Los Pseudoesciuridos (Rodentia) del EocenoSuperior de la cuenca lacustre de Sossís(Pirineos) .

Gloria Cuenca Bescós. Departamento de Geología (Paleontología). Facultad deCiencias? l!~iYl!rsidad de Zaragoza.

Introducción

Los Pseudoesciuridae son roedores exclusivamente fósiles, de gran tama­ño, con l~ dentición braquidonta y bunodonta. Se distribuyen desde el Eoceno In­ferior hasta el Oligoceno inferior en el terciario continental europeo.

En la Cuenca lacustre de Sossís (Robles y Ardevol,1984) se encuentran, en12 niveles fosilíferos estratificados cuya situación en la columna estratigráfica esconocida'~lfno de los más completos registros depseudoesciúridos de Europa (Cru­safont, 1965, Crusafont y Golpe, 1968, 1973, Hartenberger, 1973), representadospor cinco especies: Treposeiurus mutabilis, T. intermedius, Paradelomys erusafonti,P. ej. querey y Seiuroides ej. slderolithieus de las cuales T. mutabilis es la másabundante. El material ha sido obtenido en dos perfiles estratigráficos próximos en­tre sí y denominados respectivamente Claverol-Roc de Santa y Sossís. El perfil deSossís podría estar situado entre los niveles de Claverol 6 y Roc de Santa 1.

Objetivos y método

El principal objetivo de este trabajo es el estudio sistemático de las espe­cies T. mutabilis, T. intermedius, P. ej. querey y S. ej. siderolithieus de la cuencalacustre de Sossís. La especie de Pseudosciuridae restante, P. erusaJonti, será estu.,.diada por J.I. Lacomba.

El material estudiado se encuentra en el Departamento de Paleontologíade la Universidad Complutense de Madrid y está compuesto por piezas aisladasde la dentición (a escepción del de Claverol 3 1/2). Están sigladas con la abrevia­tura de cada uno de los yacimientos:

Claverol (CL)Clavero16: CL 6 1-56Clavero15: CL 5 1-27Clavero14: CL 4 pieza única \Claverol 3 1/2: CL 3 1/2 Serie dental únicaClavero13: CL 3 1-88,11'-14'Claverol 2: CL 2 1-2

Sossís (SS)Sossís 2C: SS 2C 1-73

-181-

Sossís 2B: SS 2B 1-316Sossís 2A: SS 2A 1-37Roc de Santa (ROe)Roc de Santa 5: ROC 5 1-11Roc de Santa 3: ROC 3 pieza únicaRoc de Santa 1: ROC 11-118

También se han estudiado, como material de comparación, las especies dePseudosciuridae de las siguientes colecciones:

Suevosciurus authodon, T. preecei y moldes de S. palustris y S. ehingen­sis en el mu~eo británico de Londres (Inglaterra).

S. palustris y T. intermedius en el Dpto. de Paleontología y Estratigrafíade Utrecht (Holanda).

S. romani, T.aff. intermedius, T. mutabilis y P.crusafonti en el Laborato­rio de Paleontología de Vertebrados de Montpellier (Francia). ~

NomenclaturaLa nomenclatura utilizada en la descripción de la morfología oclusal de la

dentición de los Pseudosciuridae ha ido variando según los autores. Los trabajosmas importantes (Schmidt-Kittler, 1971, 1977, Hartenberger, 1968, 1969, 1970,1971,1973, Bosma, 1974 y Hoker, 1986) hacen una revision exhaustiva de la fa­milia o de algunos de sus géneros, pero no siguen el mismo criterio nomenclato­ria!. Los caracteres considerados más significativos para la descripción y sistemá­tica de los Pseudoesciuridos han sido recopilados en la literatura citada anterior­mente y de las observaciones hechas en el material de la cuenca lacustre deSossís. Se estudia la variabilidad morfológica dentro de las distintas poblaciones yel grado de desarrollo que presentan cada uno de los caracteres.

La nomenclatura de Cricetidae de Wood y Wilson (1936) es la que Hoo­ker (1986) utiliza para la descripción de los pseudoesciúridos de Creechbarrow yla que se adopta en este trabajo, con ligeras modificaciones (Fig. 1). Se asume quelos elementos de la superficie oclusal de los molares son términos descriptivos si­milares en los pseudoesciúridos y en los cricétidos. Se proponen algunos cambiosen la nomenclatura de Wood y Wilson (1936) modificada por Hooker (1986) quese basan en lo siguiente (comparar figura 1 con la de este último autor, pág. 296,fig.31):

En los molares superiores:

-El anterocono de Wood y Wilson (1936) es denominado por Hooker(1986) protoesti~o.Seguimosesta sugerencia deHookerpu~s~C?q~~~~.1ln In~~?

engrosamiento sin núcleo de dentina en 10sPseudoesciúridos~. -Es una estructürade difícil homologación aunque en general se sitúa en la misma posición que elanterocónulo y anterocono de otros grupos de roedores (esciúridos y cricétidos).,

En los molares inferiores se sigue la nomenclatura de Hooker (1986) conalgunas modificaciones (ver Fig. 1).

-182-

Posterolófido

I H l Hipolofúlido

HipoconúlidoMesolófido

_ l I Mesocónido

Hipocó~ido

INFERIOR

Metacónido Mesostflido

AnterolofúlidoAnterocónido

MetalofúlidoAnterolótido

Hipocono

Posterolofo

LBE. Metalófulo 1

Metalófulo 11, Metacónulo 1

Hipostilo

Metacónulo II

Seno'

SUPERIOR

Mesostilo

Parastilo

/ Prololófu)o 11

Pr~tocono

Anterolofo

Protolófulo 1

Parac6nulo I I <

Protoestilo(=Anterocono)

Figura 1. Nomenclatura de las partes de la superficie oclusal de los molares de los Pseudoesciuridae l. Exolofo (ido) =cresta longitudinal de los autores =bra­zos anterior y posterior del protocono(ido); 2. Metalófulo 1 =corne intérieur de l'hypocóne (Hartenberger, 1973); 3. Endolofo: brazo posterior del protocono +

brazo anterior del hipocono o brazos anterior y posterior del nlesocono de los autores. 4. Exolófido: idenl. del protocónido, hipocónido y mesocónido.

~

00wI

· ,

Las medidas han sido realizadas con un ocular micrométrico adaptado auna lupa binocular Olimpus SZH con oculares de10x y objetivo de 64x y se ex­presan en milímetros (ver tablas de medidas en donde L es la longitud y W la an­chura).

Estudio sistemático

Según Lavocat (1951) y Hooker (1986) la superfamilia TheridomyoideaAlston 1876 se divide tradicionalmente en dos familias: la familia TheridomyidaeAlston 1876 que agrupa los Theridomyoidea con dentición hipsodonta y la fami­lia Pseudosciuridae Zittel 1893 para las formas con dentición braquidonta. En elestudio sistemático sobre los Theridomyoidea del Eoceno superior -Ha.rtenberger(1971, 1973) reagrupa las dos familias en una, la Theridomyidae y propone quesea dividida en 7 subfamilias. En este trabajo seguimos la cla~ificaciónde Lavo­cat (1951) con modificaciones de Hooker (1986).

Familia Pseudosciuridae Zittel1893

. Definición propuesta por Schmidt-Kittler (1971, traducida del ale-mán):

La dentición consta de tres molares y un premolar en general excepto enlos géneros Pseudosciurus y Sciuroides en los que se encuentra el alveolo de unD3. Los molares superiores son cuadrados, la corona tiene cuatro cúspides, las ex­ternas (labiales) son más altas y redondas. Cada una de las cuatro cúspides tienelos brazos anterior y posterior más o menos desarrollados. Se observan cuatrocrestas transversales y mesostilo. La cresta longitudinal está más o menos desa­rrollada..El seno es de profundo a somero. D4y p4presentan las mismas caracte­rísticas de los molares primero y segundo pero tienen el lóbulo anterior más desa­rrollado. El tercer molar es similar a los dos primeros con la parte posterior redu­cida.

Los molares inferiores tienen cuatro cúspides principales, las lingualesson mas altas y robustas que las labiales. Cada una tiene brazos anterior'y poste­rior. En general hay mesocónido. Hay cuatro crestas transversales. El sénido se di­rige hacia la parte posterior, es de profundo a somero y puede quedar semicerradopor el hipocónido. El D4 Yel P4 se diferencian de los dos primeros molares en quela parte anterior es estrecha y reducida y las cúspides anteriores son masivas. ElM3 es redondeado por su parte posterior pero el hipolofúlido tiene igual desarrolloque el metalofúlido.

Definición propuesta por Hartenberger (1971, 1973, traducida delfrancés):

Hartenberger agrupa los pseudoescilíridos -braquidontos'erid.6s···subfami­lias, Pseudosciurinae y Sciuroidinae.

Según la diagnosis de este autor (1971) los pseudoesciúridos tienen ladenticion jugal bunodonta a selenodonta, con la cresta longitudinal de escasa altu~

rae El foramen infraorbital tiene forma de media luna, los forámenes palatinos soncortos o medios. En 1973 amplia esta diagnosis y destaca la reducción de la crestalongitudinal e incluye en Pseudosciurinae los géneros Pseudosciurus y Suevosciu-

-184~

rus con los subgéneros: S. (Suevosciurus), S.(Microsuevosciurus) y S.(Treposciu­rus).

La Subfamilia Sciuroidinae tiene los molares braquidontos, tetratubercu­lados, la cresta longitudinal está bien desarrollada, el premolar es de talla más pe­queña que los molares, los forámenes palatinos son de tamaño medio a grande, elángulo de la mandíbula tiene. contorno redondeado y el foramen infraorbital esgrande. Incluye los géneros Sciuroides, Protadelomys y Paradelomys.

Definición y diagnosis enmendada de Hooker (1986, traducida del in-glés):

-.Los IrIolaíeS son braql1idontos y tienen el esmalte rugoso. Los superiorestienen Metalofulo 1 y los inferiores tienen mesocónido reducido y el ectolófidopuede estar recurvado.

Diagnosis enmendadaEn este trabajo se propone una enmienda a la diagnosis original de la fa­

milia Pseudosciutidae que completa y modifica las propuestas por los autores an­teriores.

La dentición jugal está compuesta por un premolar y tres molares tanto enel maxilar como en la mandíbula. Los molares superiores e inferiores son braqui­dontos, tienen el esmalte crenulado en mayor o menor grado, cuatro cúspidesprincipales, cuatro crestas transversales y cresta longitudinal. Las cúspides acce- ,sorias tienen un desarrollo variable.

Los molares superiores son cuadrados, presentan cuatro cúspides princi­pales: Paracono, Metacono, Hipocono y Protocono y en general anterocónulo,protocónulo, mesocono, metacónulos (1 y 11) e hipocónulo de desarrollo variablesegún los géneros. El mesocono está en general de ausente a reducido. Algunosgéneros presentan un mesostilo bien desarrollado que puede alargarse· hacia lacara lingual. La cresta longitudinal o endolofo está en general bien desarrollada,aunque según el género es de altura variable y puede quedar reducida al brazoposterior del Protocono o al anterior del Hipocono o ambos que no llegan a unir­se. Las crestas transversales son: anterolofo, protolófulo,.metalófulo y posterolofoy en general tienen menor altura que las cúspides principales. El protolófulo ymetalófulo pueden ser simples o dobles (1 y 11). El anterolófulo y posterolófuloson en general de menor altura que las crestas transversales centrales.

Los molares inferiores son rectangulares, tienen cuatro cúspides principa,­les: metacónido, entocónido, hipocónido y protocónido y en general anteroconúli­do, mesocónido e hipoconúlido. La cresta longitudinal o exolófido (ectolófido)está en general bien desarrollada y es 'de altura variable. Por su extremo distal seune con el hipocónido o con el hipolofúlido. Hay otra pequeña cresta longitudinalque une el anterocónido con el hipolofúlido (anterolofúlido). Las crestas transver­sales anterolófido, metalofúlido, hipolofúlido .y posterolófido son en general demenor altura que las cúspides principales. El metalofúlido e hipolofúlido son sim­ples en general. El anterolófido y el posterolófido son de menor altura que lascrestas transversales centrales (Fig. 1.)

-185 -

,

Diagnosis diferencial

Los Pseudosciuridae se diferencian de los Theridomyidae por la clara bra­quidoncia y bunodoncia (las cúspides son masivas) y la falta de mesolofo y meso­lófido. El seno y el sénido son en comparación someros y transversos.

Géneros incluidos en la familia Pseudosciuridae (Hooker, 1986):

Pseudoseiurus Hensel, 1856, Protadelomys Hartenberger, 1968, Seiuroi­des Major, 1873, Suevoseiurus Dehm, 1937, Treposeiurus Schmidt-Kittler, 1971,Paradelomys Thaler, 1966, Tarnomys Hartenberger y Schmidt-Kittler, 1976.

Distribución: Luteciense-Estampiense de Europa

Características de los Pseudosciuridae de la Cuenca lacustre de Sosis.

Los Pseudosciuridae del eoceno de Sossís están representados por las es-pecies: Treposeiurus mutabilis Schmidt-Kittler, 1971, Treposeiurus intermedius(Schlosser, 1884), Seiuroides ef. siderolithieus, Paradelomysef. quereyi-yPara­delomys erusafonti Thaler 1966 (ver Fig. 33):

Género Treposciurus Schmidt-Kittler, 1970

1970 Treposciurus Schmidt-Kittler, p. 4341973 Suevosciurus (Treposciurus) (Schmidt-Kittler), Hartenberger, p. 111986 Treposciurus Schmidt-Kittler, Hooker, p. 307

Diagnosis (traducida del original en aleman):

La corona es cuadrada o subcuadrada. El esmalte varía de fuerte a débil­mente rugoso. Los molares superiores tienen las cúspides principales moderada­mente agudas o redondeadas, las crestas transversales son estrechas y bajas y pue­den estar reducidas o ausentes. El protocónulo es claro y el metacónulo está redu­cido. En la cara lingual el seno· es profundo y está limitado labialmente por losbrazos anterior del hipocono y posterior del protocono que se unen en el medio dela superficie oclusal. El seno se dirige hacia adelante. Los molares inferiores tie­nen las crestas transversales altas y bien formadas o bajas e incompletas. La crestalongitudinal se curva hacia la cara lingual y puede estar completa o incompleta.La cresta longitudinal se une a la cresta transversal posterior (hipolofúlido). .

Diagnosis enmendada de Hooker (1986, traducida del original en in-glés):

Los molares superiores tienen el endolofo bajo, generalmente incompleto,elmetalófulo I fuerte a débil, sin dentina excepto en algunos ejemplares en el me­tacónulo 1, ·en Ml-2 el metalófulo 1 se encuentra unido alendolofual/2-de la dis-­tancia entre el protocono y el hipocono; el paracónulo es débil en :P4, fuerte en D4y Ml-2 Ypuede ser débil en M3. El metacónulo II está presente o ausente. D4 tieneel parastilo de tamaño medio, generalmente bicuspide y el margen mesiolinguales recto. Los molares inferiores tienen el exolófido bajo, completo o incompleto,puede ser curvo o recto y se une al hipolofúlido entre el hipocónido y 1/3 de ladistancia entocónido-hipocónido. El mesocónido es débil a fuerte. El anterocóni-

-- 186 -

do de Ml~2 es· de reducido a fuerte y se sitúa generalmente hacia la parte bucal. Elanterolofúlido puede estar presente o ausente, el anterolófido es fuerte, el metalo­fúlido es alto y completo o bajo e incompleto. El hipolofúlido de M3 es alto abajo, generalmente completo. D4 tiene la corona más baja que la de los molares, elmetalofúlido está presente o ausente. El foramen palatino anterior se proyecta porla parte posterior de la sutura maxilar-premaxilar en T. mutabilis y T. intermedius.

Diagnosis diferencial

El género Treposciurus se asemeja al género Suevosciurus. Las diferen­cias entre ambos son pequeñas, en Suevosciurus el endolofo es completo en losmolares superiores y en Treposciurus varía de completo a incompleto. Las crestastransversales están más desarrolladas en Suevosciurus. Por otra parte las especiesagrupadas dentro del género Treposciurus son de mayor tamaño que las de Sue­vosciurus (S. romani aunque originalmente Hartenberger (1973) la incluye comoSuevosciurus, actualmente se agrupa dentro del género Sciuroides.) y en generalel esmalte es más rugoso o crenulado en Treposciurus que en Suevosciurus. Tam­bién hay una ligera diferencia en la hipsodoncia-braquidoncia, el género Suevos­ciurus tiene la corona ligeramente de menor altura que Treposciurus. Sciuroideses un género afín a Treposciurus que agrupa especies de talla similar y mayorespero morfológicalnente se diferencia bien por tener el metalófulo 1 completo, me­sostilo y mesostílido presentes, el esmalte poco crenulado, fuerte metacónulo 11 ymesostilo alargado, caracteres que faltan o se encuentran menos desarrollados enSuevoscirus y Treposciurus.

Distribución: Bartoniense, a Ludiense de Europa.

Especies incluidas en el género: T. helveticus, T. mutabilis y T. interme-dius.

Treposciurus mutabilis Schmidt-Kittler, 1970Lám. 4, figs. a-f; Lám. 5, figs. b-f; Lám. 6, figs. a-e; Lám. 7, figs. a-e; Lám. 8,

figs. a-f;Lám.9 figs. a-c; e-f; Lám. 10, figs. a-b.

1970 Treposciurus mutabilis Schmidt-Kittler, pág. 434, figs. 1-3.1971 Treposciurus mutabilis mutabilis Schmidt-Kittler, pág. 50, lám. 2,fig. 6, text. fig.22a-l. .1973 Suevosciurus (Treposciurus) mutabilis Schmidt-Kittler, Hartenber­ger,p.11,lám.,1, figs., 1-5, lám. 8, fig. 1 Ytext. fig. 3.1986 Treposciurus mutabilis S~hmidt-Kittler, Hooker, p. 307

Diagnosis (traducida del original en alemán):

Tiene las características del géne~o con una variabilidad importante en lasmedidas. El esmalte es fuertemente granuloso o rugoso. Los molares superiorestienen las cúspides principales de agudas a redondeadas. La crestas transversalesanterior y posterior están presentes. El protocónulo es destacado, alargado, el me­tacónulo es más débil y es redondeado. El lóbulo anterior del p4 está pronunciado

-187 -

-188 -

,j'l

¡!

Clavero16L W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.MI 2,80 1 2,80M2 2,60 2 2,50 2,60M3 2,35 2,75 2 2,45 2,55DP4 2,80 1 2,20MI-2 2,70 2,83 3,05 5 2,25 2,29 2,35M3 2,85 2,98 3,10 4 2,25 2,44 2,50

Roe de Santa 1L W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.DP4 2,45 2,55 2 2,25MI 2,35 2,55 2,80 14 2,20 2,33 2,65

. M2 2,35 2,56 2,75 11 2,40 2,49 . 2,65M3 2,50 2,60 2,65 7 2,40 2,46 2,55DP4 2,30 2,47 2,65 9 1,75 1,77 2,05MI-2 2,45 2,62 2,80 22 2,00 2,26 2,80M3 2,80 2,96 3,10 9 2,10 2,22 2,50

Roe de Santa 3L N W

Ml-2 2,50 1 2,15

Roe de Santa 5L W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.MI 2,45 2,60 2 2,40 2,70MZ 2,55 2 2,45 2,50M3 2,55 1 2,40DP4 2,60 1 1,85MI-Z 2,70 1 2,25

SossÍs 2AL W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.DP4 2,45 2,47 2,50 3 2,10 2,15 2,20MI 2,35 2,56 2,90 6 2,45 2,60 2,75M2 2,40 2,51 2,65 5 2,40 2,50 2,60M3 2,55 2,63 2,70 4 2,50 2,64 2,95DP4 2,55 2,90 3,60 3 1,75 1,92 2,20MI-Z 2,55 2,76 2,90 8 2,10 2,28 2,40M3 3,05 Z 2,20

1 ,'''- ~

-189 -

SassÍs 2BL W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.DF4 2,30 2,48 2,80 42 1,85 2,17 2,40MI 2,25 2,55 2,70 39 2,25 2,50 2,70M2 2,35 2,56 2,80 36 2,30 2,52 2,75M3 2,45 2,66 2,85 14 2,25 2,46 2,60DP4 2,30 2,41 2,80 28 1,60 1,81 2,15MI-2 2,35 2,62 2,85 61 2,00 2,25 2,75M3 2,75 3,04 3,35 31 1,75 2,30 2,50

SassÍs 2eL W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.DF4 2,40 2,53 2,70 8 2,15 2,28 2,40MI 2,45 2,54 2,70 10 2,40 2,56 2,75__M2 2,25 2,43 2,55 3 2,25 2,38 2,50M3 2,55 2,68 2,75 3 2,40 2,45 2,50DP4 2,30 2,48 2,65 7 1,05 1,58 1,85MI-2 2,50 2,70 2,95 14 2,05 2,28 2,50M3 2,75 3,00 3,15 4 2,00 2,24 2,40

Material y medidas de T. mutabilis de la colección de Montpellier

Fans 4L W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.DP4 2,19 2,32 2,46 5 1,98 2,17 2,27MI-2 2,22 2,37 2,52 10 2,17 2,34 2,50M3 2,40 2,45 2,54 4 2,19 2,31 2,46MI-2 2,20 2,36 2,52 9 1,89 2,09 2,24M3 2,63 2,74 2 2,23 2,44

MalpérieL W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.p4 2,25 2,43 2,58 7 1,98 2,11 2,22MI-2 2,15 2,42 2,55 16 2,26 2,37 2,65M3 2;44 2,53 2,65 7 2,29 2,32 2,40P4 2,00 2,23 2,41 11 1,49 1,62 1,78MI-2 2,24 2,53 2,87 22 1,77 2,15 2,32M3 2,68 2,87 3,02 8 1,95 2,16 2,26

PerriéteL

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.p4 ,2,27 2,40 2,59 6 2,02 2,20 2,54MI-2 2,30 2,41 2,48 12 2,22 2,31 2,43M3 2,38 2,51 2,70 9 2,15 2,27 2,36P4 2,17 2,68 2 1,74 1,80MI-2 2,34 2,50 2,73 14 1,76 2,00 2,13M3 2,77 2,85 2,95 3 2,05 2,12 2,20

-190-

DescripciónEn general los molares superiores son de forma cuadrada, braquidontos,

con la cresta longitudinal incompleta o completa. El esmalte del valle central escrenulado, no se distingue mesolofo per9 sí un metalófulo 1 de desarrollo variable.Las cuatro cúspides principales: paracono, protocono, metacono e hipocono, sonfuertes y cónicas, con una amplia base, generalmente son de mayor altura las cús­pides labiales. Hay cuatro cónulos bien desarrollados: parastilo, paracónulo, meta­cónulo y mesostilo. La presencia de los metacónulos 1 y/o 11 es variable. En algu­nos casos hay un engrosamiento del posterolofo dando lugar al hipostilo. Haycuat~QGr~stª~Jral)sy~rsales de desarrollo variable: anterolofo, protolófulol, meta­lófulo 11 y posterolofo. Las crestas transversales, tanto en los molares superiorescomo en los inferiores, varían de rectilíneas a sinuosas e irregulares. La anterior yla posterior suelen ser de menor desarrollo.

Los molares inferiores son braquidontos, de forma rectangular, con lacresta ~ongitudinal incompleta o completa. El esmalte del valle central es crenula­do y no se distingue mesolófido. Las cuatro cúspides principales: protocónido,metacónido, entocónido e hipocónido, son fuertes y cónicas, con una amplia base,generalmente son de mayor altura las cúspides linguales. Hay tres cónulos biendesarrollados: anteroconúlido, mesocónido, y mesostílido. Hay dos crestas trans­versales bien desarrolladas: metalófido e hipolófido, el anterolófido varía de ine­xistente a reducido y el posterolófido suele estar completo aunque es más fino ybajo que las dos crestas centrales.

D4 y p4 En general es difícil diferenciar el diente de leche D4 del premolarP4. Como en esta separación en 'la mayor parte de los ejemplares faltan criteriosclaros, se describen ambos elementos como si se tratara de uno solo. En la figura2la distribución de las medidas de longitud (L) y anchura (W) de DF4 de T. muta­bilis es homogénea, lo que ilustra la dificultad de separar D4 de p4 tanto morfoló­gica como biométricamente.

El DP4 es ligeramente trapezoidal, con la parte anterior más desarrolladay proyectada hacia adelante. Las cuatro cúspides principales están bien desarrolla­das. El hipostilo se encuentra bien desarrollado en algunos casos (Lám. 7. Fig. 7b;Lám. 9. Fig 9a). El parastilo tiene un desarrollo fuerte en general, puede estardesdoblado en dos y se observa una tendencia a mayor desarrollo de Sossís 2B aSossís 2C y desde Claverol3 a Roc de Santa 1 (Figs. 3 y 4). En Malpérie el paras­tilo varía de fuerte a débil en el F4, en Fons 4 no está muy desarrollado y el meso­cono tiene poco desarrollo. En Perriére el mesostilo de p4 es puntiagudo y en Fons4 alcanza.un gran desarrollo. El metalófulo 1 tiene un desarrollo de débil a ine­xistente aunque·en las poblaciones más abundantes como Sossís 2B, Sossís 2C yClaverol 5 el metalófulo 1 es inexistenty o residual. Se puede afirmar que hay dosmorfogrupos, uno con Metalófulo 1 y otro que no lo tiene (Figs. 5 y 6). EL meta­lófulo 1 en los ejemplares que lo poseen se une por la cara lingual al endolofo, alhipocono o al metalófulo 11 de forma variable, aunque predomina en general launión del metalófulo 1 con el endolofo. El metacónulo 11 se ~encuentra en un 50-

-191-

'1

60% de los casos. La cresta longitudinal o endolofo en general está completa (80­100% de los' ejemplares). El seno es en general profundo.

Ml y M2 (Ml-2 cuando se hace mención de ambos elementos en conjunto).Estos dos elementos de la dentición se diferencian.en general con relativa facili­dad pues el MI es rectangular y el M2 ligeramente trapezoidal, con la parte poste­rior de menor anchura que la anterior y en general el M2 es más robusto que el Ml(Fig. 7). Por las medidas, sin embargo, es difícil separar Ml de M2 (Figs. 8 y 9). Elparastilo varía de débil a fuerte y en esta variación se observa una tendencia haciaun parastilo más débil en la sucesión Claverol-Roc de Santa, también es débil enM l -2de Malpérie, lo contrario del parastilo de D:P4 que se va haciendo más fuerte,mientras que en la sucesión de Sossís es más irregular (Figs. 10 y 11). En generalel parastilo tiene menor desarrollo que en D:P4 (comparar Figs. 3 y 4 con 10 y 11).El paracónulo y mesostilo están bien desarrollados en el 100% de los ejemplares aexcepción del 11 % en Roc de Santa 1 y 8% de Sossís 2B, lo cual parece guardaruna cierta relación con un mayor porcentaje del morfotipo débil en el parastilo delMl-2de T. mutabilis de estos dos yacimientos. La distribución de los morfotipos dela forma y tamaño del metalófulo 1 es generalmente bimodal como se puede ob­servar en las figuras 12 y 13. En este carácter la distribución de los morfotipos deMI-2 es similar a la de DF4 (Figs. 5 y 6).

Cuando está presente, el metalófulo 1 se une al endolofo en más del 50%de los 'ejemplares o al endolofo y metalófulo 11 como en D:P4. La rama anterior delhipocono está en general presente (Figs. 14 y 15). En el metalófulo JI hay un me­socono 11 de tamaño variable, más pequeño en el Ml-2de Perriére. El endolofo escompleto en un 80-100% de los Ml-2(Figs. 16 y 17). El seno es en general profun­do en los yacimientos de Sossís pero en Roc de Santa 1 y 5 aumenta la proporciónde seno somero sobre el profundo: 72% en Roc de Santa 1 y 50% en Roc de Santa5 frente al 29% de Sossís 2B. El seno es poco profundo en el Ml-2de Fons 4 y lacresta longitudinal puede estar incompleta, como en Malpérie.

M3 En los gráficos de distribución de medidas (Fig. 18) se observa unamayor variabilidad en las medidas, especialmente la anchura, con respecto a losprimeros molares. M3 es triangular con la parte anterior similar a la de Ml-2pero laparte posterior está reducida y en general es difícil distinguir cualquiera de los dosmetalófulos e·incluso el posterolofo debido a la fuerte crenulación del esmalte enla parte posterior del molar. En el M3 de Perriére incluso el protolófulo es incom­pleto y en Malpérie el protocónulo esta escasamente desarrollado. Claramentesólo se pueden distinguir las dos cúspides principales anteriores puesto qu~ el me­tacono. e hipoconoson difíciles .de distinguireIltre)a fuerte crenulación del esmal­te.Hay dos~ cónulos claros, el paracónulo y el·parastilo-pero· este· último-está masreducido que en Ml-2(en 50-60% de los casos es débil, aunque cambia en Claverol6. Figs. 19 y 20), en Fons 4 el parastilo es fuerte. El paracónulo es fuerte en gene­ral aunque hay algo más de M3 con el paracónulo débil que de Ml-2. El endolofoestá completo en general aunque en algunos ejemplares es incompleto (Lám. 6,Fig. 6a). El seno es de profundidad variable, aunque en Fons 4 es más somero yestá ligeramente inclinado hacia adelante.

-192-

DP4 Los gráficos de distribución de medidas están en las figura 21. Porlas mismas razones que para la dentición superior no hay un criterio claro para se­parar D4 de P4, excepto la talla, ya que P4 es de mayores dimensiones que D4; porlo que se estudian en conjunto (DP4, ver figura 21 y lám. 1. Fig. f). Son dientesalargados longitudinalmente, con la parte anterior más estrecha y reducida que laposterior. El P4 de Fans 4 es redondeado así como algunos ejemplares de Malp~­

rie. El dibujo del esmalte es caótico por la crenulación que varía de fuerte a débilpero en general visible, en Fons 4 el esmalte está más crenulado. Hay dos cúspi­des principales claras, el entocónido y el hipocónido. En los molares inferiores elanterolófidQJiene_en general un buen desarrollo a excepción de los DP4 en los quese ha reducido a un cíngulo anterior con lo cual el anterolofúlido pierde tambiénimportancia y no se suele encontrar más que en el 33% de los DP4 de Sossís 2A yen el 20% de los de Claverol 3, en el resto de los yacimientos está ausente. El an­terocónido se encuentra en posición anterolabial. El mesocónido y el mesostílidoestán bien desarrollados en la mayoría de los DP4 y sólo faltan en uno de los DP4de Sossís 2B, Clavero15 y Clavero16. El metalofúlido varía de ausente a comple­to o incompleto (Figs. 22 y 23) aunque en la mayoría de los yacimientos hay unpredominio de DP4 con metalofúlido presente, sea completo o incompleto. El hi­polofúlido está completo en todos los DP4excepto en el único DP4de Claverol 6.La cresta longitudinal o exolófido es completa en el 100% de los casos y el sénidoes poco profundo en general debido a la prolongación del mesocónido hacia lacara labial.

MI y M2 (MI-2) Los gráficos de distribución de medidas están en las figura24. No hay criterios claros para separar MI de M2 cuando las piezas dentarias estánaisladas. La morfología oclusal es complicada por lo crenulado del esmalte y lasinuosidad de las crestas. En algunos ejemplares es difícil distinguir cláramentelas crestas de las crenulaciones cuando éstas están semi alineadas transversalmen­te. El anterolófido tiene menor desarrollo que las crestas principales, incluso enPerriére es raro y puede estar aislado o unido al metalofúlido por el anterolofúli­do. Esta pequeña cresta longitudinal varía de ausente en la mayoría de los casos apresente (Figs. 25 y 26). El anterocónulo es más grueso que en MI-2 y se encuentraen posición antero labial por delante del anterolófido. El metalofúlido y el hipolo­fúlido son completos en la mayoría de los ejemplares y en algunos MI-2 el hipolo-

. fúlido se desdobla en dos como en el MI-2 de Clavero14 (Lám. 5'. Fig. e). El exoló­fido es completo en la mayoría de los ejemplares (figs. 27 y 28) y varía la uniónde esta cresta con el hipocónido o con el hipolofúlido. Como se puede observar enlas figuras 35 y 36 destaca como morfotipo más frecuente el del exolófido com­pleto y unido al hipolofúlido. El sénido ,.en general es profundo y estrecho aunqueen Fons 4 es somero y tiene ornamentación en su terminación labial. En MI-2 y enM3 el sénido es más estrecho que en P4, en' el cual es más amplio.

M3 es un molar de mayor longitud que MI-2(Fig. 29), la morfología de lasuperficie oclusal es idéntica a la de MI-2 y sólo se diferencia en que la parte pos­terior se alarga distalmente por lo que el diente tiene forma cuneiforme.

-193 -

Treposciurus intermedius (Schlosser, 1884)Lám. 2, fig. a, lám., 4, fig., f, lám., 6, fig., d.

DiscusiónSe observa una ligera tendencia al aumento de talla en la sucesión de Cla­

verol-Roc de Santa. Sossís 2B contiene elementos cuya talla se aproxima más a lade Roc de Santa 1 que a la de los yacimientos de Claverol (ver figuras 30,31 Y32). Por la talla se distingue claramente T. mutabilis de una especie afín T. inter­medius, que es de menor talla tanto en Headon Hill1 ,2 YWhitecliff Bay 2A (Bos­ma,1974) como en los yacimientos de la Cuenca de Sossís (ver figuras 30,31 Y32). Por la talla se distingue, también de T. helveticus (Figs. 30,31 y 32) aunquelos molares de mayor tamaño se solapan con las medidas de T. mutabilis.

Las diferencias morfológicas entreT. helveticus, T. intermedius y T. muta­bilis son escasas: en T. helveticus el metalófulo 1 está presente aunque varíe decompleto a incompleto (Hooker, 1986), en T. intermediusvaría de incompleto acompleto y en T. mutabilis varía de residual a incompleto o completo (ver figuras12 y 13).

W1,15

N1

-194-

L1,75

Sossís 2A

1884 Sciuroides intermedius Schlosser, p. 62-63, lám. 1, figs. 9,11,13 y22.1971 Treposciurus intermedius (Schlosser), Schmidt-Kittler, p. 57, figs.25 y 26.1973 Sciuroides intermedius Schlosser, Hartenberger, p. 22, lám. 3, figs.1-6.1974 Treposciurus intermedius (Schlosser) , Bosma, p. 49, lám. 6, figs. 3-10.Diagnosis Schmidt-Kittler (1971, traducida del alemán)Especie de Treposciurus en la que en el esmalte crenulado varía de claro

y bien desarrollado a débil. Los molares superiores tienen las cúspides bien desa­rrollad~s y las crestas transversales ausentes. El borde anterior del p4 tiene· un pa­racono en un lóbulo anterior reducido. Los molares inferiores tienen las crestastransversales bajas. La cresta longitudinal puede estar en general conectada con elbrazo posterior del protocónidoy tiene un fuerte mesocónido.

Diagnosis diferencialT. intermedius es la especie del género Treposciurus de menor tamaño y

con la crenulación del esmalte más suave o floja.

lVIaterial.·.y··.·ID~didas

DescripciónMI Y M2 (MI-2) El esmalte está escasamente crenulado y las crestas son

medianamente sinuosas . No hay,criterios claros biométricos o morfológicos paraseparar ambos elementos cuando se encuentran aislados (figs. 8 y 9). En Sossís2B la separación es posible en algunos casos porque MI es rectangular y M2 estrapezoidal con la parte posterior más estrecha que la anterior (Lám. 4, fig. i es MIy fig. j es M2). Los elementos de la superficie oclusal son idénticos en ambos mo­lares y sólo varía la longitud de las crestas transversales en relación con la anchu­ra del molar. Tiene cuatro crestas transversales completas de longitud variable:anterolofo, protolófulo 1, metalófulo 11 y posterolofo. El metalófulo 1 está,presen­te y es sinuoso por la cara distal en el 100% de los ejemplares pero no llega a to­car la base del metacono. Esta cresta se une al endolofo en su parte media o me­dio--distal.

Hay cuatro cúspides principales: paracono, protocono, metacono e hipo­cono. Hay tres cónulos: protoestilo, paracónulo y mesostilo. El protoestilo tieneun desarrollo variable, pero es claro. El endolofo puede estar completo o ·incom­pleto y el seno es profundo y está dirigido hacia la parte anterior.

MI-2 Son molares cortos, prácticamente cuadrados. La separación entre MIy M2 en piezas aisladas carece de criterios c~aros aunque en general el MI es másestrecho por la parte anterior que por la posterior y el M2 es rectangular (ver distri­bución de medidas en la figura 24). La superficie oclusal tiene las mismas caracte­rísticas morfológicas en ambos molares y la descripción es similar para ambos. Elesmalte está medianamente crenulado y hay numerosos pliegues longitudinales depequeña longitud y altura. Tiene tres crestas transversales: metalofúlido, hipolofú-

-195 -

Tia ti,.

t1:

,

lido y posterolofúlido·y un mesolófido que varía de reducido a medianamente de­sarrollado. El hipolofúlido es grueso y el metalofúlido incompleto.

Tiene cuatro cúspides principales: metacónido, protocónido, entocónido ehipocónido de desarrollo similar aunque las cúspides linguales son de mayor altu­ra. Hay un cónulo grueso, el anterocónido, de menor altura que el protocono yque se une a esta cúspide por el brazo anterior del protocónido. También tiene ungrueso mesocónido. La cresta longitudinal o exolófido es completa y se une al hi­polofúlido. El sénido es amplio y somero.

M3 Es similar a MI-2 pero tiene mayor longitud y la parte posterior es re­ducida (Fig. 29). El anterocónido está aislado del protocónidoy no hay anterolófi­do.

Treposciurus aff. intermedius

1973 Microsuevosciurus sp. Hartenberger, p. 17, lám. 1, fig. 14.

Escamps (Colección de Montpellier)L W

mÍn. medo máx. N mÍn. medo máx.p4 1,61 1,68 1,72 4 1,27 1,36 1,45MI-2 1,43 1,58 1,64 5 1,47 1,50 1,54M3 1,57 1 1,50P4 1,36 1,43 1,46 3 1,15 1,16 1,18MI-2 1,42 1,55 1,66 10 1,20 1,37 1,51M3 1,59 1,62 1,64 4 1,31 1,38 1,45

DescripciónEl esmalte está ligeramente crenulado. Los molares superiores tienen cua­

tro crestas transversales completas: anterolofo, protolofo, metalófulo 11 y postero­lofo a excepción del p4 que tiene el anterolofo reducido. El anterolofo y el poste­rolofo son de menor altura que las crestas del trigono. Tiene cuatro cúspides prin­cipales: paracono, protocono, metacono e hipocono. Tienen cuatro cónulos:parastilo (de desarrollo variable),·paracónulo, mesostilo e hipocónulo de pequeñotamaño. La cresta longitudinal es completa. El seno es somero.

Los molares inferiores tienen cuatro crestas transversales: anterolófido(reducido), metalófido, hipolófido y posterolófido, cuatro cúspides principales:metacónido, protocónido, entocónido e hipocónido y dos cónulos: anteroconúlidoy mesocónido. La cresta longitudinal tiene un desarrollo variable.

F1Tiénéun granparastilo casiaislado (Hartenberger, LáIl1. __1.__ fig.14), yel hipocono tiene forma de media luna. Tiene tres crestas transversales completas.

Ml~2 El parastilo es de menor tamaño que en P4, el mesostilo es redondea-do y de pequeño tamaño. .

M3 es similar a Ml-2 pero con la parte posterior reducida, de menor anchu­ra. El mesostilo es de gran tamaño.

-196-

'~"-~---"~'''''11

P4 Es de forma trapezoidal. El protocónido está en una posición muy pos­terior con respecto al metacónido, al anteroconúlido, al igual que el anterolófidoson de reducidos a inexistentes y la cresta longitudinal es incompleta. El postero­lófido tiene menor desarrollo que las dos crestas anteriores.

Ml-2 Es rectangular. El anterocónido está bien desarrollado y puede estaraislado o unido al protocónido y metacónido por el anterolófido, generalmentecorto y de menor altura que las crestas del trigónido. El mesocónido es robusto.La cresta longitudinal es completa.

M3 es similar a Ml-i con la parte posterior de menor anchura y un mesocó­nido"más desarrollado.

Discusión

T. intermedius y T. afi. intermedius son de menor talla que T. mutabilis, yT. helveticus como se observa en las figuras 30, 31 Y32. A su vez,T. afi. interme­dius es ligeramente de menor talla que T. intermedius pero la morfología es simi­lar.

Se distingue de las especies del género Suevosciurus por su mayor tama­ño y el esmalte más crenulado. Según Schmidt-Kittler (1971) el material de Eh­renstein 1 (A) y Mormont-Eclépens que había sido clasificado por Schlosser(1884) comoSeiuroides intermedius es asignable al género Treposeiurus aunquelos molares inferiores entran dentro de la variabilidad de Seiuroides pero no asílos superiores. Por otra parte, Treposeiurus intermedius de Sossís y Roc de Santatiene un tamaño y morfología similares a T. intermedius de Headon Hill 2 descritopor Bosma (1974, Instituto de Paleontología de Utrecht). La especie Treposeiurusintermedius tiene tamaño y morfología similar a Suevoseiurus palustris y S. mini­mus pero se diferencia por la morfología de la superficie oclusal ya que Trepos­eiurus tiene el esmalte más crenulado y es más robusto que Suevoseiurus.

Otra especie con posible relación con T. intermedius es según Bosma(1974) la de Fons 4 que Hartenberger (~973) describe como Suevoseiurus (Miero­suevoseiurus) afi. minimus. Sin embargo esta especie descrita por Hartenberger(1973) no tiene relación con T. intermedius sino con la pequeña especie Suevos­eiurus minimus, como este autor propone y que es descrita también por Schmidt­Kittler (1971) en Eherenstein' 1A+lB YEntreroches aunque) tiene una diferenciaen la talla ya que S. afi. minimus es ligeramente mayor (Figs. 30,31 y 32).

Seiuroides ef. siderolithieus

Lám. 10, Fig. c

Material y medidas

Sossís 2BM2S 2,70 x 2,50

-197 -

Descripción y discusiónM2 es un molar rectangular, bunodonto, con cuatro cúspides principales:

metacónido, protocónido, entocónido e hipocónido, las cúspides linguales sonagudas y altas y las labiales masivas y de menor altura. Tiene dos fuertes cónulos,el anteroconúlido y el mesocónido. Tiene también un mesostilo de pequeño tama­ño. La cresta longitudinal es completa. Hay tres crestas transversales de escasodesarrollo: metalófulo, hipolófulo y posterolófulo. Tanto el metalófulo como elhipolófulo tienen un brazo posterior labial que no llega a la base de la respectivacúspide lingual. Se observa un mesolófido incipiente. El esmalte apenas está cre­nulado, sólo es visible en el valle posterior.

Seiuroides siderolithieus es una especie cuyos molares inferiores son se­majantes a los de Treposeiurus pero se diferencian por la talla ligeramente mayor,por la menor crenulación del esmalte y por la mayor altura y forma aguda de lascúspides principales linguales. La especie-Seiuroides rcirnani de Robiac -(Harten­berger, 1973) se ha estudiado en Montpellier para determinar la asignación de estaespecie al género Seiuroides o a Suevoseiurus (Bosma,1974 y Hooker, 1986). Lasmedidas (ver figuras 30,31 Y32) indican una especie de mayor tamaño que las deTreposeiurus o Suevoseiurus, los molares tanto inferiores como superiores son deforma más cuadrada y el DIJ4 es más triangular. El metalófulo es doble (1 y 11) enS. romani mientras que en Suevoseiurus o Treposeiurus el metalófulo 1 es variabley tiende a estar ausente (ver figuras 2,6,12,13). En este trabajo se considera la es­pecie S. romani dentro del género Seiuroides.

Paradelomys ef. quercyiLám. 7, fig. d.

Material y medidas

Sossís 2CMl-2S2,65 x 2,15

Descripción y discusiónMl-2 es un molar alargado, con las crestas ·transversales y longitudinales

bien formadas y finas, las cúspides son agudas y el esmalte está escasamente cre­nulado. El anterocónido es fuerte, aislado y ocupa una posición media en la caraanterior del molar. El mesocónido es alargado. Como material de comp,!-ración sehaestudiadQ la~sp~ci~fªr(lªelomys erusaf9n-ticleSossís y de Robiac (coleccionde Montpellier) para describir esteúnicoelementodeParadelomys.. ElMl-2 de laespecie P. erusafonti de Robiac y los niveles de Sossís es de menor tamaño peroP. ef. quereyi entra dentro de la variabilidad de medidas de P. quereyi de HeadonHil12,3 y 4 descritos por Bosma (1974, p. 55). La escasez de material no permitemayor precisión sistemática.

-198 -

TRelaciones entre Suevosciurus, Treposciurus ySciuroides

A partir del estudio sistemático de Treposciurus y Sciuroides de Sossís yde Suevosciurus de las colecciones de "comparación, los caracteres taxonómicosmás importantes en la sistemática de los Pseudosciuridae son:

La talla, uno de los caracteres más importantes en la sistemática de los ro­edores en general, es el primer carácter que, de forma clásica se utiliza para sepa­rar las diferentes especies y aún los géneros entre sí (figuras 30,31 Y 32). En lamorfología de la superficie oclusal se utilizan la crenulación del esmalte; el desa­rrollo del endolofo, del metalófulo I, exolófido, anterolofúlido, metalofúlido e hi­polofúlidoy la forma de la cara labial de las· cúspides principales en los molaressuperiores.

Por la talla y la morfología el género Treposciurus es afín a los génerosSuevosciurus y Sciuroides. Es de talla intermedia entre el primero y el segundo ymorfológicamente (ver Schmidt-Kittler, 1971 y figuras 30,31 Y 32) las diferen­cias no son grandes, en general se puede decir que Treposciurus tiene el esmaltemás crenulado y el metalofo se encuentra en un estadio de desarrollo intermedioentre el de Suevosciurus que es prácticamente nulo y el de Sciuroides que es com­pleto. Sin embargo, en el Bartoniense, si no fuera por la talla, en Creechbarrowsería difícil distinguir Sciuroides rissonei de Treposciurus helveticus preecei y deSuevosciurus authodon. Aunque de menor importancia, el hipolófido está bien de­sarrollado en Sciuroides y en Treposciurus y es incompleto en Suevosciurus y elparacónulo está poco desarrolado en Suevosciurus. Por esto se concluye que losgéneros Treposciurus, Suevosci1¡lrus y Sciuroides están estrechamente relaciona­dos entre sí y probablemente tengan un ancestro común (Paradelomys) en el Bar­toniense inferior (Schmidt-Kittler, 1971; Hartenberger, 1968, 1970 t 1973).

Distribución de los Pseudosciuridae en Europa e implicacionesbioestratigráficas

Los pseudosciuridae se conocen desde el Bartoniense (Luteciense, Eoce­no medio) hasta el Oligoceno Inferior. En la figura 33 se han representado losprincipales yacimientos europeos en los que hay especies de pseudoesciúridosbien conocidas. La distribución de los pseudoesciúridos sirve para caracterizar lasdivisiones del eoceno propuestas en Mainz (Schmidt-Kittler, 1987) pues a excep­ción de la MP -20, el límite inferior de cada división está señalado por la PrimeraAparición de una o más especies de esta familia; la MP - 15 por la P.A. de S. ro­mani; la MP -16 por la de S. authodon, S. rissonei y T. helveticus; la MP -17 porla P.A. de S. eherensteinensis, T. intermedius y S.palustris; la MP -18 por la P.A.

.de S.fraasi; la MP -19 se caracteriza 'por la P. A. de Paradelomys spelaeus y Sciu­roides sp.; la MP -20 no tiene ninguna P.A. de Pseudosciuridae. Esta distribuciónno es útil en el estableciemiento de la bloestratigrafía local puesto que los pseudo­esciúridos tienen una distribución paleobiogeográfica que se caracteriza por tenerunas especies cosmopolitas como T. helve#cus, T. intermedius y T. mutabilis yotras especies confinadas a una cuenca determinada como S. minimus, S. palustrisy S. fraasi entre otras, por lo que es difícil establecer correlaciones a grandes dis­tancias a excepción de las especies de Treposciurus que son en general excelentes

-199-

"'

marcadores bioestratigráficos por su cosmopolitismo, su fácil caracterización y surelativa abundancia en los yacimientos del Eoceno Medio y Superior.

Por la fauna de roedores de la familia Pseudosciuridae, la Cuenca de Sos­sís es correlacionable con la de Fons 4 (MP 17), subdivisión del Eoceno Superioreuropeo caracterizada por la presencia de T. mutabilis, T. intermedius, P. erusa­fonti, P. quereyi y S. diderolithieus (Fig. 33).

ConclusionesEn la superfamilia Theridomyioidea la tendencia hacia la braquidoncia en

general va acompañada de una tendencia a la bunodoncia como se observa en lasespecies de la familia Pseudosciuridae. Los géneros de Pseudosciuridae agrupanformas braquidontas y bunodontas hasta selenodontas y los Theridomyidae for­mas semilofodontas, lofodontas e hipsodontas o con tendencia a la lofodoncia.

La familia Pseudosciuridae agrupa los géneros: Pseudoseiurus, Protade­lomys, Seiuroides, Suevoseiurus, Treposeiurus, Paradelomys y Tarnomys que sedistribuyen desde el Luteciense (Bartoniense, Eoceno Medio) hasta el Estampien­se (Oligoceno Inferior) en Europa.

Los Pseudosciuridae del Eoceno de Sossís están representados por las es­pecies: Treposeiurus mutabilis, Treposeiurus intermedius, Seiuroides ef. siderolit­hieus, Paradelomys ef. quereyi y Paradelomys erusafonti.

El género Treposeiurus se asemeja al género Suevoseiurus. Incluyelas es­pecies T. mutabilis, T. intermedius y T. helvetieus, de las cualtes T. mutabilis es lade mayor talla y tiene el esmalte más crenulado y T. intermedius es la de menortalla y tiene el esmalte menos crenulado.

Los molares inferiores de Seiuroides siderolithieus son semajantes a losde Treposeiurus pero se diferencian por la talla ligeramente mayor, la menor cre­nulación del esmalte y por la mayor altura y forma aguda de las cúspides princi­pales linguales.

Los géneros Treposeiurus, Suevoseiurus y Seiuroides están estrechamenterelacionados entre sí y probablemente tengan un ancestro común (Paradelomys)en el Bartoniense inferior.

P. ef. quereyi está de momento mal caracterizado en la cuenca lacustre deSosís pero la escasez de material no permite una mayor precisión.

Los Pseudosciuridae de los 12 niveles estudiados en la cuenca lacustre deSossís permiten correlacionarla con la fauna de Fons 4 (MP 17), subdivisió,n delEoceno Superior europeo caracterizada por la presencia d~ T.mutabilis, T. inter­medius, P. erúsafonti, P. quereyi-yS~ siderolithieus.

~200-

.,

W P4 sup .de Sossis 2a W W2,8 2,8 P4 sup Sossis 2b ' 2,8 j P4 sup de Sossis 2e

2,6 2,6 2,62,4 2,4 El El El

2,4~ m ElEl El

:ammEl2,2 19 2,2 a I~at B 2,2El • •El

m ~ El2,0 2,0 ·s 2,0a·1,8 1,8 a 1,81,6 1,6 1,61,4 1,4 1,4

1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

W WP4 sup de Claverol 5 WI 2,8 P4 sup de Claverol 3 2,8 2,8 J P4 sup de Roe de Santa 1N

O 2,6 2,6 2,6~

2,4 2,42,4 j a

2,2 El El 2,2 El ElEl 2,2El

El El2,0 2,0 2,0El1,8 1,8 1,81,6 1,6 1,61,4 1,4 1,4, i i I ¡ I ¡ Ii I I i I I i1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

Figura 2. Diagran~ade longitud x anchura (L x W) de DP' de T. mutabilis de la cuenca de Sossís.

......

90%

80%

Fuerte

Fuerte

Débil

Débil

5

10

ParastiloDp4

N

ParastiloDp4

-202-

Claverol3 8

Claverol5 7

Figura 3~ Distribución de los morfotipos del parastiZo en Dpt de T. mutabilis de la suce­sión de Sossís.

Figura 4. Distribución de los morfotipos del parastiZo en DP' de T. mutabilis de la suce­sión de Claverol-Roc de Santa.

Sossis 2B 41

N

Sossis 2e

Roe de Santa 1

YACIMIENTOS

YACIMIENTOS

Metalófulo 1

~ ~ ~. ~. ~.DP4 superior

• ~~d ~ .N .....0 • •.•0 .. •.•0 .....0

\ ..... " : \./'

YACIMIENTOS SinResidual

SóloIncompleto CompletoMetalófulo 1 Metacónulo 1

Sossis 2C 8 12%

Sossis 2B 45 7%

8óssis2A 3 33%

Figura 5. Distribución de los morfotipos del Metalófulo 1 en DP de T. mutabilis de la su­

cesión de Sossís .

.Metalófulo 1

~ ~ ~ ~ ~.DP4 superior

· • :;.d~ .

· • :;.dN .....0 ... :..;.•0 o •••'0:..... \ .-

YACIMIENTOS SinResidual Sólo

Incompleto CompletoMetalófulo 1 Metacónulo 1

Roe de Santa 1 4 75%

Claverol5 7 14%

Clavero13 4 25%

Figura 6. Distribución de los morfotipos del Metalófulo 1 en DP' de T. mutabilis de la su­

cesión de Claverol-Roc de Santa.

ae

b

Figura 7. Serie dental superior (~MIMd) de Treposciurus mutabilis de Claverol3 1/2

-203 -

WMI sup·de Sossis 2a W MI sup de Sossis 2b

~jMI sup de Sossis 2c2,8

El 2,8El ElEl

api~.2,6 1m El , 2,6 2,6 El

amEl

B 19°1!lslm2,4 I!I 2,4 2,4 El

2,2 2,2 B El 2,22,0 2,0 2,01,8 1,8 1,81,6 1,6

11 1,61,4 1,4 I 1,41,6 1,8 2,0 ·2,2 2,4 2,6 .2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

W W WI 2,8 MI supde Claverol3 2,8 MI sup de Claverol 6El 2,8 MI sup de Roe de SantaIN

2,6 2,6 ElO

2,6~ ID

mElm ElI 2,4 I EI 2,4 2,4 ElEJEl: Elm2,2 l!I

2,2 2,2 El2,0 2,0 2,01,8 1,8 1,81,6 1,6 1,6El1,4 1,4 1,4 I • I • T--Y~· T-·~1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

Figura 8. Diagrama de longitud x anchura (L x W) de MI de T o mutabilis y T o intermedius de la cuenca de Sossís o

W M2 sup Sossis 2a WM2 sup de Sossis 2B W

M2 sup Sossis 2e2,8 2,8 2,8 jEl B I BBBBB2,6 El 2,6 'EI 2,6 -El

B m:.111 2,4j a2,4 2,4 El': •I!I

Elm2,2 2,2 2,2

2,0 2,0 2,01,8 1,8 El mm 1,81,6 1,6 1,61,4 1,4 I r 1,4 . •• I I • I • 11,6 1,8 2,0 2,22,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2- 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

WM2sup de <:,lave~ol 3 W

M2 sup de Claverol 6

~jM2 sup de Roe de Santa 1I 2,8 2,8

N 2,6 2,6 m 2,6 El ElOUl

2,4 MlBmElm mEl ~ mI 'EI 2,4 2,4 ElE!

2,2 as2,2 2,2

2,0 2,0 2,01,8: 1,8 1,81,6

~,6- 1,61,4 1,4 1,4 I . I I • I 1 • T '-T. 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 - L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

~Figura 9. -Diagrama de longitud x anchura (L x W) de M de T. mutabilis y T. intermedius de la cuenca de Sossís .

.~__I!llS'IilI!l~~~---~---~-~---

1- .

~. . .. -_..~ -- --.~- .." . .... .. ... .. _. --- _.......

25%

50%

33%

Fuerte

75%

Débil

N

ParastiloMl-2

N

-206-

ParastiloM l -2

Figura 10. Distribución de los morfotipos del parastilo en Ml-2 de T. mutabilis de la suce­sión de Soss(s.

Figura 11. Distribución de los lnorfotipos del parastilo en Ml-2 de T. mutabilis de la suce­sión de Claverol-Roc de Santa.

YACIMIENTOS

Roe de Santa 5 4

Roe de Santa 1 18

Claverol6 3

Clavero15 4

Clavero13 22

YACIMIENTOS Débil Fuerte

Sossis 2C 13 38% 62%

Sossis 2B 64 -------1-9-%

Sossis 2A 10 40%

---- 2---------·.;a--¡,~J."~--l

,. ~'II

Metalófulo 1orma y tamaño

M 1",2N

YACIMIENTOSIncompleto

Sossis 2C 128%

Sossis 2B 7222%

Sossis 2A 1242%

Figura 12. Distribución de los morfotipos del Metalófulo 1 en MI-2 de T. mutabilis de la su­

cesión de Sossís.

Metalófulo 1Forma y tamaño

M l -2N

YACIMIENTOS SinMetalófulo 1

Roe de Santa 5 4

Roc de Santa 1 21

Claverol6 6

Claverol5 4

Claverol 3 1/2 2

Claverol3 26

Residual SóloMetacónulo 1 Incompleto Completo

25%

28%

17%

100%

Figura 13. Distribución de los morfotipos del Metalófulo 1 en MI-2 de T. mutabilis de la su­cesión de Claverol-Roc de Santa.

-207 -

..-./

Doble

-208-

Figura 14. Distribución de los morfotipos de la rama anterior (brazo anterior) del hipoco­no en Ml

-2 de T. mutabilis de la sucesión de Sossís.

Figura 15. Distribución de los morfotipos de la rama anterior (brazo anterior) del hipoco­no en Ml-2 de T. mutabilis de la sucesión de Claverol-Roc de Santa.

Rama anteriordel hipocono

Ml -2N

YACIMIENTOS Simple(sin modificar)

Roe de Santa 5 4

Roe de Sap.ta 1 20

Claverol6 5

Claverol5 3

Claverol 3 1/2 2

Clavero13 9

sEndolofo

Ml-2

N" ."'"t"

YACIMIENTOS Incompleto Completo

Sossis 2C 15 27% 73%

Sossis 2B 74 31%

Sossis 2A 12 8%

Figura 16. Distribución de los morfotipos del endolofo en MJ-2 de T. mutabilis de la suce­sión de Sossís.

Endolofo1-2

M

N\. ../

: .. ..

YACIMIENTOS Incompleto Con1pleto

Roe de Santa 5 4100%

Roe de Santa 1 23 17%

Claverol6 5 20%

Clavero15 5 40%

Claverol3 27 26%

Figura 17. Distribución de los morfotipos del endolofo en MJ-2 de T. mutabilis de la suce­

sión de Claverol-Roc de Santa.

-209-

T

I

2,7

o oo o

I

2,5

M3 sup de Sossis 28

I

2,3

2,2

2,0

2,4

W 2,6

Leyenda

-210-

v SS2e WM3sA SS2a WM3s

o SS2b WM3s

<> ReSl WM3s• e16·WM3s• el 5 WM3so el3 WM3s

2,3 2,5 2,7 2,9 l2,1

Figura 18. Diagrama de longitud x anchura (L x W) de M3 de T. mutabilis y T. intermediusde la cuenca de Sossís.

2,1

2,3

2,5

2,7

1,9

Todo M3 sup de la Cuenca de SossisW 2,9

W 2,5M3 sup de Claverol 3 W 2,6 M3 sup de Roe de Santa 1

o

2,32,4 o o

2,2

2,12,0

1,8

1,9

1,6

1,7 1,5

2,1 2,3 2,5 2,7 2,1 2,3 2,5 2,7

Parastilo

M 3

N

YACIMIENTOS Débil Fuerte

Figura 19. Distribución de los morfotipos del parastilo en M3de T. mutabilis de la sucesiónde Sossís.

50%

31 %

25 %

2

4

16Sossis 2B

Sossis 2A

Sossis 2e

Parastilo

M 3

N\. /.

YACIMIENTOS Débil Fuerte

Roe de Santa 1 6 84 % 16 %

Clavero16 3

Clavero13 8

Figura 20. Distribución de los lnorfotipos del parastilo en M3 de T. mutabilis de la sucesiónde Claverol-Roc de Santa.

-211-

j

",J

e mr:lIJ El

ElEl

P4 ¡Df de Sossis 2e

P4 ¡nf de Roe de Santa 1

Elr:1

El ElEl I:EJ m

El

¡ i i, 1 ¡

1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

W2,8

2,6

2,4

2,2

2,0

1,8

1,6

1.,4 I ¡ ¡ i i ¡ i

1,4 1,6 1Js 2,0 2,2 2.4 2,6 2,8 L

W

2,72,52,32,11,91,71,51,3 ­1,10,91 i i ¡ ¡ ¡ ¡ , i , i ¡ i ¡ i i I

a aEl El

maS

¡;~E1~~ El

P4 inf de Claverol 5

P4 ¡Df de Sossis 2b

1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

W2,8 -

2,6

2,4

2,2

2,0

1,8 ~ ro

1,6

1,4 I , , , , , i , , , , i i ¡ i , I

1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8L

W2,8

2,6

2,4

2,2

2,0

1,8

1,6

1,4 I ¡ i i i ¡ i i i ¡ i ¡ , ¡ I

Figura 21. Diagrama de longitud x anchura (L x W) de P4 de T. qIutabilis y T. intermedius de la cuenca de Sossís.

W2,8 _1 P4 ¡nf de Sossis 2a

2,6

2,4

2,2~ a

2,0

1.8 1 ~

1,6

1,41,6 2,0 2.4 2.8 l,2 L

2~1I

LV P4.inf de Clavero) 3~

LV 2,6I

2.4

2,2

2.0

1,8

1,6 j r:J mmm·

1,41,6 1,8 2,0

rI

Metalofúlido

DP4

N

YACIMIENTOS Ausente Incompleto Completo

Sossis 2C

Sossis 2B

Sossis 2A

6

25

3

33%

64%

33%

Figura 22. Distribución de los morfotipos del metalofúlido en P4 de T. mutabilis de la suce-. sión de Sossís.

Meta]ofúlido

DP4

N

YACIMIENTOS Ausente Incompleto Completo

Roc de Santa 1 6 33%

Claverol6 3 33%

Clavcrol5 3 33%

Claverol3 5 80%

Figura 23. Distribución de los nlorfotipos del metalofúlido en P4 de T.mutabilis de la suce­sión de Claverol-Roc de Santa.

-213 -

El El[H r:J

[¡J

ElB r:J ElEl

I::JEl

Ml-2 inf de Sossis 2e

1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L1,6

W

2,8

2,6

2,4

2,2

2,0

1,8

1,6

L4 I 'i i i ¡ i , I

[El

B r::J

r·~·:a

I:E' .. El.. El

~~~~ aa

Ml-2 inf de Sossis 28El2,7

2,5

2,3

2,1

1,9

1,7

1m

1,5 ElH)

U , l' 1,7 '1 l' I ¡l' III,S 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 L

w-

Figura 24. Diagrama de longitudx anchura (L x W) de MI-2 de T. mutabilis yT. intermedius de la cuenca de Sossís.

El El

ffiEl

ffi

Ml-2 inf de Sossis 2a

1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,R L1,6

W2,7

2,5 ­

2,3

2,1

1,91,7

1,5

1,3

1,1 1 s 'i" i • I I

I1:0 W~ W W+::-. 2,8 Ml-2 inf deClavcrol 3 2,8 Ml·2 inf de Claverol 6 2,8 j MI-2 inf de Roe de ~nta 1I

2,6 2,6 2,62,4 2,4 a

2.4jB

2,2ceEa E:J as

2,2 El(H El Bl:JaB[:J

El~~ 2,0 'B

2,02,2

ElflJEBElr::J1,8 2,0

ElEl

1,8 1,6 m m1,6 lA

1,8

1,4 1.) 1,6 -1 ea

1,2 1,0 T lA2,4 2,6 2,X L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 L

Anterolofulido

M l -2N

YACIMIENTOS Ausente Presente

Sossis 2e

Sossis 2B

Sossis 2A

7

43

10

43%

14%

40%

Figura 25. Distribución de los morfotipos del anterolofúlido en Ml-2 de T. mutabilis de lasucesión de Sossís.

Anterolofulido

M 1-2

N

YACIMIENTOS Ausente Presente

Figura 26. Distribución de los morfotipos del anterolofúlido en M'-2 de T. mutabilis de lasucesión de Claverol-Roc de Santa.

Claverol 3 12

50%

50%

37%8

2

16

Clavero15

Claverol6

Roe de Santa 1

-215 -

Unión al exolofido

~.~MI

N

al al ExolofidoYACIMIENTOS Hipoconido Hipolofulido incompleto

Sossis 2e 7 100%

Sossis 2B 58 3% 90% 7%

Sossis 2A 7 86% 14%

Figura 27. Distribución de los ,morfotipos del exolófido en Ml-2 de T. mutabilis de la suce­sión de Sossís.

Unión al exolofido

G ~C~~ ~DMI

N . \ -/ . ~,.--'---~: .¡

YACIMIENTOSal al Exolofido

Hipoconido Hipolofulido incompleto

Roe de Santa 1 15 100%

Claverol6 8 13% 75% 12%11 11Clavcrol5 2 100%

Claverol3 7 100%

Figura 28. Distribución de los morfotipos del exolófido en Ml-2 de T. mutabilis de la suce-, sión de Claverol-Roc de Santa.

-216-

t\j ¡\'íMib ----~--

~

a/

r:l mEl

ffi% mE!!

E:D

M3inf de Sossis 2e

B

M3 ¡nf de Roe de Santa 1

w .......j---------------.3,23,02,82,62,4

2,22,01,8

1,6

1,4 I ' i i i i i ' i I i i i I I i i ' I1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 L

l,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 L

W T'-------------3,2 I

3,0. 2,8

2,62,4

2,22,01,8

1,6

1,4 I '1'" i""""" I

El

a

El El

l:Jr:I:EIEl~I:f'"R'""""E E

El

M3 inf de Sossis 2b

M3 ¡nf de Claverol 6

r:l

W

3,12,92,7

2,5 ­2,32,11,91,71,51,3 I , , , , I , , I I I I , I , l ' I I I I I

1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 L

1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2,7 2,9 3J 3,3 L

W -.,--------------------.3,2

3,02,82,62,4

2,22,01,8

1,61,4 I , , I i I i I , I , I , I , , , I i I

m

t:]1:E

El

M3 inf de Sossis 2a

M3 inf-de Claverol 3

W -1-------------,3,2 ­

3,0 -2,82,62.42,22,0,1,8

1,61,4 I I

1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 L

Figura 29. Diagr~made longitud x anchura (L x W) de M3 de T. mutabilis y T. intermedius de la cuenca de Sossís.

w-----------------.3.23,02,X2,62.42,22,01,8 -

1,6

1.4 I I i I I I i I i I I ' I I i ' i ' i ' I1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 L

IN~

-..lI

F"'''' n_._.. ~ '~ _"'-_ __ '> " •.. _~ ~

I3,33,1

S. rissonei

I I I

~.'--~,

I S. ehrcnsteinensis

IS. ehrensteinensis

I2,9

IMIs

3S. ehrensteinensis~

6 MIs

I I I I2,5 2,7

I I2,3

1

18

2 M2sT mutabi~

• ~ls11 M2s

T. mutabilis

2,1I I

14"Mls

T. mutabilis 2 ~1s

T. lnutabilis 3 M2sI ;;;.¡;.

MIs

T. mutabilis~11 MIs

T. mutabilis 3,M2s-10-tI~M-l-s--

T. mutabilis 36 I M2s

391Mls

T. mutabilis S, M2s- i

T. mutabilis 23I

T. mutabilis 1~

T. helveticus I2

--+- T. helveticus3 3

T. helveticus ..... I S. siderolithicus10I S. romani

.17

T. rnutabilÜ 1rT. mutabilis ].6

1,7 1,9

T. helveticus I

I I I

12

2T. intennedius +

I I

36

1,5

H4

T. ajl interrnedius

----+r- T. aff. intennedius1.0

T. internledius Jls

1 MIs 3 M2sT. intermedius I --+-

M 1+M 2

S. palustris

1.1 cm 1;,3

S. authodoll

I I I 1

3

CLAVEROL5

CLAVEROL6

PERRIERE

MALPERIE

CLAVEROL3

YACIMIENTOS

SOSSIS 2 B

ROC DE SANTA 5

HEADONHILL 2

HEADONHILL 1

MORMONT-ECLEPENS

ROBIAC+

CREEE<CHBARROW

SOSSIS 2 e

SOSSIS 2 A

ROC DE SANTA 1

WHlTECLIFF BAY 2 A

ESCAMPS

.EHERENS.TEIN 1 A+ 1JS. minimus

FONS 4 . I S. aj): nu'nirnus

~~.

~

~~

~

~~.

~~~C"':l

§~

~~!jo:¡

C3"";:s

OQ~.

~!jo:¡

~

~"<

~.~C3""!jo:¡

~ ~~ ~~~

S· ~I !jo:¡

!jo:¡ C"':l

~ ~.~ "":

6' ~""'S ~

~~~ .......~ ~~ ~~ ;:s. o

IN~

00

I

Figura 31. Distribución de las longitudes de Mi y M2 de los Pseudosciuridae del Eoceno medio-superior de Europa.

T. mutabi/is

S. ehrensteinensis I

1~

22

1~

T. mutabilis --+-t---­T. rnutabilis ¡

155

T. mutabilis ~2

61T. mutabilis I 1-.-S. offsiderolithicus

?T. mutabilis

T. helveticus~

T. mutabilisP. quercyi? --......, 1f

T. nlUtabilis I

T. mutabilis I

T. mutabilis

T. mutobiüs

T. mutabilis i

T. off. interm.edius

la

3T. intermedius - ......--

T. intermedias ,

T. intermedius~

S. palustris I

T. intermedius I

S.palustris~ v

S. (/}f minimus

M1+M2

10 3. T. helveticus I I

1~S. siderolithicus

S:--romani88 14 16S. authodon I T. helveticus I I S. rissonei

1 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I1,1 cm 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2.7 2,9 3,1 3,3

19

S l7Iinimus ~

-.:...- s. minimus

ESCAMPS

ENTREROCHES

EHERENSTEIN 1 'A+ 1 B

YACIMIENTOS

FONS4

PERRIERE

MALPERIE

ROC DE SANTA 5

ROC DE SANTA 1

CLAVEROL6

CLAVEROL5

CLAVEROL3

SOSSIS 2 C

SOSSIS 2 B

SOSSIS 2 A

HEADON HILL 2

HEADON HILL 1

MORMüNT-ECLEPENS

RüBIAC

CREEECHBARROW

IN~

\OI

INNOI

4ESCAMPS -t- T. al): internlcdius

ENTREROCHES S. m.inimus 1

4EHERENSTEIN 1 A+ 1 B S. minimus I T. rnutabilis I

7T. mutabilis --4-FONS4 S. ajf minimus I

3PERRIERE T. rnutabilis --+--

T. mutabilis8

MALPERIE I

T. interrnedius I9

ROe DE SANTA 5 T. nlutabilis I

4CLAVEROL6 T. mutabilis I

CLAVEROL5 T. mutabilis I

M3 T. rnutabilis4

CLAVEROL3 I

SOSSIS 2 C T. mutabilis4I

SOSSIS 2 B T. mutabilis31

T. intermedius I I2

SOSSIS 2A T. mutabilis I

S. palustris7

T. helveticus ---4:--HEADON HILL 2 --+-- I

T. internledius 4MORMONT-ECLEPENS T. helveticus I I

6 S. sidero!ithicusROBIAC S. rom.aní --f-

42 7 2CREEECHBARROW S. authodon I T. helveticus I S. rissonei -+-

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Iy AC~MIENTOS J,I cm 1,3 1,5 1,7 1,9 2,1 2,3 2,5 2J 2,9 3,1 3,3

Figura 32. Distribución de las longitudes de M3 de los Pseudosciuridae del Eoceno medio-superior de Europa.

/~

•••• & &• o

• •••••••••••••••

~··~---------""""'----~-~·14

I

•• •tSl • • • • • • • • •• • •

O •• • • • • • • • • •• • • •••• •

•••

•

•

'ds SJPto.Jl1!JS

snJlJ/iJds '¿

S?llPiJUl.lal! jJlJ 'L

!SlJlJ.Jj'Ssuap;}:J<Jo.Jd .¿

sn:J!,tiJlIS '¿

S1ll1l!1I!i.u S!.CJ.iiJllb S,Úl/OPPlJ.JlJ¿

!i!l!qlJJ1lUi 'LS!!iUJS!P;J¡t'cl

s!.JJsnllJd ·sS11!paUWJJU! 'L

S!SlléJli!íJJSllíJ.Jl(íJ 'sstI:J!Ifl!l0-!íJP1S 's

,lJUOjlJS1U.J '¿

Sll:J!líJit/;}1( 'LllOpOtlm1J 's

!quas!.J ·s!UlJUiOJ 's

~oru3dns~ ON3;)03

3SN3IN-O.L}IVS:

"l"S 3SN3IN0.1~Va

(3SN3IOfll) 3SN3INOaVrnd

3SN3IO-(IOd.lVI

Figura 33. Distribución de los Pseudosciuridae en el Eoceno medio-superior de Europa.En negrita los yacimientos estudiados de la cuenca de Sossís. Los datos del resto de los ya­

cimientos han sido obtenidos de los siguientes autores: 1. Anadón et al., 1985,2. Hooker,1986,3. bosma, 1974,4. Hartenbergef, 1973,5. Schmidt-Kittler, 1971. Los Pseudosciuri­

dae de Creechbarrow, Robiac, HeadolJ, Hill, Malpérie, Perriére, Fans 4 y Escamps han\ sido estudiados también por el autor.

-221-

. ~y

(

La escala representa un mm.

-222---

b

a

Láminas

Lámina 1~ Treposciurus mutabilis de Sossís 2A

a. p4 s SS2A- 1b. MI s SS2A- 4c.M2 dSS2A-6d.M2 sSS2A-l1e. M3 s SS2A- 19f. P4 s SS2A- 22

~·_--~--~-~=====~~~~~~--~~---~··"1

.~

j

.!

e·

Lámina 2a. Microsuevosciurus intermedius MI-2 s Roe deSanta 1 Re 1-115Treposciurus mutabilis de Sossísb. M3s SS 2A-35e. MI-2s SS 2A-28d. p4s SS 2B-51e. MIs SS 2B-101f. MIs SS 2B-90

La escala representa un mm.

-223-

a b

La escala representa un mm.

e

-224-

Lámina 3Treposciurus mutabilis de Sossísa. M2S SS 2B-159b. M3S SS 2B-151c.M2sSS2B""91d.DP4S SS2B-185e. M3S SS 2B-3ü3

b

e

Lámina 4Treposciurus mutabilis de Sossísa. Ml-ZS SS 2B-271b. D:P4s SS 2C-23c. M3S SS 2C-36d. DP4S SS 2C-41e.Ml-Zs SS 2C-48f. Treposciurus intermedius de Sossís 2C Ml-Z d \SS 2C-62

_La escala representa un mm.

-225-

a

LáminaSTreposciurus mutabilis de Claverola. MI-2S CLA 3-65b. DP4S CLA 3-51c.?s CLA 3-13d. MIs-CLA 3~4

e.MI-2sCLA4f. MI-2S CLA 5-19

La escala representa un mm.

-226-

_.. ---~-~--~--~·-·'1iJ

1,1

b

-227 -

a

La escala representa un mm.

Lámina 6Treposciurus mutabilis de Claverola. Dp4s CLA 5-3b. MIS CLA 5-12e. MI-2S CLA 6-28d. Treposciurus internledius de Claverol MI-2S "

CLA 6-27Treposciurus mutabilis de Roe de Santae. DP4S RC-1-83f. Ml-2S RC 1-32

b

Lámina 7Treposciurus mutabilis de Roe de Santaa.MI-2dRC3b. MI-2S Re 1-55c. Sciuroides siderolithicusde'Sossís2B Ml-2SSS2B"259d. Paradelomys cf. quercy de Sossís 2C MI-2S SS2C-6üe. T. mutabilis de Sossís 2A MI-2S SS 2A-34

La escala representa un mm.

-228-

e

Lámina 8Suevosciurus authodon de Creechbarrow (co-.lección del Museo Británico de LondresBMNH)a. D:P4sM35802 "Hale 3"b. D:P4s (D4?) M3581ü "Hale 3"c. D:P4s (D4?) M35799 "Hale 3"d. D:P4d M37469 Holotipoe.:P4s M37202 "Bags 10-12"f. D:P4d M37208 "Bags 28-30"g. M1s M37214 "Bags 10-12"h. MI-2S M37212 "Bags 19-21"i. Ml-2S M35835 "Hale 3"

-229-

-230-

j. Suevosciurus palustris de Hoogbutsel (Moldeen el BMNH) Ml-2d M42111 Holotipok. Suevosciurus palustris de Hoogbutsel (Moldeen el BMNH) MI-2SM42112el. Suevosciurus palustrisd~I-l:?ogbutsel (Moldeen el BMNH) MI-2S M42f12a - ~-

La escala representa un mm.

Lámina 9Suevosciurus authodon de Creechbarrow (co­lección del Museo Británico de LondresBMNH)ª' M3~MJ72~()"~ªg$1~)"b. M3d M37241 '~Bags 22-24"c. M3d M35888 "Hole 3"d. MI-2S M37265 "Bags 22-24"e. MI-2d M37264 "Bags 19-21"f. Ml-2S M37259 "Bags 34-36"g. M3d M35508h. M3S M35971 "Hole 3"i. J>4d M35795 "Hole 3"

1 1

La escala representa un mm.

Lámina 10 ma, 1974, p15, Figura 9}'

Pseudosciuridae de Headon Hin (Colección del Ml-2SHH3 GIU 463Museo Británico de Londres BMNH) g. Suevosciurus ehingensis de Ehrenstein 1a. Suevosciurus sp. de Headon Hill DP4S HH2 (Molde en el BMHN) Ml-2dGIU 811 1968 VII 564b. Treposciurus? de Headon Hin MI-2SHH3 ' h. Treposciutus intermediuSdeClaverol6 Ml-2SGIU 412 de Bosma 1974 pI. 5, Figura 7. 'CLA 6-29c. Suevosciurus de Headon Hin Ml-2d HH2 GIU \ i. Treposciurus intermedius de Sossís 2B Mld841 SS 2B-1d. Suevosciurus de Headon Hin Ml-2S HH3 GIU j. Treposciurus intermedius de Sossís 2B M2d411 SS 2B~4

e. Suevosciurus de Headon Hill Ml-2SHH3 GIU k. Treposciurus intermedius de Sossís 2B Mld461 SS 2B-7

f. Suevosciurus palustris de Headon Hin (Bos-

-231-

1

//

Bibliografía

ANADÓN, P. et al., (1987). "Gisements avertébrés du paléogene de la zone orientale dubassin de l'Ebre et leur apport ala stratigraphie". Paleontologia i Evolució, 21:117-131.

BOSMA, A. (1974). "Rodent Biostratigraphy of the Eocene-Oligocene transitional Strataof the Isle of Wight". Utrecht Micropaleontological Bulletins, 1: 128pp.

CRUSAFONT PAIRÓ, M. (1965). "Los mamíferos, y en especial los primates del eocenoprepirenaico". Notas y Como IGME, 78: 159-165.

CRUSAFONT, M. y GOLPE, 1.M. (1968). "Los nuevos ,yacimientos de Mamíferos delEoceno Español". Bol. Geol. y Minero, 79(4): 341-353.

CRUSAFONT, M. y GOLPE, 1.M. (1973). "Yacimientos del Eoceno Pirenaico (Nuevaslocalidades del Cuisiense)". Acta Geol. Hisp., 8(5): 145-147.

HARTENBERGER, 1.L. (1968). "Les Pseudosciuridae (Rodentia) de l'Eocene moyen etle genre Masillamys Tobien". C.R. Acad. Sci., Paris, 267(D): 1817-1820.

HARTENBERGER, 1.L. (1969). "Les Pseudosciuridae (Rodentia) de l'Eocene moyen deBouxwiller, Lissieu, ~gerkingen" .Palaeovertebrata, 3(2): 27-61.

HARTENBERGER, 1.L. (1970). "Les Marnmiferes d'Egerkingen et l'Histoire des faunesde l'Eocene d'Europe". Bull. Soco géol. de France, 12(5): 886-893.

HARTENBERGER, 1.L. (1971). "La systematiquedes Theridomyoidea (Rodentia)". C.R.Acad. Sci., Paris, 273(D): 1917-1920.

HARTENBERGER, 1.L. (1973). "Étude systématique des Theridomyoidea (Rodentia) del'Éocene supérieur". Mém.Soc. Géol. France, 117: 1-75.

HARTENBERGER, 1.L. Y SCHMIDT-KITTLER, N. (1976). "Un nouveau genre deTheridomyoidea (Marnmalia, Rodentia) dans les Phosphorites du Quercy".Mitt.Bayer.Staatssamml.Palaont.hist.Geol., 16: 67-69.

HOOKER, 1.1. (1986). "Marnmals from the Bartonian (middle/late) Eocene of the Hamps­hire Basin, southern England". Bull. Br.Mus.nat.Hist.,(Geol.), 39: 191-478.

LAVOCAT, R. (1951). Révision de la Faune de Mammiferes oligocenes d'Auvergne et duVelay Th. Sc. Nat. Paris, Ser .A, 2445, 3317: 1-154.

ROBLES, S. Y ARDEVOL, L.F. (1984). "Evolución paleogeográfica y sedimentológicade la cuenca lacustre de Sossís (Eoceno superior, Prepirineo de Lérida): Ejemplode influencia de la actividad de abanicos aluviales en el desarrollo de una Cuencalacustre asociada". Hom. aL. Sánchez de la Torre. Pub. Geol., 20: 233-268.

SCHMIDT~KITTLER,-N.(1970)."Ein neuer- Pseudosciuride von Ehrenstein westlichlJ111l". Mitt.- Bayer. Staatssamm{Palaont. hist~Geol., 10: 433~440.---

SCHMIDT-KITTLER, N. (1971). "Odontologische Untersuchungen an Pseudosciuriden(Rodentia, Marnmalia) des Alttertüirs". Bayer. Akad. Wiss. Math. Natur. Abh.N.F.Hf., 150: 1-133.

-232-

SCHMIDT~KITTLER, N. (1987)(ed.). Intemational Symposium on Mammalian Bioestra...tigraphy and Paleoecology of the European Paleogene-Mainz. Münchner Geo­wis. Abh., (A): 1-312.

WOOD, A. E. Y WILSON, R. W. (1936). "A suggested nomenclature for the cusps ofthecheek teeth of the rodents". J. Paleont., 10(5): 338-391.

/

-233 -