TEMA 5: MORFOLOGÍA EXTERNA DE LA CÉLULA PROCARIOTA

TAMAÑO DE LOS PROCARIOTAS

Las medidas utilizadas son el nanómetro (nm) y la micra (µm).

El diámetro de las células procariotas es normalmente inferior a 2µm. El tamaño es un parámetro determinado genéticamente y condicionado por los factores ambientales.

Ejemplos de bacterias:- Grandes: Titanospirillum, Epulopiscium.- Pequeñas: Mycoplasma, Haemophilus, Pelagibacter

Consecuencias de tener un tamaño pequeño:1. Se necesita usar un microscopio para observar la muestra. 2. Si se quiere extraer una conclusión acerca de una característica, hay que estudiar poblaciones

del mismo tipo de bacteria.3. Las bacterias en una solución dispersan la luz (efecto Tyndall) y confieren turbidez a los medios.4. Aumentan la viscosidad de los medios en los que habitan.5. Presentan una alta relación superficie/volumen (s/v), ya que, a mayor relación, más puntos de

contacto con el medio presentan, y por tanto mayor capacidad de captar nutrientes y desecharlos, lo que les confiere además una mayor tasa de crecimiento.

MORFOLOGÍA DE PROCARIOTAS

Existen distintos tipos de morfologías:1. Coco: células de forma esférica2. Bacilo: forma cilíndrica o de bastoncillos con extremos de diferente manera (puntiagudos,

redondeados, cuadrados,…).3. Bacilococo o cocobacilo: bacterias no tan alargadas como los bacilos ni tan esféricas como los

cocos. Aún así siguen siendo más anchas que largas.4. Espirilo: morfología en espiral o helicoidal, pudiendo presentar una o más vueltas de hélice. A

su vez se dividen en:a) Espirilo: célula helicoidal rígidab) Espiroqueta: célula helicoidal flexible

- AGRUPACIONES DE CÉLULAS -

La mayoría de los procariotas se dividen asexualmente por fisión binaria. Se forma un tabique transversal y se separan las 2 células.

Hay agrupaciones de células características:

1. Cocos

Diplococos: son asociaciones de parejas de cocos. Se produce cuando los tabiques de división son en un solo plano y paralelos. Ej: Neisseria.

Estreptococos: los tabiques de división son en un solo plano y paralelos entre sí. Ej: Streptococcus.

Tétradas: los tabiques de división son paralelos o perpendiculares entre sí dando lugar a agrupaciones en tétradas o múltiplos de 4. Ej: Pediococcus.

Sarcinas: los tabiques de división aparecen en las 3 dimensiones del espacio, formando paquetes cúbicos. Ej: Sarcina.

Estafilococos: son agrupaciones de cocos irregulares. Los tabiques de división aparecen en cualquier dirección. Aspecto de racimo. Ej: Staphylococcus.

2. Bacilos

Estreptobacilos: cadena de bacilos. Ej: Bacillus. En empalizada

ESTRUCTURAS EXTERNASSon:- Cápsula- Pared celular- Membrana plasmática- Fimbrias- Protoplastos- Flagelos

· LA CÁPSULA

COMPOSICION QUIMICA Y ESTRUCTURA

Las cápsulas pueden tener naturaleza:1. Polipeptídica: son poco comunes. Es un polímero formado por el aminoácido glutámico. Se

presentan, por ejemplo, en Bacillus anthracis.2. Polisacarídica: son las más comunes. Se las conoce como glicocálix. A su vez se diferencia en:a) Fabricadas con gasto de energía interno por parte de la célula o de origen interno: son

cápsulas constituidas por polisacáridos sintetizados directamente por la célula.b) Fabricadas sin gasto directo de energía o de origen externo: la bacteria sintetiza la cápsula a

partir de sustancias que encuentra en el medio que la rodea.Estos compuestos se transportan fuera por un líquido isoprenoide y se van formando los

distintos tipos de cápsulas.

Acetobacter xylinum: presenta una cápsula de celulosa compuesta por unidades de glucosa β(1-4).

Agrobacterium tumefaciens: unidades de glucosa β(1-2), que es un tipo de enlace exclusivo de esta bacteria.

Escherichia coli: forma dímeros, produciendo ácidos colánicos. Streptococcus pneumoniae: presenta una cápsula mixta, compuesta por muchos polisacáridos

diferentes con muchos tipos de enlaces, todos derivados de la glucosa.

CÁPSULAS SIN GASTO DE ENERGÍA

Se sintetizan dependiendo de la naturaleza del medio, de si hay sustancias para sintetizarlas.

Leuconostoc mesenteroides: su cápsula se utiliza como agente espesante en la industria agroalimentaria. Para formarla, necesita sacarosa, que debe estar presente exógenamente en el medio. Una enzima, la invertasa, separa la sacarosa en glucosa y fructosa, y la bacteria utiliza uno de los dos como fuente de carbono y con el otro forma la cápsula, dependiendo de la cepa que sea. Parte de la energía que obtiene al romper este enlace lo utiliza para pegar el monosacárido que no usa como fuente de carbono a una molécula de sacarosa.

Sac-frc-frc-frc-frc-(frc)n (Levano) Sac-glc-glc-glc-glc-(glc)n (Dextrano)

Las cápsulas en general presentan numerosas funciones:1. Receptores virales: la cápsula es el lugar donde los virus se pegan por una adhesión específica.

Hay reconocimiento específico, determinado muchas veces por la naturaleza de la cápsula.2. Propiedades de adherencia3. Produce protección frente al sistema inmune4. Produce mayor capacidad de invasión: por ejemplo, Streptococcus pnemoniae pasa

desapercibido con la cápsula por el sistema inmune, pero es detectado sin ella.5. En algunos casos, actúan como antígenos de sustancias dañinas. Los antígenos situados en la

cápsula son antígenos V.

· LA PARED CELULAR

Da forma a la bacteria. Les da la capacidad de vivir en medios donde varía la presión osmótica. La membrana sí es susceptible a los cambios osmóticos, ya que al estar reforzada, impide la lisis.

En 1952, Salton se dio cuenta de que si se analizaban las paredes de las células desde el punto de vista de la composición química, todas encajaban en 2 bloques:

1) 50-80% peptidoglicanoPolisacáridosÁcidos teicoicosProteínas (pueden no aparecer)

2) 1-10% peptidoglicanoProteínas y fosfolípidosLipoproteínas (LPP)Lipopolisacáridos (LPS)

Se vio entonces que la pared celular se podía clasificar en 2 tipos:

a) Gram+: pared celular homogénea, gruesa, con mucho peptidoglicano donde aparecen polisacáridos y ácidos teicoicos que las distinguen.

b) Gram- : lámina muy fina de peptidoglicano que forma una capa rígida. Las proteínas y los fosfolípidos forman una membrana externa. Después el LPP va a anclar la membrana externa a la capa rígida, y el componente más externo es el LPS.

El peptidoglicano define a las células como procariotas. Todas las células con peptidoglicano son procariotas, aunque no todas las células procariotas tienen peptidoglicano.

- Micoplasmas: son bacterias sin pared celular, y por lo tanto, sin peptidoglicano.- Arqueas: presentan pseudopeptidoglicano.

EL PEPTIDOGLICANO

El peptidoglicano o mureína es un gran polímero compuesto por muchas subunidades idénticas. Es una especie de celulosa, pero realmente es el precursor de ésta porque apareció antes.

El peptidoglicano es un heteropolímero que contiene 2 derivados de azúcar:- N-acetilglucosamina (NAG)- Ácido N-acetilmurámico (NAM): derivado del NAG

El esqueleto de este polímero está constituido por residuos alternantes de NAG y NAM.

El grupo COOH del NAM es muy reactivo y puede formar enlaces con aminoácidos, que en procariotas pueden ser del tipo L y D.

Las cadenas de subunidades de peptidoglicano están entrecruzadas por sus péptidos. A menudo, el grupo carboxilo de la D-alanina terminal de una mureína está conectado directamente al grupo amino del ácido diaminopimélico de una mureína de otra cadena paralela, pero en otras ocasiones se puede emplear en su lugar un interpuente peptídico.

PARED CELULAR DE GRAM POSITIVAS

Normalmente, la gruesa pared celular de las bacterias Gram+ está constituida principalmente por peptidoglicano, cuyas mureínas a veces están entrelazadas por puentes peptídicos. Sin embargo, estas células contienen también una gran cantidad de ácidos teicoicos, que son polímeros que se intercalan entre el peptidoglicano y la membrana. Algunos se unen a la membrana estableciendo enlaces con ella; a éstos se les llaman ácidos lipoteicoicos.

Los ácidos teicoicos pueden ser:a) Glicerolteicoicos: derivados del glicerol. Distintas moléculas de glicerol se unen entre sí por

puentes difosfato entre el C1 de un glicerol y el C3 de otro glicerol.

b) Ribitolteicoicos: derivados del ribitol. 2 moléctulas de ribitol se unen entre sí mediante un enlace difosfato entre el C1 y C5.

Los grupos libres forman enlaces de tipo glicosídico con aminoácidos. Los ácidos teicoicos de las Gram+ se diferencian también por los grupos OH que tienen libres.

Todo esto constituye una estructura cementante. Los ácidos teicoicos también actúan como antígenos que el sistema inmune de vertebrados reconoce como extraño.

PARED CELULAR DE GRAM NEGATIVAS

La pared celular de las Gram- es más compleja que la de Gram+. Presenta poca cantidad de peptidoglicano pero mucha de LPS y LPP. La estructura de la pared celular consta de varios estratos.

1. Membrana externa: situada por fuera de la capa fina de peptidoglicano y compuesta por numerosas proteínas y fosfolípidos.

2. Capa rígida: fina capa de peptidoglicano. Está fuertemente unida a la membrana externa por LPP, que son moléculas que tienen una porción proteica y otra lipídica. La parte proteica presenta un COOH terminal que puede formar enlaces covalentes con la capa rígida; la parte lipídica se mete entre los fosfolípidos de membrana. Los LPP actúan como un enganche estructural entre ambas capas, además de conferirle impermebilidad a la pared celular por tener permeabilidad selectiva.

3. Espacio periplásmico4. Membrana plasmática

La capa rígida presenta una serie de discontinuidades que permite que se establezcan uniones entre la membrana externa y la membrana plasmática, que se denominan uniones de Bayer. No son estructuras estáticas, sino que aparecen y desaparecen, dependiendo de las discontinuidades y de las interacciones entre ambas membranas.

La causa por la que pierden el CV es porque éste sale por las uniones de Bayer o por las discontinuidades de la capa rígida.

La membrana externa tiene proteínas como las porinas u Omp (Outer Membrane Proteins o proteínas de la membrana externa). Estas proteínas son trímeros formados por 3 unidades idénticas que se asocian dejando un poro en el centro que se cierra o abre en función del contacto con las distintas sustancias. Por ejemplo, la OmpC permite el paso de antibióticos. Modificando las porinas, las bacterias pueden hacerse resistentes a antibióticos.

Gram+: realizan mucho gasto de energía porque secretan enzimas al exterior para luego recoger lo que éstas digieren, pero a lo mejor no recogen nada porque no hay nada en el medio.

Gram-: realizan menos gasto de energía porque tienen transportadores específicos, y las enzimas esperan en el protoplasma.

Otro componente son los lipopolisacáridos (LPS), moléculas complejas que consta de una parte lipídica y parte de carbohidratos.

- La parte basal es la lipídica, llamada lípido A o LipA, que contiene ácidos grasos y liposamina.- Ésta se continúa con una zona llamada región R, que es constante en todas las bacterias, con

azúcares de 7 carbonos o heptosas y oxiazúcares.- Después hay una porción distal o antígeno O formado por una serie de azúcares que se repiten y

que varían según la especie.

Este LPS se ancla en la membrana externa por la zona LipA y el resto de la molécula (antígeno O y región R) salen al exterior. El sistema inmune de vertebrados reconoce el antígeno O como extraño, y es además tóxico, produciendo fiebre porque actúa sobre los centros termorreguladores de la temperatura.

Una enzima, la transpeptidasa, realiza enlaces entre 2 aminoácidos (transpeptidización). Algunos antibióticos β-lactámicos (como la penicilina) inhiben la transpeptidización; las bacterias siguen con su pared celular pero no la tienen organizada a nivel de la membrana citoplasmática: se inhibe la formación de enlaces pero no los rompe. Las bacterias mueren si están en fase de crecimiento, porque si los enlaces están ya hechos no se ven afectados.

Para atacar a las células ya crecidas hay enzimas, como la lisoenzima descubierta por Fleming, presente en la clara de huevo, en las lágrimas y la saliva. Actúa rompiendo los enlaces β(1-4) peptidoglicano entre NAM y NAG, en células en crecimiento y ya crecidas.

Protoplastos: células a las que por tratamiento con lisozimas se les ha quitado la pared celular. Es una forma que se obtiene en el laboratorio y está totalmente desprovista de la pared celular. Adquieren una forma esférica para obtener una mayor relación superficie-volumen.