10 Quimiorrecepción

LUIS J ESÚS GARCÍA MARÍN

Introducción. Sentido químico general. Sentido del gusto. Sentido del olfato.

INTRODUCCION

Se denominan quimiorreceptores aquellos órganos terminales sensoriales que responden principalmente a alteraciones químicas del me­dio externo e interno.

Los sentidos químicos que responden a las variaciones del medio externo se han dividido en tres categorías:

l . Receptores gustativos o gusto: de sensi­bilidad moderada, se estimulan por soluciones diluidas y están asociados con la alimentación; se denominan «receptores químicos de contac-lO>>.

2. Receptores olfa torios u olfato: de sensi­bilidad y especificidad elevadas a sustancias volátiles muy diluidas; se describen como «re­ceptores químicos de distancia>>.

3. Receptores químicos generales: se trata de estímulos no específicos, a menudo de tipo irritante; presentan baja sensibilidad y no dis­criminan; normalmente conducen a respuestas protectoras.

La división en estas tres categorías es arbi­traria, las cuales, por otro lado, no tienen unos límites precisos: así, un mismo estímulo quími­co puede afectar a las tres clases de sensibili­dad química, por ot ra parte, en algunas espe­cies, particularmente las menos complejas, es

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difíci l separar o distinguir entre los tres siste­mas de receptores químicos.

SENTIDO OUIMICO GENERAL

En los vertebrados superiores el sentido químico general está mediado por terminacio­nes nerviosas procedentes del trigémino y pre­sentes en las cavidades oral y nasal y en la córnea.

La función principal de este sistema está re­lacionada con la detección de los estímulos químicos nocivos y con los consiguientes refle­jos protectores.

Actualmente, existen datos que sugieren que concentraciones bajas de estímulos no nocivos también estimularían los receptores del trigé­mino relacionados con este sistema químico general; así pues, y de confirmarse estas obser­vaciones, este sistema general interaccionaría con los otros sentidos químicos para dar lugar a la sensación química final.

EL SENTIDO DEL GUSTO

El sentido del gusto está asociado con la ingestión de alimento. Así, la percepción de los sabores es principalmente función de los boto-

nes gustativos, pero también contribuye de for­ma importante el sentido del olfato, así como mecanorreceptores presentes en la cavidad bu­cal que informan sobre la textura del alimento, e incluso terminaciones nerviosas de dolor que se pueden estimular por ciertas sustancias pre­sentes en los alimentos. Todos estos factores van a condicionar notablemente la experiencia gustativa.

Algunos investigadores sugieren que el gusto está relacionado con la selección del alimento por parte del animal y de acuerdo con sus necesidades y deseos. Se sabe que el comporta­miento de selección basado en el gusto com­pleta las necesidades fisiológicas del animal. Por ejemplo: una rata adrenectomizada elegirá de forma preferente ingerir solución salina a ingerir agua destilada, restituyendo de esta for­ma las sales que pierde su organismo.

La función de los receptores gustativos me­jor probada y probablemente más importante está relacionada con el inicio de los procesos de digestión. La presencia de alimento en la boca provoca un aumento en la secreción de saliva e inicia la fase cefálica de la digestión, modificando la actividad del tracto digestivo y afectando a las funciones gástricas, biliares y pancreáticas. Por otra parte, el estado de nu­trición del animal puede modificar la sensibili­dad de los órganos sensoriales.

En resumen, la información procedente de los receptores gustativos influye en el proceso de la digestión de los a limentos. Sin embargo, su contribución al comportamiento relaciona­do con la nutrición no está completamente probada, a l no existir más que un modesto número de experimentos científicos que estu­dien esta relación en los animales domésticos.

Modalidades gustativas

El método más utilizado en la evaluación del sentido del gusto en los animales consiste en el test de preferencia. En este tipo de experi­mentos la sustancia en estudio se añade en un determinado alimento o en la bebida y se le presenta al animal en un recipiente, mient ras que en otro recipiente se coloca el mismo ali­mento o bebida pero sin la sustancia, pudiendo de esta forma evaluarse la preferencia y la can­tidad de alimento ingerido. Estas pruebas son difíciles de repetir ya que la experiencia gusta­tiva también está condicionada por el sentido del olfato, la textura del alimento, etc.

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Los estudios electrofisiológicos se realizan mediante aplicación de las sustancias en la len­gua del animal anestesiado, procediéndose al registro de la actividad eléctrica en el nervio gustativo correspondiente; los resultados obte­nidos indican si un compuesto químico produ­ce o no una respuesta eléctrica, pero no si el sabor de este compuesto es agradable o no para el animal. De esta forma, se han demos­trado grandes semejanzas, pero también gran­des diferencias, ent re los registros electrofisio­lógicos y el comportamiento del animal.

Una idea comúnmente extendida es la de que el mundo de los sabores en los animales es el mismo que en el ser humano, lo que ha llevado a que el estudio del gusto en los ani­males se haya hecho en comparación con el del hombre, y las variaciones se hayan asumido como deficiencias presentes en los an imales. Sin embargo, los últimos estudios demuest ran claramente que cada especie vive en un mundo de sabores diferente.

Para el análisis práctico del gusto, las capa­cidades sensoriales gustativas se agrupan en cuatro categorías generales, denominadas sen­saciones gustativas primarias; estas categorías se han obtenido a partir de la comunicación verbal de la sensación gustativa y son:

l. Sabor agrio o ácido: está producido por los ácidos, siendo la intensidad de la sensación de sabor aproximadamente proporcional al lo­garitmo de la concentración de hidrogeniones, y presentando su umbral a pH = 3,5. De for­ma general los ácidos inorgánicos presentan un mismo sabor ácido a igual pH; no ocurre así con los ácidos orgánicos: el ácido acético tiene un sabor más ácido que el clorhídrico para un mismo pH. Esto puede deberse a que el acético atraviesa mejor la membrana celular, o bien a que la capacidad tamponante de la saliva varía respecto del tipo de ácido. La sus­tancia que se toma como referencia para esta modalidad gustativa es el ácido clorhídrico.

2. Sabor salado: lo producen las sales ioni­zadas; la calidad del sabor varía de una sal a otra porque las sales también pueden originar otras sensaciones gustativas. Los cationes de las sales son los principales responsables del sabor salado, aunque también contribuyen, en menor medida, los cationes. La sustancia que se toma como referencia es el CINa.

3. Sabor dulce: no está producido por una única clase de agentes químicos: mayoritaria­mente está relacionado con sustancias orgáni-

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cas, como azúcares, glicoles, alcoholes, aldehí­dos, cetonas, amidas, aminoácidos, ésteres, etc. Entre las sustancias inorgánicas podemos citar el acetato de plomo y los á lcalis diluidos. Re­sulta de especial interés que pequeños cambios en su estructura química pueden hacer que una sustancia pase de ser dulce a ser amarga. Para esta modalidad la sustancia de referencia es la sacarosa.

4. Sabor amargo: de nuevo no se produce por ningún agente químico en particular, pero la mayoría de las sustancias que producen esta sensación son orgánicas; dos clases determina­das de sustancias presentan una tendencia a producir sensaciones de sabor amargo: a) sus­tancias orgánicas de cadena larga que contie­nen nitrógeno en su molécula, y b) alcaloides. El sabor amargo, cuando se presenta con mu­cha intensidad, hace que el animal rechace la comida; ésta es sin duda una función protectora ya que la mayoría de las toxinas de las plantas venenosas son alcaloides con un fuerte sabor amargo. La sustancia de referencia es la quinina.

En el caso de los animales de interés veteri­nario sería más correcta una clasificación que dividiera las sustancias respecto del sabor en: agradables, desagradables e indiferentes; sin embargo, se sigue utilizando, como referencia, la división clásica que hemos visto. A conti­nuación exponemos algunos ejemplos de las diferentes modalidades gustativas presentes en algunos de los animales domésticos.

Las aves domésticas presentan una indife­rencia general para las sensaciones gustativas primarias amarga y dulce: por otra parte, las aves rechazan las soluciones con una concen­tración al ta de sales, de tal forma que no ingie­ren soluciones salinas con concentraciones su­periores a su capacidad de eliminación de sal, si bien presentan una alta tolerancia para solu­ciones alcalinas y ácidas.

En el caso de los rumiantes, los estudios se han realizado principalmente con terneros; para estos animales son indiferentes las solu­ciones de sacarina agradables para el ser hu­mano o para la rata. Sin embargo, eligen solu­ciones de sacarosa que resultan insípidas para el hombre. Asimismo, los terneros presentan una amplia tolerancia para las soluciones áci­das y alcalinas, fundamentalmente para estas últimas, y para las soluciones con una alta concentración de sales.

Los gatos no muestran una preferencia espe­cial por los compuestos considerados como

dulces, e incluso evitan la sacarina y ciertos azúcares a a ltas concentraciones; por otra par­te, tanto los gatos salvajes como los domésti­cos prefieren soluciones de proteínas hidroliza­das o de aminoácidos al agua destilada.

En el caso de los perros, éstos aceptan, o al menos toleran, la presencia de azúcares o sus­tancias edulcorantes en su dieta, si bien en a.lgunos casos rechazan de forma tajante la sacarina.

El cerdo responde a las soluciones que con­tienen sacarosa, e incluso selecciona soluciones de sacarina excesivamente dulces para el ser humano. Más o menos periódicamente se pu­blican casos de intoxicaciones salinas en esta especie; sin embargo, si tienen disponible agua pura, estos animales no consumen cantidades letales de sal.

Receptores gustativos

Son Jos denominados botones o yemas gus­tativas. En todas las aves y mamíferos estudia­dos se ha observado la presencia de estas ye­mas gustativas, si bien su número, distribución y tamaño varían enormemente entre las dife­rentes especies. En la mayoría de las especies se distribuyen en las mucosas de la cavidad bucal y faríngea, presentando una concentra­ción máxima en la mucosa dorsal de la lengua.

Las yemas gustativas tienen forma de bulbo de cebolla (fig. 10-1) y están constituidas por células epiteliales modificadas, a lgunas de las cuales son células de sostén o sustentaculares y otras son células gustativas propiamente di­chas. Estas últimas presentan un ciclo vital corto y se están renovando continuamente por división mitótica de las células epiteliales basa­les y circundantes.

Las yemas gustativas se encuentran inclui­das en el tejido epitelial y están conectadas con la superficie a través del denominado poro gustativo alrededor del cual se disponen las puntas externas de las células gustativas, las cuales presentan varias microvellosidades o pelos gustativos que sobresalen hacia el exte­rior por el poro gustativo. Estas microvellosi­dades proporcionan la superficie receptora para el gusto.

Cada célula receptora se halla inervada en su base por fibras nerviosas aferentes; el con­tacto entre la célula receptora gustativa y la fibra aferente nerviosa tiene características de sinapsis química. Así, algunas de estas fibras se

Célu las de sostén

Figura 10-1. Estructura de una yema o botón gus­tativo.

invaginan en los pliegues de las membranas de las células gustativas; por otra parte, se ha descrito la presencia en las células receptoras de numerosas vesículas por debajo de la mem­brana y cerca de las fibras nerviosas.

En los receptores gustativos se presentan fe­nómenos de convergencia; es deci r, una misma fibra nerviosa puede inervar varias yemas gus­tativas y, dentro de una misma yema, varias células receptoras. De esta forma, la señal re­gistrada en una fibra nerviosa puede proceder de la activación de numerosos receptores. La interacción de fibras nerviosas y yemas gustati­vas es muy estrecha, lo que se demuestra por el hecho de que si se corta una fibra nerviosa gustativa se produce la degeneración de las yemas inervadas por ésta, las cuales se recupe­ran rápidamente cuando la fibra nerviosa se regenera.

Mecanismo de estimulación de los receptores gustativos

La aplicación de una sustancia sápida a las vellosidades gustativas hace que se despolarice la membrana de las células gustativas; este cambio de potencial en la célula gustativa es el potencia de receptor. El mecanismo por el cual la sustancia estimulante produce un potencial de receptor parece estar mediado por su unión débil a receptores de membrana localizados en las microvellosidades; esto, a su vez, provoca la

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apertura de canales iónicos para el sodio y la consiguiente despolarización de la membrana. El potencial de receptor da lugar a potendales de acción en los terminales nerviosos aferentes probablemente por liberación de a lgún tipo de neurotransmisor contenido en las vesículas presentes en las células receptoras gustativas.

La codificación de la cantidad de sustancia sápida parece que es directa. Así, la frecuencia de potenciales de acción es directamente pro­porcional a l logaritmo de la concentración de la sustancia. Sin embargo, la codificación cua­litativa resulta mucho más compleja. Se ha demostrado que cada fibra nerviosa puede res­ponder con trenes de impulsos a estímulos producidos por los cuatro gustos básicos, si bien con distinta frecuencia, dependiendo de la intensidad del estímulo y del umbral de las distintas células receptoras que inerva. Este he­cho implica que cada fibra individual no con­duce señales que correspondan exclusivamente a una de las modalidades del gusto; es decir, si bien no presentan sensibilidad exclusiva para un tipo de estímulo, muestran mayor sensibili­dad para a lguno de ellos.

Cuando se aplica el estímulo por primera vez, la velocidad de descarga de las fibras ner­viosas gustativas alcanza un máximo rápida­mente, para a continuación adaptarse en menos de 2 segundos volviendo a un nivel estaciona­rio más bajo. De esta forma, el nervio transmi­te una señal intensa inmediata y una señal con­tinua más débil mientras las yemas gustativas están expuestas al estímulo del sabor.

Vías gustativas aferentes

Las fibras primarias del gusto discurren por los nervios facial, glosofaríngeo y vago; éstos penetran en el tronco del encéfalo y hacen si­napsis en los núcleos del tracto solitario. Las fibras procedentes del facial y del glosofaríngeo establecen contacto en la porción rostral, y las procedentes del vago en la porción caudal del tracto solitario. De aquí se originan fibras se­cundarias que hacen relevo sináptico en el nú­cleo ventral posteromedial del tálamo. Las proyecciones corticales gustativas están orga­nizadas de diferente forma en las distintas es­pecies, existiendo una tendencia a la proyec­ción sobre el córtex situado en la ínsula de Reil o en su proximidad (fig. 10-2).

La vía gustativa tiene otras proyecciones, denominadas reflejas, que terminan en nume-

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GP =Ganglio petroso

Nervio glosofaríngeo

Nervio Vago

Figura 10-2. Esquema de las vías aferentes gustati vas.

rosos núcleos, entre otros en los núcleos sa­livales superior e inferior, lo que expl ica que lo estímulos gustativos provoquen variaciones en el flujo de saliva durante la ingestión de comida.

Teoría de la sensibilidad gustativa

Como ya hemos visto es evidente que exis­ten interacciones entre los distintos botones gustativos y que además se presenta un fenó­meno de convergencia en las fibras nerviosas a ferentes; así, aunque las neuronas de la prime­ra sinapsis de las vías gustativas sean capaces de responder a los cua tro estímulos básicos, lo hacen preferentemente a uno de ellos. De esta

forma, la característica del gusto vendrá deter­minada por la población de neuronas que res­ponden a un estímulo determinado. Por ot ra parte, las modalidades gustativas se mezclan de tal forma que las modalidades individuales se reconocen a pesar de que las sustancias se encuentren mezcladas, detectándose, probable­mente, en diferentes regiones linguales.

Todo esto supone la existencia de una pri­mera discriminación de los sabores en las vías periféricas; es decir, existe una cierta represen­tación topográfica de las modalidades gustati­vas en la lengua, pero además, se dan fenóme­nos de convergencia en las vías gustativas primarias con respuestas preferentes a una mo­dalidad gustativa. Por último, la sensación gustativa agradable-desagradable no sólo va a

depender de la naturaleza del estímulo, sino que también va a depender de su concentra­ción. Este modelo debe ser correcto tanto si existen cuatro tipos de receptores específicos para las cuatro modalidades primarias como si existen más tipos de receptores.

Todos estamos familiarizados con el hecho de que las sensaciones gustativas se adaptan con rapidez. A menudo la adaptación es casi completa al cabo de aproximadamente un mi­nuto de estimulación cont inua; sin embargo, los estudios electrofisiológicos demuestran que los propios botones gustativos se adaptan lo suficiente para explicar no más del 50 por 100 de la misma. Por tanto, el alto grado de adap­tación de las sensaciones gustativas tiene lugar casi con certeza en el propio sistema nervioso central.

Las sustancias gustativas influyen en la se­lección de la dieta, si bien el fenómeno de las preferencias de sabor parece que se debe a mecanismos con un origen central y no en los propios receptores gustativos, aunque es ver­dad que éstos a men udo se sensibilizan al nu­triente requerido por el organismo. Asimismo, es probable que la aversión a determinados alimentos tenga un origen central, basado en las experiencias previas con sabores desagra­dables o con la presencia de trastornos tras la ingestión de un determinado alimento, que por lo general desarrolla una preferencia negativa.

El SENTIDO DEL OLFATO

Las sensaciones olfatorias son producidas por sustancias químicas contenidas en el aire inhalado y que alcanzan el sistema olfatorio. El sentido del olfato presenta diferencias claras con el sentido del gusto, como son: 1) el siste­ma olfatorio contacta con el medio ambiente más lejano; 2) el olfato es mucho más sensible; y 3) las sustancias odoríferas se perciben de forma más pura, sin influir las condiciones de­rivadas de su textura, como ocurre en el gusto.

La cavidad nasal de los animales presenta adaptaciones anatómicas relacionadas con el sentido del olfato. Se ha descri to la existencia de una concha subetmoidal localizada por de­bajo de la turbina del etmoides que, debido a su estructura y posición, fuerza el aire inspira­do hacia el epitelio olfatorio; por otra parte, durante la espiración hace que no se produzca un lavado completo de esta región. Este proce­so permite la acumulación progresiva de moJé-

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culas odoríferas haciendo posible su reconoci­miento a l aumentar su concentración. Por otra parte, debemos considerar que en la acción de olfatear el animal consigue llenar completa­mente la cavidad nasal, llegando de esta forma una gran cantidad de aire nuevo al epitelio olfatorio.

El sentido del olfato es sumamente impor­tante para la adaptación del animal a su medio ambiente, y presenta varias funciones: a) es fundamental para la percepción de algunos sa­bores; b) participa en la comunicación entre animales de la misma y de diferente especie, teniendo un papel destacado en la regulación de la reproducción y del comportamiento so­cial de numerosas especies de mamíferos; y e) la repulsión hacia ciertos olores desagradables permite evitar la ingestión de sustancias poten­cialmente venenosas.

Clasificación de los olores

El olfato es, probablemente, el peor com­prendido de los sentidos especiales. Esto, en parte, es consecuencia de su carácter subjetivo, que hace dificil su estudio en los animales. De hecho, es dificil diseñar los test de comporta­miento para el estudio del sentido del olfato, estribando parte del problema en la dificultad de cuantificar el estímulo y la respuesta. Ade­más resulta complicado restringir el efecto de la sustancia para que sólo se produzca la esti­mulación de los receptores olfatorios. El méto­do experimental más ampliamente utilizado es la realización de estudios electrofisiológicos en el epitelio olfatorio, en las fibras nerviosas olfa­torias y en el bulbo olfatorio.

En relación con la clasificación de los olores debemos tener en cuenta que cuanto más volá­til sea una sustancia, más efectiva es como estímulo olfatorio. Sin embargo, esta relación no es perfecta: el almizcle, sustancia de baja volatilidad, se caracteriza por presentar, no obstante, un olor intenso. Además, las sustan­cias deben ser al menos ligeramente hidrosolu­bles, para poder atravesar la barrera acuosa del moco que recubre las terminaciones sensitivas.

La mayoría de los fisiólogos mantienen la teoría de que las variadas sensaciones olorosas son el resultado de un número más bien pe­queño de sensaciones olfa torias primarias, pero hasta ahora no se ha tenido mucho éxito a la hora de conseguir clasificar los diferentes olores. Del estudio de las relaciones entre la

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estructura molecular y la respuesta olfatoria, se pueden generalizar algunos aspectos de las características de los olores primarios: L) el tamaño de las moléculas determina que perte­nezcan a grupos primarios diferentes; 2) la for­ma simila r de las moléculas, aunque la estruc­tura sea diferente, puede defini r el que pertenezcan a un mismo grupo de olores pri­marios; 3) sólo las moléculas polares pertene­cen a grupos de olores primarios; y 4) molécu­las de forma distinta pueden pertenecer a un mismo grupo primario, siempre que el tamaño y la orientación de las moléculas sea similar.

Por otra parte, debemos tener en cuenta la gran sensibilidad del sentido del olfato; por ejemplo, es posible detectar metil mercaptano con una concentración de 25-milmillonésimas de miligramo por mililitro de aire; ahora bien, el umbral de detección del olor es más bajo que el umbral para el reconocimiento específi ­co; a concentraciones muy bajas la sensación olorosa es inespecífica, y cuando aumenta la concentración de la sustancia la respuesta que se observa es más específica y el olor es identi­ficado con precisión.

Receptores olfativos

En los mamíferos en general se han descrito al menos dos sistemas olfatorios, que se deno­minan: sistema olfatorio principal y sistema olfatorio accesorio o sistema vomeronasal. Esta clasificación se basa en la apariencia de los receptores periféricos y de las estructuras del sistema nervioso central en las que hacen su primera sinapsis las vías aferentes primarias de cada sistema. Actualmente podemos hablar de la existencia de un sistema de órganos olfa­torios que comprendería las siguientes estruc­turas:

t. El sistema olfatorio principa l: formado por la membrana olfatoria, el T par craneal o bulbo olfatorio y sus conexiones centra les (sis­tema cuyos receptores estudiaremos en este apa rtado).

2. El sistema vomeronasal: presente en to­das las especies de mamíferos y ausente en las aves y que estudiaremos más adelante.

3. El sistema del trigémino que inerva toda la cavidad nasal y está relacionado con la sen­sibilidad somática de las fosas nasales; no se descarta su participación como quimiorrecep­tor general.

4. El órgano septal de Masera: presente en a lgunos mamíferos, con aferencias q ue temí­nao en el bulbo olfatorio, y cuyo papel funcio­nal es desconocido.

Membrana olfatoria

La membrana olfatoria del sistema principa l se localiza en la porción dorsocaudal de la cavidad nasal, y está formada por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado que contiene tres tipos de células (fig. 10-3):

a) Las células de sostén: son células más o menos cilíndricas y ala rgadas q ue a traviesan toda la anchura del epitelio. Se les atribuye varias funciones además de la de sostén, como son la de secreción de moco junto con las glándulas olfatorias, la de aislar eléctricamente las células receptoras vecinas y la de cooperar en la regulación de la concentración de potasio en el espacio extracelular.

b) Las células receptoras u olfatorias: son en realidad pequeñas neuronas bipolares pro­venientes originalmente del propio sistema nervioso central. El extremo mucoso de la cé­lula termina en una dilatación que se conoce como botón olfatorio o vesícula olfatoria. De cada vesícula se proyectan entre 6 y 12 cilios o pelos olfatorios hacia el moco que recubre la superficie interna de la cavidad nasal. Estos cilios olfatorios forman un denso tapiz en el moco y su superficie es enorme pudiendo supe­ra r la superficie del cuerpo. Los axones de las células sensoria les son amielínicos y de peque­ño diámetro, y cruzan sin presentar ramifica­ciones la lámina cribosa del etmoides para en­trar en el bulbo olfato rio.

e) Las células basales: son células cúbicas localizadas junto a la membrana basal. A par­tir de estas células se produce la regeneración de las células olfatorias.

Mecanismo de estimulación de los receptores olfativos

La porción de las células olfato rias que res­ponden a los estímulos químicos son los cilios o pelos olfa torios, que presentan en sus mem­branas las denominadas proteínas receptoras olfatorias.

El mecanismo de excitación se iniciaría con la unión de la molécula olorosa a la proteína receptora; está unión produce la activación de

Capa de moco

Membrana basal Lámina propia P~ Filet~s __.---ff

nerv1o olfatorio

Quimiorrecepción 149

Cilios

vesícula olfatoria

Figura 10-3. Esquema de la organización de la membrana olfatoria.

una adenilato ciclasa que catalizaría la síntesis de AMPc, el cual actuaría, bien directamente o bien por medio de una secuencia de fosforila­ción proteica, sobre otras proteínas de mem­brana para abrir canales iónicos. La apertura de los canales iónicos, principalmente para el sodio, produce la despolarización de la mem­brana generando un potencial de receptor. Por último, los potenciales generados en el recep­tor por la apertura de los canales dependientes de AMPc inducen la apertura de canales de sodio y potasio dependientes de voltaje que dan lugar a la aparición de potenciales de ac­ción en el segmento inicial del axón. Para la iniciación del potencial de acción, es suficiente la apertura de muy pocos canales de sodio dependientes del voltaje. En un amplio inter­valo, la frecuencia de los impulsos olfatorios es aproximadamente proporcional a l logaritmo de la concentración del olor.

Cada célula receptora responde a muchas sustancias olorosas, y a su vez cada olor es capaz de estimular muchas células receptoras. Por otra parte, no se han encontrado dos célu­las con propiedades idénticas entre todas las estudiadas.

Las neuronas sensoriales olfatorias tienen propiedades de adaptación lenta: se adaptan en un 50 por 100 aproximadamente en el primer segundo tras la estimulación y, posteriormente, se adaptan muy poco y con mucha lentitud.

Bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio, también llamado par cra­neal 1, aunque parece un vervio, es en realidad una excrecencia rostral de tejido cerebral. El bulbo olfatorio se halla sobre la lámina cribosa que separa la cavidad cerebral de la cavidad nasal.

La lámina cribosa tiene múltiples perfora­ciones, por las que penetran los pequeños ner­vios procedentes de la membrana olfator ia; los axones de las células receptoras terminan en numerosas estructuras globulares del bulbo ol­fatorio denominadas glomérulos, y es en éstos donde establecen sinapsis excitatorias con las dendritas de las células mitrales y de las células en penacho; estas células, a su vez, evían axo­nes por las cintillas olfatorias hacia el sistema nervioso central (fig. 1 0-4).

150 Fisiología veterinaria

Células granulosas

Células periglomerulares

' 1

Glomérulos olfatorios

[ [ [ [

Capa granulosa

Capa plexiforme interna

Capa de las células mitrales

Capa plexiforme externa

Capa g lomerular

Axones de las neuronas sensoriales

Figura 10-4. Estructura simplificada del bulbo ol fatorio.

Entre 20 000 y 25 000 axones de las células sensoriales olfatorias hacen sinapsis en cada glomérulo con las dendritas de entre 15-25 cé­lulas mitrales y de entre 60-70 células en pena­cho, lo que denota la existencia de una extra­ordina ria convergencia; esta convergencia no es indiscriminada, puesto que distintos olores producen la activación de diferentes áreas del bulbo.

La información recogida por las células mi­traJes y en penacho sufre una modulación late­ral antes de abandonar el bulbo olfa torio. Así, se ha descrito la existencia de otros dos tipos de células nerviosas: las células granula res y las células periglomerula res, células que establecen sinapsis inhibidoras tanto con las células mi­traJes como con las células en penacho (fig. 1 0-5). A su vez, estas células inhibidoras están inervadas por fi bras nerviosas eferentes prove­nientes de d iferentes zonas del sistema nervio­so central y por neuronas del núcleo olfatorio

anterior contralateral. En este último caso, se establece un circuito de inhibición contralate­ral; así, las células mitrales proyectan ramifica­ciones a las neuronas del núcleo olfatorio ante­rior ipsilatera l y éstas a su vez inervan las células granula res localizadas en una zona si­mila r (homotípicas) del bulbo olfatorio contra­la teral (fig. 10-5).

Fibras aferentes

La cintilla olfa toria proveniente del bulbo olfatorio se divide en dos vías o estrías olfato­rías: una que pasa por el centro del encéfalo hacia el á rea olfatoria medial y la otra, por un lado del encéfalo, hacia el área olfatoria lateral. La primera representa un sistema olfatorio muy antiguo, mientras que la segunda se pue­de adscribir a un sistema olfatorio más moder­no evolutivamente hablando (fig. 10-6).

Ouimiorrecepción 151

Del rafe, ,....------------- --------- Locus ceruleus,

sistema límbico

Células m itrales

(x25)

' Glomérulo olfatorio

Axones de las célu las sensoriales (x25 000)

r c::=J Aferencia

li'ZJ Modulación intrínseca

- Eferencias

Figura 10-5. Esquema de la estructura del bulbo olfatorio en el que se resaltan las conexiones sioápticas funcionales.

Area olfatoria medial

Consiste en un grupo de núcleos situados en las porciones mediobasales del cerebro, por de­lante y po r encima del hipotálamo.

Esta área está relacionada con las respuestas más primitivas a los olores, como son la saliva­ción, el lamerse los labios y otras respuestas relacionadas con la alimentación producidas por el olor de los alimentos.

Area olfatoria lateral

Está compuesta principalmente por la corte­za prepiriforme y piriforme, y por la porción cortical de los núcleos amigdalo ides; desde es­tas áreas pasan vías hacia casi todas las por­ciones del sistema límbico, en especial al hipo­campo.

Esta área está relacionada con el aprendiza­je asociado a los olo res, de forma que el área olfatoria lateral y sus conexiones con el siste­ma límbico son las que hacen que un animal desarrolle una aversió n absoluta al olor de los alimentos que le han producido anteriomente náuseas y vómitos. Por otra parte, la extirpa­ción del á rea o lfato ria lateral anula los reflejos olfatorios condicionados más complejos.

Sistema vomeronasal

Este órgano consiste en una est ructura par con forma de saco ciego localizada en la por­ción anterior del septo nasal; la posició n de la apertu ra de este saco en la cavidad nasal es variable y depende de la especie estudiada. El epitelio receptor se localiza generalmente en la superficie media de este órgano, mientras que

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Area olfativa medial

Area olfativa lateral

Figura 10-6. Vías aferentes olfatorias.

las superficies laterales presentan un epitelio similar al respiratorio. Debido a su localiza­ción y estructura, actualmente se considera la posibilidad de que participe en la percepción de moléculas de gran tamaño no volátiles. Tra­bajos recientes demuestran que sustancias no volátiles pueden alcanzar el órgano vomerona­sal una vez disueltas en el moco, habiéndose descrito la existencia de un mecanismo de bombeo que movería las moléculas hacia el interior de este órgano.

Las células receptoras del órgano vomero­nasal son similares a las del sistema olfatorio principal, con la excepción de la falta de proce­sos ciliares, presentando exclusivamente mi­crovellosidades hacia la zona mucosa. Estos receptores también presentan una regenera­ción constante. Los axones de las células re­ceptoras se agrupan formando los nervios vo­meronasales que se dirigen hacia el bulbo olfatorio accesorio o bulbo vomeronasal, el cual es una región diferenciada del bulbo olfa­torio.

El bulbo vomeronasal presenta una estruc­tura similar a la del bulbo olfatorio pero más simple: la vía vomeronasal proyecta a los nú­cleos mediales de la amígdala, donde hace si­napsis con neuronas que terminan en el área preóptica medial del hipotálamo.

Desde el punto de vista funcional, los datos disponibles en la actualidad relacionan el siste­ma vomeronasal con la recepción de feromo­nas, estando involucrado en el control asociado con los olores de la fisiología neuroendocrina y de la reproducción; así lo efectos producidos por la estimulación del sistema vomeronasal dependen no sólo de la especie estudiada, sino también de la edad, del sexo y del estado fis io­lógico.

Teorías de la discriminación olfatoria

Actualmente no se conoce con detalle la co­dificación de los olores en el epitelio olfatorio; sin embargo, el estudio del electroolfatograma

(EOG) proporciona valiosos datos acerca de la fisiología y bioquímica del olfato. El EOG re­presenta la suma de la actividad eléctrica gene­rada en la mucosa olfatoria por la aplicación de un olor en la superficie ciliar, y viene defini­do por las siguientes características:

l. Su amplitud es proporcional a la con­centración del olor apl icado.

2. El inicio del EOG está precedido por un breve período de latencia, que refleja el tiempo que tarda la sustancia en di fundir hacia la membrana de los cilios receptores.

3. Se conduce con decremento desde la re­gión dendrítica hacia el cuerpo celular.

4. Su duración depende del tiempo durante el cual se aplica el estímulo. La aplicación pro­longada de un estímulo da lugar a una res­puesta inicial fásica seguida de un componente tónico de menor voltaje que dura mientras esté presente el estímulo; ambos componentes son proporcionales a la concentración de olor apli­cado.

5. La aplicación repetida de un mismo olor da lugar a la reducción de la amplitud del componente fásico.

6. Si bien toda la mucosa olfatoria respon­de a la mayoría de los olores, pueden identifi­carse áreas de mayor sensibilidad a unos que a otros.

En definitiva, el EOG nos muestra que el epitelio olfa torio se comporta de forma similar a otros receptores, presentando fenómenos de sumación de potenciales recepto res, existencia de una respuesta fásica y tónica, y fenómenos de adaptación ante un estímulo repetido.

También debemos tener en cuenta que aun­que la concentración umbral de las sustancias que producen sensaciones olfa torias es muy baja, concentraciones sólo entre 10 y 50 veces mayores que éstas provocan intensidades má­ximas de olor, lo que contrasta con los ot ros sistemas sensoriales, en los que la gama de detección es netamente superior. Esto puede estar relacionado con la posibilidad de que el olfato se ocupe más en detectar la presencia o ausencia de sustancias con olor que en la de­tección cuantitativa de sus intensidades.

La est ructura funcional del bulbo olfatorio nos lleva a considerar el hecho de que la pri­mera codificación de la información o lorosa tiene lugar en esta est ructura por medio de vías establecidas, que d istribuyen la informa-

Ouimiorrecepción 153

ción procedente de las células sensoriales a di­ferentes áreas del bulbo o lfatorio, y por medio de procesos de inhibición lateral, inhibición contra la teral e inhibición central en los que estarían implicadas las células granulares y pe­riglomerulares del bulbo olfatorio. Los proce­sos de inhibición contralateral pueden contri­bui r a la localización de la fuente de olor. Por otra parte. la inhibición cen tral explicaría la adaptación casi completa que se presenta a los olo res, adaptación, que como hemos visto en las células recepto ras, no supera el 50 por 1 OO.

Así elaborada, la información olfatoria sale del bulbo hacia las áreas olfatorias responsa­bles, en último término, como ya hemos visto, de las respuestas conductuales asociadas a los olo res.

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