M03. Componente Neuromuscular

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El tejido muscular es el órgano primario del cuerpo humano, constituyendo el 70-80% del peso corporal (exceptuando los casos de obesidad). Su función es contraerse para posibilitar la locomoción, constricción, bombeo y otros movimientos de propulsión en un organismo vivo. Características generales de los músculos:

1. Proporciona soporte y postura al esqueleto.2. Es el mayor consumidor de energía en el cuerpo; sin el adecuado

suplemento energético y la adecuada remoción de productos de desecho metabólico, sobreviene la fatiga y cese de función.

3. Los músculos no pueden empujar, expandirse o aumentar de tamaño activamente. Fijándose a un origen inmóvil y a una inserción móvil, solo pueden contraerse para producir un tirón (movimiento) o tensión (fuerza).

4. Son capaces de activarse por regiones y variar el grado de contracción según sea la acción a ejecutar.

5. Acompañan a otros músculos ya sea para estabilizar bajo tensión o servir de fijación durante el movimiento.

Según sus características, los músculos se clasifican en 3 tipos:

1. Músculo esquelético o estriado: es el músculo más abundante del cuerpo, está formado por fibras rodeadas de tejido conectivo, que se conectan a los huesos del esqueleto por medio de los tendones para producir movimiento. Reciben su nombre por su aspecto bajo el microscopio donde muestran estrías transversales. Su contracción es controlada voluntariamente por el sistema nervioso somático. Todos los músculos masticatorios son esqueléticos.

2. Músculo liso: reciben este nombre porque sus células no tienen estrías. Forma parte importante de las paredes de la mayoría de vasos sanguíneos y diversos órganos huecos o tubulares como los intestinos y vejiga. Su contracción es involuntaria y está regulada por el Sistema Nervioso Autónomo.

3. Músculo cardiaco: está constituido por células estriadas de control involuntario. Se encuentra en gran parte del corazón y mínimamente en las paredes de las venas pulmonares y cava superior.

La musculatura esquelética se desarrolla a partir de los mioblastos, con una cantidad predeterminada de fibras musculares previamente establecidas desde el nacimiento. Según sus características, los músculos esqueléticos pueden ser:

Simples: son músculos que se sobreponen a poca resistencia durante la contracción, por lo que no requieren producir altas tensiones durante función y sus líneas de acción no son complicadas porque tienen brazos de palanca favorables con respecto a la ATM. Sin embargo tienen que

contraerse considerablemente para mover la mandíbula a distancias relativamente grandes. Se caracterizan por tener fibras que corren paralelas desde su origen a inserción, con un área transversal de volumen modesto excepto su zona media que puede ser un poco más gruesa. Actúan como correas que producen movimientos exclusivos de traslación. Ejemplos son el Digástrico y pterigoideo externo.

Complejos: el tamaño y localización de sus inserciones es muy variable para permitir la activación general o regional de las fibras musculares, lo cual es muy conveniente en la ejecución y combinación de movimientos (lateralidad y protrusión) durante la masticación. Por las características de estos patrones de movimiento, la necesidad de producir tensión considerable durante función a menudo bajo condiciones casi isométricas y en espacios restringidos, es importante una arquitectura en penachos que permite rotación de sus fibras alrededor de su inserción, aumentando su ángulo a medida se acortan y trasladan al tendón en la dirección deseada. Si todos los haces se adhieren a un lado del tendón, se describe como unipenacho; si se adhieren a ambos lados es bipenacho y multipenacho cuando existen múltiples tendones centrales. Ejemplos son el masetero y pterigoideo medial.

En el sistema estomatognático podemos encontrar funcionando 3 grupos de músculos:Músculos masticatorios: Los músculos masticatorios están encargados de controlar la posición y desplazamiento mandibular durante la masticación, habla o deglución, y producir fuerzas en grados y velocidades variables para triturar alimentos. Por su anatomía funcional especial y todo lo mencionado anteriormente, los músculos masticatorios son los más complejos y poderosos del cuerpo. Todos los músculos masticatorios trabajan simultáneamente ya que cuando unos están actuando de forma primaria, otros lo hacen de manera antagonista. Pueden ser de 2 tipos:

Elevadores: son los encargados del cierre mandibular durante la masticación y otras funciones relacionadas. Poseen fibras musculares cortas y gruesas, dispuestas en abundantes penachos, que les permite generar grandes cantidades de fuerza sin cambiar mucho su longitud durante la contracción muscular. Se consideran músculos complejos que tienen aponeurosis que se desplazan y deforman durante la función. Entre ellos tenemos al masetero, temporal y pterigoideo Interno.

Depresores: están encargados de la apertura mandibular durante la masticación y otras funciones relacionadas. Son músculos simples con fibras paralelas y delgadas, que pueden contraerse más pero sin producir mucha fuerza. Entre ellos tenemos al digástrico, los suprahioideos, y pterigoideo externo.

Musculos cervicales: Son estabilizadores del cráneo

Esternocleidomastoideo (ECM): rotar el cráneo. Trapecio: extender el cuello y fijar la base del cráneo. Escalenos: fijar o inclinar la columna vertebral.

Músculos accesorios:

Cutáneo del cuello: levanta la piel superior del tórax y ayuda a la apertura mandibular.

Buccinador: sonrisa, ubicación de los alimentos en las tablas oclusales durante masticación.

Orbicular de los labios.

Se conoce como línea de acción muscular a la dirección del movimiento generado por la contracción y es determinada por la geometría del músculo dentro del sistema. Desde un plano sagital y frontal se puede observar que los músculos elevadores tienen una línea de acción dirigida hacia arriba.

Macroanatomía de los músculos masticatorios:Temporal:

1. Forma: abanico.2. Origen: Superficie lateral del cráneo en la fosa temporal.3. Inserción: tiene 3 haces que convergen en un tendón que se inserta sobre la

apófisis coronoides y a lo largo del borde anterior de la rama mandibular.4. Haces: son 3 haces. El anterior es el haz de mayor tamaño, con fibras

musculares de orientación casi vertical, paralelas a las fibras del masetero profundo. El medio tiene fibras de orientación oblicua y el posterior con fibras de orientación casi horizontal.

5. Fibras musculares: miden aproximadamente 34 mm de largo dentro de un rango entre 17 a 54 mm.

6. Inervación: proviene del nervio temporal, rama mandibular del nervio trigémino.

7. Irrigación: proviene de las arterias temporal anterior, media y posterior.8. Función: aunque es un musculo elevador, es más posicionador y

estabilizador que productor de fuerza. Los 3 haces musculares son activos durante todos los movimientos mandibulares y tienen la capacidad de funcionar en distintas líneas de acción: elevación (haz anterior) y retrusión (haz medio y posterior). El haz anterior es el área más prominente e importante del músculo porque desde un punto de vista mecánico, tiene una línea de acción vertical que le permite traccionar la mandíbula hacia arriba y limitadamente hacia medial, asentando el cóndilo firmemente contra el disco articular en la eminencia articular para mantener juntas las superficies articulares; por lo tanto, el músculo temporal es responsable de la posición más superior del ensamblaje cóndilo-disco dentro de la cavidad glenoidea. Los haces medio y posterior son activos en movimientos de lateralidad y durante el paso de protrusión a retrusión. En general, cuando participan en las lateralidades, son más activos en el lado de trabajo.

Masetero:

1. Forma: rectangular.2. Origen: arco cigomático.

3. Inserción: en la superficie lateral de la mandíbula, desde la región inferior a la 2 molar hasta el ángulo mandibular.

4. Haces: anatómicamente se reconocen un haz superficial, que es el más fuerte, con fibras delgadas, de orientación oblicua en disposición multipenachos, y otro profundo.

5. Fibras: miden aproximadamente 26 mm de largo dentro de un rango de 14 a 38 mm. La diferencia de tamaño está en la capacidad del masetero de activarse diferencialmente dependiendo de la función. Cuando se contraen, las fibras se engrosan y aumentan sus diámetros transversales. El masetero tiene una estructura multipenacho que permiten activarse en grados diferentes, con vectores variables de fuerza que distribuyen la tensión irregularmente

6. Estructura: tiene 4 aponeurosis unidas individualmente al arco zigomático y haces multipenachos para un mayor poder de contracción.

7. Inervación: sensitivo por nervio auriculotemporal y plexo cervical superficial. Motor por nervio maseterino rama del nervio maxilar inferior.

8. Irrigación: ramas superficiales de la arteria transversal de la cara, arteria facial y arteria maseterina rama de la maxilar interna.

9. Función: está encargado de la elevación y cierre mandibular, proporcionando fuerza durante la masticación y posicionamiento oclusal al final del ciclo masticatorio. Colabora con la protrusión simple y lateralidades extremas. El haz superficial tiene fibras orientadas oblicuamente que se activan durante elevación, elevación con protrusión y movimientos en lado de balance. El haz profundo tiene una acción estabilizadora del cóndilo dentro de la cavidad glenoidea y aunque contribuye con la elevación, es más vigoroso hacia la retrusión. El masetero es el musculo que sufre más por la actividad parafuncional, estrés emocional y puntos gatillo.

Pterigoideo Interno o Medial:

1. Forma: rectángulo pequeño y abultado con orientación diagonal.2. Origen: principalmente en la fosa pterigoidea, tuberosidad maxilar y

proceso piramidal del hueso palatino.3. Inserción: Parte posterior e inferior de la superficie interna de la rama y

ángulo mandibular donde termina frente a las inserciones del masetero.4. Fibras: cortas de 16 mm aproximadamente con orientación oblicua.5. Estructura: densos penachos septados que generan máxima tensión dentro

de su región anatómica confinada.6. Inervación: Pterigoideo interno, rama del nervio maxilar inferior.7. Irrigación: Arteria pterigoidea, rama de la arteria facial.8. Función: Participa en la elevación, formando una especie de cabestrillo

mandibular con el masetero. Aunque produzca fuerza, su funcionamiento principal es durante los movimientos laterales de la mandíbula. Muy activo en la protrusión, colabora con los movimientos de rotación mandibular. Cuando se combinan movimientos protrusivos y laterales, su actividad domina sobre el temporal.

Pterigoideo Externo o Lateral:

1. Forma: cono.

2. Origen: El haz superior se origina en el ala mayor del esfenoides mientras que el inferior proviene de la placa pterigoidea lateral.

3. Inserción: ambos haces se insertan en la fóvea pterigoidea del cóndilo a la altura de su cuello con excepción de una parte del haz superior, donde un aproximado del 20% de sus fibras se insertan sobre el disco y la cápsula articular.

4. Haces: el haz superior es pequeño y delgado y el haz Inferior es más grande y más grueso. Las fibras están adecuadas mas para contracciones isotónicas que isométricas y tienen una línea de acción casi paralela con su masa muscular.

5. Inervación: nervio pterigoideo externo, rama del temporobucal, rama del maxilar inferior.

6. Irrigación: arteria pterigoidea rama de la maxilar interna.7. Función: El pterigoideo externo no funciona solo y como esta envuelto en

casi todos los movimientos mandibulares, cuesta definir sus verdaderas funciones. Se ha sugerido que en general, el pterigoideo lateral es un musculo de soporte para la estabilización del ensamblaje cóndilo-disco. El haz superior es activo durante cierre, retrusión, máxima intercuspidación y movimientos en lado de trabajo. El haz inferior es activo durante la apertura, protrusión y movimientos de lado de balance; además asiste durante la apertura mandibular a los músculos suprahioideos para mover el cóndilo hacia abajo y adelante sobre la eminencia articular. Durante el cierre mandibular, el haz inferior se relaja mientras que el haz superior se contrae para posicionar y estabilizar el disco articular contra la eminencia articular. La contracción simultanea de ambos músculos lleva hacia adelante el disco articular en protrusión mandibular; la contracción aislada produce los movimientos de lateralidad.

Suprahiodeos: El grupo muscular suprahioideos tienen en común su inserción en el hueso hioides el cual participa la apertura, balance craneal y de unión a la mandíbula.Genihiodeo: Músculo de forma alargada.

1. Origen: Apófisis geni inferiores2. Inserción: Superficie anterior del cuerpo del hioides.3. Inervación: nervio genihioideo rama del hipogloso mayor.4. Irrigación: arteria lingual y sublingual.5. Función: Elevador del hueso hioides y lengua. Si esta fijo al hioides, ayuda a

deprimir y retruir la mandíbula.

Milohioideo: Músculo de forma aplanada. La unión del músculo derecho e izquierdo forma el piso anatómico de la boca.

1. Origen: Línea oblicua interna.2. Inserción: Parte anterior del hioides.3. Inervación: nervio milohioideo, rama del maxilar inferior.4. Irrigación: arteria submentoneana rama de la arteria facial.5. Función: Eleva el hioides, piso de la boca y la base de la lengua. Si esta fijo

al hioides, en conjunto con el genihioideo ayuda a deprimir y retruir la mandíbula.

Estilohioideo: Músculo delgado.

1. Origen: Borde posterior de la apófisis estiloides.2. Inserción: Asta mayor del hueso hioides.3. Inervación: rama estilohioidea del nervio facial.4. Irrigación: ramas de la arteria auricular posterior.5. Función: Eleva el hioides y piso de la boca.

Digástrico: Músculo alargado en forma de arco que tiene 2 vientres: anterior y posterior, conectados por un tendón intermedio. 

1. Origen: El vientre posterior se origina en la apófisis mastoides y el vientre anterior proviene de la fosita digástrica de la mandíbula.

2. Inserción: El vientre posterior se inserta en el hioides y el anterior en el borde inferior mandibular a nivel de la línea media. El tendón intermedio se inserta en el hueso hioides a través de las fibras de la fascia cervical externa.

3. Inervación: el vientre posterior esta inervado por una rama del nervio facial y el vientre anterior por una rama del nervio milohioideo de la división mandibular del trigémino.

4. Irrigación: vientre anterior por arteria submentoneana, rama de la arteria facial y posterior por ramas de la arteria occipital y articular posterior.

5. Función: es muy activo durante la apertura, estabilizando y regulando la posición del hioides. Ambos vientres pueden tener una acción conjunta o separada; por ejemplo, en conjunto elevan al hueso hioides y parte de la lengua. Muestra una actividad moderada o marcada durante protrusión, retrusión, lateralidades y al final de la depresión mandibular.

Infrahioideos:

Esternotirohioideo: Se origina en el manubrio esternal y primer cartílago costal y se inserta en el cartílago tiroides.

Tirohioideo: Músculo plano y corto. Parece continuar hacia el hueso hioides el trayecto del esternohioideo. Se origina el cartílago tiroides para insertarse en el asta mayor del hueso hioides.

Esternocleidohioideo: Se origina en la clavícula, manubrio esternal y en el primer cartílago costal, para insertarse en el cuerpo del hueso hioides.

Omohioideo: Tiene 2 vientres y un tendón intermedio. El vientre posterior se origina en el omoplato para terminar en el tendón intermedio. El vientre anterior que se desprende de este se dirige hacia el hueso hioides.

La inervación de los músculos infrahioideos proviene del asa descendente del hipogloso. La irrigación es provista por ramas de la arteria tiroidea superior.Función: descienden el hioides y la laringe. Si fijan el hioides, permiten la acción de los suprahioideos para deprimir la mandíbula. Tienen una relación con los suprahioideos a través del hioides. Los músculos supra e infrahioideos son antagónicos de los músculos masticatorios y de los posteriores del cuello, y sinérgicos de los músculos profundos anteriores del cuello. La estática de la cabeza depende del balance de los supra e

infrahioideos.

Microestructura del Músculo esquelético (Ver Fig. No.3.1)Las fibras musculares constituyen la unidad estructural del músculo esquelético. Son células multinucleadas, cilíndricas o en forma de huso, de tamaño variable según su localización en el cuerpo, sexo y edad del sujeto. Las fibras musculares tienen la característica principal de contraer por estimulación nerviosa para desarrollar tensión y movimiento. El número de fibras para un músculo esta preestablecido durante el nacimiento. Desde la infancia pasando por la adolescencia hasta llegar a edades adultas, cambios considerables toman lugar en cuanto a la calidad muscular: diámetro, longitud y fuerza. La masa muscular total y la fuerza va disminuyendo progresivamente después de la quinta década de vida, volviéndose más marcada en mujeres después de la menopausia y en hombres posterior a la sexta década de vida.Comúnmente se asume que todas las fibras musculares tienen el mismo tamaño, corriendo paralelas entre si y el eje mayor del musculo desde su origen hasta inserción; esto es cierto en músculos potentes de otras regiones del cuerpo pero en el SE, donde el espacio es pequeño, hay músculos cortos con fibras de longitud de aproximadamente 15-40 mm y diámetro de 10-80 mm.Las fibras musculares usualmente están adheridas al hueso por medio de tendones y tienen aponeurosis internas a las que se adhieren las fibras musculares.Cada fibra muscular está recubierta por una matriz delgada de tejido conectivo llamada endomisio. Grupos de 10 a 100 fibras están unidos en fascículos rodeados por otra capa que es el perimisio, cuyos extremos están fijados a los tendones. Todo el musculo está rodeado por el epimisio. Las capas de tejido conectivo son necesarias por varias razones:

Proveen un punto fijo de unión para ejercer tracción y generar libre movimiento.

Unir fibras entre sí, reduciendo la fricción entre ellas. Su red capilar es responsable del aporte de oxígeno y nutrientes.

Estructura de las fibras musculares:Las fibras musculares están rodeadas de una membrana celular o sarcolema que funciona como una barrera altamente selectiva, conveniente para mantener el potencial de reposo. Dentro del sarcolema, se encuentra el sarcoplasma donde están suspendidos organélos como las mitocondrias, el sistema tubular, miofibrillas, iones calcio, potasio y magnesio, todos ellos participes importantes de la contracción muscular.El sistema tubular es un grupo de túbulos longitudinales y transversos, interconectados entre si para formar una red alrededor de cada miofibrilla. Se conoce como triada cuando 2 túbulos longitudinales engloban a uno transverso.La función primordial del sistema tubular es la de regular la concentración de iones de calcio en las miofibrillas para permitir la interacción de filamentos durante la contracción por acción de la enzima ATPasa

(Adenosintrifosfatasa). El calcio es almacenado y bombeado según necesidad desde el retículo sarcoplásmico.En el sarcoplasma de las fibras musculares, se encuentran las miofibrillas que a su vez están compuestas por 2 tipos de filamentos proteicos:

Actina: cada miofibrilla contiene 3000 filamentos finos de actina. Su unidad básica es una proteína globular llamada actina G, que en conjunto conforman cadenas de actina F, las cuales forman espirales dobles en donde se adhieren proteínas como la tropomiosina en las hendiduras entre las cadenas de actina F y la troponina en un extremo de la molécula de tropomiosina.

Miosina: cada miofibrilla contiene 1500 filamentos gruesos de miosina. Está formada por dos unidades proteicas de distinto peso molecular unidas flexiblemente entre si para permitir movimiento: una cabeza (llamada meromiosina pesada) y una cola (llamada meromiosina ligera), asemejando a un palo de golf. La miosina de los músculos masticatorios es única con respecto a otros músculos y se conoce como “súper rápida” por su alta actividad de ATPasa que permite una contracción bastante rápida y fuerte.

El 80% del volumen de las fibras musculares corresponde a las miofibrillas; la cantidad de miofibrillas dentro de una fibra pueden ser cientos o miles dependiendo de su grosor. La disposición de actina y miosina dentro de las miofibrillas conforman patrones repetitivos repartidos en segmento corto llamadas sarcómeras que constituyen la unidad funcional contráctil del musculo esquelético. Al observarse en un microscopio de luz polarizada, se distinguen las siguientes bandas:

Bandas I: de aspecto claro, contienen solo actina. Bandas A: de aspecto oscuro, contienen la misma superposición de actina y

miosina. En la zona de superposición, cada filamento de miosina está rodeado de 6 filamentos de actina. Dentro de la banda A, hay una porción de aspecto claro conocido como zona H dentro de la cual esta una línea al centro de la zona, la línea M que representa la unión entre filamentos.

Las sarcómeras miden de 2 a 3 µm, de los cuales la banda A representa 1.5 mm y la banda I 1mm en reposo. En máxima extensión mide 3 mm y en su mínima contracción 1.5 mm. La longitud de la banda A es constante mientras que la banda I es variable: cortas durante la contracción, largas en relajación y muy largas en estiramiento. Las líneas Z son sitios de unión donde los filamentos de miosina se intercalan con otros filamentos de actina, dando el aspecto estriado característico del músculo esquelético. La porción de la fibra muscular contenida entre líneas Z conforman los límites de una sarcómera. En el corte transversal de una miofibrilla, cada filamento de miosina está rodeado de 6 filamentos de actina; cada filamento de actina está rodeado de 3 de miosina. Los espacios entre ellos están ocupados por proyecciones llamados puentes cruzados.

Tipos de fibras muscularesLos músculos están formados por fibras musculares que presentan distintas características. A grandes rasgos las podemos clasificar según:

1. Forma de acción: Tónica que son fibras de activación y relajación lenta, que inducen movimientos lentos y sostenidos o mantienen una posición por periodos largos de tiempo. Fásicas que son fibras de activación y relajación rápida. Se adaptan bien a movimientos rápidos de breve duración.

2. Color: Fibras rojas que se caracterizan por su diámetro reducido, abundancia de mioglobina, citocromos en sus numerosas mitocondrias e irrigación sanguínea más rica. Están relacionadas con un comportamiento tónico. Fibras blancas que son más anchas pero contienen menos mioglobina y mitocondrias. Están relacionadas con un comportamiento fásico. Intermedias que presentan características intermedias respecto a las fibras rojas y blancas.Los músculos compuestos principalmente por fibras rojas pueden sostener una contracción durante periodos más largos que las blancas, debido a su disponibilidad continua de energía.

3. Estudios inmunohistoquimicos: I o posturales, caracterizadas por la presencia de una enzima llamada adenosintrifosfatasa. II o rápidas, caracterizadas por la abundancia de la enzima acido succínico deshidrogenasa. Las tipo II a su vez se pueden subdividir en A y B.

4. Fatiga: cuando un musculo se fatiga, pierde fuerza. Si la disminución de fuerza es poca, se dice que la fibra es resistente a la fatiga y si la disminución es mucha, la fibra es fatigable. La resistencia a la fatiga tiene que ver con el sustrato energético que utilizan y la presencia de enzimas metabólicas para procesarlas. Según lo anterior, las fibras se clasifican en O (oxidativa) porque utilizan oxigeno como sustrato energético procesado por vías aeróbicas/oxidativas. OG (oxidativa-glicolítica) porque tienen un comportamiento intermedio aeróbico/anaeróbico; G (glicolitica) porque utilizan glucógeno como sustrato energético procesado por vías anaeróbicas/glicolíticas.

5. Velocidad de contracción: definida por el tiempo que se tarda un musculo para producir una nueva fuerza nueva luego de haber producido una anterior. La velocidad de contracción depende de la cantidad de meromiosina pesada que poseen las fibras musculares ya que esta permite mayor actividad de la ATPasa para proveer energía para generar contracciones más rápidas y con mayor fuerza que fibras lentas. Sin embargo, aunque sean menos poderosas, las fibras lentas manejan más eficientemente la energía que las rápidas. De esta manera, las fibras pueden ser clasificadas en S (contracción lenta), FR (contracción rápida y resistente a la fatiga) y FF (contracción rápida y fatigable).

Combinando todas las clasificaciones, las fibras musculares pueden ser:

I-SO: contracción lenta, metabolismo oxidativo, resistente a la fatiga. Son de color rojo, contracción lenta y débil, abundantes mitocondrias y enzimas oxidativas, resistentes a la fatiga porque son capaces de mantener una cantidad constante de energía en la fibra muscular, pobres en glucógeno y en la actividad de la ATPasa. Son comunes en músculos posturales como los de la espalda y cuello.

IIB-FFG: contracción rapida, de metabolismo glicolitico, y facilmente fatigables. Son de color blanco, contracción extremadamente rápida con capacidad de ejercer fuerzas bastante grandes. Al no usar vías metabólicas aeróbicas, tienen pocas mitocondrias comparadas con las de tipos S. Consumen todas las reservas energéticas a corto plazo y su reemplazo es relativamente lento al igual que el retorno del poder contráctil del músculo. Alta actividad de ATPasa.

IIA-FROG: contracción rapida, metabolismo combinado oxidativo-glicolitico, resistente a la fatiga. Color rojo y de características intermedias: contracción relativamente rápida y resistente a la fatiga, ejercen cantidades moderadas de fuerza aunque continuas por periodos prolongados.

Una comparación entre los distintos tipos de fibra puede ser vista en la tabla 3.1.

Distribución de fibras en los músculos masticatorios:

Masetero: las fibras I-SO son mas predominantes (70-88%), particularmente en el área anterior profunda con el fin de controlar mejor las fuerzas oclusales generadas por la proximidad al sector molar.

Temporal: Las fibras I-SO y IIB-FFG conforman aproximadamente el 92% de todo el músculo, estando presentes casi la misma proporción en el haz anterior lo que indica capacidad de aceleración con habilidad de desarrollar tensión; las fibras I-SO son más preponderantes en el haz posterior.

Pterigoideo interno: la parte anterior del pterigoideo medial está compuesto por un 64% de fibras tipo I-SO mientras que la parte posterior posee la misma cantidad de fibras I-SO y IIB-FFG (44% cada una).

Pterigoideo externo: formado principalmente por fibras I-SO (aproximadamente 70%) particularmente en el haz inferior, indicando un rol primariamente de estabilización postural en donde grandes fuerzas no son requeridas. En el haz superior hay una mayoría de fibras IIB-FFG.

Digástricos: como son músculos que no están normalmente asociados con la producción de fuerza, tienen muchas fibras tipo FF y FR, las cuales confieren rapidez para los movimientos mandibulares durante el habla.

Cuando un músculo está compuesto por una mayoría de algún tipo de fibra, significa que esta optimizado para ejecutar una actividad en particular. Pero en realidad, para poder realizar una gran variedad de movimientos a diferentes velocidades y duraciones, los músculos masticatorios tienen distintas proporciones de fibras con las que juegan para realizar la función: entre más variada sea la composición de fibras, más capacitado esta el músculo para realizar diferentes actividades motoras. En general, músculos poderosos poseen un alto contenido de fibras de contracción rápida mientras que los músculos posturales que deben de contraerse indefinidamente sin fatiga, contienen fibras mucho más lentas.

Reclutamiento de las fibras musculares: Para activar selectivamente los distintos tipos de fibra según sea la necesidad, solamente es necesario un sistema basado en el reclutamiento en orden jerarquico: al momento de la contracción muscular cuando se requiere de poca fuerza, son las fibras I-SO las que se activan primero ya que permiten ejercer fuerzas indefinidamente sin fatigarse. A medida que sea necesario aumentar la cantidad de fuerza, se van activando progresivamente más fibras musculares tipo I-SO. Si sucede un incremento de fuerza arriba del 20% del máximo posible, hace que la presión intramuscular sea mayor, disminuyendo la perfusión de sangre oxigenada e interfiriendo con el desempeño de las fibras I-SO que son netamente aeróbicas. Entonces se activan las fibras musculares IIA-FROG cuyas capacidades aeróbicas-anaeróbicas permiten al músculo ejercer fuerza aún cuando la perfusión sanguínea está limitada. Cuando la fuerza es realmente

grande y la presión intramuscular impide el paso de sangre oxigenada casi en su totalidad, se termina reclutando fibras tipo IIB-FFG que se activan mecanismos alternos para producir energía como las vías anaeróbicas de producción de ATP; paralela a la activación de las vías anaeróbicas, sobreviene la acumulación de productos metabólicos secundarios a estas vías (acido láctico y pirúvico) que estimulan las terminaciones sensitivas. Entonces sobreviene el dolor y fatiga que obligan a la caída en la cantidad de fuerza y el cesamiento de la contracción. 

Tono muscular:El tono es una actividad de contracción parcial y asincrónica (o sea, no sincronizada) de algunas unidades motoras para mantener activos los músculos posturales por largos periodos de tiempo con poca o ninguna fatiga, y poder soportar el peso o posiciones contra la fuerza de gravedad con una tensión muscular constante. O sea que el tono proporciona 2 cosas:

Firmeza y tensión constante. Resistencia a la gravedad, emociones y movimiento.

No está claro si el tono muscular se debe a un reflejo monosináptico o a las propiedades viscoelásticas musculares.

Contracción Muscular (Ver Fig. No.3.2)El cerebro no controla las fibras musculares individualmente, sino que lo hace a traves de unidades motoras que organizan y controlan grupos de varias fibras. Las unidades motoras varían de tamaño, manejando grupos desde 10 hasta más de 1000 fibras musculares. En sí, segun el número de fibras musculares por unidad motora, así es la graduación de fuerza muscular y precisión en los movimientos. Unidades motoras pequeñas con pocas fibras musculares realizan movimientos finos y de poca potencia como sucede en el globo ocular o el haz inferior del pterigoideo externo. Unidades motoras grandes con muchas fibras musculares realizan movimientos toscos pero de gran potencia como ocurre con los músculos masetero o temporal. Las grandes unidades motoras pueden generar hasta 200 veces más tensión que la que produce las unidades más pequeñas, siendo la tensión directamente proporcional a la cantidad de unidades motoras activadas.Las unidades motoras de los músculos masticatorios se caracterizan por la contracción muscular regional, con una acción muy focalizada. Durante la función, los musculos van reclutando unidades motoras secuencialmente según sea la tarea. Cerca de la mitad de las unidades son reclutadas al 10-20% de la contracción máxima voluntaria, siendo un proceso bastante rápido. Al igual que las fibras nerviosas, las fibras musculares son excitables por estímulos externos, permitiendo que el sarcolema se vuelva permeable a los iones sodio (proceso llamado despolarización), produciendo un potencial de acción; las unidades motoras responden bajo el principio de “todo o nada”, es decir que ante un estimulo nervioso, todas se contraen sin existir la posibilidad de una contracción parcial. Un potencial de acción transmitido por una motoneurona generará un potencial de acción simultáneamente en todas las fibras musculares conectadas a la unidad motora para contraer exactamente al mismo tiempo. Para ello, el axón de la motoneurona contacta con la superficie de la

fibra muscular a través de un ramillete de terminaciones que forman la placa neuromotora.Se define contracción como la actividad ejercida por la fibra muscular para generar fuerza mecánica dentro del musculo. Básicamente, la contracción de las fibras musculares es un proceso complejo impulsado por ATP en el cual la actina y miosina dentro de las sarcómeras se entrecruzan, deslizándose entre si en respuesta a los "trenes" continuos de potenciales de acción provenientes del SNC. Una placa neuromotora comprende de una zona presináptica ubicada en la motoneurona la cual contiene acetilcolina y una zona postsináptica en la fibra muscular que posee receptores de membrana para fijar la acetilcolina. Un potencial de acción desencadena la liberación de acetilcolina la cual busca unirse con su receptor en la zona postsináptica para modificar la permeabilidad del sarcolema a los iones sodio y potasio. Cuando las cantidades de acetilcolina son elevadas, el sarcolema se despolariza con la subsecuente transmisión del potencial de acción para liberar iones calcio concentrados en los túbulos T del retículo sarcoplásmico. El aumento de la concentración de calcio desencadena la interacción de la actina y miosina de la sarcómera, con la consiguiente contracción muscular.Durante el estado de reposo de la sarcomera, se cree que el complejo troponina-tropomiosina bloquea los sitios de inserción de las cabezas de miosina sobre el filamento de actina. La teoría más consistente al respecto sostiene que cuando se unen los iones calcio a la troponina, desaparece el bloqueo sobre la actina. Inmediatamente, las cabezas de miosina movidas por la energía provista por la ATPasa se mueven para liberarse de su unión con la actina, deslizándose a través de los puentes cruzados para unirse a un sitio más alejado de su inserción original en la actina; esto produce movimiento entre filamentos (ciclos repetidos de unión y desunión). La contracción continuará mientras existan iones calcio en concentraciones elevadas. 

Longitudes muscularesEn general, el musculo adopta 3 longitudes: 

1. Reposo: corresponde a la longitud adoptada durante tono muscular.2. Contracción: a partir de la longitud de reposo, cuando la fibra muscular es

estimulada, esta responde de forma máxima porque la eficacia de la interacción entre actina y miosina está a su nivel máximo.

3. Estiramiento: cuando el músculo es estirado pasivamente más allá de su posición de reposo. Si el estiramiento es removido, el musculo regresara a su longitud de reposo gracias a sus propiedades viscoelásticas.

El comportamiento global del musculo depende de la integración de las longitudes antes mencionados. El musculo actua efectivamente hasta un 110-120 % respecto a su longitud de reposo, longitud en que la respuesta contráctil sigue siendo satisfactoria aunque se haya sobrepasado ligeramente la respuesta elástica.Si el musculo es estirado más allá de sus propiedades viscoelásticas, la capacidad de interacción entre la actina y miosina es menos efectiva, habrá una menor capacidad de retornar a su longitud de reposo y mayor tendencia al desgarro. 

Tipos de contracción muscular:

Isotónica: término que significan "misma fuerza", o sea, es una contracción o acortamiento muscular general bajo una tensión constante. Ocurre durante el habla o masticación, donde hay movimiento tratando de vencer la resistencia de la gravedad o el bolo alimenticio respectivamente.

Isométrica: término que significa "mismo largo", o sea, desarrollo de tensión sin contracción o acortamiento muscular, que sucede por ejemplo cuando se apretan los dientes en máxima intercuspidación. Su función es el de sostener una posición o carga. La fuerza ejercida durante las contracciones isométricas puede ser bastante alta. Este tipo de contracción es evidente en pacientes bruxistas.

Contracciones excéntricas o de alargamiento: los músculos pueden ejercer fuerza mientras su longitud aumenta controladamente.

A pesar que es académicamente conveniente el pensar sobre contracciones isométricas e isotónicas separadamente, la mayoría de los movimientos mandibulares es una mezcla de ambas.

Electromiografía:La electromiografía (EMG) es una técnica para grabar y exhibir los potenciales de acción de las fibras musculares, y que nos permite observar la actividad muscular en reposo o movimiento, condiciones de tonicidad muscular, etc. El electromiógrafo es un aparato eléctrico, muy parecido a un voltímetro, que recoge, amplifica y registra la actividad muscular. Su funcionamiento está basado en los potenciales de acción de cada fibra muscular, sumados espacial y temporalmente para formar lo que se conoce como unidad motora de potencial de acción (MUAP). La recolección de la actividad muscular es hecha a partir de censores o electrodos que graban poblaciones de MUAP cuya magnitud de energía es grabada en el rango de microvolts. Los electrodos recogen la actividad de las fibras musculares más superficiales; en la medida que las fibras estén localizadas a mayor profundidad, la señal captada será más pequeña por la cantidad de tejido corporal que deberá atravesar. Generalmente se colocan 3 electrodos: dos de grabación sobre el musculo a estudiar y uno de referencia en cualquier lugar del cuerpo. La señal a estudiar que es exhibida en un monitor, conocida como señal EMG, es el resultado de la comparación entre las señales de los electrodos de grabación y el de referencia para eliminar señales innecesarias de otros músculos, amplificación y filtración de ruidos ambientales que surgen durante la grabación. Finalmente, la señal EMG ampliada y filtrada, se muestra ya sea de forma no procesada (toda la señal) o procesada (convertida a una señal de fácil interpretación.

Bibliografia 

1. Lartajet, Ruiz Liard. Anatomía humana. Editorial medica panamericana.2. Ten Cate. Histología Oral. 2 edición. Editorial Médica Panamericana.3. Okeson. Tratamiento de oclusion y afecciones temporomandibulares.

Editorial Elsevier. 5 edición. 2003.4. Sencherman, Echeverri. Neurofisiología de la oclusión. 2 edición. Ediciones

Monserrate.5. Ash, Ramfjord. Oclusión. 4 edición. McGraw-Hill Interamericana.

6. Dos Santos Jr. Gnatología. Principios y Conceptos. Actualidades Medico Odontológicas Latinoamericana. 1992.

7. Mohl, Zarb, Carlsson, Rugh. A textbook of Occlusion. Quintessence publishing Co. 1988.

8. Martinez Ross. Oclusión Orgánica. Salvat Mexicana de Ediciones.9. Alonso, Albertini, Bechelli. Oclusión y diagnostico en rehabilitación oral.

Editorial Medica Panamericana. 1999.10. Manns, Diaz. Sistema Estomatognatico. Facultad de Odontología,

Universidad de Chile.11. Miles, Nauntofte, Svensson. Clinical oral physiology. Quintessence books.

2004.12. Dawson. Oclusion funcional: diseño de la sonrisa a partir del ATM. Editorial

AMOLCA. 2009.13. Manfredini. Current concepts on temporomandibular disorders.

Quintessence Publishing Co. 2010.14. McNeil. Fundamentos científicos y aplicaciones prácticas de la Oclusión.

Editorial Quintessence SL. 200515. Zarb, Carlsson, Sessle, Mohl. Temporomandibular joint and masticatory

muscle disorders. Munksgaard, Mosby books. 1994.16. Becker. Comprehensive occlusal concepts in clinical practice. Wiley-

Blackwell Publishing. 2011.17. Learreta. Compendio sobre diagnóstico de las patologías de la ATM. Editorial

Artes Medicas Latinoamericana. 2004.18. Buman, Lotzman. Atlas de diagnóstico funcional y principios terapéuticos en

odontología. Editorial Masson19. Brand, Isselhard. Anatomía de las estructuras orofaciales 6 edición. Harcourt

Brace Mosby. 1999.20. Bakke. Mandibular elevator muscles: physiology, action and effect of dental

occlusion. Scand J Dent Res 1993; 101: 314-31.21. Koolstra. Dynamics of the human masticatory system. Crit Rev Oral Biol Med

2002; 13(4): 366-76.22. Hannam, McMillan. Internal organization in the human jaw muscles. Crit Rev

Oral Biol Med 1994; 5(1): 55-89.23. Wood. A review of masticatory muscle function. J Prosthet Dent 1987; 57(2):

222-3324. Korfage, Koolstra, Langenbach, van Eijden. Fiber-type composition of the

human jaw muscle (Part I): origin and functional significance of fiber-type diversity. J Dent Res 2005; 84(9): 774-83.

25. Korfage, Koolstra, Langenbach, van Eijden. Fiber-type composition of the human jaw muscle (Part II): role of hybrid fibers and factors responsible for inter-individual variation. J Dent Res 2005; 84(9): 784-93.

26. Murray, Bhutuda, Peck, Phanachet, Sae-Lee, White. The human lateral pterygoid muscle. Arch Oral Biol 2007; 52: 377-80.

27. Murray, Phanachet, Uchida, Whittle. The human lateral pterygoid muscle: a review of some experimental aspects and possible clinical relevance. Aust Dent J 2004; 49(1): 2-8.

Preguntas de Integración:

1. Establezca cuales son los musculos que participan en los movimientos de apertura, cierre y lateralidad mandibular.

2. ¿Cual es la importancia del reclutamiento de las fibras musculares?3. En una hoja de papel, haga un esquema donde se describa secuencialmente

el proceso de contraccion de la fibra muscular desde la estimulación de la unidad motora hasta el deslizamiento de los miofilamentos.