en la transferencia del grupo fosforilo.

Activador de enzimas del metabolismo glucídico y síntesis de ácidos nucleicos. Enlaza las subunidades que conforman los ribosomas.

Se asocia al potasio, al que se le parece, en su movimiento por el floema. Los frutos y órganos de reserva, abastecidos por el floema, van a verse afectados por la nutrición de potasio y de magnesio.

El contenido de Mg en tejido vegetal es de 0.3-0.5% del peso seco.

 Síntomas de deficiencia de Mg

La deficiencia de Mg produce síntomas de clorosis intervenal, a veces moteado clorótico, en toda la planta, dado que se trata de un nutriente muy móvil. Puede producir manchas necróticas en la lámina foliar.

Puntas y bordes de hojas curvadas hacia arriba.

 Síntomas de exceso de Mg

 Al igual que en el caso de K y de Ca, los excesos de Mg afectan a las relaciones catiónicas que tienen que ver con el antagonismo en el participan. Puede haber algún efecto antagónico específico tipo Mg/Ca.

 

MICRONUTRIENTES

Consideramos micronutrientes a los elementos esenciales cuya concentración en planta es menor a 0.1% en peso seco. Actualmente se consideran micronutrientes a los siguienteselementos: Hierro, Manganeso,Zinc, Cobre, Boro, Molibdeno, Cloro, Níquel. 

Los micronutrientes presentan dos características generales que les diferencian de los macronutrientes:

1. El orden de magnitud de las concentraciones de micronutrientes en los tejidos vegetales es significativamente inferior a los de los macronutrientes.

2. Los micronutrientes no participan en procesos que dependen de concentración, como los osmóticos, pH, antagonismo catiónico. Una excepción es el cloro que puede tener un papel osmótico. Tampoco suelen desempeñar funciones estructurales, a excepción del boro en la pared celular.

Los micronutrientes metálicos (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni) tienen algunas características en común:

Son metales de transición, con el orbital 3d sin completar y en el caso del molibdeno, el 4d, que pueden participar en la formación del enlace metálico, y tienden a dar cationes en condiciones ambientales.

Son menos electropositivos que alcalinos y alcalinotérreos aunque se comportan también como ácidos de Lewis (aceptan pares de electrones). Por tanto, pueden formar complejos con Bases de Lewis o ligandos.

Las funciones de los micronutrientes metálicos en planta son más bien metabólicas, participando en la regulación enzimática, formando parte constitutiva de la enzima o actuando como coenzima, o en funciones redox. 

HIERRO

Micronutriente ligado a la clorosis férrica, de contenido elevado en suelos pero de muy baja disponibilidad para la planta.

Absorción

 La absorción de Fe en suelos calizos es problemática debido a que su solubilidad a pH básico es muy baja.

La planta lo absorbe de forma activa, como Fe2+, después de ser reducido el Fe3+, por una reductasa férrica en el exterior de la raíz.En caso de baja disponibilidad de Fe hay plantas capaces de desarrollar mecanismos de absorción más activos. Son las plantas eficientes, y los mecanismos pueden ser de dos tipos:· Estrategia I, en dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramíneas: excreción de protones y agente reductores, que incrementan la capacidad de reducción en la raíz.

· Estrategia II, en gramíneas : síntesis y expulsión de fitosideróforos al medio. Estos se disuelven y complejan Fe(III), que de esta manera complejada es introducido en la planta. 

Aspectos relevantes del hierro en la planta:

Cataliza la biosíntesis de la clorofila, puesto que forma parte constituyente de enzimas responsables. En ausencia de Fe los pigmentos amarillos (xantofila y caroteno) predominan en la planta. Son los responsables del amarilleamiento o clorosis foliar.

La principal función del hierro es la activación de enzimas, actuando como grupo prostético: Regula la actividad del sistema enzimático para la formación de la protoclorofila.

Forma parte de los grupos catalíticos de muchas enzimas redox del tipo hemoproteínas.

Interviene en reacciones fundamentales de óxido-reducción, tanto en hemoproteínas (citocromos, leghemoglobina, catalasa, peroxidasa, superóxido dismutasa...), como en proteínas no-hémicas con enlace Fe-S, en ferredoxina y enzimas reductasa, nitrogenasa y sulfato y nitrito reductasa.

La Fitoferritina,en los cloroplastos,[(FeO.OH)8 (FeO.OPO3H2)], con unos 5000 átomos de Fe(III) es una proteína de reserva. Supone el 12-23% de Fe en materia seca. Este porcentaje puede alcanzar el 50% del Fe en hojas verde oscuro.

Un dato a tener en cuenta, en relación con el metabolismo del Fe, es su baja movilidad en los tejidos vegetales. Esta movilidad, según Wallace, está influida negativamente por varios factores, como el elevado contenido en P, deficiencia de K, cantidad elevada de Mn y baja intensidad lumínica. La presencia de bicarbonato en el medio radicular reduce la movilidad de Fe en los tejidos vegetales. Esta es la razón de que, en ocasiones, la deficiencia de Fe noes tal, sino que es un problema de movilidad del mismo. 

Síntomas de deficiencia 

Clorosis intervenal en las hojas jóvenes (elemento poco móvil), y en casos muy graves, defoliación total.

El hierro se acumula en las hojas más antiguas y es relativamente inmóvil en el floema, probablemente debido a la formación de óxidos o fosfatos férricos

Desintegración de cloroplastos. Tallos cortos, delgados y curvados. En plantas anuales se muestra una disminución en su crecimiento, aspecto

raquítico y descenso de la producción. Los árboles se defolian y comienzan a secarse por la periferia. Los frutos son pequeños, maduran precozmente, pudiendo tener apariencia cérea.

Síntomas por exceso

Salvo raras excepciones, los casos de toxicidad por Fe no suelen producirse, debido a la rapidez de conversión del hierro soluble en compuestos insolubles no disponibles para la planta. Los casos en que se encuentra toxicidad de Fe son los arrozales sumergidos, donde el nivel de hierro ferroso es con frecuencia muy importante. Suelos con contenido de Fe total superior incluso al 5% no provocan efectos tóxicos en los cultivos que se desarrollan en ellos.

MANGANESO

Absorción

El manganeso es absorbido por la planta como Mn2+, tanto por la raíz como por las hojas. Las necesidades cuantitativas son pequeñas, pero fluctúan más que para cualquier otro micronutriente.

Existe en varios estados de oxidación en la naturaleza (Mn++, Mn+++ y Mn+), pero es absorbido fundamentalmente como ion Mn2+.

Es insoluble en suelos alcalinos. 

Aspectos relevantes del cinc en la planta

Activador de enzimas (Mn-proteína y Mn-SOD).

Defensa de la planta contra la presencia de radicales activos superóxidos.

Esencial en la respiración celular y metabolismo del nitrógeno: activador de enzimas del ciclo de Krebs, interviene en la síntesis de proteínas, ya que participa en la asimilación del amonio.

Mn2+ puede suplirse con Mg2+.

Compone parte de ciertas metaloproteínas.

Interviene en la liberación del O2 en la fotólisis del agua durante la fotosíntesis.

Papel estructural en los cloroplastos.

Igualmente en deficiencia severa se observa una disminución en el contenido en clorofila.

Influye en la formación de los azúcares.

Síntomas de deficiencia de Mn 

Clorosis (por lo general, la clorosis aparece en hojas jóvenes, amarilleando el limbo, e incluso, tomando un color blanco, mientras las nerviaciones permanecen con el color verde (aspecto de tela de araña)) intervenal asociada con el desarrollo de pequeñas manchas necróticas.

Produce una desorganización de las membranas del núcleo, de las mitocondrias y especialmente de la membrana tilacoidalNervaduras tienden a desaparecer.Necrosis de cotiledones de plantas de leguminosas.Cloroplastos pierden clorofila y granos de almidón, finalmente se desintegran.Las carencias se suelen manifestar en suelos con alto potencial de oxidación que provoca la insolubilización y retrogradación de las formas de Mn. 

Síntomas por exceso

La acumulación de Mn2+ es tóxica para la mayoría de las plantas cultivadas. En suelos ricos en materia orgánica, con pH menor o igual a 5,5 y con elevadas condiciones reductoras, se pueden producir acumulaciones de este elemento. Esto es debido a que a pH bajos su forma asimilable (bivalente) es muy abundante y puede dar lugar a su absorción por las plantas en cantidades elevadas. El Mn parece ser el único micronutriente que puede acumularse en las plantas por absorción excesiva. Los síntomas son más visibles en plantas jóvenes, manifestándose como manchas marrones en hojas.

ZINC

Absorción

Se encuentra en minerales ferromagnésicos (magnetita, biotita) puede ser liberado por intemperización.

Es absorbido como catión divalente, Zn2+, tanto por vía radicular como por vía foliar.

También puede ser absorbido en forma de quelato. Su disponibilidad para la planta, como la del resto de micronutrientes, es

mayor a pH ácidos.

Aspectos relevantes del cinc en la planta 

La movilidad del Zn dentro de la planta es muy pequeña, de forma que se encuentra concentrado en gran parte en la raíz, mientras que en los frutos su contenido es siempre bajo.

Estabilizador de la molécula de clorofila.

Forma parte como constituyente de más de 80 sistemas enzimáticos: Deshidrogenasas como alcohol, lactato, malato y glutamato deshidrogenasa; Superóxido dismutasa y Anhídrasa carbónica (CA). Esta última cataliza la disolución de CO2 como paso previo a su asimilación: CO2 + H2O ----> HCO3 + H+ ,

También participa en la activación enzimática de Trifosfato-deshidrogenasa, enzima esencial en la glicolisis, así como en los procesos de respiración y fermentación, y Aldolasas: encargadas del desdoblamiento del éster difosfórico de la fructosa.

También interviene en la síntesis y conservación de auxinas, hormonas vegetales involucradas en el crecimiento.

Implicado en la defensa contra radicales superóxidos. Regulador de la expresión genética. Participa en síntesis de proteínas.

Síntomas de deficiencia 

Los síntomas se inician siempre en las hojas más jóvenes (baja movilidad), que presentan zonas jaspeadas cloróticas intervenales que terminan necrosándose y afectando a todo el parénquima foliar y a los nervios.

Crecimiento reducido (crecimiento en roseta), hojas reducidas (microfilia). Acortamiento en la longitud de los entrenudos. Reducción de floración y fructificación.

Un hecho a tener en cuenta es que todas las plantas con deficiencias en Zn presentan hojas con elevados contenidos de Fe, Mn, nitratos y fosfatos, mientras que los contenidos en almidón son bajos.

COBRE

El cobre está relacionado con las enzimas oxidasas de importantes procesos redox de la planta

Absorción 

Se puede encontrar en minerales como calcopirita desde donde puede derivar como sulfuro.

Se puede encontrar en dos formas iónicas, Cu+ y Cu++ que son relativamente intercambiables:

El cobre es absorbido como catión divalente Cu2+ en suelos aireados

El cobre es absorbido como Cu+ en suelos con poco O2 o mucha agua. Puede estar formando complejos con compuestos orgánicos Presenta antagonismo con el Zn2+ a nivel de absorción.

Aspectos relevantes del cobre en la planta

Esta presente en diversas proteínas y enzimas implicadas en procesos de óxido/reducción

Esta involucrado en la formación de la pared celular Integrante de enzimas como fenolasa u oxidasa del ácido ascórbico. Presente en algunos citocromos. Interviene en la fotosíntesis formando parte de la proteina plastocianina. Interviene en el metabolismo nitrogenado y glucídico. Influye favorablemente en la fijación del nitrógeno atmosférico de las leguminosas.

Es un micronutriente esencial en el balance de bioelementos que en la planta regulan la transpiración.

Síntomas de deficiencia

La deficiencia de Cu produce una reducción en la lignificación y acumulación de fenoles.

Necrosis del ápice de hojas jóvenes que va progresando hasta perder las hojas.

Ramas y tallos incapaces de permanecer erguidos.

Aspecto marchito generalizado.

Las hojas se tuercen, se hacen quebradizas y caen.

Clorosis y otros síntomas secundarios (la clorosis no siempre aparece).

De todos los microelementos, el Cu es el más difícil de diagnosticar debido a la interferencia de otros elementos (P, Fe, Mo, Zn, S, etc.) Las plantaciones de cítricos y frutales, abonadas en exceso con fosfatos, pueden presentar carencias de Cu. 

Síntomas de deficiencia 

El Cu es utilizado como anticriptogámico y alguicida en estanques y canales. También forma parte como plaguicida de algunos cultivos.

En casos de toxicidad (valores superiores en suelo a 300 mg/Kg), las alteraciones se manifiestan en las raíces.

También el exceso puede originar deficiencia en hierro.

NÍQUEL

Carácter biológico del níquel

El Ni forma parte de la enzima ureasa, relacionada con el metabolismo de formación de urea.Dependencia de algunas bacterias (Rhizobium) del Ni que se encuentran en relación simbiótica con la planta.

Síntomas de deficiencia en níquel.

Necrosis en las puntas de las hojas.