los foraminiferos planctonicos del paleogeno del sinclinorio de bizkaia (corte de ... ·...

KOBIE (Serie Paleoantropologia y C. Naturales) Bilbao Zientzietako Aldizkaria - Revista de Ciencias Bizkaiko Foru Aldundia - Diputación Foral de Vizcaya N.º XIV, 1984

LOS FORAMINIFEROS PLANCTONICOS DEL PALEOGENO DEL SINCLINORIO DE BIZKAIA

(CORTE DE SOPELANA - PUNTA DE LA GALEA) Parte 11 y última**

RESUMEN

Por Xabier Orue - Etxebarria (*) (Tesis Doctoral, codirigida por el Profesor Axel v. Hillebrandt de la Universidad Ténica de Berlín y Marcos A. Lamolda, Profesor Adjunto de la Universidad del País Vasco.)

En este trabajo se presentan los géneros y especies más interesantes, incluidos en las Familias Globorotaliidae y Hantkeninidae, que se han encontrado en la Sección de Sopelana - Punta de la Galea. Por otra parte, se establecen varias líneas de evolución a lo largo del Paleoceno y Eoceno, algunas de las cuales se discuten por primera vez. Entre estas, merece la pena destacar la hipótesis en la que se considera la evolución de P. micra a partir de G. (P.) indiscriminata.

ABSTRACT

The most characteristic genera and species included in the Globorotaliidae and Hantkeninidae Families, that appear in the Sopelana-Punta de la Galea Section, are presented in this work. Otherwise, severa! lines of evolution along the Paleoce and Eocene are stablished, sorne of them are discussed by the first time. Among these, we could emphasize the hipothesis that leads with the evolution of P. micra from G. (P.) indiscriminata.

LABURPENA

Lan honetan Sopela - Galeako Muturra Sekzioan aurkitutako eta Globorotaliidae eta Hantkeninidae Familien barnean sartzen diren genero eta espezieen arteko interesgarrienak aurkezten dira. Beste aldetik, Paleozeno eta Eozenon zehar banatzen diren eboluzio-lerro batzu ezartzen dira, hauetariko batzu lehenengo aldiz eztabaidatzen direlarik. Horien arten, G. (P.) indiscriminata tik P. micra ra konsideratzen den eboluzio-hipotesia azpimarratu behar da.

(*) Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco - Euskal Herriko Unibertsitatea - Ap. 644. Bilbao •• La primera parte de este trabajo apareció en el T. XIII, 1983 de esta revista.

352 XABIER ORUE-ETXEBARRIA

FAMILIA GLOBOROTALllDAE Cushman, 1927

Sinonimia: parte Globorotaliidae CUSHMAN, 1927. Globorotaliidae Cushman, 1927, LOEBLICH y TAPPAN, 1964.

Diagnosis: Concha trocoespiralmente enrollada a lo largo de toda la ontogenia o bien solamente al principio, seguido posteriormente de un tipo de enrollamiento estreptoespiral, no apareciendo en ningún caso un enrollamiento planiespiral. La abertura principal es interiomarginal, umbilical-extraumbilical a lo largo de toda la ontogenia o sólo en los primeros estadios, seguido por un estadio en que se hace totalmente extraumbilical, pero no ecuatorial simétrica. La abertura principal tiene normalmente un reborde o puede poseer un labio. En algunos casos pueden presentarse aberturas secundarias. Las cámaras pueden ser hinchadas, lateralmente angulosas o dorsoventralmente deprimidas. El perfil axial de la concha puede presentar o no una carena imperforada. La superficie de la concha puede ser lisa o rugosa.

Distribución: Representantes de esta familia se extienden a lo largo de todo el Cenozoico.

SUBFAMILIA GLOBOROTALllNAE Cushman, 1927

Sinonimia: Globorotaliinae Cushman, 1927, LOEBLICH y TAPPAN, 1964. Truncorotaloidinae Loeblich y Tappan, 1961, LOEBLICH y TAPPAN, 1964.

Diagnosis: Subfamilia en la que la concha solamente presenta un enrollamiento trocoespiral a lo largo de toda la ontogenia. La abertura principal es interiomarginal, umbilical-extraumbilical, excepto cuando la cámara final está modificada.

Distribución: Sus representantes aparecen al comienzo del Paleoceno y se encuentran hasta la actualidad.

Género TURBOROTALIA Cushman y Bermúdez, 1949.

Especie tipo: Globorota/ia centra/is Cushman y Bermúdez, 1937.

Sinonimia: Turborotalía CUSHMAN y BERMUDEZ, 1949. parte Turborotalía Cushman y Bermúdez, 1949, LOEBLICH y TAPPAN, 1964. parte Turborota/ía Cushman y Bermúdez, 1949, enmend. JENKINS, 1971. parte G/oborota/ía Cushman, 1927, STAINFORTH et al., 1975. parte G/oborotalía (Turborotalía) Cushman y Bermúdez, 1949, enmend. BLOW, 1979.

Diagnosis: Presenta una concha trocoespiral, con un lado espiral que varía desde plano a moderadamente convexo y el umbilical claramente convexo. Las cámaras pueden ser redondeadas a ovaladas. El contorno ecuatorial es más o menos lobulado y el perfil axial varía desde redondeado a subagudo. Las suturas normalmente son deprimidas y el

ombligo varía de tamaño. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, con un labio. La superficie de la concha es lisa o débilmente reticulada, aunque a veces, la primera parte de la última vuelta de la concha puede aparecer algo rugosa.

Semejanzas y diferencias: Acarínína se diferencia de Turborotalía, por poseer esta última cámaras globulosas o hinchadas, y una superficie lisa o débilmente reticulada, en vez de la superficie rugosa de Acarinina. Truncorotaloídes se puede distinguir de este género, por tener una superficie rugosa y aberturas secundarias suturales en el lado dorsal. Se separa de Globorota/ía, que también tiene una superficie lisa, por tener cámaras globulosas a hinchadas y no disponer de carena. Se le puede diferenciar de Globígerína, porque esta última tiene una superficie espinosa, híspida o reticulada.

Observaciones: Turborotalía fue primeramente descrita por CUSHMAN y BERMUDEZ (1949), como un subgénero de Globorotalía Cushman, 1927, y eligió como especie tipo a Globorotalía centra/is Cushman y Bermúdez, 1937. En esta primera descripción se habla de conchas globulares con periferia redondeada y ombligo no definido. Posteriormente en la enmienda realizada al subgénero por JENKINS (1971 ), se incluyen conchas con organización trocoespiral, periferia no carenada, cámaras ovaladas a redondeadas, suturas normalmente deprimidas, pared finamente perforada, superficie lisa a reticulada y abertura interiomarginal, umbilical-extraumbilical con un labio. La diagnosis de Globorota/ía (Turborotalía) Cushman y Bermúdez, 1949, enmend. BLOW, 1979, coincide en su mayor parte con la de JENKINS (1971), ya que entre las características más importantes están las de no poseer una banda o área periférica imperforada, tener cámaras hinchadas, subglobulares o dorsoventralmente deprimidas, no poseer bullas, "muricae", carena, ni verdaderas aberturas secundarias y presentar una textura de la pared lisa o reticulada. En mi caso, aparte de considerar a Turborotalía con rango de género, también he creído conveniente incluir dentro de él, a las formas que presentan una superficie de la concha lisa o débilmente reticulada, con cámaras redondeadas a ovaladas y la boca en posición umbilicalextraumbilical.

Distribución: Los representantes de este género se pueden encontrar a lo largo de todo el Cenozoico.

Turborota/ía imítata (Subbotina, 1953) Lám. 15; Figs. 10-12

LOS FORAMINIFEROS PLANCTONICOS DEL PALEOGENO DEL SINCLINORIO DE BIZKAIA (CORTE DE SOPELANA - PUNTA DE LA GALEA) y 11

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1953 Globorotalia imitata SUBBOTINA, p. 206, lám. 16, figs. 14a-16c.

1973 Globorotalia imitata Subbotina; KRASHENINNIKOV y HOSKINS, p. 116, lám. 22, figs. 10-12.

1979 no Globorotalia (Turborotalia) imitata Subbotina; BLOW, p. 1078, lám. 81, figs. 8, 9; lám. 83, figs. 1, 2; lám. 88, fig. 5.

1979 Globorotalia (Turborotalia) pseudoimitata BLOW, p. 1104,? lám. 101, figs.1-3; lám.106, figs. 2-10; lám. 108, figs. 1-3.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, con un lado espiral aplastado y el umbilical moderadamente convexo. La última vuelta presenta de 4 1/2 a 5 cámaras, lateralmente aplastadas y dirigidas hacia el ombligo, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial redondeado. El ombligo es muy pequeño, apenas visible. Las suturas son deprimidas, oblicuas a débilmente curvadas en el lado espiral, radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilicalextraumbilical, muy baja, en forma de hendidura y presentando un labio. La superficie de la concha es lisa o débilmente reticulada. El diámetro de la concha está comprendido entre 0,15 y 0,25 mm.

Semejanzas y diferencias: Difiere de G. (P) compressa, por tener un ombligo muy pequeño, el lado espiral aplastado y las cámaras lateralmente aplastadas y dirigidas hacia el ombligo. Globorotalia imitata se puede separar de otras especies parecidas incluidas en Eoglobigerina, por la forma tan característica de la boca y de las cámaras.

Observaciones: Es una de las especies menos citadas en los trabajos sobre foraminíferos planctónicos del Paleógeno y ha sido mal interpretada por la mayor parte de los autores. Así, por ejemplo, las formas figuradas por BLOW (1979) no corresponden en mi opinión a Turborota/ia imitata, ya que esta especie posee una superficie lisa o débilmente reticulada, mientras que las figuradas por este autor, presentan una superficie claramente reticulada, además de existir otras diferencias en cuanto al tamaño del ombligo, a la altura de la abertura y al número de cámaras en alguna de las formas. El poseer una superficie lisa o débilmente reticulada, la forma de sus cámaras y la boca muy baja, tan característica, hacen a esta especie fácilmente distinguible del resto. En mi opinión, la mayor parte de las figuraciones pertenecientes a G. (T) pseudoimitata, Blow, 1979, podrían ser incluidas en el rango de variabilidad de T. imitata.

Distribución: En este corte, se encuentran en la parte más alta de la zona de G/oborota/ia (Planorotalites) pseudomenardii y al comienzo de la zona de Globorotalia ( Morozove//a) ve/ascoensis. Su presencia es dudosa en la parte alta de la subzona de G/oborotalia ( Morozovella) subbotinae. No se puede saber su distribución exacta por faltar materiales pertenecientes a la parte más alta del Paleocen_o y del comienzo del Eoceno.

Según BLOW (1979), se extiende desde la zona de G/oborota/ia ( Acarinina) praecursoria praecursoria, hasta la zona de Globorota/ia (Globorota/ia) pseudomenardii. Fue descrita por primera vez en el Paleoceno, al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1953), luego lo ha sido en el Paleoceno medio de los Cárpatos (SAMUEL Y SALAJ, 1968); en las zonas de G/oborotalia pseudomenardii y Globorotalia velascoensis, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973), y en el Paleoceno inferior y medio, al sur de España (ABTAHI, 1975; MARTINEZGALLEGO, 1977).

Turborotalia pomero/i (Toumarkine y Bolli, 1970) Lám. 15; Figs. 13-15.

1970 Globorotalia cerroazulensis (Cole) subsp. pomero/i TOUMARKINE y BOLLI, p.140, lám.1, figs.10-18; lám. 2, figs. 1, 2, 11-16,? 17-19. 1978 Globorotalia cerroazu/ensis pomeroli Toumarkine y Bolli; TOUMARKINE, lám. 6, figs. 7-9. 1979 Globorota/ia (G/oborotalia) centra/is Cushman y Bermúdez; BLOW, p. 1052, lám. 36, figs. 1, 2; lám. 173, fig. 9; lám. 190, figs. 1-5; lám. 261, figs. 7-9. 1980 Turborotalia cerroazu/ensis pomeroli (Toumarkine y Bolli); BENJAMINI, p. 355, lám. 5, figs. 17-20.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía de plano a muy débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras, bastante globulosas, pero un poco aplastadas en el lado espiral y aumentando gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial subredondeado. Ombligo pequeño y abierto. Las suturas son deprimidas, oblicuas y ligeramente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. La superficie es lisa, pero puede presentarse rugosa en gran parte de la concha, sobre todo en el lado umbilical. El tamaño del diámetro está comprendido entre 0,4 y 0,55 mm.

Semejanzas y diferencias: G/oborota/ia cerroazulensis possagnoensis Toumarkine y Bolli se diferencia de esta especie, por tener menos cámaras en la última vuelta, de 3 1/2 a 4, un enrollamiento menos apretado, una forma general menos globulosa y las suturas del lado espiral menos curvadas. G/oborotalia cerroazulensis (Cole) y Globorotalia centra/is Cushman y Bermúdez, se distinguen de la especie tratada, por presentar una


forma general más aplastada, un perfil axial más anguloso y un ombligo más cerrado.

Observaciones: BLOW (1979) considera a Globorotalia cerroazulensis pomero/i Toumarkine y Bolli, como sinónimo de G/oborotalia (Turborotalia) centra/is Cushman y Bermúdez, aunque en mi opinión son dos formas perfectamente diferenciables. Por otra parte, estoy de acuerdo con BECKMANN (1970) y otros autores, en considerar a Globorotalia centra/is como un sinónimo de Globorotalia cerroazulensis (Cole).

Distribución: Turborota/ia pomeroli es una forma muy rara en mis materiales. Se encuentra al comienzo de la zona de G/oborotalia (M.) /ehneri y su presencia es dudosa en la parte superior de la zona de Globigerina (Eoglobigerina) boweri. Según STAINFORTH et al. (1975) se distribuye desde la zona de Globigerinatheka subconglobata, hasta la zona de G/oborota/ia cerroazulensis. Para BLOW (1979), iría desde la zona de G/obigerapsis kugleri/Subbotina frontosa boweri, hasta la zona de G/obigerina gortaniiGloborotalia (Turborotalia) centra/is. Está incluida tambíén la distribución de Globorotalia centra/is. Turborotalia pomero/i ha sido primeramente citada desde el Eoceno medio de Possagno (TOUMARKINE y BOLLI, 1970), después también ha sido encontrada en el Eoceno medio y superior de las Costas del sur de Africa, Océano Atlántico (TOUMARKINE, 1978); en el Eoceno medio de Tanzania, este de Africa (BLOW, 1979), en la zona de Orbulinoides beckmanni, en el sur de España (CREMAD ES y MARTINEZGALLEGO, 1979) y en el Eoceno medio de Israel (BENJAMINI, 1980).

Género GLOBOROTALIA Cushman, 1927

Especie tipo: Pulvinulina menardii (d'Orbigny) var. tumida Brady, 1877 ..

Sinonimia: parte G/obigerina d'ORBIGNY, 1826. Globorotalia (Globorota/ia) CUSHMAN y BERMUDEZ, 1949. Planorotalites MOROZOVA, 1957. G/oborotalia Cushman, 1927, LOEBLICH y TAPPAN, 1964. parte G/oborota/ia Cushman, 1927, enmend, EL-NAGGAR, 1966. parte Globorotalia Cushman, 1927, POSTUMA, 1971. parte Globigerina d'Orbigny, 1826, POSTUMA, 1971. parte Globorotalia Cushman, 1927, SUBBOTINA, 1971. parte G/obigerina d'Orbigny, 1826, SUBBOTINA, 1971. parte G/oborotalia Cushman, 1927, STAINFORTH et al., 1975. parte G/obigerina d'Orbigny, 1826, STAINFORTH et al., 1975. parte Globorota/ia (Turborotalia) Cushman y Bermúdez, 1949, enmend. BLOW, 1979. Globorotalia (Globorotalia) Cushman, 1927,

enmend. BLOW, 1979. G/oborotalia (Morozovel/a) Me Gowran, 1964, enmend. BLOW, 1979.

Diagnosis: Concha trocoespiral con cámaras que varían mucho de forma. El lado espiral oscila desde plano a moderadamente convexo y el umbilical de moderado a fuertemente convexo. El contorno ecuatorial varía de circular a claramente lobulado. El perfil axial es más o menos angular, pero frecuentemente presenta una carena. Tanto el ombligo como las suturas pueden ser muy diferentes. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilícal, y la superficie es lisa y finamente perforada. En alg!.mos casos es frecuente que muchas de las cámaras de la última vuelta, presenten un engrosamiento, dando lugar a una superficie híspida, granulosa, etc.

Semejanzas y diferencias: Acarinina se diferencia de este género por poseer una pared rugosa en todas sus cámaras. Además, aunque puede presentar un perfil axial anguloso, no presenta casi nunca carena. Turborota/ia que tiene una superficie lisa o débilmente reticulada, se distingue de G/oborotalia por tener cámaras globulosas a hinchadas, sin carena. Truncorotaloides a diferencia de G/oborota/ia, tiene una superficie rugosa en todas sus cámaras y aberturas secundarias suturales en el lado dorsal.

Observaciones: La descripción original de CUSHMAN (1927), fue corregida por MARIE (1941), que consideró dentro de este género a formas con carena, y con un ombligo ancho y profundo, en el que desembocaban las aberturas de las distintas cámaras. Posteriormente, en la corrección efectuada por BANNER y BLOW (1959), se habla ya de una boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, subsanando el error cometido por CUSHMAN (1927), de considerar una boca en posición normalmente umbilical. Al mismo tiempo se iban citando géneros y subgéneros relacionados con G/oborotalia, así CUSHMAN y BERMUDEZ (1949), distinguen 3 subgéneros según la forma de las cámaras: G/oborotalia (Truncorotalia) que incluía las formas planoconvexas, con periferia angulosa, G/oborotalia (Turborota/ia) para incluir las formas globulosas, con la periferia redondeada y Globorotalia (Globorotalia) para las formas biconvexas, con periferia angulosa. En el "Treatise on lnvertebrate Paleontology", LOEBLICH y TAPPAN (1964) consideraron a Turborotalia como un género diferente de G/oborotalia y restringen este último a las formas carenadas. En la correción efectuada por EL-NAGGAR (1966) incluye dentro de Globorotalia, formas con una periferia redondeada, formas con una periferia aguda y formas con una carena marginal. Según este autor, el hecho de que se puedan encontrar estadios transicionales entre


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estas formas, elimina la posibilidad de dividir el género en 2 géneros, o subgéneros, y considerar a Turborotalia y Truncorotalia como sinónimos de Globorota/ia. BLOW (1979), corrigió la descripción de CUSHMAN e incluyó dentro de Globorotalia a formas trocoespirales con boca interiomarginal en posición umbilicalextraumbilical, y que no presentan la cámara final modificada. Distingue los siguientes subgéneros: Globorotalia ( Turborotalia), Globorotalia (C/avatorella), Globorotalia (Globorotalia), Globorotalia ( Acarinina), Globorotalia (Morozovel/a) y G/oborotalia (Truncorota/oides). Otros autores como McGOWRAN (1968) o STEINECK y FLEISHER (1978), prefieren utilizar el nombre genérico Globorotalia, solamente para las formas del Neógeno, incluyendo las formas del Paleógeno bajo otros nombres. En mi caso prefiero seguir el mismo criterio que V. HILLEBRANDT (1976), considerando a Globorotalia como género morfológico para las formas del Paleógeno, ya que la especie tipo: Globorotalia tumida (Brady) es una forma del Neógeno, que no tiene relación con las especies de Globorotalia del Paleógeno, e incluir dentro de este género formas con un perfil axial, que puede variar desde más o menos anguloso a claramente carenado, con la superficie finamente perforada y lisa, al menos en la última cámara. Igualmente, voy a distinguir dos subgéneros entre las formas del Paleógeno: G/oborotalia (Planorotalites), que incluiría las especies planas, y que se correspondería con Globorotalia s. str. para las formas del Neógeno, y Globorotalia (Morozovel/a) que comprendería las especies cónicas, y que a su vez se correspondería con Globorotalia (Truncorotalia) para el Neógeno.

Distribución: La primera especie de este género aparece en el Paleoceno inferior, zona de Globigerina (Eoglobigerina) edita y se extiende hasta la actualidad.

Subgénero GLOBOROTALIA (PLANOROTALITES) Morozova, 1957.

Especie tipo: Globorotalia pseudoscitula Glaessner, 1937.

Sinonimia: P/anorotalites MOROZOVA, 1957. Planorotalites Morozova, 1957, enmend. JENKINS, 1971. Globorotalia (Globorotalia), Cushman, 1927, enmend.

BLOW, 1979. parte Globorotalia (Turborotalia), Cushman y Bermúdez,

1949, enmend. BLOW, 1979. Diagnosis: Concha trocoespiral baja, planoconvexa a bi

convexa. El perfil axial puede ser o no carenado. El ombligo varía de tamaño. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical y la superficie lisa y finamente perforada, aunque en algunos casos, muchas de las cámaras de la última vuelta pueden presentar una superficie que varía desde rugosa a reticulada.

Semejanzas y diferencias: Mientras que en este subgénero se incluyen las formas planas, en G/oborota/ia

(Morozove//a) se incluyen las formas cónicas.

Observaciones: La descripción original de Planorotalites Morozova, 1957, fue corregida por JENKINS (1971). Según este autor el subgénero Globorotalia (Planorotalites) del Paleógeno y el subgénero Globorota/ia (Globorota/ia) del Neógeno son homeomorfos, aunque este último presenta un tamaño de la concha mayor.

Distribución: Aparece en Paleoceno inferior, zona de G/obigerina (Eoglobigerina) edita y alcanza la zona de Truncorotaloides rohri.

Grupo de Globorotalia (Planorotalites) compressa.

Entre las características más comunes de este grupo se pueden destacar las siguientes: Son formas trocoespirales aplastadas, que presentan de 4-6 cámaras en la última vuelta y suturas deprimidas. La superficie es lisa y finamente perforada, y el ombligo, generalmente es amplio y somero. Este grupo se diferencia del de Globorotalia (Planorotalites) planoconica, porque las especies comprendidas dentro de este último grupo, tienen normalmente un tamaño menor, y además presentan de 5 a 7 cámaras en la última vuelta.· El grupo de G/oborotalia (Planorotalites) pusil/a, que también incluye especies con un tamaño menor que las de G. (P.) compressa, se distingue de este, por presentar además formas más biconvexas, y con un contorno ecuatorial menos lobulado. Dentro de este grupo se pueden incluir las siguientes especies: G. (P.) compressa, G. (P.) ehrenbergi, G. (P.) pseudomenardii, y G. (P.) chapmani. Las tres primeras especies forman la línea G. (P.) compressa - G. (P.) ehrenbergi - G. (P.) pseudomenardii, cuya tendencia general tiende a pasar desde formas con un perfil axial redondeado a subagudo, caso de G. (P.) compressa, a otras con el perfil axial agudo, con carena, como el caso de G. (P.) pseudomenardii. El representante más antiguo de este grupo es G. (P.) compressa que podría derivar de Globigerina (Eoglobigerina) pseudobulloides, en la zona de G/obigerina (E.) edita. Los últimos representantes del grupo, llegan hasta la parte final del Paleoceno superior.

Globorotalia (Planorotalites) compressa (Plummer, 1926)

Lám. 5, Figs. 12-14.


1926 Globigerina compressa PLUMMER, p. 135, lám. 8, fig. 11 a-c.

1975 Globorota/ia compressa (Plummer); STAINFORTH et al., p. 178, fig. 43 (1-9).

1979 Globorota/ia (Turborotalia) compressa; PUJOL y SIGAL, p. 49, lám. 13, figs. 7-11.

1979 Globorotalia (Turborotalia) compressa compressa (Plummer); BLOW, p. 1062, lám. 75, figs. 10, 11; lám. 78, figs. 5-10; lám. 248, figs. 1-3; lám. 254, figs. 1-3; lám. 257, figs. 5-7.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, con lado umbilical débilmente más convexo que el lado espiral. La última vuelta con 4 ó 5 cámaras, que crecen bastante rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y el perfil axial variando de redondeado a subagudo. El ombligo es bastante amplio y somero. Suturas deprimidas, radiales en el lado umbilical, y un poco más curvadas en el lado espiral. La boca es interiomarginal, umbilical-extraumbilical, presentando un labio. Superficie lisa. Es una forma pequeña que raramente alcanza los 0,25 mm.

Semejanzas y diferencias: Vista por el lado dorsal, se parece a Globigerina (Eoglobigerina) pseudobulloides, pero esta última se diferehcia por poseer cámaras hinchadas, un lado dorsal plano o casi plano y la superficie de la concha reticulada. G. (P.) compressa, se distingue de su sucesora G. (P.) ehrenbergi, por poseer esta última cámaras aguqas, aunque sin carena, y un tamaño mayor. G. (P.) chapmani, tiene un mayor tamaño que G. (P.) compressa, y el perfil axial suele ser un poco más redondeado. Se diferencia de Turborotalia imitata, por poseer esta última un ombligo muy pequeño, un lado dorsal aplastado y cámaras lateralmente aplastadas y dirigidas hacia el ombligo.

Observaciones: Aunque es una especie que posee una concha con superficie lisa y finamente perforada, es posible que derive desde Globigerina (Eoglobigerina) pseudobulloides, que posee unas cámaras más hinchadas y una superficie reticulada, por un débil aplastamiento de estas cámaras. Por otra parte, se le considera como el origen de una línea, que pasando por G. (P.) ehrenbergi, llega hasta G. (P.) pseudomenardii. Es decir, se pasa desde formas con perfil axial subagudo, a otras en que el perfil es agudo, y se termina en unas formas con carena. Los primeros ejemplares que aparecen en la zona de G. (E.) edita, sobrepasan en poco los 0,1 mm., posteriormente y en muestras cada vez más altas, van aumentando su tamaño hasta alcanzar los 0,25 mm. de diámetro.

Distribución: En mis materiales se le puede encontrar desde aproximadamente la mitad de la zona de Globigerina (Eoglobigerina) edita, hasta la zona de Globorotalia (Morozove/la) uncinata, aunque no se puede comprobar si tiene una distribución más amplia, ya que la zona de Globorotalia (Morozove/la) angulata no aflora en este

corte. En Zumaia, V. HILLEBRANDT (1965), se extiende desde la subzona de Globigerina trinidadensis, hasta la parte media de la zona de Globorota/ia angulata. Según ST AINFORTH et al. (1975), tiene la misma distribución que en Zumaia. En la distribución de BOLLI (1957), va desde la zona de Globorotalia trinidadensis, hasta la zona de Globorotalia pusil/a pusi/la. En BLOW (1979), desde la subzona de Globorota/ia (Turborotalia) compressa compressa, hasta la zona de Globorota/ia ( Morozovella) angulata angulata. Esta especie fue citada primeramente en la Midway Formation de Texas (PLUMMER, 1926); luego lo ha sido en el Cáucaso, en el Elburganian horizon (SUBBOTINA, 1953); en el Paleoceno inferior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); desde el comienzo del Paleoceno, hasta la parte final de la zona de Globorota/ia pusilla pusi/la, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Daniense del SE de España (ABTAHI, 1975); en el Paleoceno del S de Africa (STAPLETON, 1975) y en el Paleoceno inferior y medio de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979).

Globorotalia (Planorotalites) ehrenbergi Bolli, 1957 Lám. 6; Figs. 1-3.

1957 Globorotalia ehrenbergi BOLLI, p. 77, lám. 20, figs. 18-20.

1957 Globorotalia elongata Glaessner; BOLLI, p. 77, lám. 20, figs. 11-13.

1975 Globorotalia chapmani Parr; STAINFORTH et al., p. 176, fig. 42 (1-5, ? 6a-c).

1979 Globorotalia (Turborotalia) ehrenbergi Bolli; PUJOL y SIGAL, p. 49, lám. 14, figs 3-4.

Diagnosis: Concha trocoespiral muy baja, con un lado dorsal plano o más frecuentemente deprimido. La última vuelta con 5 ó 6 cámaras que incrementan bastante rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y el perfil axial subagudo, con una quilla o banda marginal imperforada, pero sin carena. Ombligo amplio y somero. Presenta suturas deprimidas, curvadas en el lado esiral y que varían de radiales a débilmente curvadas en el lado umbilical. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, con un labio. Superficie lisa. El diámetro aproximado es de 0,35 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (P.) chapmani se puede distinguir de esta especie por presentar un perfil


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redondeado a subagudo, pero sin quilla, y un lado dorsal más elevado. G. (P.) compressa es una forma algo más pequeña que G. (P.) ehrenbergi, tienen un lado dorsal más elevado, y no presenta quilla. G. (P.) ehrenbergi y G. (P.) pseudomenardii se diferencian por presentar esta última una verdadera carena, un lado dorsal convexo, y las suturas más curvadas en el lado dorsal. G. (P.) planoconica se distingue de esta especie por tener un tamaño menor, un lado dorsal más aplastado, y un ombligo más pequeño.

Observaciones: Respecto a la polémica de si G. (P.) ehrenbergi y G. (P.) chapmani son sinónimas o no, mirar observaciones en G. (P.) chapmani. Se considera a G. (P.) ehrenbergi, como una forma intermedia dentro de la línea G. (P.) compressa - G. (P.) pseudomenardii. Se pasaría desde G. (P.) compressa, que presenta las cámaras algo aplastadas, a G. (P.) ehrenbergi, que ya presenta una banda marginal imperforada, y por último estaría G. (P.) pseudomenardii, que posee una verdadera carena. En la zona de G. (M.) uncinata, se encuentran algunas formas que yo considero intermedias entre G. (P.) compressa y G. (P.) ehrenbergi. De igual manera que en Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965), G. (P.) ehrenbergi presenta al comienzo de la zona de G. (P.) pseudomenardii, muestras 21-2 y 21-1, un enrollamiento al 50 por 100.

Distribución: Tiene una distribución que va desde la zona de G. (P.) pusi//a, hasta la parte alta de la zona de G. (P.) pseudomenardii. En este corte no se puede saber su verdadero comienzo, ya que faltan la zona de G. (M.) angu/ata y probablemente la parte inferior de la de G. (P.) pusil/a. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965), se extiende desde la base de la zona de Globorotalia angulata hasta la mitad de la zona de G/oborotalia pseudomenardii. Según BOLLI (1957) se distribuye desde la parte inferior de la zona de Globorotalia pusi//a pusi/la, hasta la parte media de la zona de Globorota/ia pseudomenardii. Para BLOW (1979), iría desde la base de Ja zona de Globorotalia (Morozovella) angu/ata angu/ata, hasta más o menos la mitad de la zona de Globorotalia (Globorota/ia) pseudomenardii. G. (P.) ehrenbergi fue primeramente citada en Trinidad (BOLLI, 1957); posteriormente ha sido encontrada en el Paleoceno medio y superior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en el Paleoceno medio del S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en la cuenca de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en Túnez (SALAJ, 1980).

Globorotalia (Planorotalites) pseudomenardii Bolli, 1957 Lám. 7; Figs. 1-3

1957 G/oborotalia pseudomenardii BOLLI, p. 77, lám. 20, figs. 14-17.

1975 G/oborotalia pseud.omenardii Bolli; STAINFORTH et al., p. 217, fig. 77 (1-7).

1979 G/oborotalia (Globorotalia) pseudomenardii Bolli; BLOW, p. 892, lám. 89, figs. 1-5; lám. 94, figs. 1-5; lám. 105, figs. 3, 7-10; lám. 108, figs. 4-7; lám. 111, figs. 1-4; lám. 112, figs. 2, 3, 9, 10.

1981 Planorotalites pseudomenardii (Bolli); MANCINI y OLIVER, p. 220, lám. 6, figs. 4-6.

Diagnosis: Concha trocoespiral biconvexa, muy baja, con un pequeño resalte en el lado dorsal. En la última vuelta, 5 a 6 cámaras comprimidas, incrementando rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y perfil axial agudo, con clara carena. Dependiendo de los distintos individuos, el tamaño del ombligo puede variar, pero en general es somero y abierto. Las suturas son deprimidas, curvadas a fuertemente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilicalextraumbilical, con un labio. Superficie lisa. En cuanto al tamaño, el holotipo tiene un diámetro aproximado de 0,35 mm., pero se pueden encontrar algunas formas que alcanzan los 0,7 mm.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de su predecesora, G. (P.) ehrenbergi, porque esta última no presenta verdadera carena, no tiene convexo el lado dorsal y las suturas en el lado dorsal son menos curvadas. G. (P.) pseudoscitu/a, se diferencia de esta especie por tener un tamaño claramente más pequeño, ya que raramente alcanza los 0,3 mm., porque su carena está menos marcada y por tener mayor número de cámaras en la última vuelta.

Observaciones: G. (P.) pseudomenardii, que es el estadio final de la línea G. (P.) compressa - G. (P.) ehrenbergi - G. (P.) pseudomenardii, es una forma muy típica, que define la zona de G. (P.) pseudomenardii en el Paleoceno superior. Muchos de los ejemplares incluidos por algunos autores, bajo la denominación de G/oborotalia membranacea (Ehrenberg), pertenecen a esta especie. Del mismo modo que ocurre en Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965), G. (P.) pseudomenardii presenta un enrollamiento al 50 por 100, al


comienzo de la zona de G. (P.) pseudomenardii, muestras 21-2 y 21-1, mientras que en la parte alta de la zona, muestras 20 y 19, presenta un enrollamiento del 80 por 100 a izquierdas y en la primera muestra (18-2) de la zona de G. (M.) velascoensis, el enrollamiento es superior a un 90 por 100 a izquierdas.

Distribución: En mis materiales se le puede encontrar a lo largo de toda la zona homóloga y comienzo de la zona de Globorotalia velascoensis. Según V. HILLEBRANDT (1965), en Zumaia, es dudosa su presencia en la parte final de la zona de Globorotalia pusil/a, muy abundante a lo largo de la zona de Globorotalia pseudomenardii y se extingue al comienzo de la zona de Globorotalia velascoensis. En Trinidad (BOLLI, 1957), se distribuye a través de la zona de Globorotalia pseudomenardii. STAINFORTH et al. (1975), también le restringen a esta zona. Según BLOW (1979) iría desde la zona de Globorotalia (Globorotalia) pseudomenardii, hasta la zona de Globorotalia (Acarinina) wilcoxensis berggreni. Este autor también describe algunas localidades, en las que aparece G. (P.) pseudomenardii, asociada no sólo con especies pertenecientes al Paleoceno superior más alto (zona de Globorotalia velascoensis), sino incluso con otras del Eoceno inferior. Por otro lado, según él, no parecen existir criterios de retrabajamiento, por lo que sería interesante hacer una revisión de la distribución estratigráfica de este taxón. Esta especie fue descrita en primer lugar en Trinidad, por BOLLI (1957); luego lo ha sido en otros lugares: en la parte inferior del Paleoceno superior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en el Paleoceno superior (zona de Globorotalia (Subbotina) triloculinoides) de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971 ); en la parte inferior del Paleoceno superior, en el Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en la zona de Globorota/ia pseudomenardíi de Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Paleoceno superior del sur de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Paleoceno superior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979) y en Túnez (SALAJ, 1980).

Globorotalia ( Planorotalites) chapmani Parr, 1938. Lám. 7; Figs. 4-6.

1938 Globorotalia chapmani PARA, p. 87, lám. 3, figs. 8, 9. 1956 Globanomalina simplex HAQUE, p. 149, lám. 30,

fig. 2a-c.

1968 Globorotalia chapmani Parr; SAMUEL y SALAJ, p. 149, lám. 9, fig. 3a-c, ? fig. 4a-c.

1979 no Globorotalia (Turborotalia) chapmani Parr; BLOW, p. 1059, iám. 106, fig. 1; lám. 116, figs. 1-5.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja. Lado dorsal algo más convexo que el ventral. De 4 a 5 cámaras en la última vuelta, con un crecimiento rápido. Presenta un contorno ecuatorial lobulado y el perfil axial es redondeado, pero puede ser algo subagudo en algunos casos. Ombligo bastante amplio y somero. Las suturas son deprimidas y varían de rectas a algo curvadas en ambos lados de la concha, siendo más curvadas en el lado dorsal y en las primeras cámaras de la última vuelta. La boca es interiomarginal, umbilical-extraumbilical y posee un labio. Superficie lisa. Diámetro aproximado, 0,35 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (P.) compressa por tener un tamaño mayor y un crecimiento algo más rápido de las cámaras de la última vuelta G. (P.) planoconica se puede separar de la especie tratada por poseer un tamaño menor, un perfil axial menos redondeado y un lado dorsal aplastado. Se le puede distinguir de G. (P.) ehrenbergi, por presentar esta última una quilla, que es algo que nunca presenta G. (P.) chapmani, y el lado dorsal plano o algo deprimido.

Observaciones: Es una especie bastante conflictiva, pues para muchos autores, p. ej. STAINFORTH et al. (1975), es sinónima de G. (P.) ehrenbergi. Sin embargo, según la descripción de ambos holotipos, se ve que son diferentes. Así, según PARA (1938), G. chapmani presenta un perfil axial redondeado, mientras que el perfil de G. ehrenbergi, de acuerdo con BOLLI (1957), es agudo e incluso puede presentar una débil carena. Además G (P.) chapmani tiene un crecimiento algo más rápido, en las cámaras de la última vuelta, y en la distribución estratigráfica aparece y desaparece más tarde que la otra especie citada. Por mi parte, teniendo en cuenta todo esto, he creído conveniente considerarlas como dos especies diferentes. Por otra parte, McGOWRAN (1964), después de estudiar el material original de PARA, concluyó que G. chapmani Parr, es el nombre correcto para las formas del Paleoceno anteriormente identificadas como G. elongata (fide BERGGREN, OLSSON y REYMENT, 1967, p. 277). Se puede considerar a G. (P.) chapmani como la forma ancestral de la cual derivaría Pseudohastigerina wilcoxensis.

Distribución: Aparece casi desde el comienzo de la zona de G. (P.) pseudomenardii y se extiende por lo menos hasta el comienzo de la zona de Globorota/ia velascoensis, aunque no se puede conocer su distribución total, ya que faltan en este corte, la parte final del Paleoceno y el comienzo del Eoceno inferior. La distribución de Globorotalia simplex en Zumaia, según v. HILLEBRANDT (1965), que es una forma que consi-


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dero sinónima de esta especie, va desde la zona de Globorotalia pseudomenardii hasta la parte final de la zona de Globorotalia velascoensis, y su presencia es dudosa en el comienzo de la subzona de Globorotalia marginodentata. Fue citada en primer lugar en Australia (PARA, 1938); después lo ha sido en el Paleoceno superior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968) y en la cuenca de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979).

Grupo de Globorota/ia (Planorotalites) planoconica.

Dentro de este grupo incluyo una serie de especies, que presentan las siguientes características comunes: el ser formas trocoespirales aplastadas, con 5 a 7 cámaras en la última vuelta y con las suturas deprimidas. Su superficie es lisa y finamente perforada, y el ombligo normalmente es pequeño. Aunque algunas especies de este grupo tienen bastante parecido con otras del grupo de G. (P.) compressa, en general las especies de este último, tienen un tamaño mayor, y además sólo tienen de 4 a 6 cámaras en la última vuelta. El grupo de G. (P.) pusi/la se distingue del de G. (P.) planoconica por presentar formas más biconvexas y un contorno ecuatorial menos lobulado. Las especies comprendidas dentro de este grupo, forman según algunos autores (v. HILLEBRANDT, 1965; SCHMIDT y RAJU, 1973) la siguiente línea filética: G. (P.) planoconica - G. (P.) pseudoscitula - G. (P.) palmerae. La tendencia general del grupo es a pasar desde formas con un perfil axial agudo, caso de G. (P.) planoconica, a formas con un perfil axial agudo con carena, como en G. (P.) pseudoscitu/a, y por último a formas con cámaras triangulares y terminadas en una espina, como ocurre con G. (P.) palmerae. La tendencia general del grupo es a pasar desde formas con un perfil axial agudo, caso de G. (P.). pseudoscitu/a, y por último a formas con cámaras triangulares y terminadas en una espina, como ocurre con G. (P.) palmerae.

Globorotalia (Planorotalites) planoconica Subbotina, 1953 Lám. 7; Figs. 7-9.

1953 Globorotalia planoconica SUBBOTINA, p. 210, lám. 17, figs. 4a-5c, no fig. 6a-6c.

1973 G/oborotalia planoconica Subbotina; SCHMIDT y RAJU, p. 180, lám. 1, figs. 1, 2.

1979 no Globorotalia (Turborotalia) planoconica Subbotina; BLOW, p. 1091, lám. 159, figs. 1-5, 10, 11; lám. 161, figs. 1, 8, 9; lám. 166, fig. 1.

1980 P/anorotalites planoconica (Subbotina); BENJAMINI, p. 351, lám. 6, figs. 1, 2.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, comprimida, planoconvexa. Lado dorsal aplastado y lado ventral convexo. La última vuelta comprende de 5 a 6 cámaras que incrementan gradualmente su tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado, y el perfil axial agudo, pero sin carena. El ombligo es abierto y varía de tamaño pequeño a medio. Presenta suturas deprimidas, curvadas en el lado dorsal y radiales o débilmente curvadas en el lado umbilical. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, y posee un labio. Superficie lisa. Tiene un diámetro aproximado de 0,20 mm., aunque puede ser algo mayor en la parte final del Eoceno inferior (hasta 0,30 mm).

Semejanzas y diferencias: Se distingue de G. (P.) pseudoscitula por no poseer una verdadera carena, por tener el lado dorsal plano, mientras que el de G. (P.) pseudoscitula es convexo, y por presentar un contorno ecuatorial algo más lobulado. G. (P.) chapmani se puede separar de esta especie por poseer un tamaño mayor, un perfil axial más redondeado y un lado dorsal convexo. G. (P.) ehrenbergi que es una forma bastante parecida, se diferencia por presentar un tamaño mayor, un ombligo algo más grande y un lado dorsal menos aplastado.

Observaciones: Es una especie de pequeño tamaño, poco citada en la mayor parte de los estudios de foraminíferos planctónicos del Paleoceno superior y Eoceno, lo cual puede deberse a su pequeño tamaño o a que ha sido incluida en otras especies. Sin embargo, es una forma frecuente en mis materiales, a lo largo de todo el Eoceno inferior. Algunos autores, como SCHMIDT y RAJU (1973), consideran a G. (P.) p/anoconica como el primer representante de la línea G. (P.) planoconica - G. (P.) pseudoscitu/a - G. (P.) pa/merae, que según estos autores comenzaría en la parte inicial de la zona de Globorotalia velascoensis. Observando las figuraciones originales de SUBBOTINA (1953), las figuras 6a-6c, presentan, en mi opinión, una mayor semejanza con G. (P.) pseudoscitu/a, que con G. (P.) p/anoconica, tanto por la forma de las cámaras en el lado dorsal, como por presentar una débil carena. Quizá sea debido a esto el que en la descripción original de SUBBOTINA (1953) aparezca: "margen periférico, lobulado, agudo, a veces con una carena", mientras que en mi opinión, G. (P.) p/anoconica no presenta carena. Por otra parte, teniendo en cuenta que son dos especies que aparecen juntas, que tienen un tamaño aproximadamente igual y que, algunas veces, aparecen variaciones que morfológicamente y sin tener en cuenta la presencia o no de carena, son difíciles de incluir en una u otra especie, se podría pensar si son realmente dos especies diferentes o si se trata de una sola. Sin embargo, agrupando las formas carenadas por un lado y las no carenadas por otro, y haciendo


un estudio del sentido del enrollamiento, a lo largo de diferentes muestras del Eoceno inferior, se ha comprobado los siguiente: -En todos los contajes, menos uno, realizados con las formas no carenadas, el porcentaje de enrollamiento dextrógiro varía entre el 45 por 100 y el 58por100; en el otro caso este porcentaje se eleva hasta un 74 por 100. -En todos los contajes realizados con las formas carenadas, aparece un porcentaje de enrollam iento dextrogiro que está comprendido entre un 88 por 100 y un 99 por 100.

Estos datos coinciden con los suministrados por v. HILLEBRAt-)IDT (1965), para la zona de Globorotalia aragonensis, en los que, según este autor, Globorotalia planoconica está enrollada por igual a izquierda y derecha, mientras que Globorota/ia renzi presenta un predominio en la dirección de enrollamiento hacia la derecha. En mi opinión, se trata de dos especies diferentes y, a pesar de las variaciones morfológicas, creo que seria conveniente incluir las formas no carenad.as dentro de G. (P.) planoconica y las carenadas dentro de G. (P.) pseudoscitula. Por lo que respecta a las figuraciones dadas por BLOW (1979), pienso que éstas no corresponden a G. (P.) planoconica, pues se diferencian de ésta por presentar un mayor número de cámaras en la última vuelta, un lado dorsal algo deprimido, no plano, y las suturas del lado umbilical fuertemente curvadas. De acuerdo con estas características, creo que sería más conveniente incluir esas formas dentro de G/oborotalia (P.) indiscriminata (Mallory) (= Globorotalia pseudochapmani Gohrbandt). Esta especie presenta formas de gran tamaño, de hasta 0,3 mm., desde la parte alta de la zona de Globorota/ia (Morozovella) formosa, hasta el comienzo de la subzona de Globorota/ia (Morozovel/a) caucasica, en que desaparecen de nuevo.

Distribución: Su presencia es dudosa en la parte inicial de la zona de G. ( M.) velascoensis, posteriormente, al no estar representada en mi corte la última parte del Paleoceno superior, sólo se le puede encontrar desde el comienzo del Eoceno inferior, hasta la zona de Globigerina (Eog/obigerina) boweri. Su distribución en Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965), va desde la parte final del Paleoceno, zona de G/oborotalia velascoensis, hasta la parte alta del Eoceno inferior, zona de Acarinina aspensis-Globorotalia palmerae. Según BLOW (1979), aparece en la parte inferior del Eoceno subzona de Globorotalia (Morozovel/a) lensiformis - Globorotalia (Morozovella) formosa y se extiende hasta la parte inferior del Eoceno medio, zona de Globorota/ia ( Turborotalia) pseudomayeri - Subbotina frontosa frontosa. Esta especie que fue citada en primer lugar por SUBBOTINA (1953), en el Eoceno del valle del Río Kheu, Cáucaso septentrional, posteriormente ha sido encontrada en la Cuenca de

Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979), desde la zona de Globorota/ia velascoensis hasta la zona de Globorotalia pa/merae, en la Cuenca de Cauvery, India meridional (SCHMIDT y RAJU, 1973) y en el Eoceno inferior de Israel (BENJAMINI, 1980).

Globorotalia (Planorotalites) pseudoscitu/a Glaessner 1937. '

Lám. 7; Figs. 10-12.

1937 G/oborotalia pseudoscitula GLAESSNER, p. 32, fig. 3a-c.

1957 G/oborotalia renzi BOLLI, p. 169, lám. 38, fig. 3a-c. 1973 Globorotalia pseudoscitula Glaessner; SCHMIDT y

RAJU, p. 181, lám. 1, figs. 3, 4. 1979 parte Globorotalia (Globorotalia) pseudoscitula

Glaessner; BLOW, p. 897, no lám. 116, figs. 8-10; lám. 173, figs. 1, 3-8, no fig. 2

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, comprimida, biconvexa. De 5 a 7 cámaras en la última vuelta, que incrementan regularmente de tamaño. Presenta un contorno ecuatorial casi circular o débil-. mente lobulado; el perfil axial está debilmente carenado. El ombligo es muy pequeño y somero. Las suturas son deprimidas, curvadas en el lado dorsal y variando de radiales a debilmente curvadas en el lado umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical, con un labio. Superficie lisa. En algunos casos, la última y penúltima cámara tienen una superficie lisa y finamente perforada, mientras que en las demás cámaras es híspida. Tamaño pequeño, que pocas veces sobrepasa los 0,2 mm.

Semejanzas y diferencias: Difiere de G. (P.) planoconica por poseer una verdadera carena, un lado dorsal convexo y un contorno ecuatorial menos lobulado, a veces casi circular. G. (P.) laevigata, se puede distinguir de esta especie por presentar un tamaño mayor, tener las suturas con débil resalte y ser más fuertemente biconvexa. G. (P.) pseudomenardii se diferencia de G. (P.) pseudoscitu/a por presentar una carena más marcada, un tamaño mayor y un menor número de cámaras en la última vuelta. Se separa de Acarinina broedermanni, por poseer una forma más aplastada, un perfil axial agudo con carena y un contorno ecuatorial casi circular.

Observaciones: Se considera a G. (P.) pseudoscitu/a como una forma filogenéticamente intermedia entre G. (P.) planoconica y G. (P.) palmerae. A partir de determinadas formas de G. (P.) pseudoscitu/a, que adquieren formas puntiagudas en las últimas cámaras, se pasaría a G. (P.) palmerae,


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que ya posee espinas. Estas formas transicionales ya fueron descritas por v. HI LLEBRANDT (1965) en Zumaia. También, el ejemplar de la Fig. 4 de la lámina 1, del trabajo de SCHMIDT y RAJU (1973), puede ser considerada como una forma intermedia. Teniendo en cuenta que, en algunos casos, la superficie de G. (P.) pseudoscitula aparece híspida, en la mayor parte de las cámaras de la última vuelta, he creído conveniente considerar a G. (P.) renzi como sinónima de dicha especie. Otros autores, p. ej. STAINFORTH et al. (1975), piensan que es mejor separar ambas especies y, según ellos, las formas con superficie lisa se incluirían en G .(P. ), renzi mientras que las de superficie híspida lo serian en G. (P.) pseudoscitula. Esta especie, a lo largo de su evolución, va desarrollando formas con un enrollamiento de cámaras cada vez más compacto y, por tanto, con un contorno ecuatorial cada vez más redondeado. Dentro de la variabilidad que presenta, se pueden distinguir dos formas algo diferentes, según el tamaño relativo de la última vuelta en relación al resto de la concha.

Distribución: Los primeros ejemplares de esta especie, aparecen junto con G. (P.) planoconica, en la parte inferior del Eoceno presente en este corte, y se extienden hasta el final del mismo. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965) va desde la zona de Globorotalia velascoensis, hasta la parte inferior de la zona de Globorotalia caucasica; posteriormente, v. HILLEBRANDT (1976) dijo que G. (P.) pseudoscitula deriva de G. (P.) planoconica en el Cuisiense inferior y se extingue al final del Luteciense. Según BOLLI (1957), se extendería desde la zona de Hantkenina aragonensis hasta la zona de Truncorotaloides rohri. Para STAINFORTH et al. (1975), aparece al comienzo de la zona de Globorota/ia aragonensis y desaparece al final de la zona de Truncorotaloides rohri. Según BLOW (1979), se distribuye desde la zona de Globorotalia (Acarinina) wilcoxensis berggreni hasta la parte inferior de la zona de Globorotalia (Morozove-1/a) spinu/osa spinulosa. Aunque, dicho autor considera como G. (G. l cf. pseudoscitula las formas que aparecen hasta la zona de G/oborotalia ( Turborotalial pseudomayeri/ Subbotina frontosa frontosa. G. (P.) pseudoscitula se citó primeramente en el Eoceno inferior del NW del Cáucaso (GLAESSNER, 1937). También ha sido encontrada en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno medio y superior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en el Eoceno inferior de la llanura 'abisal de Carolina, océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno inferior de la Cuenca Cauvery, en la India (SCHMIDT y RAJU, 1973); en el Eoceno inferior y medio del SE de España (v. HILLEBRANDT, 1976); en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978); en el Eoceno inferior y medio de Tanzania, E de

Africa (BLOW, 1979); en la cuenca de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en Túnez (SALAJ, 1980) y en el Eoceno inferior y medio de Israel (BENJAMINI, 1980).

Globorota/ia ( Planorotalites) palme rae Cushman y Bermúdez, 1937.

Lám. 8; Figs. 4-6.

1937 Globorotalia palmerae CUSHMAN y BERMUDEZ, p. 26, lám. 2, figs. 51-53.

1973 Globorotalia palmerae Cushman y Bermúdez; SCHMIDT y RAJU, p. 178, lám. 1, fig. 5a-c; lám. 2, fígs. 1-2, 5-6, 9-1 O.

1976 Globorotalia (Planorotalites) palmerae Cushman y Bermúdez; v. HILLEBRANDT, p. 346, lám. 3, figs. 1, 2, 3, 5, 6.

1979 Pararotalia? palmerae (Cushman y Bermúdez); BLOW, p. 1388, lám. 264, fígs. 1-6, 9, no figs. 7-8.

Diagnosis: Concha trocoespiral, comprimida. Ambos lados, espiral y umbilical, igualmente aplastados. En la última vuelta, 6 a 7 cámaras triangulares, terminando en una espina, que crecen regularmente en tamaño. Contorno ecuatorial poligonal a estrellado, el perfil axial presenta una carena poco marcada. Ombligo somero y abierto. Suturas deprimidas, débilmente curvadas en el lado espiral, y radiales en el lado umbilical. La boca es interiomarginal, umbilical-extraumbilical, y presenta un labio. Superficie lisa, aunque las primeras cámaras de la última vuelta y anteriores, pueden mostrar una superficie cancelada y/o híspida. Tamaño comprendido entre 0,25 y 0,40 mm., sin tener en cuenta las espinas.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de las demás especies de Globorotalia ( Planorotalites) por poseer cámaras triangulares que se prolongan en una espina.

Observaciones: Esta especie ha sido muy discutida, sobre la conveniencia de incuirla dentro de las formas bentónicas o en las planctónicas. Así BERGGREN (1968), sugirió, que era preferible incluir a Globorotalia palmerae Cushman y Bermúdez dentro del género bentónico Pararotalia Le Calvez, por su semejanza con Rotalia capdevilensis, y por poseer ambas un caparazón comprimido y una periferia aguda sin espinas. También BLOW (1979) le incluye, con dudas, dentro de Pararota/ia, pues, según él, en los especímenes de Jamaica y Panamá, se han


encontrado, claramente delimitados, botones o pilares umbilicales complejos. En mi opinión y en las de otros autores (SCHMIDT y RAJU, 1973), es preferible incluirla dentro de Globorota/ia (Planorotalites), ya que en los ejemplares encontrados en mis materiales, que presentan una conservación muy buena, se puede apreciar una superficie lisa y finamente perforada, unas cámaras radialmente alargadas y terminadas en una espina, una típica boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical y una ausencia total de botones o pilares umbilicales complejos. Considerada así G. (P.) palmerae como una Globorotalia, representaría el último estadio de la línea filética G. (P.) planoconica - G. (P.) pseudoscitula - G. (P.) palme rae.

V. HILLEBRANDT (1965) encontró en Zumaia formas de transición entre G. (P.) pseudoscitula y G. (P.) palmerae. En mi material, junto con abundantes formas de transición, es posible encontrar algunos ejemplares que considero verdaderas G. (P.) palmerae. Es una especie que ha sido poco citada en los trabajos sobre foraminíferos planctónicos; debido a su distribución estratigráfica corta, ha sido utilizada como fósil de zona en el Eoceno inferior. Hasta ahora, su distribución geográfica estaba restringida a la franja tropical del Eoceno, ya que solamente se conoce en el Caribe (Trinidad, Cuba, Jamaica, Venezuela); S de España (Granada, Alicante); Sicilia; India e Israel.

Distribución: G. (P.) palmerae solamente aparece en la parte superior de la zona de Globorotalia (Morozovella) aragonensis. Según v. HILLEBRANDT (1965), Globorotalia et. palmerae, está restringida en Zumaia a la zona de Globorotalia palmerae-Acarinina aspensis. En Trinidad (BOLLI, 1957), se encuentra en la zona de Globorotalia palmerae. Para STAINFORTH et al. (1975) se extiende a lo largo de la zona de Globorotalia pentacamerata (=zona de Globorotalia palmerae, para otros autores). Según BLOW (1979), es difícil ajustar la distribución de este taxon, pues en su opinión comprende, al menos, desde la Subzona de Globorotalia (M.) formosa/ Globorotalia (M.) aragonensis hasta la zona de Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri/Subbotina frontosa frontosa. G. (P.)palmerae, fue descrita por primera vez, en el Eoceno inferior de Cuba (CUSHMAN y BERMUDEZ, 1937), más tarde ha sido citada en la zona homóloga en Sicilia (COL TAO, 1963); en el Eoceno inferior de la Cuenca Cauvery en la India (SCHMIDT y RAJU, 1973); en la zona de Globorotalia palmerae del S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1973, 1977; v. HILLEBRANDT, 1976); en el Eoceno inferior de Venezuela BERMUDEZ y FARIAS, 1977); en el Eoceno inferior de la Formación Langley, Jamaica (BLOW, 1979), y en el Eoceno inferior de Israel (BENJAMINI, 1980).

Grupo de Globorotalia (Planorotalites) pusilla. Las especies incluidas en este grupo se caracterizan por poseer las siguientes características comunes: son formas trocoespirales biconvexas, con un contorno ecuatorial casi circular a muy débilmente lobulado. El ombligo es pequeño y abierto, y la superficie lisa, aunque puede aparecer más o menos rugosa. Este grupo de G. (P.) pusi/la, se distingue tanto del grupo de G. (P.) compressa, como del de G. (P.) planoconica, por presentar formas más biconvexas, y un contorno ecuatorial menos lobulado. He incluido en el grupo las siguientes especies: G. (P.) pusil/a, G. (P.) laevigata y G. (P.) albeari. Estas especies forman en mi opinión una línea filética, que tiende a pasar desde formas con un perfil axial agudo o subagudo, como es el caso de G. (P.) pusil/a, a otras que poseen un perfil axial agudo con carena, como ocurre con G. (P.) laevigata y G. (P.) albeari. La primera especie del grupo que aparece es G. (P.) pusil/a, y lo hace en el Paleoceno medio, zona de G. (P.) pusil/a, si bien v. HILLEBRANDT (1965) la cita en Zumaia desde la zona de Globorotalia angulata, que es una zona que no aflora en mi corte. Las últimas formas del grupo, se pueden encontrar en la parte final de la zona de G. (P.) pseudomenardii. Según v. HILLEBRANDT (1965) y BLOW (1979), algunos representantes del grupo alcanzan la parte más baja del Eoceno inferior, cosa que no he podido comprobar, al no estar presentes en mi corte materiales de esta edad.

Globorotalia (Planorotalites) pusil/a Bolli, 1957 Lám. 6; Figs. 4-6.

1957 Globorotalia pusilla Bolli subsp. pusilla BOLLI, p. 78, lám. 20, figs. 8-10.

1975 Globorotalia pusil/a pusil/a Bolli; STAINFORTH et al., p. 271, fig. 79 (1-9).

1979 Globorotalia (Turborotalia) pusilla Bolli; BLOW, p. 1108, lám. 83, figs. 9 y 10.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, comprimida, biconvexa. De 5 a 7 cámaras en la última vuelta, que incrementan moderadamente su tamaño. El contorno ecuatorial es casi circular, débilmente lobulado y el perfil axial varía de agudo a subagudo. Ombligo estrecho y abierto. Las suturas en el lado dorsal son fuertemente curvadas y están débilmente deprimidas, mientras que en el lado umbilical, son radiales y deprimidas. Boca interiomarginal, umbilicalextraumbilical, con labio. Superficie lisa, aun-


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que puede presentarse más o menos rugosa. El tamaño medio es aproximadamente de 0,25 mm. de diámetro.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (P.) laevigata, por presentar las suturas del lado dorsal a!go deprimidas, el perfil axial menos agudo, sin carena y el contorno ecuatorial algo más lobulado. Se distingue de G. (P.) albeari por tener un menor númreo de cámaras en la última vuelta, un perfil axial menos agudo y por ser una forma trocoespiral más baja. A. broedermanni, se puede separar de esta especie por su perfil axial más redondeado, sus suturas menos curvadas en el lado dorsal y por presentar una superficie híspida.

Observaciones: Es una forma pequeña y bastante abundante en mis materiales, sobre todo en la zona de Globorotalia (P.) pusil/a y comienzo de la zona de G. (P.) pseudomenardii. A partir de G. (P.) pusi//a se orígina G. (P.) laevigata, por un pequeño aplastamiento y por la adquisición de una débil carena y de suturas con un débil resalte.

Distribución: Se distribuye a lo largo de las zonas de Globorotalia (Planorotalites) pusi/la y de G/oborotalia ( Planorotalites) pseudomenardii. En el corte de Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965), se extiende desde la parte inferior de la zona de Globorotalia angu/ata hasta la parte superior de la zona de Globorotalia pseudomenardii. En Trinidad, según BOLLI (1957), se encuentra en la zona de Globorota/ia pusi//a pusil/a y en la parte inferior de la zona de Globorotalia pseudomenardii. Para BLOW (1979), esta especie se extendería desde la parte superior de la zona de G/oborotalia (Acarinina) praecursoria praecursoria, hasta la parte media de la zona de Globorotalia ( Globorotalia) pseudomenardii. Esta especie fue citada en primer lugar, en el Paleoceno de la Lizard Springs Formation of Trinidad (BOLLI, 1957). Después ha sido encontrada en el Paleoceno de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en la zona de Globorotalia pusi//a pusi//a de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Paleoceno de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977) y en el Paleoceno de Túnez (SALAJ, 1980).

Globorotalia (Planorotalites) /aevigata Bolli, 1957 Lám. 6; Figs. 7-9

1957 Globorotalia pusil/a subsp. /aevigata BOLLI, p. 78, lám. 20, figs. 5-7.

1968 Globorotalia pusilla laevigata Bolli; SAMUEL y SALAJ, p. 153, lám. 8, fig. 5a-b.

1973 G/oborotalia laevigata Bolli: KRASHENINNIKOV y HOSKINS, p. 115, lám. 23, figs. 4-6.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, comprimida, biconvexa. La última vuelta presenta de 5 1/2 a 6 1/2 cámaras que incrementan moderadamente su tamaño. Contorno ecuatorial casi circular, muy débilmente lobulado; el perfil axial es agudo pues posee una débil carena. Ombligo estrecho y abierto. Las suturas del lado dorsal presentan un débil resalte y son fuertemente curvadas, mientras que las del lado umbilical son deprimidas, y varían de radiales a débilmente curvadas. La boca es interiomarginal, umbilical-extraumbilical, con un pequeño labio. Superficie lisa, aunque puede aparecer algo rugosa. Diámetro comprendido entre 0,25 y 0,30 mm.

Semejanzas y diferencias: Se separa de G. (P.) pusi//a por tener suturas con débil resalte en el lado dorsal, una débil carena y un contorno ecuatorial más circular, G. (P.) albeari se distingue de G. (P.) /aevigata, por poseer un mayor número de cámaras en la última vuelta, y una forma trocoespiral algo más elevada en el lado dorsal. A. broedermanni se diferencia de esta especie por no poseer carena, ser una forma trocoespiral un poco más alta, porque sus suturas son menos curvadas en el lado dorsal y por poseer una superficie híspida. G. (P.) pseudoscitula, que tiene bastante parecido con G. (P.) laevlgata, se distingue de ésta por tener un tamaño menor y ser además una forma más aplastada.

Observaciones: Es una especie que desciende de G. (P.) pusil/a, por la adquisición de una carena y de suturas con resalte, y por la formación de una concha más aplastada. Es casi seguro que a partir de G. (P.) /aevigata, se origine G. (P.) albeari. Por el desarrollo de un mayor de cámaras en la última vuelta y un enrollamiento trocoespiral un poco más alto. Según algunos autores (POSTUMA, 1971; BLOW, 1979), se podría considerar a G. (P.) /aevigata como un sinónimo de G. (P.) a/beari, aunque en mi opinión, teniendo en cuenta la descripción original dada por BOLLI (1957), en la que se habla de una forma con 5 ó 6 cámaras en la última vuelta, he creído conveniente separarlas e incluir a todos los ejemplares que posean 7 ó más cámaras dentro de G. (P.) albeari.

Distribución: De igual manera que G. (P.) pusil/a, se distribuye en las zonas de G. (P.) pusil/a y G. (P.) pseudomenardii, presentes en el corte. En Zumaia, según v: HILLEBRANDT (1965), se encuentra en la parte inferior de la zona de G/oborotalia velascoensis y es dudosa su presencia hasta la subzona de Globorotalia subbotinae. BOLLI (1957), le restringe en Trinidad a la zona de Globorotalia pseudomenardii. Fue descrita primeramente en el Paleoceno superior de la Formación Lizard Springs de Trinidad (BOLLI, 1957); también lo ha sido en


el Paleoceno superior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en el Paleoceno medio y superior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en la zona de Globorotalia pseudomenardii, en Guatemala (POSTUMA, 1971); desde la zona de G. (E.) triloculinoides, hasta la zona de G. (M.) crater crater, en Nueva Zelanda (JENKINS, 1971 ); en el Paleoceno superior de la llanura abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Paleoceno superior de Possagno (LUTERBACHER, 1975); en la zona de G/oborotalia pseudomenardii, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1972, 1977) y en Túnez (SALAJ, 1980).

G/oborotalia (Planorotalites) albeari Cushman y Bermúdez, 1949

Lám. 6; Figs. 10-12

1949 G/oborotalia (Globorotalia) albeari CUSHMAN y BERMUDEZ, p. 33, lám. 6, figs. 13-15.

1968 Globorotalia albeari Cushman y Bermúdez; SAMUEL y SALAJ, p. 144, lám. 12, fig. 2a-c.

1979 Globorotalia (Globorotalia) albeari Cushman y Bermúdez; BLOW, p. 883, lám. 92, figs. 4, 8 y 9; lám. 12, figs. 1-4. ·

1979 parte Globorotalia (Globorotalia) pseudoscitu/a Glaessner; BLOW, p. 897, lám. 173, fig. 2.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, comprimida, biconvexa asimétrica. De 7 a 1 O cámaras en la última vuelta, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es casi circular, muy poco lobulado, y el perfil axial es agudo, poseyendo una carena. Ombligo estrecho y abierto. Suturas con débil resalte en el lado dorsal, fuertemente curvadas, deprimidas en el lado umbilical, y variando de radiales a débilmente curvadas. Boca interomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, y con un pequeño labio. Superficie lisa, p"ero puede aparecer rugosa. El tamaño varía entre 0,25 y 0,30 mm. de diámetro.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de G. (P.) pusil/a por tener un mayor número de cámaras en la última vuelta, por ser una forma trocoespiral más alta, por tener suturas con resalte en el lado dorsal y por tener carena. Se diferencia de G. (P.) laevigata por tener mayor número de cámaras en la última vuelta y una forma trocoespiral un poco más alta. A. broedermanni se separa de esta especie por tener menos cámaras en la última vuelta, una superficie híspida, un lado dorsal menos elevado y un perfil axial menos anguloso.

Observaciones: Probablemente derive de G. (P.) laevigata, por la adquisición de un mayor número de cámaras en la última vuelta, y de una trocoespira más alta. Aunque en la figuración original de CUSHMAN y BERMUDEZ (1949), no se manifieste, ni tampoco se haga referencia a una carena en la descripción, según BLOW (1979), que tuvo oportunidad de ver el holotipo de G. (P.) albeari, esta especie posee una clara carena. También los ejemplares que aparecen en mi material, poseen carena, pero a diferencia de las 9-10 cámaras que se citan en la descripción original, en mi caso, sólo tienen de 7 a 8, en la última vuelta.

Distribución: Aparece dentro de la zona de Globorotalia (P.) pseudomenardii, presente en el corte. Según BLOW (1979), se extiende desde la parte final de la zona de G. (M.) angulata angulata hasta el comienzo de la zona de G. (A.) wi/coxensis berggreni. Esta especie fue descrita por primera vez, en el Paleoceno de la Formación Madruga de Cuba, por CUSHMAN y BERMUDEZ (1949); posteriormente fue citada erl el Paleoceno superior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968).

Especies sin asignación a un grupo concreto

G/oborotalia (P/anorotalites) indisériminata (Mallory, 1959) Lám. 8; Figs. 1-3

1959 Valvulineria indiscriminata MALLORY, lám. 20, fig. 2. 1967 Globorotalia pseudochapmani GOHRBANDT,

pp. 323-324, lám. 1, figs. 10-15. 1979 Planorotalites indiscriminata (Mallory); McKEEL y

MORIN, p. 248, lám. 1, figs. 1a-5c. 1979 Globorotalia (Turborota//a) planoconica Subbotina;

BLOW, p. 1091, lám. 159, figs. 1-5, 10, 11; lám. 161, figs. 1, 8, 9; lám. 166, fig. 1.

1979 Pseudohastigerina danvillensis (Howe y Wallace); BLOW, p. 1181, lám. 159, figs. 6, 7; lám. 161, figs. 2-7; lám. 166, figs. 2-7, no figs. 8-10; lám. 253, figs. 10-12.

Diagnosis: Concha con un enrollamiento trocoespiral muy bajo, biconvexa y con el lado espiral débilmente deprimido. En la última vuelta, se disponen de 6 a 7 cámaras que incrementan rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado, y el perfil axial angular, sin carena. Ombligo pequeño y profundo. Las suturas son deprimidas y diferentemente curvadas en ambos lados. La boca es interiomarginal, umbilical-extraumbilical, provista de un labio. Superficie lisa. Tiene un diámetro aproximado de 0,25 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (P.) ehrenbergi por tener un tamaño algo menor, un


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mayor número de cámaras en la última vuelta y por no poseer una banda marginal imperforada. Se puede distinguir de G. (P.) p/anoconica por poseer las cámaras más hinchadas en el lado espiral, un lado dorsal deprimido en su parte central y un perfil axial menos anguloso. G. (P.) indiscriminata es una forma parecida a Pseudohastigerina micra, pero se distingue de ésta y de las demás especies de Pseudohastigerina, por ser una forma trocoespiral y no planiespiral.

Observaciones: McKEEL y MORIN (1979) compararon ejemplares topotípicos de Valvulineria indiscriminata Mallory y G/oborotalia pseudochapmani Gohrbandt, 1967, y concluyeron que ambas especies son idénticas. Además, según estos autores, V. indiscriminata no muestra el labio espatulado umbilical, característico del género Valvulineria. Todo esto, unido al hecho de ser una forma trocoespiral muy baja, con cámaras hinchadas, periferia angular, suturas deprimidas y superficie de la pared lisa y finamente perforada, que son características más propias de las formas planctónicas, les llevó a incluir a Valvu/ineria indiscriminata dentro del género Planorotalites. En mi opinión, al igual que McKEEL y MORIN (1979), he creído conveniente considerar a G/oborota/ia pseudochapmani como un sinónimo de G. (P.) indiscriminata. Esta especie ha sido muy poco citada en los estudios de foraminíferos planctónicos y quizás una de las razones sea el hecho de su gran semejanza con P. micra, lo que ha podido dar lugar a que, en algunos casos, haya sido incluida dentro de esta especie o de cualquier otra del género Pseudohastigerina. También ésta puede ser la causa de que, en algunos trabajos, se coloque la distribución de P. micra desde niveles más bajos de los normales para esta especie. Según las figuraciones de BLOW (1979), esta autor confunde a G. (P.) indiscriminata con G. (P.) planoconica y por tanto considera a Globorotalia pseudochapmani como un sinónimo de Globorotalia (Turborota/ia) planoconica. Por otra parte, pienso que la mayor parte de las figuraciones de Pseudohastigerina danvillensis de BLOW (1979), pueden ser consideradas como G. (P.) indiscriminata o como formas intermedias entre esta especie y P. micra.

Distribución: G. (P.) indiscriminata se extiende en este corte, desde la zona de G/oborotalia ( Morozovel/a) formosa hasta la parte superior de la subzona de Globigerina (Eoglobigerina) frontosa. Su presencia es dudosa en la parte superior de la zona de Globorotalia ( Morozovel/a) subbotinae. GOHRBANDT (1967), da para G. pseudochapmani una distribución que va desde la zona de Globorotalla formosa formosa, hasta la zona de Globorotalia palmerae. Según McKEEL y MORIN (1979), G. (P.) indiscriminata se extiende a lo largo de las zonas de G/oborotalia aragonensis y Globorota/ia pentacamerata.

Fue primeramente descrita en la parte superior de la Formación Lodo de California (MALLORY, 1959); posteriormente en el Eoceno inferior de Austria (GOHRBANDT, 1967).

Subgénero GLOBOROTAL/A (MOROZOVELLA) McGowran, 1964

Especie tipo Pulvinulina velascoensis Cushman, 1925

Sinonimia: Morozovella McGOWRAN, 1964. G/oborotalia (Morozove//a) McGowran, 1964, enmend. BLOW, 1979. parte G/oborotalia (Acarinina) Subbotina, 1953, enmend. BLOW, 1979.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con cámaras generalmente cónicas. El lado espiral varía de plano a débilmente convexo y el umbilical de convexo a fuertemente convexo. El perfil axial oscila de angular a fuertemente carenado. El ombligo varía de tamaño, en las diferentes especies. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical y la superficie es lisa y finamente perforada, aunque en muchos casos y debido a un engrosamiento de la pared de las cámaras puede presentar un aspecto granuloso, que puede hacerse más grosero en los márgenes y los rebordes umbilicales.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (Planorotalites) porque en este último se incluyen sólo las especies planas.

Observaciones: Morozove//a fue descrita por McGOWRAN (1964) como un subgénero de Truncorotaloides Bronnimann y Bermúdez, 1953, para aquellas formas con cámaras más o menos cónicas, que desarrollan un margen angular y a veces una carena marginal fuerte e irregularmente espesada, y con una superficie más o menos rugosa, que puede hacerse groseramente espinosa o nodular, en los márgenes y rebordes umbilicales (fide LUTERBACHER, 1964). Según V. HILLEBRANDT (1976), las formas incluidas en Morozovel/a, presentan la superficie de la última cámara lisa y finamente perforada, pero debido al engrosamiento de la pared de las cámaras anteriores, se forman púas cónicas y pústulas, que al perder sus puntas, dan un aspecto granuloso a la superficie. En algunas especies, este engrosamiento de la pared de las cámaras, puede dar lugar a la formación de una costra gruesa de gránulos de calcita, que puede enmascarar la carena, como ocurre en G. (M.) lensiformis y G. (M.) aragonensis. BLOW (1979) considera a Morozovel/a como un subgénero de Globorotalia e incluye dentro de él a aquellas formas que tienen una superficie de la pared generalmente muricada y que, normalmente, tienen un lado dorsal claramente aplastado o son claramente menos convexas del lado dorsal que del ventral. El lado ventral es, normalmente, cónico y la periferia axial varía de subaguda a angular.

Distribución: Se encuentra desde el Paleoceno medio,


zona de Globorotalia (Morozove/la) uncinata, hasta la parte final del Eoceno medio, zona de Truncorotaloides rohri.

Grupo de Globorotalia (Morozove/la) ve/ascoensis.

Entre las características más significativas de las especies incluidas en este grupo, se pueden destacar las siguientes: son formas trocoespirales umbilico-convexas, que tienen el lado umbilical fuertemente convexo y el espiral plano o casi plano. La última vuelta presenta de 41/2 a 8 cámaras angulares-cónicas. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial es agudo, presentando una carena postulosa, claramente desarrollada. Los extremos de las cámaras en el lado umbilical, muestran un engrosamiento de espinas muy típico. El ombligo es amplio y abierto. Este grupo se diferencia del de G. (M.) uncinata, por tener una carena mucho.más fuertemente marcada y un engrosamiento en el extremo de las cámaras en el lado umbilical. El grupo de G. (M.) aequa se distingue del de G. (M.) ve/ascoensis, por tener en general una carena menos fuertemente marcada y un ombligo mucho más pequeño. Los grupos de G. (M.) Kolchidica y el tratado, se pueden separar, por presentar el primero de ellos una concha con un lado umbilical menos alto, un contorno ecuatorial más lobulado, el ombligo más pequeño y menos cámaras en la última vuelta, ya que tiene alrededor de 5. El grupo de G. (M.) velascoensis se puede diferenciar del grupo de G. (M.) gracilis, por poseer un contorno ecuatorial menos lobulado, un ombligo mucho más amplio y un lado umbilical más fuertemente convexo. He incluido dentro de este grupo las siguientes especies: G. (M.) velascoensis, G. (M.) acuta, G. (M.) caucasica y G. (M.) crater. En cuanto al origen de este grupo, algunos autores como BOLLI (1957), y BERGGREN (1966) le hacen derivar a partir de G/oborota/ia ( Morozove/la) angu/ata. G. (M.) velascoensis y G. (M.) acuta, se pueden considerar como formas homeomorfas de G. (M.) caucasica y G. (M.) crater, con la particularidad de que las dos primeras se distribuyen a lo largo del Paleoceno superior y las dos últimas se encuentran en la parte alta del Eoceno inferior, perteneciendo además a diferentes líneas.

Globorotalia (Morozovel/a) velascoensis (Cushman, 1925) Lám. 9; Figs. 12-14

1925 Pulvinulina velascoensis CUSHMAN, p. 19, lám. 3, fig. 5a-c.

1964 Globorotalia velascoensis (Cushman); LUTERBACHER, p. 681, figs. 92a-94c, 98a-99c.

1975 G/oborotalia velascoensis (Cushman); STAINFORTH et al., p. 175, fig. 97 (2-5, no 1a-c).

1979 Globorotalia ( Morozovella) ve/ascoensis vetascoensis (Cushman); BLOW, p. 1027, lám. 92, fig. 7; lám. 94, figs. 6-9; lám. 95, figs. 1, 2; lám. 99, figs. 3-4.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbílico-convexa, con el lado espiral plano o débilmente convexo y el lado umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 6 a 8 cámaras angularescónicas, que incrementan regularmente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado y perfil axial agudo, con una carena pustulosa claramente desarrollada. Ombligo amplio y abierto. Suturas en relieve y débilmente curvadas en el lado espiral, deprimidas y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, aunque puede aparecer más o menos rugosa, especialmente en los márgenes, en la parte inicial y en los rebordes umbilicales. Es muy característico el engrosamiento de gránulos que presenta en los extremos de las cámaras en el lado umbilical. Tiene un diámetro aproximado de 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de G. (M.) acuta, por tener los rebordes umbilicales más fuertemente ornamentados y un mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que G. (M.) acuta tiene como máximo 5 1/2. G. (M.) caucasica que es una forma muy semejante a G. (M.) velascoensis, presenta un crecimiento un poco más lento de las cámaras de la última vuelta y un lado espiral un poco más convexo. G. (M.) velascoensis difiere de G. (M.) crater, por tener un lado espiral un poco más convexo y un mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que G. (M.) ctatertiene de 41/2 a 51/2. G. (M.) occlusa se diferencia de la especie tratada por poseer un contorno ecuatorial circular, un ombligo mucho más pequeño y tener normalmente un tamaño menor.

Observaciones: G. (M.) ve/ascoensis y G. (M.) caucasica que son consideradas homeormorfas, presentan unas semejanzas morfológicas tan grandes que algunos autores las han confundido (BERMUDEZ, 1961; SUBBOTINA, 1971). De todas maneras, teniendo en cuenta su distribución estratigráfica diferente, ya que G (M.) velascoensis se encuentra en el Paleoceno superior y G. (M.) caucasica en la parte alta del Eoceno inferior, es fácil distinguirlas basándose en la asociación presente en la muestra. En las muestras 21-2, 21-1 y 18-1, G. (M.) velascoensis presenta más de un 90 por 100 de las conchas con enrollamiento levógiro.

Distribución: Es una especie bastante escasa en esta sección. G. (M.) ve/ascoensls, se distribuye desde la zona de G/oborotalia (P/anorotalites) pseudomenardii, hasta el comienzo de la zona de


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Globorotalia (Morozove//a) velascoensis y no se puede saber su distribución total, ya que en este corte falta la casi totalidad de esta última zona. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) se encuentra desde aproximadamente la mitad de la zona de Globorotalia pusi//a, hasta la parte final de la zona de Globorotalia velascoensis. Según ST AINFORTH et al. (1975) iría desde la zona de Globorotalia pseudomenardii, hasta el final de la zona de Globorotalia velascoensis. En Trinidad BOLLI (1957) va desde la zona de Globorotalla pusilla pusi//a a la zona de Globorotalia velascoensls. Para BLOW (1979), se distribuye desde la zona de Globorotalia (Globorotalia) pseudomenardii hasta la zona de Globorotalia (Morozovella) subbotinae subbotinae-Globorotalia (Morozovella) velascoensis acuta. G. (M.) velascoensis fue primeramente citada en el Paleoceno de la Formación Velasco, México (CUSHMAN, 1925); más tarde ha sido encontrada en el Paleoceno superior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en la zona de Globorotalia aequa de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Paleoceno superior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); desde la zona de Globorotalia pseudomenardii a la zona de Globorotalia velascoensis de la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973}; desde la zona de Globorotalia praecursoria al final de la zona de Globorotalia velascoensis, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Paleoceno superior de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977); en el Paleoceno superior de Tanzania, E. de Africa (BLOW, 1979}; en el Paleoceno superior de Túnez (SALAJ, 1980) y en el Paleoceno superior de Alabama (MANCINI y OLIVER, 1981).

Globorotalia (Morozovella) acuta Toulmin, 1941 Lám. 10; Figs. 1-3

1941 Globorotalia wilcoxensis Cushman y Ponton var. acuta TOULMIN, p. 608, lám. 82, figs. 6-8.

1966 Globorotalia acuta Toulmin; EL-NAGGAR, p. 188, lám. 19, fig. 5a-c; lám. 20, fig. 1a-d.

1973 Globorotalia acuta Toulmin; KRASHENINNIKOV y HOSKINS, p. 115, lám. 17, figs. 7-9.

1979 Globorotalia (Morozovella) velascoensis acuta Toulmin; BLOW, p. 1029, ? lám. 99, fig. 2; lám. 104, fig. 2, ? figs. 1, 3, 4, no figs. 5, 6.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbilico-convexa, con un lado espiral que varía de plano a muy débilmente convexo y un lado umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 4 1/2 a 5 1/2 cámaras angulares-cónicas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y perfil axial agudo, con una carena postulosa, claramente desarrollada. Ombligo amplio y abierto. Suturas en relieve y curvadas en el lado espiral y deprimidas y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, que puede aparecer más o menos rugosa, sobre todo en los márgenes, en la parte inicial y en los rebordes umbilicales. Presenta un engrosamiento de pústulas en los extremos de las cámaras en el lado umbilical. Presenta un diámetro entre 0,4 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Esta especie se puede distinguir de G. (M.) velascoensis, por tener los rebordes umbilicales menos ornamentados y un menor número de cámaras en la última vuelta, ya que G. ( M.) velascoensis tiene de 6 a 8. G. ( M.) crater que es una forma morfológicamente muy parecida a G. (M.) acuta, presenta sin embargo un lado espiral algo más convexo y los rebordes umbilicales más fuertemente ornamentados. G. (M.) caucasica se puede separar de la especie tratada, por tener un crecimiento un poco más lento de cámaras en la última vuelta y un mayor número de éstas, de 6 a 8.

Observaciones: G. (M.) acuta y G. (M.) velascoensis son dos especies fuertemente relacionadas, hasta el punto de que algunos autores (BOLLI, 1957) las han considerado como sinónimas. Sin embargo, otros autores (LUTERBACHER, 1964, STAINFORTH, et al., 1975), basándose en el hecho de que la especie tratada tiene una distribución geográfica y estratigráfica más amplia, separan ambas especies. Esta especie parece presentar un predominio de conchas con enrollamiento levógiro. G. (M.) acuta se puede distinguir fácilmente de su homeomorfa G. (M.) crater, teniendo en cuenta la asociación presente en la muestra.

Distribución: En mis materiales G. (M.) acuta es una forma muy rara. En esta sección G. (M.) acuta aparece en la parte inferior de la zona de Globorotalia ( Planorotalites) pseudomenardii y es dudosa su presencia en la base de la zona de Globorotalia ( Morozovella) velascoensis. No se conoce su distribución total, porque no están presentes materiales de la parte alta del Paleoceno superior y del comienzo del Eoceno inferior. Según ST AINFORTH et al. (1975) se encuentra desde la parte alta de la zona de Globorotalia pusil/a pusi//a, hasta la parte inferior de la zona de Globorotalia subbotinae. Para BLOW (1979) se distribuiría desde la parte media de la zona de Muricoglobigerina soldadoensis soldadoensis/ Globorotalia ( Morozove//a) velascoensis pasionensis, hasta aproximadamente la mitad de la zona de Globorotalia


(Acarinina) wi/coxensis berggreni. TOULMIN (1941) fue el primero que describió esta especie, en Alabama, después fue citada también en el Paleoceno superior de los Apeninos centrales (LUTERBACHER, 1964); en la zona de Globorotalia ve/ascoensis en Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en el Paleoceno superior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la zona de Globorota/ia velascoensis de la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINN IKOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de Globorotalia praecursoria hasta la parte final de la zona de G/oborotalia velascoensis en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977) y en el Paleoceno superior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979).

Globorotalia (Morozovella) caucasica Glaessner, 1937 Lám. 11; Figs. 7-9

1937 G/oborotalia aragonen$ÍS Nuttall var. caucasica GLAESSNER, pp. 11, 15, lám. 3, figs. 1-3.

1971 G/oborotalia velascoensis (Cushman); SUBBOTINA, p. 275, lám. 19, figs. 1a-2c,? fig. 3a-c; no fig. 4a-c.

1975 G!oborotalia caucasica Glaessner; STAINFORTH et al., p. 175, fig. 41 (1a-c, 3-6,? 2a-c).

1979 Globorotalia (Morozovella) caucasica Glaessner; BLOW, p. 993, lám. 146, figs. 3, 4; lám. 147, figs. 9, 10; lám. 152, figs. 6-9.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbílico-convexa, que presenta un lado espiral débilmente convexo y

•, , un lado umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 6 a 8 cámaras angularescónicas, que incrementan regularmente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado y perfil axial agudo, con una carena pustulosa, claramente desarrollada. Ombligo amplio y abierto. Suturas oblicuas y en relieve en el lado espiral, y deprimidas y radiales en el lado umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, aunque normalmente aparece rugosa y especialmente en los márgenes, en la parte inicial y en los rebordes umbilicales. Los extremos de las cámaras en el lado umbilical, presentan un engrosamiento de gránulos muy típico. La concha presenta un tamaño aproximado de 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (M.) ve/ascoensis que es una forma muy parecida a G. (M.) caucasica, se

diferencia de ésta por presentar un crecimiento un poco más rápido de las cámaras de la última vuelta y un lado espiral un poco más plano. G. (M.) crater se distingue de G. (M.) caucasica por tener un menor número de cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 41/2 a 51/2, y un contorno ecuatorial algo más lobulado. Se puede separar de G. (M.) acuta, por tener los rebordes umbilicales más fuertemente ornamentados y un mayor número de cámaras en la última vuelta, pues presenta de 6 a 8, mientras que G. (M.) acuta tiene 5 1/2 como máximo. La especie tratada es una forma semejante a G. (M.) formosa en el lado dorsal, pero se distingue de ésta, por tener un ombligo más amplio y los rebordes umbilicales fuertemente ornamentados.

Observaciones: G. (M.) caucasica ha sido confundida por muchos autores (EL-NAGGAR, 1966; SUBBOTINA, 1971; MARTINEZ-GALLEGO, 1972) con su homeomorfa G. (M.) velascoensis, ya que morfológicamente son muy parecidas, aunque son fáciles de distinguir, si se tiene en cuenta la asociación presente en la muestra, ya que la distribución estratigráfica de ambas es muy diferente, por ser G. (M.) velascoensis una forma del Paleoceno superior y G. (M.) caucasica del Eoceno inferior alto. G. (M.) caucasica presenta, a lo largo de toda la subzona de G. (M.) caucasica, un enrollamiento a izquierdas superior al 90 por 100. G. (M.) caucasica que deriva casi con toda seguridad de G. (M.) formosa, es una forma muy abundante en mis materiales, a lo largo de la subzona de G/oborotalia (Morozove//a) caucasica y muy útil para reconocer la parte alta del Eoceno inferior. A medida que nos desplazamos hacia términos estratigráficamente más altos, G. (M.) caucasica presenta formas con un ombligo cada vez más amplio y con las suturas umbilicales más claramente deprimidas.

Distribución: G. ( M.) caucasica se distribuye en esta sección, desde la parte alta de la zona de G!oborotalia (Morozovella) aragonensis, hasta la parte media de la subzona de Globigerina (Eoglobigerina) trontosa. Su presencia es dudosa en la parte inferior y media de la zona de Globorotalia (Morozovel/a) aragonensis, y en la parte más alta del Eoceno inferior y comienzo del Eoceno medio. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965), se extiende desde la parte inferior de la zona de Globorotalia palmerae-Acarinina aspensis hasta el final de la zona de Globorotalia caucasica. Según STAINFORTH et al. (1975), se encuentra desde la parte media de la zona de Globorotalia aragonensis, hasta el final de la zona de Globorotalia pentacamerata y su presencia es dudosa al comienzo del Eoceno medio. Para BLOW (1979), se distribuye desde la base de la zona de Globorotalia (Acarinina) aspensis/G/obigerina lozanoi pro/ata, hasta la parte media de la zona de Subbotina frontosa frontosa/Globorota/ia (Turborotalia) pseudomayeri.


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G. (M.) caucasica que fue descrita en primer lugar por GLAESSNER (1936) en el Eoceno inferior al N del Cáucaso, posteriormente lo ha sido entre otros en los siguientes lugares: en la parte alta del Eoceno inferior en los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en la zona de G. (M.) crater crater en Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la parte alta de la zona de Globorotalia formosa formosa de la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHEN INNl KOV y HOSKINS, 1973); en las zonas de Globorotalia palmerae y Globorota/ia caucasica en el S de España (v. HILLEBRANDT, 1976; MARTINEZ-GALLEGO, 1977), en la zona de G. (M.) crater en Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en el Eoceno inferior de Israel (BENJAMINI, 1980).

Globorotalia (Morozove/la) crater Flnlay, 1939 Lám. 11; Figs. 10-12

1939 Globorotalia crater FINLAY, p. 125. 1971 Globorotalia (Morozove/la) crater crater Finlay; JEN

KINS, p. 103, lám. 8, figs. 192-197. 1979 G/oborotalia (Morozovella) crater Finlay; PUJOL y

SIGAL, p. 44, lám. 10, figs. 10, 11. 1979 Globorotalia (Morozovella) crater Finlay; BLOW,

p. 996, lám. 134, figs. 2-5, 9, 10; lám. 135, flgs. 1, 2; lám. 138, figs. 4-7, no fig. 8;? lám. 141, fig. 3;? lám. 146, fig. 5; no lám. 147, fig. 8; lám. 154, flgs. 2-4; lám. 164, figs. 3-5.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbflico-convexa, con un lado espiral muy débilmente convexo y un lado umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 4 1/2 a 5 1/2 cámaras angularescónicas, que incrementan moderadamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial agudo, con una carena pustulosa, claramente desarrollada. Ombligo bastante amplio y abierto. Suturas en relieve y curvadas en el lado espiral, deprimidas y variando de radiales a muy débilmente curvadas en el lado umbilical. Boca interlomarginal, umbilical-extraumbilical. La superficie es lisa, pero suele aparecer más o menos rugosa, sobre todo en los márgenes, en la parte inicial y en los rebordes umbilicales. Los extremos de las cámaras en el lado umbilical, presentan un engrosamiento de pústulas típico. Presenta un diámetro aproximado de 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de G. (M.) acuta que es morfológicamente muy parecida, por

presentar esta última unos rebordes umbilicales menos fuertemente ornamentados y un lado espiral algo menos convexo. G. (M.) velascoensis se puede diferenciar de G. (M.) crater por tener más cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 6 a 8, y por tener el lado espiral un poco menos convexo. G. (M.) caucasica y G. (M.) crater se pueden separar, porque la primera posee un mayor número de cámaras en la última vuelta, pues tiene de 6 a 8, y por tener un contorno ecuatorial menos lobulado.

Observaciones: Con G. (M.) crater y G. (M.) caucasica, ocurre algo parecido a lo que pasa con G. (M.) acuta y G. (M.) velascoensis, ya que algunos autores como STAINFORTH et al. (1975) prefieren considerarlas como sinónimas, mientras que otros como JENKINS (1971) las separan. G. (M.) crater es fácil de separar de su homeomorfa G. (M.) acuta, si se tiene en cuenta la asociación que se presenta en la muestra. En esta sección, G. (M.) caucasica y G. (M.) crater, son dos formas que tienen una distribución estratigráfica parecida y mientras G. (M.) caucas/ca es más abundante que G. (M.) crater desde su aparición, hasta el comienzo de la subzona de Globlgerina (Eoglobigerina) frontosa, a partir de aquí es la especie tratada la que predomina. G. (M.) crater presenta más de un 90 por 100 de las conchas con enrollamiento levogiro.

Distribución: Se encuentra desde la parte más alta de la zona de G/oborota/ia (Morozovella) aragonensis, hasta aproximadamente la parte media de la subzona de Gtobigerina ( Eoglobigerina) frontosa. Su presencia es dudosa en la parte final del Eoceno inferior y comienzo del Eoceno medio. Según BLOW (1979) se extiende desde la parte inferior de la subzona de Globorotalia ( Morozovella) formosa-Globorotalia ( Morozovella) lenslformis, hasta la parte final de la zona de Globigerapsls kug/eri/Subbotina frontosa boweri.

Esta especie fue primeramente citada en el Eoceno medio de Nueva Zelanda, FINLAY (1939), después también lo ha sido en la zona de Globorotalia aragonensis crater, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968), en la parte alta del Eoceno inferior de Possagno (LUTERBACHER, 1975), en el Eoceno inferior y medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en el Eoceno inferior de Túnez (SALAJ, 1980).

Grupo de Globorotalia (Morozove/la) aequa.

Las especies comprendidas en este grupo presentan las siguientes características comunes: una concha trocoespiral umbflico-convexa que tiene de 4 a 7 1/2 cámaras angulares-cónicas. El lado espiral varía de plano a débilmente convexo y el umbilical es fuertemente convexo. El contorno ecuatorial varía de circular a débilmente lobulado. El ombligo es estrecho y profundo. La boca es interiomarglnal, en posición umbillcal-extraumbilical. El diámetro está comprendidoentre0,3y0,5 mm. Su crecimiento com-


pacto y ombligo pequeño le hacen fácilmente caracterizable. Este grupo se puede distinguir del de G. ( M.) ve/ascoensis, porque este último presenta una carena mucho más fuertemente marcada, un ombligo mucho más amplio y rebordes umbilicales fuertemente marcados. La manera más fácil de distinguir este grupo del de G. (M.) kolchidica es tener en cuenta el contorno ecuatorial, ya que el grupo de G. (M.) kolchidica lo presenta claramente más lobulado. Además este último grupo presenta un lado umbilical menos convexo. El grupo de G. (M.) uncinata se diferencia de este grupo por presentar un enrollamiento menos compacto y, por tanto, un contorno ecuatorial más lobulado, y por poseer una carena 1T1enos claramente marcada. Se puede separar del grupo de G. (M.) gracilis por poseer un contorno ecuatorial menos lobulado y un lado umbilical más fuertemente convexo. Dentro del grupo de G. (M.) aequa he incluido las siguientes especies: G. (M.) aequa, G. (M.) lensiformis y G. (M.) aragonensis. Estas especies forman una línea filética que empieza en G. (M.) aequa y termina en G. (M.) aragonensis. La tendencia de la línea es la de ir adquiriendo un contorno ecuatorial cada vez más redondeado, llegando a ser en G. (M.) aragonensis casi circular. También se da un incremento en el número de cámaras de la última vuelta y la adquisición de una carena cada vez más claramente marcada. Según BOLLI (1957) y BERG.GREN (1966), se podría hacer derivar a este grupo a partir de Globorotalia ( Morozove/la) angulata. Este grupo comienza su distribución con G. (M.) aequa en la zona de G/oborotalia (Planorotalites) pseudomenardii y se extiende hasta casi la parte final de esta sección, aunque su aparición es muy esporádica a lo largo del Eoceno medio.

Globorotalia (Morozove/la) aequa Cushman y Renz, 1942 Lám. 9; Figs. 7, 8

1942 Globorotalia crassata (Cushman) var. aequa CUSHMAN y RENZ, p. 12, lám. 3a-c.

1956 Globorota/ia praenartanensis SHUTSKAYA, p. 98, lám. 3, fig. 5a-c.

1973 Gtoborotaria aequa Cushman y Renz; KRASHENINNIKOV y HOSKINS, p. 117, lám. 17, figs. 10-12.

1975 Globorotalia aequa Cushman y Renz; STAINFORTH et al., p. 163, fig. 31 (1a-c, 2-6).

1979 Globorotalia ( Morozove/la) aequa aequa Cushman y

Renz; BLOW, p. 975, lám. 96, figs. 4-9; lám. 99, fig. 5; lám. 102, figs. 6, 9, 10; lám. 103, fig. 1; lám. 118, figs. 8-10.

Diagnosis: Concha trocoespiral, umbilico-convexa, cuyo lado espiral varía de plano a ligeramente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras angulares-cónicas que incrementan rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial agudo, presentando una débil carena. Ombligo pequeño y profundo. Suturas débilmente deprimidas y curvadas en el lado espiral, deprimidas y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha lisa, aunque normalmente aparece rugosa. Diámetro comprendido entre 0,3 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (M.) /ensiformis por ser algo más lobulada y tener por tanto un enrbllamiento menos apretado. La carena está más marcada en G. (M.) lensiformis. Se puede diferenciar de G. (M.) angulata por presentar un contorno ecuatorial menos lobulado, un enrollamiento más apretado ·y un tamaño mayor de la última cámara en relación al resto de la concha. G. ( M.) subbotinae se distingue de G. (M.) aequa, por ser claramente más lobulada y por tener un tamaño menor de la última cámara en relación al resto de la concha.

Observaciones: Se considera a esta especie como la forma inicial de la línea G. (M.) aequa - G. (M.) aragonensis. Teniendo en cuenta la descripción tipo y la distribución que presenta Globorotalia praenartanensis Shutskaya, pienso que ésta y Globorotalia aequa Cushman y Renz son una misma especie, por lo que la primera debería ser considerada como un sinónimo. BLOW (1979) distingue dentro de Globorotalia (Morozovella) aequa, los siguientes morfogrupos: -Globorota/ia ( Morozove/la) aequa aequa. -Globorotalia ( Morozove/la) aequa /acerti. -Globorotalia ( Morozove/la) aequa tholiformis. -Globorotalia ( Morozovella) aequa do/abra ta. Los criterios que ha tenido en cuenta para llevar a cabo dicha separación han sido, la posesión de un modo de enrollamiento más o menos envolvente y la diferente relación entre la anchura y la altura de las cámaras, que presenta cada uno de los morfogrupos. G. (M.) aequa presenta a lo largo de la parte superior de la zona de G/oborota/ia ( Planorotalites) pseudomenardii e inferior de la zona de G/oborotalia (Morozove/la) velascoensis, muestras 20, 19, 18-2, 18-1, un enrollamiento preferentemente a derechas, que oscila entre un 89 y un 94 por 100.

Distribución: Esta especie se encuentra en esta sección desde la zona de Globorotalia (P/anorotalites) pseudomenardii, hasta el comienzo de la zona de Globorotalia (Morozove/la) ve/ascoensis. Su presencia es dudosa en la parte baja de la zona


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de Globorotalia (Morozovella) subbotinae. No se conoce su distribución total, pues faltan los materiales correspondientes a la parte más alta del Paleoceno superior y más baja del Eoceno inferior. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965) se encuentra desde la parte alta de la zona de Globorotalia pusil/a, hasta la parte media de la subzona de Globorota/ia marginodentata. Según STAINFORTH et al. (1975), va desde la zona de Globorotalia pseudomenardii, hasta la mitad de la zona de Globorotalia subbotinae. En Trinidad (BOLLI, 1957), tiene aproximadamente la misma distribución. Según BLOW (1979), iría desde la parte más alta de la zona de Globorotalia (Morozovella) angulata angulata, hasta la subzona de Globorotalia (Morozovella) formosa -Globorotalia ( Morozovella) lensiformis. G. (M.) aequa fue encontrada por primera vez en el Eoceno de la Formación Soldado de Trinidad (CUSHMAN y RENZ, 1942), posteriormente lo ha sido en el Paleoceno superior al N del Cáucaso (SHUTSKAYA, 1956); en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en materiales de la misma edad en Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en. Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Eoceno inferior del S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977; CREMADES, 1982); en Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Paleoceno superior de Túnez (SALAJ, 1980) y en el Paleoceno superior y Eoceno inferior en Alabama (MANCI NI y OLIVER, 1981).

Globorotalia (Morozovel/a) lensiformis Subbotina, 1953 Lám. 1 O; Figs. 9-11

1953 Globorotalia lensiformis SUBBOTINA, p. 214, lám. 18, fig. 4a-c.

1973 Globorota/ia lensiformis Subbotina; KRASHENINNIKOV y HOSKINS, p. 117, lám. 23, figs. 10-12.

1975 Globorotalia lensiformis Subbotina; STAINFORTH et al., p. 200, fig. 61 (1a-2c, 3-7).

1979 Globorotalia lenslformis Subbotina; PUJOL y SIGAL, p. 44, lám. 11, figs. 5-7.

1979 Globorotalia (Morozovel/a) lensiformis Subbotina; BLOW, p. 1003, lám. 125, figs. 6-9; lám. 126, figs. 1-3, 5, 6; lám. 128, figs. 1-9; lám. 129, figs. 1-3; lám. 133, fig. 7; lám. 134, fig. 1; lám. 154, fig. 1; lám. 251, fig. 5.

Diagnosis: Concha trocoespiral, umbílico-convexa, con un lado espiral que varía de plano a ligeramente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 4 1/2 a 5 1/2 cámaras angulares-cónicas, que incrementan rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es muy débilmente lobulado y el perfil axial agudo, presentando una carena, que a veces puede estar enmascarada por un engrosamiento de la i:>ared de las cámaras. Ombligo pequeño y profundo. Suturas apenas deprimidas y curvadas en el lado espiral, deprimidas y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha lisa, aunque normalmente aparece rugosa. Diámetro comprendido entre 0,35 y 0,50 mm.

Semejanzas y diferencias: Esta especie se diferencia de G. (M.) aequa por tener un enrollamiento algo más apretado, ser por tanto algo menos lobulada y por tener la carena más marcada. Se le distingue de G. (M.) aragonensis, porque esta última presenta un contorno ecuatorial más redondeado, más cámaras en la última vuelta, una carena más gruesa y un tamaño menor de la i;i1tima cámara en relación al resto de la concha. Se puede separar de G. (M.) subbotinae, por ser menos lobulada y por tener un tamaño mayor de la última cámara en relación al r'esto de la concha.

Observaciones: De la misma forma que otros autores (ALIMARINA, 1963; STAINFORTH et al. 1975) considero a G. (M.) lensiformis, como la forma intermedia entre G. (M.) aequa y G. (M.) aragonensis. Según BLOW (1979), G. (M.) lensiformis deriva de G. (M.) aequa dolabrata, po·r un incremento en el modo de enrollamiento, que es cada vez más compacto, y una disminución del tamaño de la última cámara en relación al resto de la concha, a la vez que las suturas del lado dorsal se van haciendo cada vez más curvadas. Por otra parte considera que a partir de G. (M.) lensiformis no sólo deriva G. (M.) aragonensis debido a un enrollamiento más apretado y adquisición de un mayor número de cámaras en la última vuelta, sino también G. (M.) crater, por un modo de enrollamiento más suelto y una ampliación simultánea de ombligo. Aproximadamente desde la parte media de la zona de G. (M.) formosa, aparecen de forma cada vez más frecuente, formas con la última o últimas cámaras muy grandes y dispuestas de forma irregular, que probablemente están anunciando una próxima desaparición de esta especie. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965), G. (M.) lensiformis, presenta en la zona de Globorotalia lensiformis un predominio de las formas dextrogiras; en la subzona de Acarinina angulosa, el predominio es de las levogiras, y en la subzona de Globorotalia formosa, presenta un 50 por 100 en la parte inferior y de nuevo un predominio de las levogiras en la parte superior. En este corte G. (M.) lensiformis, presenta un


predominio de las dextrogiras en la subzona de Globorotalia ( Morozove/la) lensiformis, muestras 5s y 7s' y un predominio de las levogiras en la zona de Globorotalia (Morozove/la) formosa, que varía desde un 83 por 100 a un 94 por 100, bajando solamente a un 75 por 100 en la muestra 12s.

Distribución: En esta sección, G. ( M.) lensiformis es particularmente abundante, en la mitad inferior de la zona de Globorotalia (Morozove//a) formosa. Se distribuye desde la subzona de Globorotalia ( Morozove//a) lensiformis, hasta la parte alta de la zona de Globorotalia (Morozovella) formosa. Su presencia es dudosa en la subzona de Globorota/ia (Morozove//a) subbotinae presente en este corte. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965) se encuentra desde la subzona de Globorotalia subbotinae, hasta la parte alta de la subzona de Globorota/ia formosa. Según STAINFORTH et al. (1975), se extiende desde la parte alta de la zona de Globorotalia subbotinae, hasta el final de la zona de Globorota/ia formosa formosa. Para BLOW (1979), iría desde la subzona de Globorota/ia (Morozove/la) formosa - Globorotalia (Morozove/la) /ensiformis, hasta la zona de Subbotina frontosa frontosa/Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri. Esta especie fue citada eri primer lugar en el Eoceno inferior del Río Kheu al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1953); luego fue encontrada en el Eoceno inferior y medio de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno inferior de la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno inferior de Possagno (LUTERBACHER, 1975); desde la zona de Globorotalia subbotinae a la parte media de la zona de Globorotalia acarinata, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL Y SIGAL, 1979); en la zona de Globorotalia formosa, en Túnez (SALAJ, 1980) y en el Eoceno inferior del SE de España (CREMADES, 1982).

Globorotalia (Morozove//a) aragonensis Nutall, 1930 Lám. 11; Figs. 4-6

1930 Globorotalia aragonensis NUTTALL, p. 288, lám. 24, figs. 6-8.

1975 Globorotalia aragonensis Nuttall; STAINFORTH et al., p. 168, fig. 35 (1-5).

1979 Globorotalia (Morozove//a) aragonensis Nuttall; PUJOL y SIGAL, p. 42, lám. 10, figs. 3, 4.

1979 Globorotalia (Morozove/la) aragonensis Nuttall; BLOW, p. 990, lám. 134, fig. 6; lám. 141, figs. 6-9, ? figs. 1, 2, 4, 5; lám. 146, figs. 1-2; lám. 147, figs. 5-7; lám. 152, figs. 1-5; lám. 164, figs. 6-9; lám. 167, figs. 6-9.

1980 Morozovella aragonensis aragonensis (Nuttall); BENJAMINI, p. 350, lám. 3, figs. 10-15, 17.

Diagnosis: Concha trocoespiral, umbilico-convexa, con el lado espiral plano o ligeramente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 5 1/2 a 7 1/2 cámaras, que incrementan gradualmente de tamaño, en las formas con muchas cámaras y algo más rápido en las que tienen menos. El contorno ecuatorial varía de circular a muy débilmente lobulado y el perfil axial es agudo, presentando una fuerte carena, que a veces puede estar enmascarada por un engrosamiento de la pared de las cámaras. Ombligo estrecho y profundo. Suturas en el lado espiral, lisas o resaltando débilmente, formando un claro ángulo con la periferia; son deprimidas y radiales en el lado umbilical. Boca interiomarginal en posición umbilical-extraumbilical, con un labio. Superficie lisa, aunque es frecuente que esté cubierta de una concha gruesa y que solamente la última cámara presente una superficie lisa. Tiene un diámetro comprendido entre 0,35 y 0,50 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (M.) aragonensis se distingue de G. (M.) lensiformis por tener más cámaras en la última vuelta, pues esta última sólo tiene 5 1/2 como máximo, una concha con un enrollamiento más apretado y por tanto un contorno ecuatorial menos lobulado y una carena más fuerte.

Observaciones: De la misma forma que la mayor parte de los autores (STAINFORTH et al., 1975; v. HILLEBRANDT, 1976; BLOW, 1979), considero a G. (M.) aragonensis, que derivaría de G. (M.) lensiformis por un incremento de cámaras en la última vuelta, como el último estadio de la línea G. (M.) aequa - G. (M.) lensiformis - G. (M.) aragonensis. A veces aparecen hacia la parte final de la zona de G. (M.) aragonensis y base de la zona de Acarinina bu/lbrooki, ejemplares de G. (M.) aragonensis que presentan un ombligo bastante amplio y que se pueden considerar morfológicamente intermedios entre esta especie y G. (M.) caucasica, aunque se puede diferenciar de esta última por tener un contorno ecuatorial casi circular, un ombligo menos amplio y suturas menos deprimidas en el lado umbilical. En mi opinión G. (M.) caucasica, podría derivar tanto G. (M.) formosa como de G. (M.) aragonensis. Por otra parte, las formas de G. (M.) aragonensis que aparecen, aunque muy raramente, en el Eoceno medio, son algo diferentes de las típicas del Eoceno inferior, ya que presentan un aspecto menos compacto y un contorno ecuatorial algo más lobulado. Según v. HILLEBRANDT (1965), G. (M.) aragonensis presenta


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en Zumaia las siguientes tendencias en el sentido de enrollamiento: -en la subzona de Acarinina angulosa tienen un predominio las formas levogiras, -en la parte inferior de la zona de Globorotalia formosa hay mitad y mitad, -en la parte superior de la zona de Globorota/ia formosa hay de nuevo un predominio de las levogiras, -en la zona de Globorotalia aragonensis, el sentido de enrollamiento varía mucho, -desde el comienzo de la zona de Acarinina angulosa/Globorotalia palmerae hay un sentido de enrollamiento levogiro superior al 90 por 100. G. ( M.) aragonensis, presenta en Sopelana las siguientes tendencias: -en la zona de G. (M.) formosa, muestras 12s, 13s y 19s, hay un predominio de las formas levogiras que varía entre 80 y 87 por 100, -en la zona de G. (M.) aragonensis, presenta un 95 por 100 de levogiras en la muestra 21s; un 50 por 100 en la 22s; un 95 por 100 en la 23s; un 71,5 por 100 de dextrogiras en la 26s, y un 90 por 100 de levógiras en la 28s. -en la zona de Acarinina bu//brooki, hay un predominio de las levogiras que varia desde un 90 a un 95 por 100.

Distribución: G. (M.) aragonensis, que es una formabastante abundante en este corte a lo largo de la última parte del Eoceno inferior, es sin embargo extremadamente rara en el Eoceno medio. Aparece en esta sección desde la base de la zona de G/oborotalia (Morozovel/a) formosa, hasta la parte final de la zona de Globigerinatheka subconglobata. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965), se encuentra desde la zona de Acarinina angulosa-Globorotalia formosa, hasta la parte final de la zona de Globorota/ia caucasica. Según STAINFORTH et al. (1975), se distribuye desde la zona de G/oborotalia formosa formosa, hasta la parte alta de la zona de G/obigerinatheka subconglobata. En Trinidad (BOLLI, 1957), iría desde la zona de Globorotalia formosa formosa, hasta la zona de Globigerapsis kugleri. Según BLOW (1979), se distribuye desde la subzona de Globorotalia ( Morozovel/a) aragonensis/Globorotalia (M.) formosa hasta la zona de Globigerapsis kugleri/Subbotina frontosa boweri. Esta especie fue primeramente encontrada en el Eoceno inferior de la Formación Aragón, México (NUTTALL, 1930); posteriormente, lo ha sido en el Eoceno inferior y medio de los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964), desde la zona de G/oborotalia aragonensis hasta la zona de Turborota/ia (Acarinina) crassata densa en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno inferior y medio al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1971); en la zona de Globorota/ia formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacifico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de G/oborotalia formosa a la zona de Globigerinatheka subconglobata en el SE de España (v. HILLE-

BRANDT, 1976); en el Eoceno inferior y medio de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1978); en el Eoceno inferior y medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en materiales de la misma edad en Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979); en el Eoceno medio de Túnez (SALAJ, 1980), y en el Eoceno de Israel (BENJAMINI, 1980) y SE de España (CREMADES, 1982).

Grupo de Globorotalia ( Morozove//a) kolchidica

Las especies incluidas en este grupo, presentan las siguientes características comunes: poseen una concha trocoespiral umbilico-convexa a biconvexa, con 4 a 6 cámaras en la última vuelta, que incrementan rápidamente de tamaño. Tienen un contorno ecuatorial lobulado y una clara carena. El ombligo es pequeño y profundo, y la boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. El grupo G. (M.) aequa se diferencia del presente por tener un contorno ecuatorial menos lobulado y el lado umbilical más fuertemente convexo. El grupo de G. (M.) velascoensis se puede distinguir de este grupo por tener un lado umbilical más alto, un contorno ecuatorial menos lobulado, un ombligo mucho más amplio y más cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 41/2 a 8.

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Del grupo de G. (M.) uncinata se puede separar, por poseer una carena más marcada y un lado espiral más convexo. El grupo de.G. (M.) gracilis que es muy parecido al de G. (M.) kolchidica, presenta sin embargo, un ombligo más amplio y en general un mayor número de camáras en la última vuelta, ya que posee de 5 a 8. Las especies que he incluido dentro del grupo son las siguientes: G. (M.) kolchidica, .G. (M.) marginodentata y G. (M.) subbotinae. La primera forma que aparece de este grupo es G. (M.) kolchidica, en la zona de G. (P.) pseudomenardii y su presencia es dudosa en la parte alta de la zona de G. (P.) pusi//a. Las últimas formas del grupo, pertenecen a G. (M.) subbotinae y se encuentran en la mitad superior de la zona de G. (M.) aragonensis. En esta sección, los representantes de este grupo son especialmente abundantes en la zona de G. (M.) subbotinae, donde representan una part~ importante del total de la fauna. Este grupo es muy fácil de reconocer, por su contorno ecuatorial lobulado, su ombligo pequeño y profundo, y su carena fuertemente marcada.

G/oborotalia (Morozovel/a) kolchidica Morozova, 1961 Lám. 9; Figs. 9-11


1961 Globorotalia kolchidica MOROZOVA, p. 17, lám. 2, fig. 2a-c.

1975 Globorotalia kolchidica Morozova; STAINFORTH et al., p. 194, fig. 58 (1a-c, 2-5).

Diagnosis: Concha trocoespiral, umbilico-convexa, con un lado espiral débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 4 1/2 a 6 cámaras angulares-cónicas, que incrementan rápidamente su tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial agudo, con una carena. El ombligo es profundo y varía de un tamaño pequeño a medio. Suturas curvadas en el lado dorsal, lisas a débilmente deprimidas, radiales y deprimidas en el lado umbilical. Boca interiomarginal, umbílical-extraumbilical, con labio. Superficie lisa, aunque las primeras cámaras de la última vuelta pueden aparecer rugosas en el lado umbilical y especialmente los rebordes umbilicales. Tiene un diámetro comprendido entre 0,30 y 0,50 mm.

. Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (M.) marglnodentata, por tener mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que esta última tiene de 4 a 5, un lado dorsal menos convexo, un ombligo un poco más grande y una carena menos ancha. Se puede distinguir de G. (M.) subbotinae, porque esta última tiene 4 1/2 a 5 cámaras, un ombligo un poco más estrecho y un lado dorsal un poco más convexo. De Globorotalia acutispira Bolli y Cita, por poseer esta última 4 cámaras en la última vuelta y una parte inicial de la concha extremadamente alta. Globorotalia simulatitis (Schwager) difiere de G. (M.) kolchidica, porque las cámaras de la última vuelta crecen más despacio, por tener el lado espiral más convexo y por no poseer una carena tan neta.

Observaciones: Es una especie poco citada en los trabajos sobre foraminíferos planctónicos del Paleogeno y también es poco frecuente en mis materiales. BLOW (1979) considera a la especie tratada como un sinónimo de Globorotalia (Morozove-1/a) subbotinae gracilis Bolli. Es casi seguro que esta especie está filogenéticamente muy próxíma a G. (M.) occlusa. G. (M.) kolchidica muestra al comienzo de la zona de G. (P.) pseudomenardii (muestra 21-2) un predominio de algo más del 60 por 100 de formas levogiras.

Distribución: Se le encuentra en la parte inferior de la zona de Globorotalia (Planorotalites) pseudomenardii. Su presencia es dudosa en la parte más alta de la zona de Globorotalia (Planorotalites) pusi//a. Según STAINFORTH et al. (1975) se distribuye desde la zona de Globorotalia angulata, hasta la zona de Globorotalia pseudomenardii. G. (M.) kolchidica, fue descrita por primera vez en el Paleoceno del Cáucaso y Crimea (MOROZOVA, 1961).

Globorotalia (Morozovel/a) subbotinae Morozova, 1939 Lám. 10; Figs. 4, 5

1939 Globorotalia subbotinae MOROZOVA, p. 80, lám. 2, figs. 16, 17.

1943 Globorotalia rex MARTIN, p. 117, lám. 8, fig. 2. 1975 Globorotalia subbotinae Morozova; STAI NFORTH et

al., p. 230, fig. 89 (1a-c, 3a-4b, 5-8, ? 2a-c). 1979 Globorotalia (Morozove//a) subbotinae Morozova;

PUJOL y SIGAL, p. 46, lám. 12, figs. 5-7. 1979 Globorotalia (Morozovel/a) subbotinae subbotinae

Morozova; BLOW, p. 1018, lám. 102, figs. 1-5; lám. 111, figs. 6-8; lám.115, figs. 3-5; lám. 119, figs. 4-10; lám. 127, figs. 6, 7; lám. 133, fig. 8 .

Díagnosis: Concha trocoespiral, biconvexa, con el lado umbílical más convexo que el lado espiral. En la última vuelta hay de 4 1/2 a 5 cámaras, que incrementan rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y perfil axial agudo, con carena. Ombligo estrecho y profundo. Suturas curvadas en el lado dorsal, que pueden estar deprimidas o presentar un débil resalte, radiales y deprimidas en el lado umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilicalextraumbilical. Superficie lisa, que puede aparecer rugosa. El diámetro está comprendido entre 0,30 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede separar de G. (M.) kolchidlca, porque esta última presenta mayor número de cámaras en la última vuelta, pues tiene de 4 1/2 a 6, un ombligo un poco más ancho y un lado dorsal algo menos convexo. G. (M.) marginodentata se distingue principalmente de la especie tratada por tener una carena más ancha. Por otra parte, el lado espiral es algo más convexo en G. (M.) marginodentata. G. (M.) aequa y G. (M.) lensiformis se diferencian de G. (M.) subbotinae por tener un contorno ecuatorial menos lobulado y un tamaño mayor de la última cámara en relación al resto de la concha. Las especies incluidas en el grupo de G. (M.) graci/is se separan de G. (M.) subbotinae, por tener un ombligo más grande y un mayor número de cámaras en la última vuelta, pues tienen de 5 a 8.

Observaciones: De igual manera que la mayor parte de los autores (LUTERBACHER, 1964; BERGGREN, 1968; STAINFORTH et al., 1975; BLOW, 1979), considero a Globorotalia rex Martín como un sinónimo de Globorota/ia subbotinae Morozova. Sin embargo, algunos autores, SAMUEL y SALAJ (1968), prefieren distinguir ambos táxones. Según BLOW (1979), Globorotalia (Morozovel/a) subbotinae gracilis derivaría de


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Globorotalia ( Morozovel/a) subbotinae subbotinae, por un enrollamiento menos apretado y un aumento del número de cámaras en la última vuelta; en su opinión el holotipo de Globorotalia rex podría mostrar el comienzo de la línea que conduce de una a otra forma. Según v. HILLEBRANDT (1965), G. (M.) subbotinae presenta en Zumaia un sentido de enrollamiento que varía como sigue: -un predominio de formas dextrogiras en la parte alta de la subzona de Globorotalia subbotinae. -un predominio de las mismas en la mitad inferior de la zona de Globorotalia lensiformis y aproximadamente un 50 por 100 en la mitad superior. En este corte presenta: -de un 90 a un 95por100 de formas dextrogiras en la parte alta de la subzona de Globorota/ia ( Morozovella) subbotinae, muestras 3s, 1. -De un 85 a un 95 por 100 de formas dextrogiras en la subzona de Globorotalia ( Morozovel/a) lensiformis, muestras 5s, 6s y 7s'.

Distribución: G. (M.) subbotinae presenta su mayor abundancia en esta sección, a lo largo de su propia zona. Aunque no se puede conocer la distribución total de esta especie, por faltar materiales correspondientes a la parte más alta del Paleoceno y más baja del Eoceno, está presente en la zona de Globorotalia (Morozovella) subbotinae y se distribuye hasta la zona de Globorotalia ( Morozovella) aragonensis. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965) se encuentra desde la subzona de Globorotalia marginodentata, hasta la parte más alta de la zona de Globorotalia aragonensis. Según STAINFORTH et al., (1975) se distribuye desde la parte más alta de la zona de Globorotalia velascoensis, hasta la zona de Globorotalia aragonensis. En Trinidad (BOLLI, 1957) va desde la zona de Globorota/ia rex a la zona de Globorotalia formosa formosa. Según BLOW (1979), iría desde la zona de Globorotalia (Morozovella) subbotinae subbotinae-Globorotalia ( Morozovel/a) velascoensis acuta, hasta la subzona de Globorotalia ( Morozovel/a) aragonensis/Globorotalia (Morozove//a) formosa. G. ( M.) subbotinae, que fue primeramente citada en el Eoceno inferior de la Región Emba, al S de Rusia (MOROZOVA, 1939) luego lo ha sido desde la zona de Globorotalia aequa hasta la zona de Globorotalia aragonensis, en los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en la zona de Globorotalia subbotinae marginodentata, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno inferior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1~71 ); en la zona de Globorotalia formosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de Globorotalia subbotinae hasta la zona de Globorotalia aragonensis, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); desde la zona de Globorotalia subbotinae hasta la parte superior de la zona de Globorotalia acarinata en el S de España (~AR-

TINEZ-GALLEGO, 1977); en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Eoceno inferior de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979); en el Eoceno inferior de Túnez (SALAJ, 1980) y en materiales de la misma edad en Israel (BENJAMINI, 1980) y en el SE de España (CREMADES, 1982).

Globorotalia (Morozove//a) marginodentata Subbotina, 1953

Lám 10; Figs. 6-8

1953 Globorotalia marginodentata SUBBOTINA, p. 212, lám. 17, figs. 14a-16c; lám. 18, figs. 1a-3c.

1973 Globorotalia marginodentata Subbotina; KRASHENINNIKOV y HOSKINS, p. 117, lám. 24, figs. 5-7.

1975 Globorotalia marginodentata Subbotina; STAINFORTH et al., p. 203, fig. 65 (1a-2c, 3-7).

1979 Globorotalia ( Morozovella) marginodentata Sub botina; PUJOL y SIGAL, p. 45, lám. 11, fig. 8.

1979 Globorotalia ( Morozovella) subbotinae Morozova (s.I.) forma marginodentata Subbotina; BLOW, p. 1024, lám. 139, figs. 1-9; lám. 140, figs. 1-3.

Diagnosis: Concha trocoespiral biconvexa a lenticular. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras, que incrementan rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y perfil axial agudo, con una carena ancha. Ombligo pequeño y profundo. Suturas curvadas en el lado espiral, que pueden ser lisas o presentar un resalte, deprimidas y radiales en el lado umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, que suele aparecer rugosa, sobre todo en el lado umbilical. El tamaño del diámetro varía entre 0,35 y 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (M.) marglnodentata se puede distinguir de G. (M.) kolchidica por tener un menor número de cámaras en la última vuelta, pues esta última tiene de 4 1/2 a 6, un lado dorsal más convexo, un ombligo más pequeño y una carena más ancha. G. (M.) subbotinae y G. (M.) marginodentata se diferencian, por poseer esta última una carena más ancha y un lado espiral más convexo. Las especies incluidas en el grupo de G. (M.) gracilis se pueden separar de esta especie, por disponer de un mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que tienen de 5 a 8, y por tener un ombligo más grande.

Observaciones: En un principio, SUBBOTINA (1947) no


distinguió a G. (M.) marginodentata como una especie separada e incluyó formas pertenecientes a la misma dentro de Globorotalia crassata (Cushman). Esta especie preser:ita en Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965) un predominio de formas dextrogiras en la parte alta de la subzona de Globorotalia subbotinae. En Sopelana, en la parte alta de la subzona de G. (M.) subbotinae, el sentido de enrollamiento es del 90 % o más a derechas y en la subzona de Globorotalia ( M.) lensiformis, muestras 5s, 6s y 7s', el predominio de dichas formas varía entre un 90 y un 95 por 100. Esta especie es muy fácil de reconocer, por poseer una carena ancha, una forma lenticular y un ombligo muy pequeño.

Distribución: En ese corte, G. (M.) marginodentata sólo se encuentra en las subzonas de G. (M.) subbotinae y G. (M.) lensiformis. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965) se distribuye desde la parte más alta de la zona de Globorotalia velascoensis hasta la parte media de la zona de Globorotalia lensiformis. Según STAINFORTH et al. (1975) iría desde la parte superior de la zona de Globorotalia velascoensis, hasta la zona de Globorotalia formosa formosa. Para BLOW (1979), se encontraría desde la zona de Globorotalia (Acarinina) wilcoxensis berggreni hasta la subzona de Globorotalia (Morozove/la) aragonensis/Globorotalia (M.) formosa. G. (M.) marginodentata fue encontrada por primera vez en el Eoceno inferior, al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1953), después también lo ha sido en el Eoceno inferior de los Apeninos centrales (LUTERBACHER, 1964); en la zona de Globorotalia subbotinae marginodentata, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la zona de Globorotalia formosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); desde la parte alta de la zona de Globorotalia velascoensis hasta la zona de Globorotalia subbotinae, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); desde la parte superior de la zona de Globorotalia velascoensis hasta el comienzo de la zona de Globorotalia acarinata en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977), y en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y SE de España (CREMAD ES, 1982).

Grupo de Globorotalia (Morozovella) graci/is

Entre las características comunes más importantes de las especies de este grupo, se pueden resaltar las siguientes: una concha trocoespiral, con un lado espiral plano a débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 5 a 8 cámaras. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial agudo, con carena. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Este grupo se diferencia del de G. (M.) velascoensis, por poseer un contorno ecuatorial más lobulado, un ombligo más pequeño y un

lado umbilical menos fuertemente convexo. Se le puede distinguir del grupo de G. (M.) aequa, por tener un contorno ecuatorial más lobulado y un lado umbilical menos fuertemente convexo. Los grupos de G. (M.) gracilis y G. (M.) kolchidica se pueden separar, por presentar este último un ombligo más pequeño y generalmente un menor número de cámaras en la última vuelta, de 4 a 6. El grupo de G. (M.) uncinata se puede diferenciar del grupo que tratamos por poseer un lado espiral más plano y una carena menos clara. Dentro de este grupo he incluido las siguientes especies: G. (M.) gracilis, G. (M.) formosa y G. (M.) spinulosa. Según BOLLI (1957) y BERGGREN (1966) este grupo derivaría de Globorotalia aequa. En mi opinión y de la misma forma que v. HILLEBRANDT (1976) y BLOW (1979), pienso que habría que encontrar el origen de este grupo en G. (M.) subbotinae. Las formas más antiguas del grupo aparecen desde la parte baja de la subzona de G. (M.) lensiformis y las últimas llegan hasta la parte final de esta sección, zona de Globorotalia (Morozovella) lehneri.

Globorotalia (Morozovel/a) graci/is Bolli, 1957 Lám. 10; Figs. 12-14

1957 Globorotalia formosa Bolli subsp. gracilis BOLLI, p. 75, lám. 18, figs. 4-6.

1971 Globorotalia (Morozove/la) gracilis Bolli; JENKINS, p. 105, lám. 9, figs. 202-204.

1975 Globorotalia formosa gracilis Bolli; STAINFORTH et al., p. 184, fig. 49 (1-3, 5, 4a-c).

1979 Globorotalia (Morozovel/a) subbotinae gracilis Bolli; BLOW, p. 1021, lám. 111, figs. 9, 10; lám. 112, fig. 1; lám. 115, figs. 7-10; lám. 120, figs. 1-9; lám. 121, figs. 1-8; lám. 249, figs. 8, 9.

1980 Morozovella formosa gracilis (Bolli); BENJAMINI, p. 350, lám. 3, figs. 2, 5, no fig. 7.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía de plano a ligeramente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta tiene de 5 a 6 cámaras, que incrementan rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial agudo, con una carena. El ombligo es de tamaño mediano y profundo. Suturas curvadas en el lado espiral, variando


377

de lisas a débilmente deprimidas, radiales y deprimidas en el lado umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha lisa, pero suele aparecer rugosa. El diámetro está comprendido entre 0,35 y 0,5mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede distinguir de G. (M.) subbotinae y G. (M.) marginodentata, por tener más cámaras en la última vuelta, ya que estas últimas tienen 5 cámaras como máximo, y un ombligo más grande. Se diferencia de G. (M.) formosa, porque esta última posee más cámaras en la última vuelta, de 6 a 8, un contorno ecuatorial menos lobulado y un ombligo algo más amplio. G. (M.) spinulosa, que es bastante parecida a G. (M.) graci/is, se diferencia de ésta por tener un lado espiral más plano y una carena granulosa.

Observaciones: De igual forma que BOLLI (1957), STAINFORTH et al. (1975) y BLOW (1979) entre otros, considero a G. (M.) gracilis como la forma ancestral que daría lugar a G. (M.) formosa, mediante un aumento de cámaras en la última vuelta y un modo de enrollamiento más apretado. G. (M.) formosa presenta en Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965), la siguiente tendencia: -un predominio de formas dextrogiras en la mitad inferior de la zona de Globorota/ia lensiformis y aproximadamente un 50 por 100 en la mitad superior. -en la subzona de Acarinina angulosa, presenta primero un predominio de las formas levogiras y luego de formas dextrogiras. -en la zona de Globorota/ia aragonensis, el sentido de enrollamiento es muy variable. -un sentido de enrollamiento de más del 90 por 100 a izquierdas, desde el comienzo de la zona de Acarinina aspensis-Globorotalia palmerae. En este corte G. ( M.) gracilis presenta la siguiente tendencia: -en la zona de Globorotalia (Morozovel/a) formosa, presenta una gran variación, dándose el caso de que en la muestra 13s hay un 96 por 100 que se enrollan a izquierdas y en la muestra siguiente, 14s, más del 95 por 100 se enrollan a derechas. En la última parte de la zona, muestras 18s y 19s, hay un predominio de individuos dextrogiros. -en la zona de Globorotalia (Morozovel/a) aragonensis, muestras 21s, 22s, 25s y 26s, presenta un predominio de formas dextrogiras.

Distribución: G. (M.) graci/is presenta su mayor abundancia en est&, sección, a lo largo de la zona de G. (M.) formosa, principalmente en su parte media. Se distribuye desde la subzona de Globorotalia (Morozovel/a) lensiformis hasta la parte alta de la zona de Globorotalia (Morozovel/a) aragonensis. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965), Globorota/ia formosa se encuentra desde la zona de Globorotalia lensiformis, hasta casi la mitad de la zona de Acarinina aspensis-Globorotalia pal-

·merae. Según STAINFORTH et al. (1975) iría desde la zona de Globorotalia subbotinae hasta la zona de Globorota/ia formosa formosa. En Trinidad (BOLLI, 1957) se distribuye desde la zona de Globorotalia rex, hasta la zona de Globorotalia formosa formosa. Según BLOW (1979) iría desde ) formosa. G. (M.) gracilis fue citada por primera vez por BOLLI (1957) en el Eoceno inferior de la Formación Lizard Springs, en Trinidad; también lo ha sido entre otros en los siguientes lugares: en el Eoceno inferior de los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en materiales de la misma edad, en Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la zona de Globorotalia formosa tormos a, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de Globorotalia subbotinae a la zona de Globorotalia formosa formosa en Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Eoceno inferior de Tanzania y Egipto (BLOW, 1979) y en materiales de la misma edad en Israel (BENJAMINI, 1980) y en el SE de España (CREMADES, 1982).

Globorotalia (Morozovel/a) formosa Bolli, 1957. Lám. 11; Figs. 1-3.

1957 Globorotalia formosa Bolli subsp. formosa BOLLI, p. 76, lám. 18, figs. 1-3.

1971 Morozovel/a formosa (Bolli); BERGGREN, lám. 5, figs. 15, 16.

1975 Globorotalia formosa formosa Bolli; STAINFORTH et al., p. 184, fig. 48 (1-5, 6a-c).

1976 Globorota/ia (Morozove//a) formosa Bolli; v. HILLEBRANDT, p. 347, lám. 4, fig. 6.

1979 Globorotalia (Morozovel/a) formosa Bolli; BLOW, p. 1000, lám. 127, figs. 3, 4; lám. 134, figs. 7, 8; lám. 138, figs. 9, 10.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbílico-convexa, presentando un lado espiral que varía de plano a muy débilmente convexo y un lado umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 6 a 8 cámaras, que incrementan gradualmente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado y perfil axial agudo, con carena clara. Ombligo bastante amplio y abierto. Suturas curvadas en el lado dorsal, presentando un resalte, deprimidas y radiales en el umbilical. Abertura interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, pero


suele presentarse rugosa. El tamaño aproximado del diámetro es de 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (M.) subbotinae y G. (M.) marginodentata, por tener más cámaras en la última vuelta, ya que éstas tienen como máximo 5, y por poseer un ombligo más grande. Se puede distinguir de G. (M.) graci/is, ya que esta última tiene menos cámaras en la última vuelta, de 5 a 6, un contorno ecuatorial más lobulado y un ombligo menos amplio. G. (M.) spinulosa se diferencia de la especie tratada, por presentar menos cámaras en la última vuelta, de 5 a 6, un ombligo más estrecho y una carena granulosa. G. (M.) caucásica se puede separar de G. (M.) formosa, por tener un ombligo más amplio y los rebordes umbilicales fuertemente ornamentados.

Observaciones: Es una forma intermedia entre las especies G. (M.) gracilis y G. (M.) caucasica. A lo largo de esta línea va teniendo lugar un incremento de cámaras en la última vuelta, un aumento en la anchura del ombligo y en el tamaño de la forma. En esta sección, aparecen formas de transición entre G. (M.) formosa y G. (M.) caucasica, en la parte alta de la zona de Globorotalia ( Morozovel/a) aragonensis. G. (M.) formosa presenta en Zumaia la siguiente tendencia: -un predominio de formas dextrogiras en la mitad inferior de la zona de Globorotalia lensiformis y aproximadamente un 50 por 100 en la mitad superior. -en la subzona de Acarinina angulosa, presenta primero un predominio de individuos levogiros y luego de dextrogiros. -en la zona de Globorotalia aragonensis, el sentido de enrollamiento es muy variable. -un sentido de enrollamiento de más el 90 por 100 a izquierdas, desde el comienzo de la zona de Acarinina aspensis-Globorotalia palmerae.

. En esta sección de Sopelana, G. (M.) formosa presenta la siguiente tendencia: -en la parte más alta de la zona de G. (M.) formosa, muestra 19s, hay más de un 90 por 100 de conchas enrolladas levogiramente. -un predominio de formas levogiras a lo largo de la zona de G. (M.) aragonensis. G. (M.) formosa es generalmente menos abundante en mis materiales que G. (M.) gracilis.

Distribución: Se distribuye en este corte desde la parte baja de la zona de Globorota/ia (Morozovella) formosa, hasta la parte más alta de la zona de Globorotalia ( Morozovella) aragonensis. En Zumaia (v. HILLEBRANDT, 1965), Globorotalia formosa se encuentra desde la zona de Globorotalia lensiformis, hasta casi la mitad de la zona de Acarinina aspensis-Globorotalia palmerae. Según STAINFORTH et al. (1975) va desde la mitad de la zona de Globorota/ia subbotinae, hasta la zona de Globorotalia aragonensis. En Trinidad (BOLLI, 1957) se distribuye desde la zona de Globorotalia formosa formosa, hasta el final de la zona Globorotalia aragonensis. Según BLOW (1979) iría desde la

subzona de Globorotalia (Morozovella) formosaGloborotalia (Morozovel/a) lensiformis, hasta la parte más alta de la subzona de Globorotalia (Morozovella) aragonensis!Globorotalia (Morozovella) formosa. Esta especie que fue primeramente descrita por BOLLI (1957) en el Eoceno inferior de la Formación Lizard Springs en Trinidad, posteriormente lo ha sido en el Eoceno inferior de los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en la zona de Globorotalia aragonensis crater, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno inferior de Cuba (POSTUMA, 1971 ); en la zona de Globorota/ia formosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en la zona de Globorotalia formosa formosa en Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Eoceno inferior del S de España (v. HILLEBRANDT, 1976; MARTINEZ-GALLEGO, 1977; CREMADES, 1982); en el Eoceno inferior de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977) y en materiales de la misma edad en Israel (BENJAMINI, 1980).

Globorotalia (Morozovella) spinulosa Cushman, 1927 Lám. 12; Figs. 1, 2

1927 Globorotalia spinulosa CUSHMAN, p. 114, lám. 23, fig. 4a-c.

1973 Globorotalia spinulosa Cushman; KRASHENINNlKOV y HOSKINS, p. 123, lám. 28, figs. 7-9.

1975 Globorotalia spinulosa Cushman; STAINFORTH et al., p. 230, fig. 88 (1 a-c, 2-6).

1979 Globorotalia ( Morozovel/a) spinulosa spinulosa Cushman; BLOW, p. 1013, lám. 182, figs. 1-4; ? lám. 185, figs. 1-4; lám. 197, figs. 1-6; lám. 229, figs. 1-4; lám. 240, figs. 1-4.

Diagnosis: Concha trocoespiral, que presenta un lado espiral que varía de plano a ligeramente convexo y el umbilical débilmente hinchado y claramente convexo. Presenta de 5 a 6 cámaras en la última vuelta que incrementan bastante rápidamente su tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial agudo, con una carena espinosa. Ombligo bastante estrecho en la mayor parte de las asociaciones. Suturas curvadas y débilmente deprimidas en el lado dorsal, rectas y deprimidas en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha lisa, pero puede, en algunos casos, aparecer rugosa en su mayor parte. El diámetro presenta un tamaño comprendido entre 0,35 y 0,50 mm.


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Semejanzas y diferencias: Se puede diferenciar de G. (M.) subbotinae y G. (M.) marginodentata, por presentar un mayor número de cámaras en la última vuelta, pues estas últimas tienen como máximo 5, un ombligo un poco más grande y una carena granulosa. Se distingue de G. (M.) gracilis, por tener un lado espiral más plano y una carena rugosa. G. (M.) formosa se puede separar de G. (M.) spinulosa, por presentar un mayor número de cámaras en la última vuelta, de 6 a 8, un ombligo más grande y la carena no rugosa. G. (M.) /ehneri se diferencia de la especie tratada, por tener un alargamiento radial de las cámaras y un mayor número de éstas en la última vuelta, de 5 a 8.

Observaciones: Según BLOW (1979), que distingue dos subespecies, Globorotalia (Morozovella) spinulosa coronata y Goborotalia (Morozovel/a) spinulosa spinulosa, habría que encontrar el origen de esta especie en G. (M.) lensiformis, de la que derivaría en la primera parte de la zona de Subbotina frontosa frontosa!Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri. En su opinión G. (M.) spinulosa coronata difiere de G. (M.) spinulosa spinulosa por poseer un ombligo más abierto, que está rodeado por una corona de "muricae" en los rebordes umbilicales de las cámaras de la última vuelta. Por otra parte, el modo de enrollamiento es más flojo en G. (M.) spinulosa coronata y las cámaras no aumentan tan rápidamente de tamaño, como en los especímenes típicos del taxon de Cushman. Según las figuraciones de BENJAMINI (1980), este autor incluye en la variabilidad de esta especie, algunas formas que en mi opinión pertenecen a Truncorotaloides praetopilensis Blow.

Distribución: G. (M.) spinulosa es una forma muy escasa en este corte. Se encuentra desde la parte media de la zona de Globigerinatheka subconglobata, hasta la zona de Globorota/ia (M.) lehneri. Su presencia es dudosa en la parte media inferior de la subzona de Globigerina (Eoglobigerina) frontosa. En Trinidad (BOLLI, 1957), se encuentra desde la zona de Hantkenina aragonensis hasta la zona de Porticulasphaera mexicana. Según STAINFORTH et al. (1975), iría desde la parte alta de la zona de Globorotalia aragonensis, hasta la parte media de la zona de Truncorotaloides rohri. Para BLOW (1979), se distribuye desde la zona de Subbotina frontosa frontosa/ Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri, hasta la parte alta de la zona de Globorotalia (Morozovella) spinulosa spinulosa. G. (M.) spinulosa que fue descrita por primera vez por CUSHMAN (1927) en el Eoceno medio de Veracruz, México, también lo ha sido en otros lugares como en la zona de Orbulinoides beckmanni, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno inferior de Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Eoceno inferior y medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Eoceno medio de Tanzania, E de Africa

(BLOW, 1979); en el Eoceno medio del S de España (CREMADES y MARTINEZ-GALLEGO, 1979; CREMA DES, 1982) y en el Eoceno inferior y medio de Israel (BENJAMINI, 1980).

Grupo de Globorotalia (Morozovel/a) uncinata

Como características más comunes de las especies incluidas en este grupo, se pueden citar las siguientes: poseer una concha trocoespiral, con un lado espiral plano a débilmente convexo y el umbilical convexo. La última vuelta presenta de 4 1/2 a 8 cámaras. El perfil axial varia de subagudo a agudo, sin carena o con una débil carena. Ombligo bastante estrecho y profundo. La abertura es interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Este grupo se diferencia del de G. (M.) velascoensis, por poseer este último una carena fuertemente marcada y los rebordes umbilicales fuertemente ornamentados. El grupo de G. (M.) aequa se distingue del presente grupo por tener un enrollamiento más compacto, con un contorno ecuatorial menos lobulado y una carena más claramente desarrollada. Los grupos de G. (M.) uncinata y G. (M.) kolchidica, se pueden separar, por presentar este último una carena más marcada y un lado espiral más convexo. Se puede diferenciar del de G. (M.) gracilis, por poseer un lado espiral más plano y una carena menos desarrollada. Dentro de este grupo se pueden incluir las siguientes especies: G. (M.) uncinata, G. (M.) angulata y G. (M.) conicotruncata. De la misma manera que BOLLI (1957) y STAINFORTH et al. (1975), considero a G. (E.) pseudobul/oides como el primer representante de esta línea y por tanto sería también el origen de este grupo de G. (M.) uncinata. Los primeros representantes del grupo aparecen en la parte más baja de la zona de Globorotalia (Morozovel/a) uncinata y los más modernos alcanzan la parte alta de la zona de Globorotalia (Planorotalites) pusilla. El grupo de G. (M.) uncinata es el más antiguo de todos los grupos incluidos dentro del subgénero Globorota/ia (Morozovella) ya que las especies incluidas en él tienen una distribución estratigráfica que está restringida al Paleoceno medio.

Globorotalia (Morozove//a) uncinata Bolli, 1957 Lám. 8; Fig. 7

1957 Globorotalia uncinata BOLLI, p. 74, lám. 17, figs. 13-15,? figs. 16-18, no figs. 10-12.

1975 Globorotalia uncinata Bolli; STAINFORTH et al.,


p. 239, fig. 95 (1 a-c, 2-5). 1975 parte Globorotalia praecursoria (Morozova); STAIN

FORTH et al., p. 214, fig. 74 (2-5). 1978 Globorotalia uncinata Bolli; TOUMARKINE, lám. 1,

fig. 16.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con el lado espiral plano o débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta tiene de 5 1/2 a 6 1/2 cámaras, subangulares-cónicas, excepto las últimas que son más redondeadas, incrementando bastante rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial subagudo, excepto en las últimas cámaras, en que es redondeado. Ombligo bastante estrecho y profundo.

Suturas deprimidas, curvadas en el laqo espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. La superficie de la concha suele aparecer rugosa al menos en las primeras cámaras de la última vuelta. El diámetro tiene alrededor de 0,3 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de G. (E.) pseudobulloides, por tener un perfil axial subagudo en las primeras cámaras de la última vuelta y por las suturas fuertemente curvadas en el lado dorsal. Se puede distinguir de G. (M.) angulata y G. (M.) conicotruncata porque estas últimas presentan todas las cámaras de la última vuelta, con un perfil axial subagudo o agudo, mientras que en G. (M.) uncinata las últimas cámaras tienen el perfil axial redondeado. G. (M.) praecursoria se diferencia de G. (M.) uncinata, por tener más cámaras en la última vuelta, de 5 a 8, un ombligo más grande y las últimas cámaras más redondeadas. Se puede separar de G. (E.) incostans, por tener cámaras subangulares en la primera parte de la última vuelta, una superficie más rugosa y las suturas más curvadas en el lado dorsal.

Observaciones: G. (M.) uncinata es considerada como la forma intermedia entre las especies G. (E.) pseudobulloides y G. (M.) angulata. Según BLOW (1979), Globorotalia uncinata Bolli es un sinónimo de Acarinina praecursoria Morozova, pues según él solamente representa una forma filogenéticamente más avanzada. Por otra parte esta especie derivaría, según dicho autor, de Globorotalia (Turborotalia) inconstans y no de Globorotalia (Turborotalia) pseudobu-1/oides, como lo hacen la mayor parte de los autores. Las figuras 10-12 de Globorotalia uncinata Bolli, 1957, que según este autor serían formas intermedias entre esa especie y Globorotalia angulata, en mi opinión pertenecen a la última, tanto por la forma angular-cónica de sus cámaras, como por el perfil axial subagudo a agudo de todas sus cámaras.

Distribución: G. (M.) uncinata es una forma muy rara en mis materiales. Aparece en este corte, en la zona de Globorotalia (Morozovella) uncinata, pero no se puede saber su distribución real, ya que faltan parte de la zona de G. (M.) uncinata

y toda la zona de G. (M.) angulata. En Zumaia (v. HI LLEBRANDT, 1965), se encuentra desde la parte media de la zona de Globorotalia inconstans-uncinata, hasta la zona de Globorotália angulata. Según STAINFORTH et al. (1975), iría desde la zona de Globorotalia uncinata, hasta la zona de Globorotalia angulata. En Trinidad (BOLLI, 1957) se distribuye desde la zona de Globorotalia uncinata hasta la zona de Globorotalia pusi//a pusi//a. G. (M.) uncinata fue citada por primera vez en el Paleoceno de la Formación Lizard Springs en Trinidad (BOLLI, 1957); posteriormente ha sido encontrada en la zona de Globorotalia uncinata en los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1965); en el Paleoceno medio de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); en el Paleoceno medio del S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en la zona de Globorotalia angulata, en las Costas del S de Africa, Océano. Atlántico (TOUMARKINE, 1978) y en el Paleoceno medio de Túnez (SALAJ, 1980).

Globorotalia (Morozove//a) angulata (White, 1928) Lám. 8; Figs. 10-12

1928 Globigerina angulata WHITE, p. 191, lám. 27, fig. 13a-c.

1957 Globorotalia angulata (White); BOLL/, p. 74, lám. 17, figs. 7-9.

1968 Globorotalia angulata angufata (White); SAMUEL y SALAJ, p. 145, lám. 8, fig. 6a-b; lám. 9, figs. 1a-2b.

1975 Globorotalia angulata (White); ST AINFORTH et a.'., p. 167, fig. 34 (1-6, 7a-c).

1979 Globorotalia ( Morozovella) angulata angula ta (White); BLOW, p. 984, lám. 86, fig. 9; no lám. 87, fig. 1.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbílico-convexa, con el lado espiral plano a muy débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. De 4 1/2 a 5 1/2 cámaras angulares-cónicas que incrementan rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado y perfil axial subagudo o agudo, con débil carena o sin ella. Ombligo bastante estrecho y profundo. Suturas deprimidas y curvadas en el lado espiral, radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, con un pequeño labio. Superficie lisa, pudiendo aparecer rugosa en ciertas zonas. Presenta un diámetro comprendido entre 0,35 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede separar de G. (M.) aequa, por presentar un contorno ecuatorial más lobulado, un enrollamiento menos apre-


381

tado y un tamaño menor de la última cámara en relación al resto de la concha. Se diferencia de G. (M.) uncinata por tener todas las cámaras de la última vuelta con un perfil axial subagudo o agudo, mientras que las cámaras más jóvenes en G. (M.) uncinata tienen un perfil axial redondeado. G. (M.) conicotruncata se puede distinguir de la especie tratada, por poseer más cámaras en la última vuelta, una forma de la concha más compacta y una carena algo más desarrollada. Globorota/ia simulatilis se separa de G. (M.) angulata, por presentar principalmente un lado espiral más convexo.

Observaciones: De la misma forma que BOLLI (1957), POSTUMA (1971), STAINFORTH et al. (1975), considero a G. (M.) angulata como la forma última de la línea G. (M.) pseudobul/oides - G. (M.) uncinata - G. (M.) angulata. Algunos autores, GLAESSNER (1937), SHUTSKAYA (1956), consideran a G. (M.) angulata en sentido amplio e incluyen dentro de ella a G. (M.) conicotruncata, mientras que otros, LUTERBACH ER (1964), STAINFORTH et al. (1975), prefieren separarlas. Esta especie presenta en la parte final de la zona de G. (P.) pusi/la muestras 23-1, 23 y 22, un número muy parecido de formas levogiras y dextrogiras.

Distribución: En esta sección sólo aparece en la zona de G. (P.) pusi/la, ya que faltan los materiales pertenecientes a la zona de G. (M.) angulata y a parte de la zona de G. (M.) uncinata. En Zumaia (v. HJLLEBRANDT, 1965), se distribuye desde la zona de Globorotalia angulata hasta la zona de Globorotalia pusil/a. Según STAJNFORTH et al. (1975) iría desde la zona de Globorotalia angulata, hasta la parte media de la zona de Globoralia pseudomenardii. En Trinidad (BOLLI, 1957), se encuentra desde la parte superior de la zona de Globorotalia uncinata, hasta la zona de Globorotalia pusi/la pusi-1/a. Según BLOW (1979) se extiende desde la zona de Globorotalia (Morozovel/a) angulata angulata, hasta la zona de Muricoglobigerina soldadoensis soldadoensis/Globorotalia (Morozovel/a) velascoensis pasionensis.

Fue primeramente citada en el Paleoceno medio de la Formación Velasco, México (WHITE, 1928), posteriormente lo ha sido desde la parte media de la zona de Globorotalia uncinata, hasta la zona de Globorotalia pseudomenardii, en Jos Apeninos centrales (LUTERBACHER, 1964); en el Paleoceno medio y superior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Paleoceno medio de Turquía (POSTUMA, 1971 ); en el Paleoceno de Nueva Zelanda (JENKJNS, 1971 ); desde la zona de Globorotalia angulata a la zona de Globorotalia praecursoria, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Paleoceno medio de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977); en la zona de Globorotalia angulata, en las costas del S de Africa, océano Atlántico (TOUMARKINE, 1978); en el Paleoceno medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL,

1979) y en la zona de Globorotalia pseudomenardii, en Alabama (MANCINI yOLIVER, 1981).

Globorotalia ( Morozovel/a) conicotruncata Subbotina, 1947 Lám. 9; Figs. 1-3

1947 Globorotalia conicotruncata SUBBOTINA, p. 115, lám. 4, figs. 11-13; lám. 9, figs. 9-11.

1957 Globorotalia angulata (White) subsp. abundocamerata BOLLI, p. 74, Jám. 17, figs. 4-6.

1975 Globorotalia conicotruncata Subbotina; STAINFORTH et al., p. 178, fig. 44 (1a-3c, ?4-7).

1979 Globorotalia ( Morozovel/a) angulata conicotruncata Subbotina; BLOW, p. 986, lám. 87, fig. 3.

Diagnosis: Concha trocoespiral umbílico-convexa, con un lado espiral que varía de plano a débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 5 1/2 a 8 cámaras angulares-cónicas, que incrementan regularmente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial agudo, presentando una débil carena. Ombligo bastante estrecho y profundo. Suturas curvadas y débilmente deprimidas, en el lado espiral, deprimidas y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical, con un pequeño labio. Superficie lisa, pero pudiendo aparecer rugosa. Diámetro comprendido entre 0,35 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (M.) angulata se puede diferenciar de G. (M.) conicotruncata, por presentar esta última más cámaras en la última vuelta, un contorno periférico menos lobulado, una concha más compacta y una carena algo más desarrollada. G. (M.) uncinata se separa de esta especie, por tener menos cámaras en la última vuelta, pues tiene de 5 1/2 a 6 1/2, y por tener un perfil axial redondeado en las cámaras más jóvenes de la última vuelta, mientras que en G. (M.) conicotruncata es agudo. Se puede distinguir de Globorotalia simulati/is, por tener esta última un lado espiral más convexo.

Observaciones: Autores como SHUTSKAYA (1956) y BERGGREN (1960) entre otros, han incluido a G. (M.) conicotruncata en la sinonimia de G. (M.) angulata. LUTERBACHER (1964) y STAINFORTH et al. (1975) consideran a Globorotalia apanthesma Loeblich y Tappan, 1957, como un sinónimo de G. (M.) conicontruncata. El tipo de enrollamiento que presenta esta especie en la parte final de la zona de G. (P.) pusi/la, muestras 23-1, 23 y 22, varía de una a otra muestra.


Distribución: Con la especie tratada ocurre lo mismo que con G. (M.) angulata, que sólo aparece en la zona de G. (P.) pusil/a, por no estar presentes en esta serie materiales más antiguos en Jos que podría aparecer. Según STAINFORTH et al. (1975), iría desde la parte media de la zona de Globorotalia angulata, hasta la zona de Globorotalia pseudomenardii. Para BLOW (1979). se distribuye desde la zona de Globorotalia (Morozovel/a) angulata angulata, hasta el comienzo de la zona de Muricoglobigerina soldadoensis soldadoensis/Globorotalia (Morozovel/a) velascoensis pasionensis. Fue encontrada por primera vez en el Paleoceno medio al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1947), también lo ha sido, desde la zona de Globorota/ia pusi/la pusil/a, hasta la parte inferior de Ja zona de Globorotalia pseudomenardii en Trinidad (BOLLI, 1957); desde Ja.parte superior .de Ja zona de Globorota/ia pusi//a pusi//a, hasta la parte inferior de la zona de Globorotalia pseudomenardii en los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en materiales de Ja misma edad en Guatemala (POSTUMA, 1971 ); en la zona de Globorotalia pseudomenardii en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1972); en la zona de Globorota/ia angulata, en las costas del S de Africa, Océano Atlántico (TOUMARKINE, 1978) y en el Paleoceno medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979).

Especies sin asignación a un grupo concreto

Globorotalia ( Morozove//a) lehneri Cushman y Jarvis, 1929 Lám. 12; Figs. 6, 7

1929 Globorotalia lehneri CUSHMAN y JARVIS, p. 17, lám. 3, fig. 16a-c.

1975 Globorota/ia lehneri Cushman y Jarvis; STAINFORTH et al., p. 198, fig. 60 (1a-c, 2a-b, 3-8).

1977 Globorotalia lehneri Cushman y Jarvis; MARTINEZGALLEGO, p. 114, lám. 13, figs. 1, 2.

1979 Globorotalia (Morozovella) lehneri Cushman y Jarvis; BLOW, p. 1002, Jám. 50, fig. 1; lám. 188, figs. 1-1 O; lám. 251, figs. 3-4.

1980 Globorota/ia lehneri Cushman y Jarvis; SALAJ, lám. 25, figs. 10, 11.

Diagnosis: Concha trocoespiral aplastada, con un lado espiral débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 5 a 8 cámaras, radialmente alargadas, que incrementan regularmente de tamaño. Contorno ecuatorial claramente lobulado y el perfil axial agudo, con una débil carena. Ombligo bastante

pequeño y abierto. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilicalextraumbilical. Superficie lisa, que puede presentar.se rugosa en la primera parte de la última vuelta, sobre todo en el lado umbilical. Diámetro comprendido entre 0,35 y 0,50 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (M.) spinulosa se puede diferenciar de esta especie, por tener un menor número de cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 5 a 6, y por no presentar las cámaras radialmente alargadas. G. (M.) lehneri se distingue de todas las demás especies incluidas en Morozove//a por la forma aplastada de su concha y por poseer cámaras radialmente alargadas.

Observaciones: De la misma manera que STAJNFORTH et al. (1975) y BLOW (1979) entre otros, considero que G. (M.) lehneri deriva de G. (M.) spinulosa, mediante un alargamiento radial de las cámaras y una regresión en el desarrollo de la carena. Dentro del rango de variabilidad de la especie tratada, hay formas que tienen menos cámaras en la última vuelta y un ombligo más pequeño, mientras que algunas formas que aparecen en la zona de Globorotalia (Morozovella) lehneri, que tienen más cámaras, presentan un ombligo mayor, además de un mayor alargamiento de las últimas cámaras y un modo de enrollamiento menos regular. Debido a esa forma tan característica que presentan sus cámaras, G. (M.) lehneri es una especie fácil de distinguir y muy útil para reconocer el Eoceno medio. Desafortunadamente esta especie es muy escasa en mis materiales.

Distribución: Se distribuye en este corte, desde la zona de Globigerinatheka subconglobata, hasta la parte final del corte, zona de Globorotalia (Morozove/la) lehneri. Según STAINFORTH et al. (1975), se encuentra desde la zona de Globigerinatheka subconglobata, hasta la zona de Truncorotaloides rohri. En Trinidad (BOLLI, 1957), va desde la zona de Globigerapsis kugleri, hasta Ja zona de Truncorotaloides rohri. Según BLOW (1979), iría dese Ja parte superior de la zona de Globigerapsis kugleri/Subbotina frontosa boweri, hasta la parte superior de la zona de Globigerapsis beckmanni. CUSHMAN y JARVIS (1929). citaron por primera vez a G. (M.) lehneri en el Eoceno medio de Trinidad, luego lo ha sido desde la zona de Globigerapsis kugleri, hasta la zona de Truncorotaloides rohri, en Túnez (POSTUMA. 1971 ); desde la parte media de la zona de Globorotalia alamedillensis, hasta la parte superior de la zona de Truncorotaloides rohri. en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978) y en el Eoceno medio de Zanzibar, E de Africa (BLOW, 1979) y SE de España (CREMADES, 1982).


383

Globorotalia (Morozove//a) occlusa Loeblich y Tappan, 1957 Lám. 9; Figs. 4-6

1957 Globorotalia occlusa LOEBLICH y TAPPAN, p. 191, lám. 55, fig. 3a-c; lám. 64, fig. 3a-c.

1964 Globorotalia occlusa Loeblich y Tappan; LUTERBACHER, p. 690, figs. 112a-114c.

1968 Globorotalia occlusa Loeblich y Tappan; SAMUEL y SALAJ, p. 151, lám. 9, fig. 5a-c.

1975 Globorotalia occlusa Loeblich y Tappan; STAINFORTH et al., p. 208, fig. 70 (1a-c, 2-6).

1979 Globorotalia (Morozovella) occlusa occlusa Loeblich yTappan; BLOW, p. 1007, lám. 90, figs. 9, 10; lám. 95, figs. 7-10; lám. 96, figs. 1-3; lám. 103, figs. 4-6; lám. 108, figs. 8-10; lám. 118, figs. 1-7.

Diagnosis: Concha trocoespiral, biconvexa, con el lado espiral algo menos convexo que el umbilical. La última vuelta presenta de 5 a 8 cámaras que incrementan regularmente de tamaño. El contorno ecuatorial es circular y el perfil axial agudo, con una clara carena. Ombligo generalmente pequeño y profundo. Suturas curvadas en el lado espiral, lisas o presentando un pequeño resalte, radiales y deprimidas en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, pero pudiendo aparecer rugosa en la primera parte de la última vuelta, sobre todo en el lado umbilical. El diámetro está comprendido entre 0,25 y 0,40 mm.

Semejanzas y diferencias: G. (M.) velascoensis se diferencia de G. (M.) occlusa por poseer generalmente un tamaño mayor, un contorno ecuatorial algo más lobulado y un ombligo mucho más grande y ornamentado. Globorotalia simulatilis se puede distinguir de la especie tratada por tener un contorno ecuatorial más lobulado y por no poseer una carena tan clara. La forma biconvexa, casi lenticular, el contorno ecuatorial circular y el ombligo generalmente pequeño, separan a G. (M.) occlusa de las demás especies incluidas en Morozovella.

Observaciones: Aunque algunos autores han incluido a esta especie dentro del rango de variabilidad de G. (M.) velascoensis, existen diferencias entre ambas, ya que esta última presenta un ombligo mucho más grande, unos rebordes umbilicales fuertemente ornamentados, unas suturas más deprimidas en el lado umbilical y un contorno ecuatorial más lobulado. G. (M.) occlusa presenta en esta sección, la siguiente variación en el sentido de enrolla-

miento: -en la parte final de la zona de Globorotalia (Planorotalites) pusi//a, muestra 22, presenta un 56 por 100 de conchas que se enrollan dextrógiramente. -desde la primera muestra de la zona de Globorotalia ( Planorotalites) pseudomenardii y a largo de toda ella, el sentido de enrollamiento varía entre un 90 por 100 y un 95 por 100 de formas levogiras.

Distribución: G. (M.) occlusa es una forma bastante abundante abundante a lo largo de toda su distribución. No se puede conocer la distribución total de G. (M.) occlusa, ya que no está presente la mayor parte de la zona de G. (M.) velascoensis. Esta especie aparece en la parte final de la zona de G. (P.) pusilla y se extiende hasta el comienzo de la zona de G. (M.) velascoensis. Según STAINFORTH et al. (1975), se extiende a lo largo de las zonas de Globorotalia pseudomenardli y de Globorotalia velascoensis. Para BLOW (1979), iría desde la zona de Globorotalia (Globorota/la) pseudomenardii, hasta la zona de G/oborota/ia ( Acarinina) wilcoxensis berggreni. Fue primeramente citada en la zona de Globorotalia pseudomenardii de la Formación Velasco, México (LOEBLICH y TAPPAN, 1957); posteriormente ha sido citada en el Paleoceno superior de los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); desde la zona de Globorotalia pusilla pusilla a la zona de G/oborotalia aequa, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Paleoceno superior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en las zonas de Globorotalia pseudomenardii y Globorota/la velascoensis en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Paleoceno superior de Possagno (LUTERBACHER, 1975); desde la zona de Globorotalia praecursoria hasta la parte final de la zona de G/oborotalia velascoensis, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Paleoceno superior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en el Paleoceno superior de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979).

Globorota/ia (Morozove//a) sp. 1 Lám. 12; Figs. 3-5

Diagnosis: Concha trocoespiral, que presenta un lado espiral débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta tiene de 4 1/2 a 51/2 cámaras, que incrementan rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfial axial es agudo, con una clara carena. Ombligo bastante pequeño y profundo. Suturas curvadas, presentando un resalte en el lado espiral, radiales y deprimidas en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, que puede aparecer rugosa en las primeras cámaras de la última vuelta, sobre todo en el lado umbilical. El diámetro presenta un tamaño comprendido


entre 0,4 y 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: Globorotalia ( Morozovel/a) sp. 1 es una forma bastante parecida a G/oborotalia (Morozove//a) gracilis, pero difiere de ésta, porque las suturas en el lado espiral presentan un resalte. G. (M.) formosa se puede distinguir de e~ta especie por tener un ombligo más amplio y un mayor número de cámaras en la últ~ma vuelta, ya que tiene de 6 a 8. De G. (M.) spmu/osa se separa por no poseer una carena granulosa y porque las suturas en el lado espiral presentan resalte. Se diferencia de las especies incluidas en el grupo de G. (M.) ko/chidica, por tener un enrollamiento de cámaras más compacto y por tanto un contorno ecuatorial. algo menos lobulado y por tener un ombligo un poco mayor.

Observaciones: Esta especie que tiene bastante parecido con G. (M.) graci/is, presenta sin embargo una distribución estratigráfica diferente, ya que aparece en la parte media de la subzona de G/obigerina (Eog/obigerina) frontosa, mientras que G. (M.) graci/is desaparece en la zona de Globorotalia (Morozovel/a) aragonensis. En la mayor parte de su distribución, el número de ejemplares levogiros es próximo o superior al 90 por 100, salvo en la muestra 48A, en la que el enrollamiento es al azar.

Distribución: Esta especie es bastante abundante en este corte, a lo largo de toda su distribución. Se distribuye, en mis materiales, desde aproximadamente la mitad de la subzona de G/oblgerina (Eog/obigerina) frontosa, hasta la parte más baja de la zona G/obigerina (Eoglobigerina) boweri.

G/oborotalia ( Morozove//a) praecursoria ( Morozova, 1957) Lám. 8; Figs. 8, 9

1957 Acarinina praecursoria MOROZOVA, p. 1111, fig. 1a-c.

1964 Globorotalia praecursoria (Morozova); LUTERBA~ CHER, p. 652, fig. 25a-c.

1975 Globorotalia praecursoria (Morozova); STAINFORTH et al., p. 214, fig. 74 (1a-c, no 2-5).

1979 Globorotalia (Acarinina) praecursoria praecursoria (Morozova); BLOW, p. 944, lám. 76, figs. 4, 8, 9; lám. 77, figs. 2-5; lám. 81, fig. 3; lám. 82, figs. 1-3; lám. 84, fig. 2; lám. 85, fig. 9.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, con un lado espiral que varia desde plano a ligeramente convexo y

el umbilical claramente convexo. La última vuelta tiene de 5 a 8 cámaras angulares-cónicas al principio de la última vuelta y más redondeadas al final, que incrementan suavementél de tamaño. Contorno ecuatorial lobulado, perfil axial subagudo al comienzo de la última vuelta y redondeado después. Ombligo grande y abierto. Las suturas son deprimidas, fuertemente curvadas en la parte inicial de la última vuelta y radiales al final, en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal en posición umbilical-extraumbilical. Superficie lisa, pero suele aparecer rugosa en la parte inicial y en las primeras cámaras de la última vuelta. El diámetro está comprendido entre 0,40 y 0,60 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede distinguir de G. (M.) uncinata, por tener esta última menos cámaras en la última vuelta, de 5 1/2 a 6 1/2, un ombligo más pequeño y las últimas cámaras menos redondeadas. Se diferencia de G. (E.) trinidadensis por tener cámaras subangulares, una superficie más rugosa y suturas fuertemente curvadas en las primeras cámaras de la última vuelta en el lado espiral.

Observaciones: BLOW (1979) considera a G/oborotalia uncinata Bolli como un sinónimo de Acarinina praecursoria Morozova, ya que en su opinión ambas especies presentan rasgos comunes y la única diferencia consistiría en que la última representa una forma un poco menos avanzada filogenéticamente. Por otra parte hace derivar a Globorotalia ( Acarinina) praecursoria praecursoria de G/oborotalia (Turborota/ia) inconstans, de la que, en su opinión, es un sinónimo la especie G/oborotalia trinidadensis Bolli.

Distribución: Se extiende en este corte, desde la zona de Globorotalia ( Morozovella) uncinata y su presencia es dudosa en la parte baja de la zona de Globorotalia (Planorotalites) pusilla. Según STAINFORTH et al. (1975) se distribuye desde la zona de G/oborotalia uncinata, hasta la zona de Globorotalia angu/ata. Para BLOW (1979) iría desde la zona de Globorota/ia ( Acarinina) praecursoria praecursoria, hasta la zona de G/oborota/ia ( Morozovel/a) angula ta angulata. G. (M.) praecursoria fue descrita por primera vez en el Paleoceno medio, al N del Cáucaso (MOROZOVA, 1957), luego lo ha sido en el Paleoceno medio de los Apeninos Centrales (LUTERBACHER, 1964); en el Paleoceno medio de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); desde la zona de Globorota/ia angulata, hasta la zona de G/oborota/ia praecursoria, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Paleoceno, al E del Japón, Océano Pacífico (HOFKER, 1978); en la zona de Globorotalia trinidadensis en las costas del S de Africa Océano Atlántico (TOUMARKINE, 1978); en ei Paleoceno medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Paleoceno medio de Trinidad (BLOW, 1979) y en el Montiense de Túnez (SALAJ, 1980).


385

Género ACARININA Subbotlna, 1953, enmend. Subbotina (en Rauzer-Chernousova y Fursenko, 1959).

Especie tipo: Acarinina acarinata, Subbotina, 1953

Sinonimia: parte Acarinina SUBBOTINA, 1953. parte Turborotalia Cushman y Bermúdez, 1949, LOEBLICH y TAPPAN, 1964.

Pseudogloboquadrina JENKINS, 1965. parte Globorotalia Cushman, 1927, enmend. EL-NAGGAR, 1966. parte Globorotalia d'Orbigny, 1826, SUBBOTINA, 1971. parte Globorotalia Cushman, 1927, SUBBOTINA, 1971: parte Globlgerina d'Orbigny, 1826, POSTUMA, 1971. parte Globigerina d'Orbigny, 1826, STAINFORTH et al., 1975. parte Globorotalia Cushman, 1927, STAINFORTH et al., 1975.

Globorotalla (Acarinina) Subbotina, 1953, enmend. BLOW, 1979.

Muricoglobigerlna BLOW, 1979.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con cámaras que varían desde subglobulares a angulosas. El lado espiral varía de plano a moderadamente convexo y el umbilical de moderado a fuertemente convexo. El contorno ecuatorial puede ser desde casi circular a claramente lobulado y el perfil axial varía desde redondeado a agudo, normalmente sin carena. El ombligo y las suturas son muy variables. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. La superficie es rugosa, cubierta de púas, cuya acumulación sobre todo en la periferia, puede ser interpretado como una carena.

Semejanzas y diferencias: Acarinina se diferencia de Globorotalia por poseer una pared rugosa en todas sus cámaras. Por otra parte, aunque su perfil axial puede ser anguloso, no presenta carena. Acarinina se puede distinguir de Truncorotaloides, por presentar esta última aberturas secundarias suturales en el lado dorsal y las últimas cámaras más separadas. Turborotalia se puede separar de Acarinina, por tener cámaras globulosas a hinchadas y una superficie lisa o débilmente reticulada.

Observaciones: La descripción original incluía dentro de Acarinina formas con caparazón liso y formas con caparazón espinoso. Debido a esto, LOEBLICH y TAPPAN (1964) consideraron a este género como sinónimo de Turborotalia Cushman y Bermúdez, 1949. Posteriormente SUBBOTINA (1960) restringió el género Acarinina, a aquellas formas cuya concha está cubierta por espinas cortas y rugosidades groseras, pero sin carena, quedando a partir de entonces el género Turborotalia, para las formas lisas (fide LUTERBACHER, 1964). Según BLOW (1979), la rugosidad que se manifiesta en la superficie de la concha, no se debe a verdaderas espinas, sino a unas estructuras

bastante similares, que las denomina "muricae" y que son huecas en parte, a diferencia de las espinas que son macizas. A veces, pueden aparecer aberturas secundarias, en diferentes especies del género Acarinina del Paleógeno, pero en estos casos no tienen valor sistemático, pues parecen depender de la ecología. Además, según BLOW (1979), estas aberturas no disponen de rebordes imperforados, por lo que no se consideran como aberturas funcionales. BLOW (1979). indica que Acarinina difiere de Muricoglobigerina Blow, 1979, por poseer este último género, una abertura principal interiomarginal, en posición intraumbilical. Se incluye al género Pseudogloboquadrina Jenkins, 1965, como sinónimo de Acarinlna, por ser un género monotípico, cuya especie tipo Globoquadrina primitiva Finlay, 1947, ha sido incluida en este trabajo dentro del género tratado. En opinión de BOLLI (1957), V. HILLEBRANDT (1964) y BERGGREN (1966), Globigerina (Eoglobigerina) velascoensis Cushman, es el antecesor de las Acarininas del Paleoceno y Eoceno. BOLLI (1957) y V. HILLEBRANDT (1964) consideran a Acarinina primitiva (Finlay) como sucesora de Globigerina velascoensis, mientras que BERGGREN (1966) opina que a partir de esta última especie se originaría primero A. nítida y luego A. primitiva.

Distribución: Las especies incluidas.en este género se distribuyen desde el comienzo del Paleoceno superior, hasta el final del Eoceno.

Grupo de Acarinina mckannai

Entre las características comunes a las especies incluidas en este grupo, se pueden destacar las siguientes: son formas trocoespirales, que poseen una última vuelta con 51/2 a 7 cámaras subredondeadas y axialmente alargadas, y que presentan un crecimiento bastante lento. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial redondeado. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. El grupo Acarinina mckannai se puede distinguir del grupo de Acarinina primitiva, por presentar este último menos cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 4 a 5 y un ombligo generalmente más pequeño. El grupo de Acarinina broedermanni se diferencia del grupo que tratamos, por disponer de un ombligo más pequeño y un contorno ecuatorial aún más débilmente lobulado. Un grupo que presenta algunas características parecidas al de Acarinina mckannai, es el grupo de Acarinina soldadoensis, pero este último tiene menos cámaras en la última vuelta, pues tiene de 4 a 6, y un contorno ecuatorial algo más lobulado. El grupo de Acarinina pseudotopilensis se puede separar del de Acarinina mckannai, por tener las cámaras axialmente más aplastadas, con lo que el perfil axial es más anguloso, un


menor número de éstas en la última vuelta, ya que posee de 4 a 5 y un ombligo más pequeño. Dentro de este grupo he incluido las siguientes especies: Acarinina mckannai, Acarinina pentacamerata y Acarinina aspensis. Según BLOW (1979) el ancestral de Muricoglobigerina mckannai (White) y por tanto del grupo, ya que de las especies incluidas en él es la primera en aparecer, sería Globorotalia (Acarinina) subsphaerica (Subbotina), que en este trabajo es considerada como un sinónimo de Acarinina mckannai. Según BERGGREN (1966), Acarinina mckannai derivaría de Acarinina nitida, pero en este corte al menos, A. mckannai aparece bastante antes. Este grupo de Acarinina mckannai aparece con esta especie en la zona de Globorota/ia (Planorotalites) pusi/la y se extiende hasta la zona de Globigerinatheka subconglobata. Los representantes del grupo son bastante frecuentes en el Paleoceno, pero muy escasos en todo el Eoceno representado en este corte.

Acarinina mckannai (White, 1928) Lám. 12; Figs. 8-10

1928 Globlgerina mckannai WHITE, p. 194, lám. 27, fig. 16a-c.

1947 Globigerina subsphaerica SUBBOTINA, p. 108, lám. 5, figs. 23-28.

1971 Globorotalia mckannai (White); POSTUMA, pp. 200, 201.

1975 Globigerina mckannai White; STAINFORTH et al., p. 205, fig. 66 (1a-c, 2-4).

1979 Muricogloblgerina mckannai (White); BLOW, p. 1129, lám. 93, fig. 5

Diagnosis: Concha trocoespiral, que presenta un lado espiral moderadamente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 5 1/2 a 7 cámaras subredondeadas y axialmente alargadas, que incrementan gradualmente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado y perfil axial redondeado. Ombligo pequeño y profundo. Suturas deprimidas, oblicuas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha rugosa. El tamaño aproximado del diámetro varía entre 0,3 y 0,35 mm.

Semejanzas y diferencias: Se separa de Acarinina wartsteinensis, por tener un contorno ecuatorial más lobulado y un enrollamiento de las cámaras menos apretado. Se puede diferenciar de Acarinina pentacamerata, por presentar un ombligo más pequeño y un lado espiral algo más convexo.

Acarinina nitida (Martín) se distingue de esta especie, por tener menos cámaras en la última vuelta, de 4 a 5, un contorno ecuatorial menos lobulado y un lado espiral menos convexo. Acarinina broedermanni se puede separar de A. mckannai por tener un perfil axial más agudo y un lado umbilical menos convexo.

Observaciones: Igual que STAINFORTH et al. (1975) se considera en este trabajo a Globigerlna subsphaerica Subbotina, como un sinónimo de Acarinina mckannai. Sin embargo BLOW (1979) hace derivar a Muricog/obigerina mckannal desde Globorotalia ( Acarinina) subsphaerica, a través de formas que según él podrían describirse bajo el nombre de Muricoglobigerina mckannai quadripartitaformis (Khalilov).

Distribución: Es una forma bastante abundante en esta sección y es muy útil para reconocer la parte más alta del Paleoceno medio y el Paleoceno superior. Se distribuye en mis materiales desde aproximadamente la parte media de la zona de G/oborotalia (Planorota/ites) pusilla, hasta el comienzo de la zona de Globorotalia (Morozove/la) velascoensis y no se sabe hasta dónde continúa en esta zona, ya que faltan materiales pertenecientes a la parte más alta del Paleoceno superior y más baja del Eoceno inferior. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) va desde la parte media de la zona de Globorotalia pusilla, hasta la parte superior de la zona de Globorotalia velascoensis. Según STAINFORTH et al. (1975), iría desde la zona de Globorota/ia pusil/a pusilla, hasta la parte alta de la zona de Globorotalia velascoensis. En Trinidad (BOLLI, 1957) se encuentra en la parte superior de la zona de Globorotalia pseudomenardii. Según BLOW (1979) se distribuye desde la zona de Globorotalia (Globorotalia) pseudomenardii, hasta la zona de Muricoglobigerina soldadoensls soldadoensls/Globorotalia ( Morozovel/a) velascoensis pasionensis. Fue citada por primera vez en el Paleoceno de la Formación Velasco, México (WHITE, 1928), posteriormente lo ha sido en el Paleoceno al N. del Cáucaso (SUBBOTINA, 1947); en la zona de Globorotalia velascoensis, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Paleoceno superior de Possagno (LUTERBACHER, 1975); en la zona de Globorotalia pseudomenardii, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Paleoceno superior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en el Paleoceno superior de Alabama (MANCI NI yOLIVER, 1981).

Acarinina pentacamerata (Subbotina, 1947) Lám. 14; Figs. 4-5


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1947 G/oborotalia pentacamerata SUBBOTINA, p. 128, lám. 7, figs. 12-17; no lám. 9, figs. 24-26.

1952 Globigerina gravel/i BRONNIMANN, p. 12, lám. 1, figs. 16-18.

1975 parte Globorota/ia pentacamerata Subbotina; STAINFORTH et al., p. 212, fig. 73 (1a-2c,? 3-6).

1976 Acarinina pentacamerata (Subbotina); V. HILLEBRANDT, p. 344, lám. 5, figs. 10a-b.

1979 G/oborotalia ( Acarinina) pentacamerata Sub botina; BLOW, p. 939, lám. 35, fig. 5.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, con un lado espiral que varía de débil a moderadamente convexo y el umbilical claramente convexo. En la última vuelta hay de 51/2a6 cámaras sub redondeadas y axialmente alargadas, que presentan un crecimiento lento. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial redondeado. Ombligo variando desde pequeño a medio. Suturas deprimidas, débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie rugosa. El tamaño aproximado del diámetro varía entre 0,3 y 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina mckannai se diferencia de esta especie por presentar esta última un ombligo algo más grande y un lado espiral menos convexo. Acarinina aspensis se puede distinguir de Acarinina pentacamerata, por tener un mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 5 1 /2 a 7, un lado espiral menos elevado y el ombligo más amplio. Acarinina so/dadoensis se separa de la especie tratada por poseer menos cámaras en la última vuelta, de 4 a 5, cámaras menos redondeadas y un contorno ecuatorial más lobulado.

Observaciones: Algunos autores como STAINFORTH et al. (1975) incluyen a Acarinina aspensis (Colom) en sinonimia con Acarinina pencatamerata, pero en mi opinión hay algunas diferencias que permiten separar a ambas especies. En este trabajo y de igual forma que V. HILLEBRANDT (1976) y BLOW (1979) se considera a A. pentacamerata como el antecesor de A. aspensis.

Distribución: En este corte, A. pentacamerata es una forma poco frecuente a lo largo de toda su distribución. Se le encuentra desde la subzona de G/oborotalia (Morozove/la) /ensiformis hasta el comienzo de la subzona de G/obigerina (Eoglobigerina) frontosa, su presencia es dudosa en esta última subzona y en la parte más baja de la zona de Globigerina (Eoglobigerina) boweri. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) va desde la zona de G/oborota/ia subbotinae-marginodentata, hasta la zona de G/oborotalia aragonensis. Según STAINFORTH et al. (1975) iría desde la zona de G/oborotalia aragonensis, hasta la zona de G/oborotalia /ehneri, pero incluye a Acarinina aspensis. En Trinidad (BOLLI, 1957), se distribuye desde la zona de Globorotalia rex a la zona de G/oborotalia aragonensis. Para BLOW (1979), se encuentra desde la subzona de Globorotalia (Morozove-

/la) formosa-Globorotalia ( Morozovel/a) lensiformis, hasta la zona de Globorota/ia (Acarininá) aspensis/Globigerina /ozanoi pro/ata. Acarinina pentacamerata fue primeramente descrita en el Eoceno inferior al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1947), después también lo ha sido en los siguientes lugares: desde la zona de G/oborotalia rex hasta la zona de Globorotalia formosa/aragonensis, en Cuba (POSTUMA, 1971 ); en la zona de G/oborotalia forníosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno inferior de Possagno (LUTERBACHER 1975); en el Eoceno inferior del S de España (V. HILLEBRANDT, 1976; MARTINEZGALLEGO, 1977; CREMADES, 1982) en la zona de Globorotalia formosa en Túnez (SALAJ, 1980) y en el Eoceno inferior y medio de Israel (BENJAMINI, 1980).

Acarinina aspensis (Colom, 1954) Lám. 14; Figs. 11-13

1954 G/obigerina aspensis COLOM, p. 151, lám. 3, figs. 1-35; lám. 4, figs. 1-31.

1976 Acarinina aspensis (Colom); V. HILLEBRANDT, p. 340, lám. 5, figs. 8, 12, 13.

1979 G/oborotalia (Acarinina) aspensis (Colom); BLOW, p. 908, lám. 148, figs. 7-9; lám. 153, figs. 5, 6; lám. 157, figs. 1-6; lám. 165, figs. 5, 6.

1982 Acarinina aspensis aspensis (Colom); CREMADES, p. 228, lám. 10, figs. 2a-c y lám. 12, figs.3a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, con un lado espiral que varía desde poco elevado a plano y a veces incluso deprimido, y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 5 1/2 a·1 cámaras subredondeadas y axialmente alargadas, que incrementan gradualmente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado y el perfil axial redondeado. El ombligo varía desde mediano a bastante amplio. Suturas deprimidas, radiales a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. La superficie de la concha es rugosa. Su diámetro varía entre 0,4 a 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina pentacamerata se distingue de esta especie por tener menos cámaras en la última vuelta, pues tiene de 5 1/2 a 6, un lado espiral más convexo y el ombligo algo más pequeño. Acarinina so/dadoensis se diferencia de Acarinina aspensis, por tener menos cámaras en la última vuelta, de 4 a 5, ser éstas


menos redondeadas y tener un contorno ecuatorial más lobulado.

Observaciones: Acarinina aspensis es una forma un poco problemática, ya que cuando COLOM (1954) describió esta especie, aunque habló de dos grupos de formas, unas aplanadas y otras trocoidales según la altura de la espira inicial, no distinguió un holotipo.

BLOW (1979) consideró necesario elegir un lectotipo e hizo una descripción de un especimen de COLOM, que aunque· no es completa, tiene la importancia de que este especimen tiene una gran semejanza morfológica con el figurado por BOLLI (1957). Por otra parte se manifiesta partidario de perpetuar el concepto del taxon de BOLLI, ya que sus registros, tanto morfológica como estratigráficamente, fueron la primera descripción bien documentada e ilustrada del taxon.

Esta especie, que según algunos autores, como STAINFORTH et al (1975). es sinónima de A. pentacamerata, fue posteriormente subdividida por BERMUDEZ (1961), en dos especies: A. aspensis como la forma más aplanada, mientras que la forma más elevada fue denominada Acarinina co/omi (Bermúdez) (fide V. HILLEBRANDT, 1976). Según este último autor, A. a·spensis deriva de A. pentacamerata en la parte superior de la zona de Globorotalia aragonensis.

Distribución: A. aspensis, es una forma poco frecuente en este corte a lo largo de toda su distribución. Se extiende en esta sección, desde la zona de G/oborotalia ( Morozove/la) aragonensis hasta la zona de G/obigerina ( Eog/obigerina) boweri. Su presencia es dudosa hasta la parte final de la misma.

En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) se encuentra desde la zona de G/oborota/ia aragonensis, hasta la parte final de la zona de G/oborota/ia caucasica. En Trinidad (BOLLI, 1957). se distribuye desde la zona de G/oborotalia palmerae, hasta la zona de Globigerapsis kugleri. Según BLOW (1979), iría desde la zona de Globorotalia ( Acarinina) aspensis/G/obigerina lozanoi pro/ata, hasta la zona de Globigerapsis kugleri, Subbotina frontosa boweri.

A. aspensis fue citada por primera vez en el Eoceno inferior de Alicante, SE de España (COLOM, 1954), más tarde lo ha sido en el Eoceno medio de los Cárpatos (SAMUEL, y SALAJ, 1968), desde la parte superior de la zona de G/oborotalia formosa/aragonensis, hasta la zona de Globigerapsis kugleri, en Cuba (POSTUMA, 1971); desde la mitad de la zona de G/oborotalia caucasica, hasta la parte superior de la zona de Globorota/ia alamedi/lensis, en el S de España (MARTINEZGALLEGO, 1977), en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978) y en el Eoceno inferior y medio de SE de España (CREMADES, 1982)

Grupo de Acarinina broedermanni

Las dos especies de este grupo, presentan las siguientes características comunes: son formas trocoespirales que presentan de 5 1/2 a 8 cámaras en la última vuelta y que tienen un crecimiento lento. El contorno ecuatorial varía desde casi circular a débilmente lobulado. Tienen un ombligo pequeño y profundo. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Este grupo se diferencia del de Acarinina mckannai, por tener este último un ombligo más grande y un contorno ecuatorial algo más lobulado. Se distingue principalmente del de Acarinina primitiva, por tener un mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que este último grupo tiene de 4 a 5 y un crecimiento más lento de éstas. El grupo de Acarinina pseudotopi/ensis, se puede separar del de Acarinina broedermanni, por tener un menor número de cámaras en la última vuelta, pues tiene de 4 a 5, un lado espiral más aplastado y un contorno ecuatorial más · lobulado. El grupo de Acarinina soldadoensis se diferencia del grupo tratado por tener un menor número de cámaras en la última vuelta, de 4 a 6, un contorno ecuatorial más lobulado y un ombligo más amplio. En este grupo solamente he incluido dos especies: Acarinina broedermanni (= Acarinina convexa) y Acarinina wartsteinensis. Los primeros representantes de este grupo se encuentran en la parte alta de la subzona de Globorota/ia (Morozove/la) subbotinae y las últimas formas, aunque muy esporádicamente, aparecen en la parte alta de la zona de Globigerinatheka suconglobata.

Acarinina broedermanni (Cushman y Bermúdez, 1949) Lám. 13; Figs. 7-9

1949 G/oborotalia (Truncorota/ia) broedermanni CUSHMAN y BERMUDEZ, p. 40, lám. 7, figs. 22-24.

1953 Globorota/ia convexa SUBBOTINA, p. 209, lám. 17, figs. 2a-3c.

1968 Turborotalia (Acarinina) convexa (Subbotina); SAMUEL y SALAJ, p. 163, lám. 16, figs. 5a-6b.

1975 Globorotalia broedermanni Cushman y Bermúdez; STAINFORTH et a/., p. 173, fig. 39 (?1a-c, 2-6).

1979 Globorotalia (Acarinina) broedermanni Cushman y Bermúdez; BLOW, p. 911, lám. 130, figs. 7-9; lám. 135, fig. 4; lám. 142, figs. 1-3; ?lám. 148, figs. 1-3; lám. 153, figs. 7, 8; lám. 179, figs. 3-5.

1979 G/oborota/ia (Acarinina) convexa convexa Subbotina; BLOW, p. 921, lám. 85, figs. 2-7; lám. 88, figs. 3, 4; lám. 100, figs. 3, 5-9.


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1979 Globorotalia (Acarinina) lodoensis Mallory; BLOW, p. 933, lám. 117, figs. 1-6.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, biconvexa, con un lado espiral un poco más convexo que el umbilical. La última vuelta presenta de 5 1/2 a 61/2 cámaras angulares-romboides que incrementan débilmente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial subagudo. Ombligo pequeño. Suturas deprimidas, débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. La superficie se presenta rugosa. El diámetro tiene un tamaño comprendido entre . 0,3 y0,4 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina wartsteinensis se diferencia de esta especie por tener un mayor número de cámaras en la última vuelta, de 6 a 8, un lado umbilical más alto y un contorno ecuatorial casi circular. Globorotalia (P/anorotalites) pseudoscitula se puede distinguir de Acarinina broedermanni, por poseer una forma más aplastada, un perfil axial agudo con carena y un contorno ecuatorial casi circular. Acarinina mckannai se separa de la especie tratada por tener un perfil axial más redondeado y un lado umbilical más alto.

Observaciones: De la misma forma que STAINFORTH et al. (1975), considero a Globorotalia convexa Subbotina como un sinónimo de Globorotalia broedermanni. POSTUMA (1971) y V. HILLEBRANDT (1976) también opinan que son unas formas muy semejantes. Sin embargo BLOW (1979), les considera como dos especies diferentes, dentro de la línea G/oborota/ia (Acarlnina) convexa - G. (A.) lodoensis - G. (A.) broedermanni. Desde la parte final de la zona de G. (M.) aragonensis, se pueden encontrar formas con un lado espiral más bajo y el umbilical cada vez más alto, que se pueden considerar morfológicamente intermedias entre la especie tratada y A. wartsteinensis. Es bastante posible que A. broedermanni sea la forma ancestral de A. wartsteinensis Gohrbandt, que derivaría de aquella por la adquisición de un mayor número de cámaras y de un lado umbilical más alto.

Distribución: Acarinina broedermanni es una forma bastante abundante en las muestras, a lo largo de todo el Eoceno inferior y muy escasa en el Eoceno medio. Esta especie aparece en mis materiales en la subzona de G/oborotalia (Morozovella) subbotinae y se extiende hasta la parte más alta de la zona de Globigerinatheka subcong/obata. En Zumaia, V. HILLEBRANDT (1965) se distribuye desde la zona de Globorotalia lensiformis, hasta la parte superior de la zona de Globorotalia caucasica. Según STAINFORTH et al. (1975), se encuentra desde la zona de G/oborotalia subbotinae, hasta el final de la zona de Globigerinatheka subconglobata. En Trinidad (BOLLI, 1957) va desde la zona de Globorota/ia

rex, hasta la zona de G/oborotalia aragonensis. Según BLOW (1979), iría desde la subzona de Globorotalia (Morozove//a) formosa-G/oborotalia (M9rozove//a) /ensiformis, hasta la zona de Globigerapsis kug/eri/Subbotina frontosa boweri. A. broedermanni fue descrita por primera vez en el Eoceno inferior de la Formación Capdevila (CUSHMAN y BERMUDEZ, 1949), después también ha sido encontrada en el Eoceno inferior al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1953); en el Eocéno inferior de Sicilia (COL TAO, 1963); en el Paleoceno superior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); desde la zona de Globorota/ia aequa hasta la zona de Turborotalia ( Acarinina) crassata densa, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la zona de G/oborota/ia formosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno inferior del SE de España (V. HILLEBRANDT, 1976); en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978); en el Paleoceno superior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979), en la zona de G/oborota/ia formosa, en Túnez (SALAJ, 1980) y en el Eoceno inferior y medio de Israel (BENJAMJNI, 1980) y del SE de España (CREMADES, 1982).

Acarinina wartsteinensis (Gohrbandt, 1967) Lám. 15; Figs. 4-6

1967 G/oborotalia wartsteinensis GOHRBANDT, p. 322, lám. 1, figs. 18-24.

1982 parte Acarinina mattseensis (Gohrbandt); CREMADES, p. 233, lám. 15, fig. 2a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral débilmente convexo y el lado umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 6 a 8 cámaras, con un crecimiento muy lento. el contorno ecuatorial es casi circular y el perfil axial subangular. Ombligo pequeño y profundo. Suturas débilmente deprimidas y curvadas en el lado espiral, deprimidas y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie rugosa. El tamaño aproximado del diámetro es de 0,35 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de Acarinina mckannai, por tener esta última un contorno ecuatorial más lobulado y un enrollamiento de las cámaras menos apretado. A. broedermanni se puede distinguir de esta especie, por poseer un. menor número de cámaras en la última vuelta, pues tiene de 5 1 /2 a 6 1/2, un lado umbilical más bajo y un contorno ecuatorial más lobulado.


Globorotalla mattseensis Gohrbandt, se separa de Acarlnina wartsteinensis con la que tiene una gran semejanza, por poseer un lado espiral menos alto y suturas limbadas en el lado dorsal.

Observaciones: Acarinina wartsteinensis y Globorotalia mattseensis son dos formas muy parecidas, pero con una distribución estratigráfica diferente, ya que esta última aparece según GOHRBANDT (1967) en la zona de Hantkenina aragonensis, por lo que es probable que descienda de Acarinina wartsteinensis, que aparece por primera vez al final de la zona de G/oborotalia (Morozove//a) aragonensis. Es muy probable que Acarinina wartsteinensis derive de Acarinina broedermanni, mediante el desarrollo de un lado umbilical más convexo.

Distribución: Se encuentra en esta sección, desde la parte alta de la zona de Globorota/ia ( Morozovella) aragonensis, hasta la parte media superior de la zona de Globigerina ( Eoglobigerina) boweri. Acarinina wartsteinensis, fue primeramente citada por GOHRBANDT (1967) en el Eoceno inferior de Austria y aparece también en el Eoceno del SE de Esp~ña (CREMADES, 1982).

Grupo de Acarinina soldadoensis.

Entre las características comunes que presentan las especies incluidas en este grupo, se pueden destacar las siguientes: Son formas trocoespirales, con un lado espiral que varía de plano a débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. Tienen entre 4 y 6 cámaras alargadas axialmente en la última vuelta, qu!'l incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el ombligo bastante grande. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. El grupo de Acarinina mckannai se diferencia del grupo de Acarinina so/dadoensis, por tener más cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 5 1 /2 a 7 y un contorno ecuatorial menos lobulado. El grupo de Acarinina broedermanni se separa de este grupo por disponer de un mayor número de cámaras en la última vuelta, de 5 1/2 a 8, un contorno ecuatorial menos lobulado y un ombligo más pequeño. El grupo tratado y el de Acarinina pseudotopilensis, se distinguen por tener este último un ombligo más pequeño, un lado espiral más aplastado y un crecimiento de cámaras en la última vuelta, un poco más rápido. Se puede diferenciar del de Acarinina primitiva, por poseer este último un ombligo más pequeño y un contorno ecuatorial menos lobulado. Dentro de este grupo se pueden incluir las siguientes especies: Acarinina soldadoensis, Acarinina angulosa y Acarinina colomi. Estas tres especies forman una línea filética que empieza en A. soldadoensis y termina en A. colomi, que muestra una tendencia a pasar desde formas con un perfil axial redondeado a otras con un perfil axial subagudo y a un débil incremento en el número de cámaras en la

última vuelta. Las primeras formas pertenecientes a este grupo aparecen en la zona de Globorota/ia velascoensis y las últimas se extienden hasta la parte más baja del Eoceno medio, zona de Globigerina (Eoglobigerina) boweri.

Acarinina soldadoensis (Bronnimann, 1952) Lám. 13; Figs. 4-6

1952 Globigerina soldadoensis BRONNIMANN, p. 7, 9, lám. 1, figs. 1-9.

1971 Globorotalia (Acarinina) soldadoensis (Bronnimann); JENKINS, p. 83, lám. 4, figs. 94-98.

1975 Globlgerina soldadoensis soldadoensis Bronnimann; STAINFORTH et al., p. 229, fig. 87 (1-3, 4a-c)

1979 Muricogloblgerina soldadoensis soldadoensis ( Bronniman n); BLOW, p. 1120, lám. 98, figs. 1-3; lám. 107, figs. 1-5; lám. 109, fig. 8; lám. 110, fig. 1; lám. 124, figs. 1, 3, 5; lám. 131, figs. 1-3; lám. 235, fig. 6.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía de plano a ligeramente convexo y el umbilical fuertemente convexo. En la última vuelta hay de 4 a 5 cámaras axial mente alargadas, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial redondeado. Ombligo bastante grande y abierto. Suturas deprimidas, oblicuas a curvadas en el lado espiral, radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical, con un labio. Superficie rugosa, más claramente marcada en el lado umbilical. El tamaño del diámetro está comprendido entre 0,3 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Esta especie se distingue de A. aspensis y A. pentacamerata, por poseer estas últimas un mayor número de cámaras en la última vuelta de, 5 1/2 a 7, un contorno ecuatorial menos lobulado y unas cámaras más redondeadas. Se puede diferenciar de Acarinina angulosa, por tener un contorno ecuatorial menos lobulado, las cámaras más redondeadas y un enrollamiento de cámaras más compacto. Se le separa de las especies incluidas en el grupo de Acarinlna pseudotopilensis, por tener un ombligo más grande, el lado espiral menos aplastado y un crecimiento más lento de las cámaras de la última vuelta.

Observaciones: En este trabajo se considera a Acarinina soldadoensis como el origen de la línea A. soldadoensis - A. angulosa - A. colomi.

Distribución: Esta especie es bastante frecuente en este corte, hasta aproximadamente la mitad de la zona de Globorotalia (Morozove//a) formosa, a partir de aquí es muy escasa. Se encuentra en


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esta sección, desde aproximadamente la mitad de la zona de G/oborotalia ( P/anorotalites) pseudomenardii hasta la subzona de Globigerina (Eog/ogerina) frontosa. Su presencia es dudosa al comienzo de la zona de G/obigerina (Eoglobigerina) boweri. En Zumaia (V. HILLEBRANDT 1965) se encuentra desde la zona de G/oborotalia ve/ascoensis, hasta la zona de G/oborotalia pa/merae-Acarinina aspensis. Según STAINFORTH et al. (1975), iría desde la parte media de la zona de G/oborota//a velascoensis, hasta la zona de Globorotalia pentacamerata. En Trinidad (BOLLI, 1957), se extiende desde la zona de Globorota/ia ve/ascoensis, hasta la zona de Globorotalia pa/merae. Según BLOW (1979), se distribuiría desde la zona de Muricoglobigerina soldadoensis soldadoensis/Globorotalia ( Morozove//a) velascoensis pasionensis, hasta la zona de G/oborota/ia ( Acarinina) aspensis/ Globigerina lozanoi pro/ata. Acarinina soldadoensis fue citada por primera vez por BRONNIMANN (1952), en el Paleoceno superior de Trinidad, posteriormente también lo ha sido en el Eoceno inferior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); desde la zona de Globorotalia subbotinae, hasta la zona de Globorotalia pentacamerata, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); desde la zona de G/oborotalia ve/ascoensis, hasta la parte superior de la zona de G/oborotalia acarinata, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979), en el Paleoceno superior de Alabama (MANCINI y OLIVER, 1981), en el Eoceno inferior de Israel (BENJAMINI, 1980) y en el Eoceno inferior del SE de España (CREMADES, 1982).

Acarinina angulosa (Bolli, 1957) Lám. 14; Figs. 8-10

1957 Globigerina soldadoensis Bronnimann subsp. angulosa BOLLI, p. 71, lám. 16, figs. 4-6.

1975 Globigerina soldadoensis angulosa Bolli; STAINFORTH et al., p. 228, fig. 86 (4a-c,? 1-3).

1976 Acarinina so/dadoensis angulosa (Bolli); V. HILLEBRANDT, p. 345, lám. 5, fig. 11.

1979 Muricoglobigerina soldadoensis angulosa (Bolli); BLOW, p. 1122, lám. 109, fig. 9; lám. 131, figs. 4, 5.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado dorsal que

varía de plano a débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 4 1/2 a 5 1/2 cámaras axialmente alargadas, que incrementan regularmente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial tiende a ser subangular. Ombligo bastante grande y abierto. Suturas deprimidas, oblicuas a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha rugosa, sobre todo en la zona umbilical. El tamaño del diámetro está comprendido entre 0,35 y 0,55 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede distinguir de Acarinina so/dadoensis, por tener un contorno ecuatorial más lobulado, las cámaras menos redondeadas y un enrollamiento de las cámaras menos compacto. Acarinlna co/omi se diferencia de la especie tratada, por poseer cámaras con un perfil axial más subangular y por tener un lado espiral más aplastado. Se le puede separar de las especies incluidas en el 'grupo de Acarinina pseudotopilensis, por poseer un ombligo más grande, un lado espiral más convexo y un crecimiento más lento de las cámaras de la última vuelta.

Observaciones: En mi opinión Acarinina angulosa es la forma intermedia entre Acarinina soldadoensis y Acarinina co/omi. Según V. HILLEBRANDT (1976), A. soldadoensis angulosa es el precursor de A. colomi, de la que se distingue por tener menos cámaras en la última vuelta.

Distribución: Acarinina angulosa es una forma bastante frecuente en este corte a lb largo de toda su distribución. Aparece en esta sección, desde la zona de Globorota/ia (Morozove/la) formosa y se extiende hasta la subzona de Globigerina (Eog/obigerina) frontosa. Su presencia es dudosa en la subzona de G/oborotalia ( Morozove-1/a) /ensiformis y en la zona de G/obigerina (Eoglobigerina) boweri. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965), se distribuye desde la zona de G/oborotalia formosaAcarinina angulosa, hasta la zona de G/oborotalia caucasica. Según STAINFORTH et al. (1975), iría desde la zona de G/oborotalia formosa formosa, hasta la zona de G/oborota/ia pentacamerata. En Trinidad (BOLLI, 1957), aparece en la zona de G/oborotalia formosa formosa y llega hasta la zona de Globorotalia palmerae. Para BLOW (1979), se extiende desde la parte superior de la zona de Globorotalia ( Morozove//a) subbotinae subbotinae-Globorotalia (Morozove//a) ve/ascoensis acuta, hasta la parte inferior de la zona de Globorota/ia (Acarinina) aspensis/Globigerina lozanoi pro/ata. Acarinina angulosa, que fue descrita por primera vez en la zona de Globorota/ia formosa formosa de la Formación Lizard Springs (BOLLI, 1957), también se ha encontrado en los siguientes lugares: en la zona de Globorota/ia formosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno inferior del S de


España (V. HILLEBRANDT, 1976; MARTINEZGALLEGO, 1977; CREMADES, 1982) yen materiales de la misma edad, en Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979).

Acarinina colomi (Bermúdez, 1961) Lám. 15; Figs. 1-3

1954 parte Globigerina aspensis COLOM, p. 151, lám. 4, figs. 1-31.

1961 Globigerina colomi BERMUDEZ, p. 1167, lám. 2, fig. 6a-c.

1976 Acarinina colomi (Bermúdez); V. HILLEBRANDT, p.· 344, lám. 5, figs. 1a-2b, 3, 5, 6.

1982 Acarinina colomi colomi (Bermúdez); CREMADES, p. 224, lám. 12, figs. 1 a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral, que presenta un lado espiral plano o casi plano y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 5 a 6 cámaras axialmente alargadas, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial subagudo. El tamaño del ombligo varía desde mediano a grande. Las suturas son deprimidas, oblicuas en el lado espiral y radiales en el umbilical. La boca es interiomarginal en posición umbilical-extraumbilical. La superficie es rugosa y a veces fuertemente espinosa, sobre todo en la primera parte de la última vuelta, en el lado umbilical. El tamaño aproximado del diámetro varía entre 0,35 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede distinguir de Acarinina angulosa, por tener cámaras con un perfil axial más subangular y por tener un lado espiral más plano. Se le diferencia de Acarinlna bullbrooki, por poseer esta última menos cámaras en la última vuelta, pues tiene de 4 a 4 1/2, un ombligo más pequeño y un contorno ecuatorial más débilmente lobulado. Las especies incluidas en el grupo de Acarlnina pseudotopilensis se separan de Acarinina colomi, por tener un ombligo más pequeño y un crecimiento un poco más rápido de las cámaras de la última vuelta.

Observaciones: Esta especie es el último representante de la línea de A. soldadoensls - A. angulosa - -A. colomi. Según V. HILLEBRANDT (1976), A. colomi deriva de A. soldadoensis angulosa en la parte superior de la zona de Globorotalia aragonensis y es la forma ancestral de A. bullbrooki (Bolli). BLOW (1979) considera como probable que Globigerina colomi Bermúdez, sea un sinónimo

de Globorotalia (Acarinina) camerata (Khalilov).

Distribución: A. colomi se extiende desde la subzona de Globorotalia ( Morozovel/a) caucasica, hasta aproximadamente la mitad de la subzona de Globigerina (Eoglobigerina) frontosa. Su presencia es dudosa en la mitad superior de la zona de Globorotalia ( Morozovella) aragonensis. Fue primeramente citada en el Eoceno inferior de Cuba (BERMUDEZ, 1961), luego lo ha sido en el Eoceno inferior del SE de España (v. HILLEBRANDT, 1976, CREMADES, 1982).

Grupo de Acarinina pseudotopilensis

Las especies incluidas en este grupo presentan las siguientes características comunes: Son formas trocoespirales, con un lado espiral que varía desde plano a débilmente cóncavo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras, axialmente alargadas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. Tienen un contorno ecuatorial lobulado y un ombligo bastante pequeño. Las suturas son deprimidas, oblicuas a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. La boca es interiomarginal, umbilicalextraumbilical. El grupo de Acarinina mckannai se diferencia de este grupo por tener las cámaras más redondeadas, el ombligo más grande, un mayor número de cámaras en la última vuelta, pues tiene de 5 1/2 a 7, y el perfil axial más redondeado. El grupo de Acarinina broedermanni se puede separar del grupo de Ácarinina pseudotopilensis, por poseer un mayor número de cámaras en la última vuelta, de 5 1/2 a 8, un lado espiral más convexo y un contorno ecuatorial menos lobulado. Se diferencia del grupo de Acarinina primitiva por presentar este último un contorno ecuatorial menos lobulado y un enrollamiento de cámaras más apretado y un lado espiral más convexo. El grupo de Acarinina soldadoensis se puede separar del grupo tratado por tener un lado espiral más convexo, un ombligo más grande y un crecimiento de cámaras en la última vuelta, un poco más lento. Las especies incluidas en este grupo son las siguientes: Acarinina pseudotopilensis, Acarinina wilcoxensis y Acarinina quetra. Estas tres especies forman la línea filética siguiente: A pseudotopilensis - A. wilcoxensis - A. quetra. Dentro de esta línea hay una tendencia a ir adquiriendo un perfil axial cada vez más agudo y un lado espiral cada vez más aplastado, terminando por ser algo cóncavo. Según BERGGREN (1966) el origen de este grupo estaría en Acarinina esnaensis (Le Roy) y en mi opinión, dicha especie pudiera ser sinónima de A. pseudotopilensis; según BLOW (1979) la forma ancestral sería Globorotalia (Acarinina) acarinata intermedia (Subbotina). En cualquier caso, las primeras formas del


393

grupo aparecen en el Paleoceno superior y se extienden hasta la última parte del Eoceno inferior.

Acarinina pseudotopilensis Subbotina, 1953 Lám. 13; Figs. 10-12

1953 Acarinina pseudotopilensis SUBBOTINA, p. 227, lám. 21, figs. 8a-9c; lám. 22, figs. 1a-3c.

1975 Globorotalia pseudotopilensis (Subbotina); LUTERBACHER, p. 65, lám. 3, figs. 4-9, 13-15.

1975 Globorotalia pseudotopilensis (Subbotina); STAINFORTH et al., p. 217, fig. 78 (1a-2c, 3-7).

1979 Globorotalia ( Acarinina) pseudotopilensis (Subbotina); BLOW, p. 955, lám. 110, figs. 2-9; lám. 113, figs. 1-6; lám. 132, figs. 1-3.

1982 Acarinina pseudotopilensis Subbotina; CREMADES, p. 235, lám. 2, fig. 1 a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral, baja, con un lado espiral plano y un lado umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras axialmente alargadas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial subredondeado. Ombligo bastante pequeño y profundo. . Las suturas son deprimidas, oblicuas a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, con un pequeño labio. Superficie rugosa. El diámetro está comprendido entre 0,3 y 0,4 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina wilcoxensis se diferencia de Acarinina pseudotopilensis por poseer un lado espiral más aplastado y un perfil axial más anguloso. Se distingue de las especies incluidas en el grupo de Acarinina primitiva, por tener un lado espiral más plano, un enrollamiento de cámaras menos apretado y un contorno ecuatorial más lobulado. Se separa de las especies del grupo de Acarinina soldadoensls, por poseer un lado espiral más aplastado, un ombligo más pequeño y un crecimiento de cámaras en la última vuelta un poco más rápido.

Observaciones: Acarinina pseudotopilensis es el primer representante de la línea A. pseudotopilensis -A. wilcoxensis-A. quetra. Según BLOW (1979), la especie tratada derivaría de G. (A.) acarinata intermedia (Subbotina) y sería la forma ancestral de Globorotalia (Truncorotáloides) topilensis topilensis (Cushman), a través de G. (T.) topilensis praetopilensis (Blow), y de G. (A.) bu//brooki Bolli. Globigerina esnaensis Le Roy, es una forma muy semejante a A. pseudotopilensis y pudiera ser sinónima.

Distribución: Acarinina pseudotopilensis se encuentra en este corte desde la subzona de Globorotalia (Morozove//a) subbotinae, hasta casi la parte final de la subzona de Globorotalia (Morozove-1/a) caucasica. No se puede saber cuando aparece, ya que faltan la mayor parte de la zona de Globorotalia ( Morozovel/a) velascoensis y una gran parte de la subzona de Globorotalia (Morozovella) subbotinae. Según STAINFORTH et al. (1975) se distribuye dede la zona de Globorotalia pseudomenardii, hasta la zona de Globorotalia aragonensis. Para BLOW (1979), iría desde la zona de Globorota/ia ( Morozovel/a) subbotinae subbotinae-Globorotalia (Morozovella) velascoensis acuta, hasta la zona de Subbotina frontosa frontosa/Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri. A. pseudotopilensis que fue descrita por primera vez en el Eoceno inferior, al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1953), después también lo ha sido en el Eoceno inferior de Alabama (LOE-8LICH y TAPPAN, 1957); desde la zona de Globorotalia aequa, hasta la zona de Globorotalia aragonensis crater, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno inferior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); desde la zona de Globorotalia subbotinae, hasta la zona de Globorotalia pentacamerata, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979), en materiales de la misma edad, en Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979) y en el Eoceno inferior de Israel (BENJAMINI, 1980) y del SE de España (CREMADES, 1982).

Acarinina wilcoxensis (Cushman y Ponton, 1932) Lám. 14; Figs. 1-3

1932

1968

1973

1975

1979

Globorotalia wilcoxensis CUSHMAN y PONTON, p. 71, lám. 9, fig. 10a-c. Turborotalia (Acarinina) wilcoxensis (Cushman y Ponton); SAMUEL y SALAJ, p. 250, lám. 23, fig. 5a-c. Globorotalia wilcoxensis Cushman y Ponton; PREMOLI SILVA y BOLLI, lám. 9, figs. 1-4. Globorotalia wilcoxensis Cushman y Ponton; STAINFORTH et al., p. 243, fig. 98 (1a-c, 2-5). Globorotalia ( Acarinina) wilcoxensis wilcoxensis Cushman y Ponton; BLOW, p. 965, lám. 112, figs. 4, 5; lám. 113, figs. 7-9; lám. 114, figs. 1, 6; lám. 122, figs. 1, 2; lám. 132, fig. 4; lám. 140, figs. 5-8; lám. 199, figs. 5, 6; lám. 250, figs. 5-9.

Diagnosis: Concha trocoespiral baja, con el lado espiral plano o muy débilmente cóncavo y el umbilical claramente convexo. En la última vuelta hay de


4 a 4 1/2 cámaras, axialmente alargadas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial subagudo. Ombligo bastante pequeño y profundo. Las suturas son deprimidas, oblicuas a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal umbilicalextraumbilical. Superficie de la concha rugosa. El tamaño del diámetro está comprendido entre 0,35 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina quetra se puede distinguir de esta especie por poseer un lado espiral más deprimido y un perfil axial más angular, con carena en las primeras cámaras de la última vuelta. Se diferencia de Acarinina pseudotopilensis, por tener un lado espiral más aplastado y un perfil axial más anguloso. Se puede separar de las especies incluidas en el grupo de Acarinina primitiva, por tener un lado espiral más aplastado, un enrollamiento de cámaras menos apretado y un contorno ecuatorial más lobulado. Se distingue de las especies del grupo de Acarinina soldadoensis, por poseer un lado espiral más aplastado, un ombligo más pequeño y un crecimiento un poco más rápido de las cámaras de la última vuelta.

Observaciones: Esta especie es la forma intermedia entre A. pseudotopilensis y A. quetra. Según BLOW (1979), G. (A.) acarinata intermedia (Subbotina) es la forma ancestral de G. (A.) wilcoxensis wilcoxensis, de la que es un sinónimo Globigerina esnaensis Le Roy.

Distribución: A. wilcoxensis es una forma bastante abundante en este corte, al comienzo de la zona de G. (M.) formosa y muy escas·a en el resto de su distribución. Se encuentra desde la subzona de Globorota/ia ( Morozovel/a) subbotinae, hasta la zona de Globorotalia ( Morozovella) formosa. No se puede saber cuándo tiene lugar su aparición, ya que faltan la parte más alta del Paleoceno y el comienzo del Eoceno inferior. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) se extiende desde la parte final de la zona de Globorotalia velascoensis, hasta la zona de Globorotalia lensiformis. Según STAINFORTH et al. (1975) iría desde la parte media de la zona de Globorotalia velascoensis, hasta la zona de Globorotalia formosa formosa. En Trinidad (BOLLI, 1957) se encuentra en la zona de Globorotalia rex. Según BLOW (1979), se distribuye desde la zona de Globorotalia ( Morozove-1/a) subbotinae subbotinae-Globorotalia (Morozove//a) velascoensis acuta, hasta la subzona de Globorotalia ( Morozove//a) aragonensis/Globorotalia (M.) formosa. Fue primeramente citada en el Eoceno inferior de la Formación Wilcox, Alabama (CUSHMAN y PONTON, 1932), posteriormente lo ha sido en el Eoceno inferior de Egipto (EL-NAGGAR, 1966); desde la zona de Globorotalia subbotinae marginodentata, hasta la zona de Globorotalia aragonensis crater (SAMUEL y SALAJ,

1968); en el Eoceno inferior, en el Mar Caribe (PREMOLI SILVA y BOLLI, 1973); en la zona de Globorotalia formosa formosa, en la llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHEN INNl KOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de Globorotalia subbotinae, hasta la zona de Globorotalia pentacamerata, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); desde la zona de Globorota/ia subbotinae, hasta la zona de Globorotalia acarinata, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en la zona de Globorotalia (M.) subbotinae, en Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979); en el Eoceno inferior de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979), en el Paleoceno superior de Alabama (MANCINI y OLlVER, 1981) y en el Eoceno inferior del SE de España (CREMADES, 1982).

Acarinina quetra (Bolli, 1957) Lám. 14; Figs. 6, 7

1957 Globorotalia quetra BOLLI, p. 79, lám. 19, figs. 1-6. 1975 Globorotalia quetra Bolli; STAINFORTH et al., p.

221, fig. 80 (1-3, 4a-5c) 1979 Globorotalia (Truncorotaloides) quetra Bolli; BLOW,

p. 1034, lám. 122, figs. 4, 7-9; lám. 123, figs. 6-9; lám. 129, fig. 5; lám. 132, figs. 7-9; lám. 140, fig. 4.

1982 Morozovella quetra (Bolli); CREMADES, p. 255, lám. 9, figs. 1a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía entre plano y débilmente cóncavo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras, axialmente alargadas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial subagudo a agudo, con una carena espinosa. Ombligo bastante estrecho y profundo. Las suturas son deprimidas, oblicuas a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Superficie de la concha rugosa. El diámetro varía de tamaño entre 0,4 y 0,6 mm.

Semejanzas y diferencias: Se le diferencia de Acarinina wilcoxensis por tener un lado espiral más deprimido y un perfil axial más angular, con carena, al menos en las primeras cámaras de la última vuelta. Se distingue de las especies del grupo de Acarinina primitiva, por poseer un lado espiral más aplastado, un enrollamiento de cámaras menos apretado y un contorno ecuatorial más lobulado. Se puede separar de las especies incluidas en el grupo de Acarinina soldadoen-

LOS FORAMINIFEROS PLANCTONICOS DEL PALEOGENO DEL SINCLINORIO DE BIZKAIA (CORTE DE SOPELANA - PUNTA DE LA GALEA! y 11

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sis, por tener un lado espiral más aplastado y un crecimiento un poco más rápido de las cámaras de la última vuelta.

Observaciones: Acarinina quetra, representa el último estadio de la línea A. pseudotopilensis - A. wilcoxensis - A. quetra. Según BLOW (1979), la transición desde G. (A.) wilcoxenxis berggreni El-Naggar a G. (T.) quetra, debido a un enrollamiento de cámaras cada vez más suelto y una mayor concentración de "muricae" en la periferia axial, representa el paso desde un acariniforme a un truncorotaloiforme, ya que para él debe ser incluida en el subgénero Truncorota/oides, por tener las últimas cámaras algo separadas, así como "muricocarinae" en la periferia axial y lo que parece ser, al menos en algunos casos, aberturas secundarias dorsales funcionales.

Distribución: En este corte sólo he encontrado Acarinina quetra, en una muestra al comienzo de Ja zona de Globorotalia (Morozovel/a) formosa, mientras que en la cercana localidad de Zumaia, se distribuye a lo largo de todo el Eoceno inferior (V. HILLEBRANDT, 1965). Según STAINFORTH et al. (1975) iría desde aproximadamente la mitad de la zona de G/oborotalia subbotinae, hasta la zona de Globorotalia pentacamerata. En Trinidad (BOLLI, 1957). se distribuye desde la zona de Globorotalia rex, hasta la zona de Globorotalia aragonensis. Según BLOW (1979) se encuentra desde la parte media de la zona de Globorotalia (Acarinina) wilcoxensis berggreni, hasta la subzona de Globorotalia (Morozovel/a) aragonensis/ Globorotalia (M.) formosa. Fue BOLLI (1957) el que describió por primera vez Acarinina quetra, en el Eoceno inferior de la Formación Lizard Springs, Trinidad; más tarde lo ha sido en la zona de Globorotalia formosa formosa de la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973), desde la parte media de la zona de Globorota/ia subbotinae hasta la zona de G/oborotalia aragonensis, en Possagno (LUTERBACH ER, 1975) y en el Eoceno inferior del SE de España (CREMADES, 1982).

Grupo de Acarinina primitiva

Entre las especies incluidas en este grupo, se pueden destacar las siguientes características comunes: Son formas trocoespirales, que poseen de 4 a 5 cámaras axialmente alargadas y con un crecimiento bastante rápido de las cámaras de la última vuelta. El contorno ecuatorial varía de débilmente lobulado a subcircular. Ombligo pequeño. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. El grupo de Acarinina mckannai se diferencia del grupo de Acarinina primitiva, por tener más cámaras en las última vuelta, de 5 1/2 a 7 y un ombligo algo más grande. El grupo de Acarinina broedermanni se puede distinguir del grupo tratado, por poseer un mayor número de cámaras en la última vuelta ya que tiene de 5

1/2 a 8 y un crecimiento menos rápido de éstas. Los grupos de Acarinina pseudotopilensis y Acarinina primitiva, se pueden separar por presentar este último, un enrollamiento de cámaras más apretado, un contorno ecuatorial menos lobulado y un lado espiral más convexo. Este grupo se puede diferenciar del de Acarinina soldadoensis por tener un contorno ecuatorial menos lobulado y un ombligo más pequeño. Dentro de este grupo he incluido las siguientes especies: Acarinina primitiva, Acarinina nítida y Acarinina bullbrooki. Según BOLLI (1957) el origen del grupo podría estar en Globigerina velascoensis Cushman, que sería la forma ancestral de Acarinina primitiva, pues es una forma bastante parecida, pero con una superficie de la concha diferente. El grupo de Acarinina primitiva, tiene una distribución estratigráfica muy amplia, ya que aparece en la zona de Globorotalia (Planorotalites) pseudomenardii, Paleoceno superior y se extiende hasta la parte final del Eoceno medio.

Acarinina primitiva (Finlay, 1947) Lám. 12; Figs. 11-13

1947 Globoquadrina primitiva FIN LAY, p. 291, lám. 8, figs. 129-134.

1971 Pseudog/oboquadrina primitiva (Finlay); JENKINS, p. 170, lám. 18, figs. 555-561.

1975 Gtobigerina primitiva (Finlay); STAINFORTH et al., p. 215, fig. 75 (1a-c, 2-5).

1978 G/obigerina primitiva (Finlay); TOUMARKINE; lám. 10, figs. 7-9.

1979 Globorotalia (Acarinina) primitiva (Finlay); BLOW, p. 949, lám. 143, figs. 6-9; lám. 249, figs. 1-4.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía de plano a débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta tiene normalmente 4 cámaras axial mente alargadas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado y el perfil axial subredondeado. Ombligo pequeño y abierto. Suturas deprimidas, radiales a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, con un labio. Superficie rugosa, especialmente en el lado umbilical. El tamaño aproximado del diámetro es 0,3 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede distinguir de Globigerina (Eoglobigerina) velascoensis, por tener la superficie de la concha rugosa, el lado espiral más aplastado y el perfil axial menos redondeado. Se diferencia de Acarinina nítida por


tener esta última un perfil axial más redondeado y un contorno ecuatorial menos lobulado, casi circular. Acarinina bul/brooki se puede separar de esta especie por poseer un perfil axial menos redondeado, un lado espiral más aplastado, subagudo y las cámaras más altas en el lado umbilical, sobre todo las primeras de la última vuelta.

Observaciones: Aunque primitiva se ha incluido en este trabajo dentro del género Acarinina, debido a su pared de tipo rugoso, también fue incluida dentro del género Pseudogloboquadrina Jenkins, 1965, y fue considerada como la especie tipo de este género monoespecífico.

Distribución: Acarinlna primitiva, es una de las especies de este trabajo, que presenta una mayor distribución estratigráfica, ya que aparece en el Paleoceno superior y se extiende hasta el final del corte, en el Eoceno medio. Aparece aproximadamente en la parte media de la zona de G/oborotalia (Planorota/ites) pseudomenardii y se distribuye hasta la parte final, zona de Globorotalia (Morozove//a) lehneri. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) aparece, más o menos, al mismo tiempo que en Sopelana y llega hasta la zona de Globorota/ia aragonensis. Según STAINFORTH et al. (1975) iría desde la zona de Globorotalia ve/ascoensis, hasta la zona de Orbulinoides beckmanni. En Trinidad (BOLLI, 1957), se encuentra desde la zona de Globorotalia pseudomenardii, hasta la zona de Globorotalia aragonensis. Según BLOW (1979), se distribuye desde la subzona de G/oborotalia ( Morozovel/a) formosa-Globorotalia ( Morozovel/a) lensiformis, hasta la zona de Globorotalia (Morozovel/a) spinu/osa spinu/osa. Fue citada por primera vez en el Eoceno medio de Nueva Zelanda (FINLAY, 1947); desde la zona de G/oborotalia aequa, hasta la zona de Globorota/ia aragonensis crater, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en la zona de Globorotalia ve/ascoensis, en la llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de G/oborotalia subbotinae hasta la zona de Globorotalia pentacamerata, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); en el Paleoceno superior y Eoceno inferior, en el S de Espaí'la (MARTINEZGALLEGO, 1977); en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978); desde la zona de Hantkenina aragonensis, hasta la zona de G/oborotalia /ehneri, en las costas del S de Africa, Océano Atlántico (TOUMARKINE, 1978), desde la zona de G. (M.) velascoensls hasta la zona de G. (P.) primitiva, en Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en el Eoceno inferior de Israel (BENJAMINI, 1980).

Acarlnina nítida (Martin, 1943) Lám. 13; Figs. 1-3

1943 G/obigerina nítida MARTIN, p. 115, lám. 7, fig. 1a-c. 1953 Acarinina acarinata SUBBOTINA, p. 229, lám. 22,

figs. 4a-10c. 1968 Turborota/ia ( Acarinina) acarinata, Subbotina;

SAMUEL y SALAJ, p. 162, lám. 14, fig. 5a-c. 1975 Globigerina nítida Martin; STAINFORTH et al., p. 208,

fig. 69 (1-3, 4a-c, 5, 6a-c). 1979 G/oborota/ia ( Acarinina) nítida (Martin); PUJOL y

SIGAL, p. 37, lám. 6, figs. 11-13.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 5 cámaras axialmente alargadas, que incrementan rápidamente de tamaí'lo. El contorno ecuatorial es casi circular y el perfil axial redondeado. Ombligo estrecho. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Boca lnteriomarginal, umbilicalextraumbilical, con un labio. Superficie de la concha rugosa, especialmente en el lado umbilical. El diámetro tiene un tamaí'lo aproximado de 0,3 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina mckannai se diferencia de esta especie por poseer más cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 5 1/2 a 7, un contorno ecuatorial más lobulado y un lado espiral más convexo. Se puede distinguir de Acarinina primitiva por tener esta última un perfil axial menos redondeado y un contorno ecuatorial más lobulado.

Observaciones: Del mismo modo que STAINFORTH et al. (1975), en este trabajo se considera a Acarinina acarinata Subbotina, como un sinónimo de Acarinina nítida. Sin embargo BLOW (1979) les trata como especies diferentes.

Distribución: Se le encuentra en este corte desde, aproximadamente, la mitad de la zona de G/oborotalia (Planorotalites) pseudomenardii, hasta casi la parte final de la zona de Globorotalia (Morozove//a) formosa. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) se extiende desdé la zona de Globorotalia palmeraeAcarinina aspensis, hasta la parte final de la zona de Globorotalia caucasica. Según STAINFORTH et al. (1975), se distribuye desde la zona de Globorotalia velascoensis hasta la zona de Globorotalia formosa formosa. Para BLOW (1979), iría desde la zona de Globorota/ia (Globorotalia) pseudomenardii, hasta la parte inferior de la zona de Globorotalia (Morozovel/a) subbotinae subbotinae-Globorotalia (Morozo-


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vella) velascoensis acuta. Acarinina nitida fue primeramente descrita en el Eoceno inferior de la Formación Lodo, California (MARTIN, 1943); también lo ha sido en el Paleoceno superior y Eoceno inferior, al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1953); desde la zona de Globorotalia aequa, hasta la zona de Globorotalia subbotinae marginodentata, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968), en el Paleoceno superior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971 ); en las zonas de Globorotalia velascoensis y Globorotalia formosa formosa, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINN IKOV y HOSKINS, 1973); desde la zona de Globorota/ia velascoensis, hasta la zona de Globorotalia formosa formosa, en Possagno (LUTERBACHER, 1975); a lo largo de la zona de Globorotalia acarinata, en el S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979), en el Paleoceno superior y Eoceno inferior de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979) y en el Eoceno inferior del SE de España (CREMADES, 1982).

Acarinina bullbrooki (Bolli, 1957) Lám. 15; Figs. 7-9

1957 Globorotalia bullbrooki BOLLI, p. 167, lám. 38, figs. 4a-5c.

1975 Globorotalia bullbrooki Bolli; STAINFORTH et al., p. 174, fig. 40 (1a-2c, ?3-5).

1979 Globorotalia (Acarinina) bul/brooki Bolli; BLOW, p. 915, lám. 149, figs. 8, 9; lám. 155, figs. 1-3, 5-8, ?fig. 4; lám. 171, figs. 1-3, 7-9.

1980 Acarinina bullbrooki (Bolli); BENJAMINI, p. 339, lám. 2, figs. 11-14.

Diagnosis: Concha trocoespiral que presenta un lado espiral plano a débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta tiene de 4 a 4 1 /2 cámaras, axialmente alargadas y que crecen bastante rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial subagudo. El ombligo es estrecho y profundo. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente oblicuas en el lado espiral y radiales en el umbilical. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. La superficie es rugosa, más claramente presente en el lado espiral. El diámetro de la concha varía entre 0,35 y 0,45 mm.

Semejanzas y diferencias: Acarinina rotundimarginata Subbotina y Globigerina spinuloinflata Bandy, se diferencian de esta especie por tener las

cámaras más hinchadas, un perfil axial más redondeado y no presentar un aspecto subcónico en vista lateral. Acarinina primitiva se puede distinguir de Acarinina bullbrooki, por tener un perfil axial más redondeado, el lado espiral algo más convexo y las cámaras, sobre todo las primeras, menos altas en el lado umbilical. Acarinina colomi, se puede separar de esta especie, por tener un mayor número de cámaras en la última vuelta, ya que tiene de 5 a 6, un ombligo más grande y un contorno ecuatorial más lobulado.

Observaciones: Según BLOW (1979), G. (A.) bu//brooki deriva desde G. (A.) pseudotopilensis (Subbotina) y da origen a su vez a G. (Truncorotaloides) rohri (Bronnimann y Bermúdez), por intermedio de G. (A.) pseudodubia (Bandy). Acarinina bullbrooki, es una forma a la que mayor parte de los autores le han incluido en el Eoceno medio, aunque algunos, como MARTlNEZ-GALLEGO (1977), ya le citen desde la última parte del Eoceno inferior. En este corte, es claro que A bullbrooki aparece antes de finalizar el Eoceno inferior, ya que aparece con especies como G. (M.) caucasica, G. (M.) crater, A pseudotopilensis y A colomi entre otras, que son características del Eoceno inferior más alto.

Distribución: Aparece en este corte, desde la base de su zona y se extiende la parte final del mismo, zona de Globorotalia (Morozovella) lehneri. Según STAINFORTH et al. (1975), se distribuye desde la zona de Hantkenina aragonensis, hasta la zona de Orbulinoides beckmanni. En Trinidad (BOLLI, 1957), se encuentra desde la zona de Hantkenina aragonensis, hasta la zona de Globigerapsis kugleri. Según BLOW (1979), iría desde la parte más alta de la subzona de Globorotalia (Morozovella) aragonensis/Globorotalia (M.) formosa, hasta la parte inferior de la zona de Globigerarpsis kugleri/Subbotina frontosa boweri. Acarinina bullbrooki fue descrita por primera vez en el Eoceno medio de la Formación Navet en Trinidad (BOLLI, 1957); después lo ha sido entre otros en los siguientes lugares: En el Eoceno medio de Cuba (POSTUMA, 1971); desde la parte superior de la zona de Globorotalia caucasica, hasta el final de la zona de Globorotalia alamedillensis (MARTINEZGALLEGO, 1977); en el Eoceno medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979), en el Eoceno inferior y medio de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979) y en materiales de la misma edad, en Israel (BENJAMINI, 1980) y en el SE de España (CREMADES, 1982).

Género TRUNCOROTALOIDES Bronnlmann y Bermúdez, 1953

Especie tipo Tri.mcorotaloides rohri Bronnimann y Bermúdez, 1953

Sinonimia: Truncorotaloides BRONNIMANN y BERMUDEZ, 1953.


Truncorotaloides Bronnimann y Bermúdez, 1953, LOEBLICH y TAPPAN, 1964. Truncorotaloides Bronnimann y Bermúdez, 1953, POSTUMA, 1971. Truncorotaloides Bronnimann y Bermúdez, 1953, STAINFORTH et al., 1975. parte Truncorotaloides Bronnimann y Bermúdez, 1953, enmend. BLOW, 1979.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía desde plano a débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. Las cámaras varían desde subredondeadas a fuertemente aplastadas radialmente. Contorno ecuatorial más o menos lobulado y el perfil axial varía desde subredondeado a agudo, pero sin carena. Las suturas son deprimidas y el ombligo tiene un tamaño variable. La abertura principal es interiomarginal, umbilical-extraumbilical y tiene también aberturas secundárias dorsales suturales. La superficie es rugosa, especialmente en el lado umbilical y en un reborde que presentan a veces las cámaras.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de Acarinina, por tener aberturas secundarias dorsales suturales y las últimas cámaras más sueltas. G/oborotalia se puede distinguir de Truncorota/oides, por poseer una pared lisa, al menos en las últimas cámaras y porque la mayor parte de sus formas presentan una carena, cosa que no ocurre nunca en Truncorotaloides. Se le separa d.e Turborota/ia, por poseer esta última una superficie lisa o débilmente reticulada, en vez de rugosa, y no tener aberturas secundarias suturales en el lado dorsal.

Observaciones: El género Truncorotaloides fue descrito por BRONNIMANN y BERMUDEZ (1953), con la especie tipo Truncorotaloides rohri, incluyendo formas trocoespirales bajas, con una superficie espinosa y aberturas secundarias suturales en el lado espiral. Posteriormente otros autores, LOEBLICH y TAPPAN (1964), POSTUMA (1971) y STAINFORTH eta/. (1975), también destacaron las aberturas secundarias suturales como características del género Truncorotaloides. BLOW (1979), consideró a Truncorotaloides como un subgénero de Globorota/ia e incluyó dentro de él a formas con cámaras lateralmente angulosas, aberturas secundarias dorsales funcionales en las formas más avanzadas y cámaras fuertemente separadas que poseen "muricocarinae circum-cameral". Según este último autor, en las formas filogenéticamente avanzadas, colocadas en el subgénero Globorotalia (Truncorotaloides) Bronnimann y Bermúdez 1953, enmend. BLOW, 1979, las aberturas suturales dorsales presentan áreas estrechas de la concha, normalmente alrededor de los márgenes externos de las aberturas suturales, que están imperforados y que no presentan "muricae". Por analogía con las aberturas principales provistas de reborde de los Globigerinacea, se considera que estas aberturas suturales dorsa-

les con reborde, han sido funcionales en vida, permitiendo salir al citoplasma a través de ellas. Este caso es distinto al de las pequeñas aberturas suturales dorsales que a veces aparecen en Globorotalia ( Acarinina) y G. (Morozove/la), que al no mostrar rebordes, se considera que no·han sido funcionales en vida, como verdaderas aberturas secundarias.

Distribución: Las especies en el género Truncorotaloides se distribuyen principalmente a lo largo de todo el Eoceno medio, aunque aparecen en el parte más alta del Eoceno inferior.

Truncorotaloides cf. rohri Bronnimann y Bermúdez, 1953 Lám. 19; Figs. 8, 9

1953 Truncorotaloides rohri BRONNIMANN y BERMUDEZ, p. 818, lám. 87, figs. 7-9.

1975 Truncorotaloides rohri Bronnimann y Bermúdez; STAINFORTH et al., p. 221, fig. 82 (1-4, 5a-6c, 7, 8).

1978 Truncorota/oides rohri Bronnimann y Bermúdez; LONGORIA y MORALES, p. 35, lám. 3, figs. 19-21.

1979 Globorota/ia (Truncorotaloides) rohri rohri (Bronnimann y Bermúdez); BLOW, p. 1037, lám. 195, figs. 4-9; lám. 196, figs. 1-5.

1982 Truncorota/oides rohri Bronnimann y Bermúdez; CREMADES, p. 261, lám. 18, fig. 1 a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con un lado espiral que varía desde plano a muy débilmente convexo y el umbilical claramente convexo. La última vuelta presenta de 5 a 61/2 cámaras que oscilan entre redondeadas y subagudas, y con un incremento variable de cámaras en la última vuelta. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial varía de redondeado a subagudo. El ombligo es bastante amplio y abierto. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas en el lado espiral y radiales en el umbilical. Abertura principal interiomarginal, umbilical-extraumbilical, presentando un labio. A veces son visibles aberturas secundarias suturales en el lado dorsal, al menos en las últimas cámaras. Superficie rugosa, especialmente en el lado umbilical. El diámetro tiene un tamaño comprendido entre 0,3 y 0,4 mm.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de T. praetopilensis (Blow) y de T. topilensis (Cushman), porque estas últimas tienen menos cámaras en la última vuelta, 4 1/2 como máximo, un crecimiento más rápido de éstas en la última vuelta, el contorno ecuatorial más lobulado y las cámaras más separadas y lateralmente más aplastadas. Se diferencia de los demás foraminíferos planctónicos del Paleógeno, por tener la superficie


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de la concha rugosa y aberturas secundarias suturales en el lado dorsal.

Observaciones: Truncorotaloides rohri es una especie que presenta gran variabilidad, de tal mrma que BRONNIMANN y BERMUDEZ (1953), distinguieron además de ésta otras tres variedades, basadas en la forma de las cámaras y en el perfil axial: T. rohri Bronnimann y Bermúdez var. guaracaraensis, T. rohri Bronnimann y Bermúdez var. mayoensis y T. rohri Bronnimann y Bermúdez var. piparoensis. Según BLOW (1979), Globorota/ia (Truncorotaloides) rohri rohri, que es la última forma de la línea Globorotalia (Acarinina) pseudodubia -Globorotalia (T.) rohri, es una forma muy semejante G. (A.) pseudodubia piparoensis, pero que presenta una última cámara lateral y dorsoventralmente angulosa, con una parte periférica aplastada, mientras que la cámara final de la última especie citada es más redondeada. En mi opinión, algunas de las figuraciones de BENJAMINI (1980), se podrían considerar como pertenecientes a Truncorotaloides praetopilensis. Las formas que aparecen en esta sección, aunque estarían incluidas dentro del rango de variabilidad de esta especie, son algo diferentes del holotipo de BRONN IMANN y BERMUDEZ (1953). Según BLOW (1979) las formas típicas de G. (T.) rohri están bien desarrolladas en zonas tropicales, mientras que las formas de regiones templadas, no presentan normalmente un grado tan alto de especialización de la cámara (angulación lateral y separación).

Distribución: Truncorotaloides cf. rohri, es una forma que raramente aparece en mis materiales; sólo aparece en este corte, en la mitad inferior de la zona de Globigerinatheka subconglobata. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) se encuentra en la parte final del Eoceno inferior Según BOLLI (1957) aparece en el Eoceno superior de Trinidad. STAINFORTH et al., señalan su distribución a lo largo de todo el Eoceno medio. Para BLOW (1979) se extendería a través de la mitad superior del Eoceno medio. T. rohri fue primeramente citada en el Eoceno de Trinidad (BRONNIMANN y BERMUDEZ, 1953); también se ha encontrado entre otros en los siguientes lugares: en la zona de Truncorota/oides rohri, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en la zona de Orbulinoides beckmanni, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973); en el Eoceno medio de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977); en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978); en materiales de la misma edad, en Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979), en la zona de Orbu/inoides beckmanni, en el S de España (CREMADES y MARTINEZ-GALLEGO, 1979) y en el Eoceno medio de Israel (BENJAMINI, 1980) y SE de España (CREMADES, 1982).

Truncorotaloides praetopilensis (Blow, 1979) Lám. 19; Figs. 1-4

1979 Globorota/ia (Truncorota/oides) topilensis praetopilensis BLOW, p. 1043, lám. 155, fig. 9, lám. 169, figs. 1-9; lám. 178, figs. 6-9; lám. 185, figs. 7, 8; lám. 187, figs. 1-4.

1982 Truncorotaloides topilensis (Cushmann); CREMADES, p. 263, lám. 18, fig. 3a-c.

Diagnosis: Concha trocoespiral, que presenta un lado espiral plano y un lado umbilical fuertemente convexo. En la última vuelta suele haber normalmente 4 cámaras, lateralmente aplastadas, al menos las dos últimas, más anchas que altas y que crecen rápidamente de tamaño. La última cámara suele estar separada. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial subagudo a agudo. El ombligo es bastante estrecho y profundo. Las suturas son claramente deprimidas, variando de oblicuas a débilmente oblicuas en el lado espiral y radiales en el umbilical. La boca es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical, con un pequeño labio. Además presenta dos aberturas secundarias suturales en el lado dorsal. La superficie es rugosa, especialmente en el lado umbilical y en el reborde que presenta al menos la última cámara, donde las espinas suelen estar concentradas.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de T. topi/ensis, por presentar un modo de enrollamiento más apretado, un ombligo algo más pequeño, rebordes espinosos en alguna o algunas de las cámaras de la última vuelta, y menos aberturas secundarias suturales y más pequeñas, en el lado dorsal. Se puede distinguir de T. rohri, por poseer esta última más cámaras en la última vuelta, pues tiene de 5 a 6 1/2, un crecimiento más lento de éstas en la última vuelta, un contorno ecuatorial menos lobulado y las cámaras menos separadas y radialmente menos aplastadas. La forma de las cámaras y el poseer reborde espinoso, al menos en la última cámara y aberturas secundarias suturales en el lado dorsal, permite separar a T. praetopilensis de otros foraminíferos planctónicos del Paleógeno.

Observaciones: Según BLOW (1979), esta especie deriva de G/oborotalia ( Acarinina) pseudotopi/ensis, por un incremento en la comprensión lateral de los márgenes anterior y posterior de la última cámara, hasta hacerse lateralmente angulosa. A su vez, daría lugar a G. (T.) topilensis topilensis, por un desarrollo de cámaras cada vez


más separadas y por la adquisición de rebordes espinosos en todas las cámaras de la última vuelta, y de mayores y más numerosas aberturas secundarias suturales en el lado dorsal. En mi opinión T. praetopilensis evolucionaría desde A. bullbrooki, mediante una débil separación de las cámaras de la última vuelta y el desarrollo de un perfil axial más agudo y de aberturas suturales secundarias en el lado dorsal.

Distribución: Truncorotaloides praetopilensis es una especie particularmente abundante en este corte, durante la primera mitad de la zona de Globigerinatheka subconglobata. Aparece al final de la subzona de Globigerina (Eoglobigerina) frontosa y llega hasta la parte final de esta sección, zona de Globorotalia (Morozovel/a) lehneri. Truncorotaloides praetopilensis ha sido citada por primera vez por BLOW (1979), en el Eoceno medio de Tanzania, E de Africa y aparece también en el Eoceno medio del SE de España (CREMADES, 1982).

Truncorotaloldes topilensis (Cushman, 1925) Lám. 19; Figs. 5-7

1925 Globigerina topilensis CUSHMAN, p. 7, lám. 1, fig. 9a-c.

1957 Truncorotaloides topilensis (Cushman); BOLLI, p. 170, lám. 39, figs. 13-15, 16a-c.

1975 Truncorotaloides topilensis (Cushman); STAINFORTH et al., p. 234, fig. 91 (1a-c, 2-7).

1979 Globorotalia (Truncorotaloides) topilensis topilensis (Cushman); BLOW, p. 1042, lám. 193, figs. 1-9; lám. 51, figs. 1-3.

1980 Truncorotaloldes topilensis (Cushman); BENJAMINI, p. 354, lám. 2, figs. 19, 20.

Diagnosis: Concha trocoespiral, con el lado espiral variando de plano a débilmente convexo y el umbilical fuertemente convexo. La última vuelta presenta de 4 a 4 1/2 cámaras, muy separadas, radialmente aplastadas, que presentan normalmente un reborde y que crecen rápidamente de tamaño. El contorno ecuatorial es lobulado y el perfil axial angular. Ombligo estrecho y profundo. Suturas claramente deprimidas, oblicuas en el lado espiral y radiales en el umbilical. La abertura principal es interiomarginal, en posición umbilical-extraumbilical. Aunque no siempre son visibles, a veces se observan más aberturas secundarias suturales en el lado dorsal, al menos en las últimas cámaras. La superficie es

rugosa y las espinas suelen estar especialmente concentradas en el reborde de las cámaras. El tamaño del diámetro está comprendido entre 0,4 y 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de T. praetopilensis (BLOW, 1979) por poseer este último un modo de enrollamiento más apretado, un ombligo más pequeño, rebordes espinosos solamente en la última o dos últimas cámaras y las aberturas secundarlas dorsales más pequeñas y menos numerosas. Truncorotaloides rohri se distingue de esta especie, por tener más cámaras en la última vuelta, de 5 a 6, un crecimiento más lento de éstas en la última vuelta, el contorno ecuatorial menos lobulado y las cámaras menos separadas y radialmente menos aplastadas. El tener las cámaras de la última vuelta, radialmente aplastadas, con un reborde espinoso y claramente separadas, distingue a Truncorotaloides topilensis del resto de foram iníferos planctónicos del Paleogeno.

Observaciones: De igual modo que BLOW (1979) pienso que Truncorotaloides topilensis deriva de T. praetopilensis, por el desarrollo de cámaras cada vez más separadas en la última vuelta y la adquisición de rebordes espinosos en las cámaras de la última vuelta y de aberturas secundarias suturales mayores y más numerosas. Las formas que aparecen en esta sección no son las más típicas, ya que no presentan cámaras con rebordes muy espinosos, ni aberturas secundarlas suturales claras.

Distribución: Debido a la forma tan característica que presenta, con unas cámaras tan separadas y a su distribución estratigráfica, T. topilensis es una especie muy útil para reconocer el Eoceno medio. En esta sección aparece de forma muy esporádica a lo largo de toda su distribución. Se le encuentra desde la zona de Globigerinatheka subconglobata, hasta la parte final de este corte, zona de Globorotalia (Morozove//a) lehneri. Su presencia es dudosa en la mitad superior de la zona de Globigerina (Eoglobigerina) boweri. l:¡egún STAINFORTH et al. (1975) se distribuye desde la zona de Hantkenina aragonensis, hasta la zona de Truncorotaloides rohri. En Trinidad (BOLLI, 1957) se extiende desde la zona de Globigerapsis kugleri, hasta la zona de Porticulasphaera mexicana. Según BLOW (1979), iría desde la zona de Globorotalia (Morozove//a) lehneri hasta la zona de Globorotalia (Morove/la) spinulosa spinulosa. Truncorotaloides topilensis fue descrita por primera vez en el Eoceno medio de Veracruz, México (CUSHMAN, 1925), luego lo ha sido en el Eoceno medio y superior de los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en la zona de G. (G.) index index, en Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en la zona de Orbulinoides beckamnni, en la Llanura Abisal de Carolina, Océano Pacífico (KRASHENINNIKOV y HOSKINS, 1973);


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en el Eoceno medio de Veracruz, México (LONGORIA y MORALES, 1978); en el Eoceno medio de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979); en la zona de Orbulinoides beckmanni, en el S de España (CREMADES y MARTINEZ-GALLEGO, 1979), en la zona de Truncorotaloides rohri, en Túnez (SALAJ, 1980) y en el Eoceno medio, de Israel (BENJAMINI, 1980) y SE de España (CREMADES, 1982).

FAMILIA HANTKENINIDAE Cushman, 1927

Sinonimia: parte Hantkeninidae CUSHMAN, 1927. parte Hantkeninidae Cushman, 1927, LOEBLICH y TAPPAN, 1964.

Diagnosis: Conchas que en algún estadio de la ontogenia presentan un enrollamiento planiespiral, pero que pueden tener un estadio inicial trocoespiralmente enrollado y un estadio final con enrollamiento estroptoespiral. El enrollamiento de tipo planiespiral normalmente suele persistir a través de los últimos estadios de la ontogenia. La abertura principal suele ser interiomarginal, arqueada, ecuatorial simétrica, pero puede estar modificada, hasta hacerse totalmente extraumbilical, en formas que presentan un último estadio de enrollamiento estroptoespiral. No hay aberturas secundarias suturales, pero puede haber pequeñas aberturas circulares, arealmente dispuestas. Las cámaras pueden ser redondeadas, triangulares, alargadas o con forma de maza, con o sin tubuloespinas. La superficie de la concha suele ser lisa, aunque algunos taxones pueden presentar espinas.

Distribución: Se extiende desde el final del Paleoceno hasta la actualidad.

SUBFAMILIA HASTIGERININAE Bolll, Loebllch y Tappan, 1957

Sinonimia: Hastigerininae BOLLI, LOEBLICH y TAPPAN, 1957. Hastigerininae Bolli, Loeblich y Tappan, 1957, LOEBLICH y TAPPAN, 1964.

Diagnosis: En esta subfamilia no hay presencia de tubuloespinas, sistemas aperturales tripartitos o aberturas secundarias areales. Aunque la primera parte de la espira puede presentar un enrollamiento trocoespiral, la parte final se hace siempre planiespiral, pudiendo presentar un estadio final con enrollamiento estreptoespiral. La abertura principal es interiomarginal, arqueada, ecuatorial simétrica. Las cámaras pueden ser subglobulares, axialmente comprimidas o radialmente alargadas. La superficie es lisa, aunque algunos táxones pueden presentar espinas.

Distribución: Los primeros representantes pertenecientes a la subfamilia aparecen al final del Paleoceno superior y los últimos llegan hasta la actualidad.

Género PSEUDOHAST/GERINA Banner y Blow, 1959

Especie tipo Nonion micrus Cole, 1927 = Pseudohastigerina micra (Cole)

Sinonimia: Pseudohastigerina BANNER y BLOW, 1959. G/obanoma/ina Haque, 1956, LOEBLICH y TAPPAN, 1964. parte Hastigerina Thomson, 1876, POSTUMA, 1971. Pseudohastigerina Banner y Blow, 1959, ST AINFORTH et al., 1975. Pseudohastigerina Banner y Blow, 1959, enmend. BLOW, 1979.

Diagnosis: Formas con enrollamiento planiespiral, biumbilicadas. Las cámaras pueden ser hinchadas o axialmente comprimidas, pero no están axialmente alargadas ni presentan tubuloespinas. Las suturas son deprimidas y están diferentemente curvadas. La boca es un arco bajo interiomarginal, ecuatorial, simétrica a débilmente asimétrica, que a veces puede dividirse en su punto medio, para dar una abertura bipartita. Esta boca posee un labio o reborde apertura!. La superficie de la concha es lisa y finamente perforada.

Semejanzas y diferencias: Se puede diferenciar de Hastigerina, por presentar esta última una superficie de la concha espinosa, híspida o reticulada.

Observaciones: El género Pseudohastigerina fue creado por BANNER y BLOW (1979) con la especie tipo Pseudohastigerina micra (Cole) e incluyó dentro de él, a formas que poseían entre otras características las siguientes: el ser formas planiespirales, biumbilicadas, con cámaras subglobulares o débilmente deprimidas y con una boca interiomarginal, ecuatorial simétrica, no subdividida o alargada en el plano de enrollamiento. Más tarde, DIENI y PROTO DECIMA (1964), enmendaron esta primera descripción, en lo que respecta al carácter apertura!, al considerar que la abertura puede subdividirse en dos, en la última cámara. Hastigerina y Pseudohastigerina son dos géneros tan parecidos, que ha hecho que algunos autores como POSTUMA (1971) y EL-NAGGAR y AL MEER (1974) entre otros, les considerasen como sinónimos. Según BLOW (1979), no se pueden encontrar diferencias morfológicas apreciables que separen estos géneros, excepto la textura de la pared, pero a pesar de ello les trata como dos géneros diferentes. En este trabajo, también se les considera como dos géneros separados, tanto por la diferente textura de la pared, como por el hecho de que Hastigerina no tiene una relación directa con las especies de Pseudohastigerina del Paleogeno.

Distribución: Las primeras formas incluidas en este género aparecen al final del Paleoceno superior y las últimas llegan hasta el Oligoceno inferior.


Pseudohastigerina wilcoxensis (Cushman y Ponton, 1932) Lám. 17; Figs. 1-3

1932 Nonion wilcoxensis CUSHMAN y PONTON, p. 64, lám. 8, Figs. 11a-b.

1967 Pseudohastigerina wilcoxensis (Cushman y Ponton); BERGGREN, OLSSON y REYMENT, p. 278, Text. fig. 2, Text. fig. 3, figs. 2a-5c; Text. fig. 4, flgs. 2a-5c; Text. fig. 5, figs. 1a-9c; Text. fig. 6, figs. 1a-6c.

1971 Globigerinella voluta (White); SUBBOTINA, p. 121, lám. 13, figs. 13a-15b.

1975 Pseudohastigerina wilcoxensis (Cushman y Ponton); STAINFORT et al., p. 243, fig. 99 (1-5, 6a-c).

1979 Pseudohastigerina wilcoxensis (Cushman y Ponton); BLOW, p. 1193, lám. 159, figs. 8 y 9; lám. 161, figs. 10, 11; lám. 252, figs. 1-4.

Diagnosis:Concha planiespiral o casi planiespiral, evoluta, biumbilicada. La última vuelta presenta de 5 a 7 cámaras hinchadas, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es. débilmente lobulado y el perfil axial redondeado. Ombligo somero. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas. Boca interiomarginal, ecuatorial, simétrica o asimétrica, con un labio. La superficie de la concha es lisa y finamente perforada. Su diámetro presenta un tamaño comprendido entre 0,2 y 0,4 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede distinguir de Pseudohastigerina micra, por ser esta última una forma lateralmente más comprimida, con cámaras menos redondeadas. Pseudohastigerina sharkriverensis se diferencia de esta especie por poseer las últimas 2 ó 3 cámaras muy hinchadas, un perfil ecuatorial subcuadrado, en vez de ovoide y un desarrollo bastante frecuente de una abertura principal bipartita en ejemplares adultos. Pseudohastlgerina sphaeroida/is se separa de P. wilcoxensis, por tener un tamaño mayor, de 0,42 a 0,62 mm., un menor número de cámaras en la última vuelta, de 4 a 5 y una relación menor entre el diámetro de la concha y el ancho de la última cámara.

Observaciones: Tanto en el trabajo de BERGGREN, OLSSON y REYMENT (1967), como en el de BLOW (1979), se considera a Globorotalía chapmani Parr, como la forma ancestral de la que deriva P. wilcoxensis por la adquisición de cámaras hinchadas y de una abertura típica del género. Según BLOW (1979), este paso no es uniforme en todas las latitudes, como CORDEY, BERGGREN y OLSON (1970) suponen, ya que la

típica P. wilcoxensis está restringida a regiones extratropicales, mientras que es muy rara o está ausente en regiones tropicales/ecuatoriales. Además el cambio tuvo lugar rápidamente en regiones extratropicales, con una rápida diferenciación de la línea P. wilcoxensis -P. sharkriverensis, mientras que en las regiones tropicales/ecuatoriales tuvo lugar mucho más lentamente, a través de unas formas intermedias, consideradas como formas primitivas de P. wilcoxensis y que se incluyen dentro de esta especie. Por otra parte, BLOW (1979) manifiesta que el paso de P. wilcoxensis a P. micra, tiene lugar en la subzona de Globorotalia (Morozovella) aragonensis/G. (M.) formosa y no en la zona de G. (M.) lehneri, como indican CORDEY et al. (1970).

Distribución: Está presente en este corte, desde la subzona de Globorota/ia ( Morozovella) subbotinae hasta la subzona de Globigerina (Eoglobigerina) frontosa. No se puede saber su aparición exacta, por faltar materiales pertenecientes al Paleoceno superior más alto y del comienzo del Eoceno inferior. En Zumaia (V. HILLEBRANDT, 1965) se extiende desde la subzona de Globorota/ia subbotinae hasta el final de la zona de Globorotalia formosa-Acarinina angulosa. Según STAINFORTH et al. (1975), se encuentra desde aproximadamente la mitad de la zona de Globorotalia velascoensis, hasta la zona de Globorotalia lehneri. Para BLOW (1979), iría desde la zona de Globorotalia ( Acarinina) wi/coxensis berggreni, hasta la parte alta de la zona de Subbotina frontosa trontosa/Globorota/ia (Turborotalia) pseudomayeri. Fue primeramente citada en la Formación Wilcox, Alabama (CUSHMAN y PONTON, 1932), luego lo ha sido en el Paleoceno y Eoceno inferior de Nueva Zelanda (HORNIBROOK, 1958); en el Eoceno inferior, al NW de Alemania (BERGGREN, 1960); en el Eoceno medio de Austria (GOHRBANDT, 1967); en el Eoceno inferior y medio del N de Cáucaso (SUBBOTINA, 1971); en el Eoceno inferior de Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en el Eoceno del S de España (V. HILLEBRANDT, 1976; CREMADES, 1982) y en el Eoceno inferior de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979).

Pseudohastigerina micra (Cole, 1927) Lám. 17; Figs. 3, 4


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1927 Nonion micrus COLE, p. 22, lám. 5, fig. 12. 1970 Pseudohastigerina micra (Cole); CORDEY, BERG

GREN y OLSSON, Text. fig. 5, figs. 27-32. 1975 Pseudohastigerina micra (Cole); STAINFORTH et

al., p. 207, fig. 68 (1a-b, 2-5). 1976 Pseudohastigerina micra (Cole): V. HILLERBRANDT,

p. 337, lám. 4, figs. 16, 17. 1979 Pseudohastigerina micra (Cole); BLOW, p. 1185,

lám. 166, fig. 11; lám. 198, figs. 8, 9; lám. 253, figs. 1-9.

Diagnosis: Concha planiespiral evoluta, biumbilicada. La última vuelta presenta de 6 a 8 cámaras, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es débilmente lobulado y el perfil axial subovalado. El ombligo es somero. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas. Boca interiomarginal, ecuatorial simétrica, con un labio. Pueden existir aberturas relictas en las últimas cámaras. La superficie de la concha es lisa y está finamente perforada, aunque puede aparecer débilmente rugosa en las primeras cámaras. El tamaño del diámetro está comprendido entre 0,2 y 0,4 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede separar de Pseudohastigerina wilcoxenxis por presentar esta última una forma lateralmente menos comprimida y las cámaras más redondeadas. P. sharkriverensis se diferencia de esta especie, por tener las últimas 2 ó 3 cámaras muy hinchadas, un perfil ecuatorial subcuadrado y la aparición bastante frecuente de una abertura bipartita. P. sphaeroidalis se distingue de P. micra, por su tamaño mayor, pues tiene de 0,42 a 0,62 mm., un menor número de cámaras en la última vuelta, de 4 a 5, y una última cámara muy ancha en relación al diámetro de la forma.

Observaciones: BLOW (1979), de la misma forma que otros autores (CORDEY, BERGGREN y OLSSON, 1970; STAINFORTH, et al., 1975, etc.), considera que P. micra deriva de P. wilcoxensis, pero en su opinión este paso tiene lugar en el Eoceno inferior y no en el Eoceno medio. Este autor distingue también la especie Pseudohastigerina danvillensis (Howe y Wallace), que según él se diferenciaría de P. micra por ser una forma axialmente más aplastada, con cámaras finales ojivales en vista oral y con las suturas claramente recurvadas. Además, P. danvillensis pertenecería a otra línea filética distinta a la de P. micra, ya que su antecesor sería Globorotalia (Turborotalia) planoconica Subbotina y no P. wilcoxensis. SUBBOTINA (1971) que consideraba a Globigerlnel/a micra como una especie altamente variable, prefería incluir a Nonion danvillensis dentro de su variabilidad. En mi opinión, es más probable que G. (P.) indiscriminata sea la forma de la cual deriva P. micra, mediante una migración de la abertura, desde su posición umbilical-extraumbilical a otra ecuatorial simétrica y por el desarrollo de cámaras más hinchadas en el lado dorsal.

Distribución: Pseudohastlgerina micra aparece en esta

sección en la parte superior de la zona de Globorotalia (Morozovella) aragonensis y se extiende hasta la parte final de la misma, zona de Globorotalia ( Morozove//a) lehneri. En Zumaia (V. HILLEBRANT, 1965), se distribuye desde la parte superior de la zona de Globorotalia aragonensis, hasta el final de la zona de Globorotalia caucasica. Según STAINFORTH et al. (1975), va desde la parte superior de la zona de Globigerinatheka subconglobata hasta la zona de Cassigerine//a chipolensis-Pseudohastigerina micra. En Trinidad (BOLLI, 1957), se encuentra desde la zona de Hantkenina aragonensis, hasta la zona de Globorotalia cocoaensis. Según BLOW (1979), iría desde la zona de Globorota/ia (Morozovella) aragonensis/Globorotalia (M.) formosa hasta la zona de Globorotaria (Morozove//a) spinulosa spinulosa. Fue citada por primera vez en el Eoceno medio al E de México (COLE, 1927), posteriormente ha sido encontrada desde el Eoceno medio al Oligoceno inferior, en los Cárpatos (SAMUEL y SALAJ, 1968); en el Eoceno medio y superior del Cáucaso y Crimea (SUBBOTINA, 1971); desde el Eoceno inferior al Oligoceno inferior en Nueva Zelanda (JENKINS, 1971); en el Eoceno inferior y medio del SE de España (V. HILLEBRANDT, 1976; MARTINEZ-GALLEGO, 1977; CREMADES, 1982); en el Eoceno medio de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977); en el Eoceno inferior y medio de Madagascar (PUJOL y SIGAL, 1979) y en .el Eoceno medio de Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979).

SUBFAMILIA HANTKENININAE Cushman, 1927

Sinonimia: parte Hantkenininae CUSHMAN, 1927. Hantkenininae Cushman, 1927, LOEBLICH y TAPPAN, 1964.

Diagnosis: Sus conchas presentan un enrollamiento planiespiral, al menos en las formas adultas y no poseen un estadio final con un enrollamiento estroptoespiral. Presentan también unas estructuras huecas, que son una continuidad directa de las cámaras, llamadas tubuloespinas. La abertura principal es arqueada, interiomarginal, ecuatorial simétrica y posee labios aperturales bien desarrollados, que se pueden extender tanto lateral como radialmente, dando a la boca una apariencia tripartita. La abertura principal puede estar acompañada por pequeñas aberturas circulares, que están rodeadas por márgenes semejantes a rebordes. La superficie de la concha es lisa y finamente perforada.

Distribución: Los representantes de esta subfamilia se distribuyen a lo largo del Eoceno medio y superior.

Género HANTKENINA Cushman, 1925 Especie tipo Hantkenina alabamensis Cushman, 1925

Sinonimia: Hantkenlna CUSHMAN, 1925. Sporohantkenina BERMUDEZ, 1937.


Hantkenina Cushman, 1925, LOEBLICH y TAPPAN, 1964. Hantkenina Cushman, 1925, SUBBOTINA, 1971. Hantkenina Cushman, 1925, POSTUMA, 1971. Hantkenina Cushman, 1925, STAINFORTH et al., 1975. Hantkenina. (Hantkenina) Cushman, 1925, enmend. Bronnimann, 1950, enmend. BLOW, 1979. Hantkenina (Aragonella) Thalmann, 1942, enmend. Bronnimann, 1950, enmend. BLOW, 1979.

Diagnosis: Concha planiespiral, al menos en los últimos estadios de la ontogenia, biumbilicada. Las cámaras pueden ser redondeadas, radialmente alargadas o triangulares, comprimidas a hinchadas y terminando en una tubuloespina, que puede tener diferente tamaño. Las suturas son deprimidas, normalmente radiales a débilmente curvadas, aunque en algún caso pueden ser sigmoidales. La boca es interiomarginal, ecuatorial simétrica y alargada en el plano de simetría normal al eje de enrollamiento. La boca está rodeada por un labio ancho, que puede extenderse hacia los dos ombligos. La superficie es lisa y finamente perforada.

Semejanzas y diferencias: Se diferencia de Cribohantkenina, por presentar ésta última aberturas secundarias areales, que son adicionales a la abertura principal interiomarginal, arqueada. Clavigerinella se puede distinguir de Hantkenina por tener una superficie finamente reticulada, en vez de lisa y por no poseer tubuloespinas en. la parte final de las cámaras.

Observaciones: El género Hantkenina fue descrito por CUSHMAN (1925), incluyendo formas que poseían, entre otras, las siguientes características: enrollamiento planiespiral, con cámaras que terminan en una espina y con una abertura interiomarginal tripartita. Posteriormente se crearon varios subgéneros diferentes: Applinel/a Thalman, 1942, Aragonel/a Thalmann, 1942, Cribohantkenina, Thalmann, 1942, Hantkenine-1/a, Bronnimann, 1950, etc., la mayor parte de · las cuales no son usadas por los autores actuales, excepto Cribohantkenina, que se mantiene en la actualidad como un género distinto. BLOW (1979), distingue dos subgéneros dentro de Hantkenina, según el desarrollo del labio apertura! y la naturaleza de las tubuloespinas. Así, Hantkenina (Hantkenina) presenta una fuerte variación en la anchura del reborde apertura!, desarrollando dos lóbulos basales y originando una abertura tripartita, mientas que en Hantkenina (Aragonella), la anchura permanece constante y la boca es arqueada normal, sin lóbulos basales. Por otra parte, las tubuloespinas en Hantkenina (Hantkenina), pueden presentar una estructura interna compleja en su parte distal, mientras que las de Hantkenina (Aragonella) son huecas. En este trabajo no se consideran subgéneros dentro de Hantkenina.

Distribución: Las especies de Hantkenina se encuentran restringidas al Eoceno medio y superior.

Hantkenina aragonensis Nuttall, 1930 Lám. 17; Figs. 5, 6

1930 Hantkenina mexicana Cushman var. aragonensis NUTT ALL, p. 284, lám. 24, figs. 1-3.

1975 Hantkenina aragonensis Nuttall; STAINFORTH et al., p. 169, fig. 36 (1a-2b, 3, 4).

1979 Hantkenina ( Aragone//a) mexicana mexicana Cushman; BLOW, p. 1166, lám. 167, figs. 1-3, no 4, 5.

1980 Hantkenina aragonensis Nuttall; BENJAMINI, p. 349, lám. 7, figs. 1-4.

Diagnosis: Concha planiespiral, involuta, biumbilicada. La última vuelta tiene de 5 a 6 cámaras radialmente alargadas, que incrementan bastante rápidamente de tamaño. Contorno ecuatorial fuertemente lobulado. Las cámaras están bien diferenciadas, con escaso recubrimiento y alargadas radialmente. El ombligo es somero. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas. La boca es interiomarginal, ecuatorial simétrica, con unos rebordes aperturales que se extienden lateralmente, dándole un aspecto de boca tripartita. La superficie de la concha es lisa y finamente perforada. Su tamaño puede alcanzar los 0,8 mm.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de Hantkenina mexicana, por tener cámaras más alargadas y más hinchadas, unas espinas más cortas en relación a la longitud de la cámara y una d isposición de éstas menos separadas. Hantkenina liebusi se puede diferenciar de esta especie por tener un contorno ecuatorial menos lobulado, una cámara final grande y suturas sigmoidales al menos en las últimas cámaras.

Observaciones: Esta especie fue primeramente considerada como una variedad de Hantkenina mexicana Cushman, pero las diferencias morfológicas existentes entre ambas y una diferente distribución estratigráfica, han hecho que posteriormente haya sido tratada como una especie separada. Sin embargo, algunos autores como BRONNIMANN (1950) y BLOW (1979), consideran a Hantkenina aragonensis como un sinónimo de Hantkenina mexicana, ya que según este último autor tanto H. aragonensis, como H. lehneri Cushman y Jarvis, se han separado en base a caracteres que dependen principalmente del estadio ontogenético de desarrollo del fenotipo y que a su vez están influenciados por una respuesta ecofenotípica a las condiciones del medio ambiente en que el fenotipo sobrevive.

Distribución: H. aragonensis es la primera especie de su


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género que aparece y tiene una forma tan característica que ha sido utilizada como especie índice. Sin embargo en esta sección es tan rara que no ha podido ser utilizada para este fin. Se le encuentra en la zona de Globigerina (E). boweri. Según STAINFORTH et al. (1975), se extiende desde la zona de Hantkenina aragonensis hasta la zona de Globorotalia lehneri. Para BLOW (1979), Hantkenina (Aragone/la) mexicana mexicana, que es sinónima de Hantkenina mexicana aragonensis, se distribuye desde aproximadamente la mitad de la zona de Subbotina frontosa frontosa/Globorotalia (Turborotalia) pseudo mayeri, hasta la zona de Globorotalia ( Morozove//a) lehneri. Fue citada por primera vez en el Eoceno medio de la Formación Aragón, Tampico, México (NUTTALL, 1930); luego también lo ha sido en el Eoceno medio al N del Cáucaso (SUBBOTINA, 1971 ); en la zona de Hantkenina aragonensis, al S de España (MARTINEZ-GALLEGO, 1977); en el Eoceno medio de Venezuela (BERMUDEZ y FARIAS, 1977), y en materiales de la misma edad en Tanzania, E de Africa (BLOW, 1979) en Israel (BENJAMINI, 1980) y en el SE de España (CREMADES, 1982).

Hantkenina liebusi Shokhina, 1937 Lám. 17; Figs. 9, 10

1937 Hantkenina liebusi SHOKHINA, p. 427, lám. 2, figs. 2, 3, p. 428, figs. 1-49.

1971 Hantkenina liebusi Shokhina; SUBBOTINA, p. 145, lám. 1, fig. 11a-b.

1975 Hantkenina liebusi Shokhina; STAINFROTH et al., p. 201, fig. 62 (1a-b, 2).

Diagnosis: Concha planiespiral, involuta, biumbilicada, compactamente enrollada. En la última vuelta hay de 5 a 6 cámaras, radialmente alargadas, que incrementan gradualmente de tamaño. Contorno ecuatorial débilmente lobulado. Cámaras con ligero recubrimiento y alargadas oblicuamente hacia delante. Ombligo somero. Las suturas son deprimidas, sigmoidales. Boca interiomarginal, ecuatorial simétrica, con unos rebordes aperturales que se extienden lateralmente, adquiriendo una forma trilobada. La superficie es lisa y finamente perforada. Pre-

senta un tamaño comprendido entre 0,4 y 0,5 mm.

Semejanzas y diferencias: Se distingue de Hantkenina aragonensis y Hantkenina mexicana, por poseer un contorno ecuatorial menos lobulado, una cámara final grande y un crecimiento más lento de las cámaras de la última vuelta. Hantkenina dumblei se puede diferenciar de esta especie, por tener un enrollamiento más apretado, de tal manera que el contorno es poco lobulado y por no poseer suturas sigmoidales.

Observaciones: En opinión de BLOW (1979), esta especie es un sinónimo de Hantkenina mexicana Cushman, de tal forma que los caracteres que se han utilizado para distinguir el holotipo de H. liebusi, se deben en su mayor parte a una respuesta ecofenotípica de un genotipo plástico.

Distribución: Hantkenina liebusi es una especie muy rara en estos materiales. Aparece de forma muy esporádica, a partir de la zona de Globigerinatheka subconglobata. Según STAINFORTH et al. (1975) se distribuye desde la zona de Globigerinatheka subconglobata, hasta la zona de Truncorotaloides rohri. Hantkenina ( Aragone//a) mexicana mexicana, que según BLOW (1979) es sinónima de Hantkenina /iebusi, se extiende desde la zona de Subbotina frontosa frontosa/Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri, hasta la zona de Globorotalia (Morozovella) lehneri. Fue primeramente descrita por SHOKHINA (1937) en el Eoceno medio.al N del Cáucaso, después ha sido encontrada en la zona de Orbulinoides beckmanni en las costas del S de Africa, Océano Atlántico (TOUMARKINE, 1978) y en materiales de la misma edad en el S de España (CREMADES y MARTINEZ-GALLEGO, 1979; CREMADES, 1982).

Hantkenina dumblei Weinzierl y Applin, 1929 Lám. 17; Figs. 7, 8

1929 Hantkenina dumblei WEINZIERL y APPLIN, p. 402, lám. 43, fig. 5a-b.

1971 Hantkenina dumblei Weinzierl y Applin; POSTUMA, pp. 222, 223.

1979 Hantkenina (Aragonella) mexicana dumblei Weinzierl y Applin; BLOW, p. 1169, lám. 182, figs. 5-10.

1980 Hantkenina dumbleiWeinzierl y Applin; BENJAMINI, p. 350, lám. 7, fig. 7.


Diagnosis: Concha planiespiral, involuta, biumbilicada. La última vuelta presenta de 5 a 6 cámaras, alargadas tangencialmente, que incrementan gradualmente de tamaño. El contorno ecuatorial es muy débilmente lobulado. El ombligo es somero. Las suturas son deprimidas, radiales a débilmente curvadas. La boca es interiomarginal, ecuatorial simétrica y presenta unos rebordes aperturales a su alrededor. La superficie es lisa y finamente perforada. El tamaño de la concha está comprendido entre 0,4 y 0,65 mm.

Semejanzas y diferencias: Se puede separar de Hantkenina mexicana, por tener todas las cámaras de la última vuelta tangencialmente colocadas y poseer un contorno ecuatorial menos lobulado, con las cámaras menos separadas. Hantkenina /iebusi se distingue de esta especie, por poseer un enrollamiento menos apretado, unas cámaras que cubren en parte a las anteriores y por tener suturas sigmoidales.

Observaciones: Hantkenina dumblei, que es una forma bastante fácil de reconocer, debido a la disposición tangencial de sus cámaras y a su con-

torno muy débilmente lobulado, es la especie más frecuente de Hantkenina en este corte y casi se puede decir que la única, pues las otras aparecen muy esporádicamente.

Distribución: Aparece en la zona de G/obigerinatheka subconglobata y se extiende hasta el final de esta sección, zona de G/oborotalia (Morozove-1/a) /ehneri. Su presencia es dudosa en la parte superior de la zona de G/obigerina (Eog/obigerina) boweri. Según BLOW (1979), se extiende desde la parte superior de la zona de Subbotina frontosa frontosa/Globorotalia (Turborotalia) pseudomayeri, hasta la zona de Globorota/ia (Morozovella) /ehneri. Fue descrita por primera vez en el Eoceno medio de Texas (WEINZIERL y APPLIN, 1929), posteriormente lo ha sido desde la zona de Globigerapsis kugleri hasta la parte inferior de la zona de Globorotalia /ehneri, en Túnez (POSTUMA, 1971), en la zona de Orbulinoides beckmanni, en el S de España (CREMADES y MARTINEZ-GALLEGO, 1979; CREMADES, 1982) y en el Eoceno medio de Israel (BENJAMINI, 1980).


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FILOGENIA

INTRODUCCION

Aunque en los trabajos actuales sobre foraminíferos son frecuentes las referencias al desarrollo de unas especies a partir de otras, las hay también relativamente antiguas, ya que los primeros autores que establecieron unas líneas filogenéticas fueron BOLLI (1950, 1951) y SUBBOTINA (1953), más tarde BOLLI (1957) y BLOWy BANNER (1962) propusieron unos esquemas de evolución más amplios. A partir de aquí y entre otros autores que hayan establecido filogenias, se pueden citar los siguientes: LIPPS (1966) que establece una filogenia entre los géneros del Terciario, BERGGREN (1966) que presenta un cuadro completo de las relaciones filogeriéticas entre las especies y posteriormente JENKINS (1971), BERGGREN (1977) y BLOW (1979), que establecen también cuadros con relaciones entre los géneros del Terciario.

A la hora de interpretar las filogenias existen dos teorías principales. La primera de ellas es la teoría graduallsta y modelo del filetismo gradual, según la cual una especie se transforma lenta y continuamente en una nueva especie según el proceso de anagénesis, sobre todo o sobre la mayor parte del territorio. De acuerdo con esta teoría, si se hace una recogida de fósiles de una forma sistemática, en una serie sedimentaria continua y potente, es lógico pensar que se deberían encontrar todas las formas intermedias entre una especie y otra, pero como todos sabemos la mayoría de las veces no ocurre así. Se puede decir que esta teoría fue la dominante durante mucho tiempo, hasta que ELDREGDGE y GOULD (1972) desarrollaron ampliamente otra conocida como puntualista (punctuacional) o modelo del equilibrio intermitente (fide MAHE y DEVlLLERS, 1981).

Según este modelo del equilibrio intermitente (equilibrio punctuado), una especie es estable desde su aparición a su extinción, durante toda su vida específica; en un momento de su historia se pueden aislar una o más poblaciones, que en las nuevas condiciones del medio engendran una nueva especie. Cuando ésta alcanza un estado estable, extiende su territorio e invade el área ocupada por la anterior, que según las circunstancias puede existir todavía o haberse extinguido; este mismo proceso se puede repetir a partir de la última especie o quizás también de la primera. Este modelo suministra una representación coherente y compatible con la observación paleontológica, ya que no esquiva el problema de las descontinuidades morfológicas y la ausencia casi general de formas intermedias en las series evolutivas, sino que por el contrario las tiene en cuenta, ya que son consecuencia misma del desarrollo de la especiación. ·

La polémica existente entre ambas es lógica, ya que se pueden encontrar casos que apoyan las dos teorías. Así por ejemplo la existencia de "fósiles vivientes" o cambios estructurales importantes, como es la diversificación de los mamíferos en sólo 20 millones de años, ocupando todos los hábitats existentes, están a favor del puntualismo, mientras que el lapso de tiempo transcurrido para la adquisición de un hábitat planctónico en los microforaminíferos, sería más favorable a un gradualismo. De todas formas GOULD (1977) aunque puntualista, admite que quizás el gradualismo actúe a nivel microevolutivo y eco-

lógico, mientras que el puntualismo lo haga a nivel macroevolutivo.

El problema más delicado, consiste en determinar cuál es el modelo de especiación que interviene en cada momento. En GONZALEZ DONOSO y LINARES (1981), se pueden encontrar varios casos reales ligados a diferentes tipos de especiación.

En este trabajo no se ha pretendido realizar un estudio exhaustivo de la filogenia, pues en mi opinión no sería suficiente para ello con los datos obtenidos en una sola región, sino que haría falta confrontar los de varias regiones y pertenecientes a latitudes diferentes, y aún así no habría una certeza absoluta de los resultados obtenidos, ya que hay algunos hechos que pueden influir sobre estos datos, así por ejemplo se sabe que los procesos de evolución se ven afectados por factores climáticos y ecológicos, especialmente por la temperatura; por otra parte la adaptación de una especie a hábitats de diferente profundidad, puede dar lugar a variaciones que se pueden confundir fácilmente con subespecies cronológicas. Por último para que las líneas filogenéticas gozaran de una mayor garantía, deberían basarse o, al menos, estar respaldadas por estudios estadísticos detallados.

Así pues solamente se ha tratado de establecer, a modo de hipótesis, una serie de líneas evolutivas que relacionen la mayor parte de las especies que aparecen en el apartado de la Sistemática. Para ello me he servido principalmente de los datos suministrados por otros autores y en algunos casos de las propias observaciones que he podido realizar en mis materiales.

En cualquier caso, el establecimiento de la filogenia de un determinado grupo de especies fósiles requiere una metodología compleja que contempla aspectos morfológicos, estratigráficos y geográficos. La representación gráfica tiene forma de árbol y la manera de ordenar los elementos integrantes del árbil filogenético puede hacerse de dos maneras diferentes. Una de ellas sería el considerar todas las posibles formas de ordenación y comprobar la más probable, pero en este caso en cuanto aumenta un poco el número de elementos, hace que el número de posibles filogenias sea tan elevado, que hace muy dificultosa su utilización.

Otro es el método de HARPER (1976), que elimina las posibilidades poco probables, frente a las más probables y que lo formuló en los siguientes términos.

1) Selección de uno o más taxones como punto de partida.

2) Considerar los restantes uno a uno, siguiendo paso a paso los principios de ordenación respecto a los datos morfológicos, estratigráficos y geográficos, de manera que queden agrupados de más relacionados a menos y desarrollar hipótesis que muestren esas relaciones en el sentido de antecesores y descendientes. A continuación da una serie de principios de ordenación

Por último estas hipótesis sobre filogenias se contrastan con los datos posteriores provenientes de nuevos fósiles tanto en su distribución como en su morfología. De ello resultará una reafirmación o una incongruencia, o bien la sugerencia de nuevas teorías más probables.

En este caso, entre los criterios que se han tenido en cuenta a la hora de establecer las distintas relaciones filo-


genéticas, se pueden citar los siguientes: -Semejanza morfológica. Es evidente que el primer

hecho que se toma en consideración a la hora de plantearse la relación entre dos especies, es el de su semejanza morfológica, ya que se trata de la característica más común entre dos formas próximas de una línea filética. Pero el tener en cuenta solamente este criterio, puede plantear problemas con los casos de homeomorfía.

-Textura de la pared. Este criterio puede ser importante a la hora de confirmar una primera impresión obtenida solamente del hecho de poseer una morfología parecida. En general especies con textura diferente pertenecen a líneas separadas, aunque hay casos en que dos formas filogenéticamente próximas, tiene una textura superficial diferente.

-Presencia de formas de transición. En algunos casos se pueden encontrar ejemplares que puedan incluirse indistintamente en una u otra especie. En mi opinión se trata de la prueba más evidente a la hora de establecer la relación entre dos especies.

-Distribución estratigráfica lógica. Aunque se trate de algo evidente, hay que tener en cuenta que las formas supuestamente ancestrales, deben tener una distribución estratigráfica más baja que las consideradas como descendientes. Por otra parte, ambas distribuciones deben normalmente coincidir a lo largo de una extensión más o menos amplia.

Por último, conviene aclarar algunos criterios y signos utilizados a la hora de hacer los distintos cuadros. Así por ej. la raya continua que aparece relacionando diferentes géneros y especies, quiere significar que se trata de una relación filética más o menos segura o probable, mientras que la discontinua se ha utilizado para resaltar una relación hipotética. En cuanto a la distribución que presentan los distintos géneros y especies, refleja un compendio de los datos suministrados por los diferentes autores, que aparecen en la literatura y por Ja que presentan en esta sección.

Géneros Chiloguembelina, Guembelitria y Globoconusa

El representante más antiguo del género Chiloguembe/ina es Ch. midwayensis, que se encuentra desde el comienzo del Paleoceno. Es casi seguro que la forma ancestral de esta especie deba de encontrarse en alguna forma del género Heterohe/ix del Cretácico, de la que se habría desarrollado por una pérdida del enrollamiento inicial planiespiral, presente en este último género.

Gembe/itria es un género que tiene representantes desde el Cretácico inferior y que traspasa el límite CretácicoTerciario. Es probable que a partir de este género se desarrolle G/oboconusa, por la adquisición de un mayor número de cámaras por vuelta y de una superficie provista de espinas cortas, que le dan a la superficie de la concha una apariencia marcadamente rugosa. Posteriormente algunas formas pertenecientes a G/oboconusa, pueden adquirir aberturas secundarias suturales en el lado dorsal, al mismo tiempo que desarrollan espiras más altas. Según BLOW (1979), se puede considerar a G/oboconusa como una forma especializada que probablemente deriva desde Guembelitria.

Subgénero Globigerina (Eog/obigerina) Este subgénero que es considerado de diferentes mane

ras según los autores, hace su aparición en el comienzo

del Paleoceno con formas como G. (E.) triloculinoides. En cuanto a la forma de la cual puede derivar, algunos autores como BERGGREN (1966, 1977) y SMIT (1977) consideran como probable ancestral a algún representante del género Hedbergel/a del Cretácico.

En mi opinión, antes de poder establecer una hipótesis que ofrezca ciertas garantías sobre el origen de este subgénero, va a ser necesario conocer mejor de lo que lo está en la actualidad, qué especies son exclusivas del Cretácico y cuáles del Terciario, y una distribución estratigráfica lo más exacta posible de cada una de ellas. El estudio de nuevas secciones en el Tránsito Crétacico-Terciario a lo largo de los próximos años, puede aclarar esta cuestión, ya que es probable además que se descubran nuevas especies en el comienzo del Paleoceno.

Aproximadamente la mitad de las especies incluidas, en este trabajo, dentro de este subgénero tienen como ancestral a G. (E.) triloculinoides. Es probable que a partir de esta especie se originara por una parte G. (E.) incisa, mediante el desarrollo de conchas de mayor tamaño y un crecimiento de cámaras algo más rápido, y por otro lado G. (E.) /inaperta, que adquiere una concha con un enrollamiento más compacto y un tamaño mayor. A su vez, esta última especie va a ser origen de otras a lo largo de su distribución, así por un aplastamiento lateral y un alargamiento dorsoventral de las cámaras se desarrollaría G. (E.) velascoensis; mediante la consecución de formas de mayor tamaño, con un enrollamiento menos compacto y 4 cámaras en la última vuelta, se originaría G. (E.) pseudoeocaena y por último al adquirir una boca muy característica en forma de arco alto aparecería G. (E.) frontosa. G. (E.) inaeguispira podría haber evolucionado desde G. (E.) pseudoeocaena, al originarse formas con un enrollamiento de cámaras menos apretado y un lado espiral más piano. A partir de G. (E.) frontosa, mediante un aplastamiento lateral de las cámaras y la adquisición de un lado dorsal plano y una boca más ancha, aunque esta siga teniendo la forma de arco alto, se originaría G. (E.) boweri.

No es fácil saber cuál es la forma a partir de la cual deriva la línea G. (E.) pro/ata - G. (E.) /ozani - G. (E) higginsi, aunque podría ser G. (E.) pseudoeocaena, mediante la adquisición, de un lado espiral más alto y de un débil incremento en el número de cámaras en la última vuelta. A lo largo de esta línea se puede observar una tendencia a pasar de formas con una boca en posición umbilicalextraumbilical, como es el caso de G. (E.) pro/ata, a otras en las que ocupa una posición claramente umbilical, como ocurre en G. (E.) higginsi. También tiene lugar en el mismo sentido, una sucesión de formas que van desarrollando un lado espiral cada vez más alto, hecho que alcanza su máxima expresión en G. (E.) higginsi, junto con el desarrollo de aberturas secundarias suturales dorsales en las últimas cámaras. Teniendo en cuenta que las primeras formas pertenecientes a G. (E.) higginsi que aparecen en esta sección, no tienen aberturas secundarias y además poseen un tamaño menor que formas posteriores que sí las poseen, se podría pensar en adquisiciones debidas a problemas de funcionalidad, para compensar el aumento de peso debido a su mayor tamaño.

G. (E.) trinidadensis y G. (E.) inconstans son dos especies bastante semejantes, que presentan cámaras algo alargadas en sentido dorsoventral y que algunos autores consideran como sinónimas. Según BLOW (1979) las pequeñas diferencias que presentan se deben a que el hoiotipo de G. trinidadensis es una forma fiiogenética-

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FIGURA 18: Filogenia del Subgénero Globigerina (Eoglobigerina) ..

LOS FORAMINIFEROS PLANCTONICOS DEL PALEOGENO DEL SINCLINORIO DE BIZKAIA (CORTE DE SOPELANA - PUNTA DE LA GALEA} y 11

411

mente más avanzada que el especimen holotípico de G. inconstans. Es muy probable que G. (E.) taurica que posee cámaras redondeadas, sea el antecesor a partir del cual derive G. (E) trinidadensis, por el desarrollo de formas con un mayor tamaño y cámaras débilmente alargadas en el sentido axial.

G. (E.} varianta que es una especie morfológicamente muy parecida a G. (?E) fringa, podría haberse originado a partir de esta última, mediante la consecución de formas con un tamaño claramente mayor y un enrollamiento de cámaras menos compacto: Es muy probable que G. (E.} pseudobul/oides esté relacionada con G. (E.} varianta, de la que derivaría por el desarrollo de un mayor número de cámaras en la última vuelta.

G. (E.) sp. 1 es una forma próxima a G. (E.} inconstans y G. (E.} pseudoeocaena es la que más posibilidades tiene de ser la antecesora de G. (E.) sp. 2. Por último G. (E.) edita podría haber evolucionado desde G. (?E) eugubina, aunque según SMIT (1977) se podría originar a partir de G. (? E) fringa.

Aunque a la vista de la fig. 2, se puede apreciar más de una línea dentro del subgénero Globigerina (Eoglobigerina), podría ocurrir que estas tuvieran antecesores comunes próximos, en el comienzo de la zona de G. (?E.) engubina, ya que no se conocen todavía bien las relaciones entre estas primeras especies, ni probablemente se conozcan todas las especies existentes. En caso contrario, nos encontraríamos ante un polifiletismo y habría que considerar a Eog/obigerina como un género y no como un subgénero.

Subgénero Globorotalia ( Planorota/ites) Aunque el subgénero Globorotalia (Planorotalites)

sólo incluye formas que poseen una concha con superficie lisa, es posible que la forma ancestral de G. (P.) compressa, que es la especie más antigua, sea G. (E.) pseudobu//oides, de la que podría haber derivado por un aplastamiento de las cámaras de la última vuelta y por la obtención de formas con una concha lisa a partir de la superficie débilmente reticulada presenta en G. (E.) pseudobulloides.

En este subgénero se pueden distinguir al menos 3 líneas filéticas. La más antigua de ellas en el tiempo empieza con G. (P.) compressa, que probablemente debido a un aplastamiento de las cámaras, y al desarrollo de formas con mayor tamaño y una banda marginal imperforada pasa a G. (P.) ehrenbergi, para posteriormente dar lugar G. (P.) pseudomenardii, mediante la adquisición de una verdadera carena y la consecución de formas con un enrollamiento de cámaras más apretado.

G. (P.) chapmani podría derivar de G. (P.) ehrenbergi, mediante el desarrollo de formas con un perfil axial más redondeado y un crecimiento de cámaras más rápido en la última vuelta.

Otra línea es la G. (P.) pusilla - G. (P.) albeari, en la que se pasa de formas con un perfil axial subagudo y suturas débilmente deprimidas en el lado dorsal, como es el caso de G. (P.) pusllla, a otras que ya poseen una débil carena y suturas con un pequeño resalte, como ocurre con G. (P.) pseudoscitula, para finalmente dar lugar a G. (P.) albeari, mediante el desarrollo de formas con un mayor número de cámaras en la última vuelta y un lado espiral un poco más alto. En mi opinión el origen de esta línea no es fácil de establecer, aunque según autores como BOLLI (1957) y BERGGREN (1966) podría estar en G/obigerina spira/is, de la que derivaría por un aplastamiento dorsoventral de las

cámaras y por la adquisición de una superficie de la concha diferente.

Por último está la linea que comienza con G. (P.) p/anoconica, que podría tener su origen en G. (P.} chapmani de la que derivaría por un aplastamiento dorsoventral. A partir de G. (P.) p/anoconica se origina G. (P.) pseudoscitula, por el desarrollo de formas con una carena y un lado dorsal convexo, y posteriormente debido al desarrollo de cámaras radialmente alargadas y terminadas en espinas, aparecería G. (P.) palmerae.

Dentro de este subgénero se puede apreciar una tendencia que se manifiesta en todas sus líneas filéticas y es la de pasar desde formas que poseen un perfil axial más o menos agudo, a otras que desarrollan una carena. Hay que destacar además, como caso excepcional entre las especies del Paleógeno, excluyendo por supuesto a las de los géneros Hantkenina y Cribohantkenina, el que G. (P.) palmerae desarrolle espinas ecuatorialmente en el extremo de sus cámaras.

Por otra parte y de acuerdo con otros autores como CORDEY, BERGGREN y OLSSON (1970), entre otros, pienso que G.(P.) chapmani podría ser la especie que da lugar cerca del límite Paleoceno-Eoceno a la especie más antigua conocida del género Pseudohastigerina, mediante el desarrollo de formas con las cámaras más hinchadas, una boca ecuatorial simétrica y un enrollamiento planiespiral, hecho que tiene lugar con la aparición de P. wilcoxensis.

Si se considera que G. (P.) pusi//a se origina a partir de G. spiralis, nos encontraríamos ante la posibilidad de que Globorota/ia (Planorotalites) fuera difilético, por lo que en dicho caso seria mejor hablar de género Planorotalites.

Subgénero Globorotalia (Morozovella) G/oborotalia (Morozovella), cuyos primeros represen

tantes se pueden encontrar desde el Paleoceno medio y que da lugar a las especies carenadas características del Paleoceno superior y Eoceno, no está relacionada sin embargo con las especies de Globorotalia del Neógeno. Es muy probable que todas o al menos la mayor parte de las especies incluidas en este subgénero, hayan evolucionado desde G. (M.) uncinata, que a su vez tendría en G. (E.) pseudobulloides a su forma ancestral. Según BERGGREN (1966) y BLOW (1979) G. (M.) uncinata descendería de G/oborotalia (Turborotalia) inconstans.

Dentro de Globorotalia (Morozove//a) se pueden distinguir varias líneas filéticas. En la más antigua de ellas se pasa desde G. (M.) uncinata, en la que las primeras cámaras de la última vuelta tiene un perfil axial subagudo, a G. (M.) angulata, por la adquisición de una débil carena en todas sus cámaras y por úlimo, 'mediante un aumento de cámaras en la última vuelta se originaría G. (M.) conicotruncata.

A partir de G. (M.) angulata, mediante el desarrollo de formas más aplastadas, que poseen un lado espiral más convexo y un contorno ecuatorial menos lobulado, se podría haber originado G. (M.) occlusa. Esta a su vez puede haber dado lugar a G. (M.) velascoensis y G. (M.) acuta, mediante el desarrollo de formas con un mayor tamaño y sobre todo con un ombligo más grande. Estas dos últimas especies están filogenéticamente muy próximas, ya que la única diferencia morfológica apreciable estriba en el diferente número de cámaras que poseen en la última vuelta.

También G. (M.) aequa podría haber descendido de G.

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FIGURA 20: Filogenia del Subgénero Globorotalia (Morozovella).

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(M.) angu/ata, al desarrollarse formas con un crecimiento más rápido de cámaras en la última vuelta y un contorno ecuatorial menos lobulado. G. (M.) aequa va a ser origen a su vez de dos líneas muy importantes a lo largo del Eoceno. Una es la que da lugar a G. (M.) aragonensis por intermedio de G. (M.) /ensiformis y en la que se puede apreciar una tendencia tanto a dar formas con un enrollamiento cada vez más apretado y como consecuencia con un contorno ecuatorial menos lobulado, como con un número cada vez mayor de cámaras en la última vuelta.

Por último y aunque la mayor parte de los autores que trabajan el Paleógeno consideran que G. (M.) caucasica evoluciona a partir de G. (M.) formosa, podría ocurrir que aquella especie u otra morfológicamente muy parecida derivara además desde G. (M.) aragonensis, mediante el desarrollo de formas con un ombligo más grande y rebordes umbilicales fuertemente ornamentados, ya que se pueden encontrar en esta sección formas que se pueden considerar morfológicamente intermedias entre ambas.

Hay otra línea que empezando también en G. (M.) aequa da lugar a G. (M.) caucasica, pero siguiendo otro camino diferente al anterior. G. (M.) subbotinae desciende de G. (M.) aequa por el desarrollo de formas con un crecimiento más lento en las cámaras de la última vuelta y un contorno ecuatorial más lobulado. Posteriormente y a través de especies como G. (M.) graci/is y G. (M.) formosa se originaría G. (M.) caucasica. A lo largo de esta línea hay una tendencia a aumentar el número de cámaras en la última vuelta, al mismo tiempo que lo va haciendo el tamaño del ombligo, que llega a ser extremadamente amplio y con unos rebordes umbilicales fuertemente orname·ntados en G. (M.) caucasica y G. (M.) crater, que son dos especies filogenéticamente muy próximas y que se diferencian fundamentalmente en el número de cámaras que poseen en la última vuelta. Tampoco en este caso existe un acuerdo entre los autores a la hora de indicar qué especie aparece antes. Se podría pensar en la posibilidad de que tanto G. (M.) acuta como G. (M.) crater fueran únicamente morfovariantes de G. (M.) velascoensis y G. (M.) caucasica respectivamente.

G. (M.) spinulosa podría derivar desde G. (M.) lensiformis mediante el desarrollo de formas con un enrollamiento menos apretado y una carena granulosa, y, a su vez, podría ser el origen de G. (M.) lehneri, dando lugar a formas con cámaras radialmente alargadas y con un mayor número de éstas en la última vuelta. A partir de G. (M.) uncinata podría haber evolucionado G. (M.) praecursoria, al desarrollarse formas con un mayor número de cámaras en la última vuelta y un ombligo más grande. Por último es probable que G. (M.) kolchidica sea una especie filogenéticamente cercana a G. (M.) occ/usa.

A la vista de las dos líneas que dan lugar a G. (M.) ve/ascoensis y G. (M.) caucasica respectivamente, y teniendo en cuenta que se trata de dos especies homeomorfas se podría pensar en un reemplazamiento ecológico, en el que G. (M.) cauéasica pasa a ocupar un nicho que ha dejado vacío G. (M.) ve/ascoensis.

En una visión de conjunto de la fig. 4 se puede ver que este subgénero presenta una mayor homogeneidad que Globorotalia (Planorotalites) y sobre todo que G/obigerina (Eog/ogerina), ya que es muy probable que todas las especies incluidas en Globorotalia (Morozovel/a), pertenezcan a líneas que procedan de un mismo antecesor, por lo que nos encontraríamos ante un verdadero subgénero.

Por otra parte se puede apreciar que hay dos tendencias

principales a lo largo de las diferentes líneas; en una de ellas se manifiesta una tendencia a desarrollar formas con un ombligo cada vez más. grande y rebordes umbilicales más ornamentados, y la otra tiende a dar formas con un contorno ecuatorial menos lobulado y un mayor número de cámaras en la última vuelta.

Género Acarinina Según la opinión de autores como BOLLI (1957), V.

HILLEBRANDT (1964) y BERGGREN (1966), habría que considerar a G/obigerina (Eoglobigerina) velascoensis como antecesor de todas las especies de Acarinina del Paleoceno y Eoceno. Sin embargo, aunque es muy probable que la mayor parte de las especies incluidas en este género evolucionen a partir de esa especie, algunas podrían tener un origen diferente, ya que no está muy claro por ejemplo que A. mckannai tenga relación con aquella especie. De todas formas, es casi seguro que A. primitiva y A. nítida que son dos de las primeras especies de Acarinina en aparecer tengan su origen en G. (E.) ve/ascoensis. Con la aparición de estas primeras especies tiene lugar en cambio en la textura de la pared, que pasa de ser reticulada en el subgénero Eog/obigerina, a hacerse rugosa en Acarinina.

En este género se pueden destacar varias líneas filéticas. La más antigua de ellas es la que empieza con A. so/dadoensis, que podría estar relacionada con A. primitiva. A partir de A. So/dadoensis se originaría A. angulosa y por último aparecería A. co/omi. A lo largo de esta línea se puede apreciar una tendencia a pasar desde formas con un perfil axial redondeado a otras con un perfil axial subagudo, al mismo tiempo que tiene lugar un débil incremento en el número de cámaras en la última vuelta. Otra línea que también podría proceder desde A. primitiva es la que comienza en A. pseudotopilensis, a partir de la cual y mediante el desarrollo de formas con un perfil axial cada vez más agudo y un lado espiral cada vez más plano, se originó A. wi/coxensis y, finalmente, A. quetra, que es una forma que ya posee carena y un lado espiral plano o algo cóncavo.

A. pentacamerata podría derivar de A. so/dadoensis y es muy probable que diese lugar a A. aspensis, mediante el desarrollo de un lado espiral algo más plano, un mayor número de cámaras en la última vuelta y un ombligo más amplio. A. mackannai, que es la primera Acarinina en aparecer en esta sección, no tiene bien establecido su antecesor; podría estar relacionada con A. broedermanni, que a su vez por el desarrollo de formas con un lado umbilical más alto, un mayor número de cámaras en la última vuelta y un contorno ecuatorial menos lobulado, daría lugar a A. wartsteinensis. Por último y según mi opinión el origen de A. bul/brooki podría estar en A. primitiva, de la que descendería al dar formas con un enrollamiento más apretado y cámaras más altas en el lado umbilical, aunque según BLOW (1979) evolucionaría desde G/oborota/ia (A.) pseudotopilensis.

Géneros Turborota/ia, Truncorota/oides y G/obigerinatheka

Según algunos autores como LIPPS (1966) y BLOW (1979) entre otros, los primeros representantes del género Turborota/ia se pueden encontrar desde comienzos del Paleoceno, extendiéndose posteriormente a lo largo de todo el Cenozoico. Su presencia en esta sección es escasa


INFERIOR MEDIO SUPERIOR INFERIOR MEDIO

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y discontinua, por lo que pienso que no dispongo de datos suficientes sobre este género como para conocer la forma ancestral de la cual procede, ni su distribución real. Según BLOW (1979) las formas más antiguas del género Turborotalia podrían derivar a partir de dos grupos diferentes; así habría algunas que derivarían desde algún representante del género Eoglobigerina y otras que tendrían su ancestral en alguna forma del género Hedbergella.

A partir de alguna especie perteneciente a Acarinina y mediante la adquisición, principalmente de aberturas secundarias, se originaría el género Truncorotaloides. El primer representante en aparecer es Truncorotaloides praetopilensis, que lo hace aproximadamente en el límite entre el Eoceno inferior y medio. Según BLOW (1979) la forma ancestral de la cual derivaría esta especie sería Globorotalia (Acarinina) pseudotopilensis, pero en mi opinión es más probable que evolucione desde Acarinina bu/1-brooki, mediante una debíl separación de las últimas cámaras y el desarrollo de un mayor número de espinas, que se concentran en un reborde, existente al menos en la última cámara. Posteriormente y a partir de T. praetopilensis evolucionaría T. topilensis, por un proceso más avanzado en la separación de las cámaras de la última vuelta. Por lo que respecta a T. cf. rohri, es probable que esta especie tenga su origen a partir de otra línea diferente, pero yo no dispongo de datos suficientes para saber de dónde viene. Según BLOW (1979), la forma ancestral de la cual procede Globorotalia (Truncorotaloides) rohri sería Globorotalia (Acarinina) pseudodubia piparoensis, al desarrollar formas con una última cámara lateral y dorsoventralmente angulosa y con una parte periférica aplastada.

En cuanto al género Globigerinatheka parece evidente que evoluciona a partir de una forma perteneciente al subgénero Globigerina (Eoglobigerina), mediante la adquisición de un último estadio estreptoespiral en la última parte de la espira y de aberturas secundarias suturales. El primer representante del género que aparece en esta sección es Globigerinatheka micra; en mi opinión la forma ancestral de la cual derivaría esta especie en la parte final del Eoceno inferior sería G. (?E.) senni, ya que en ese nivel aparecen formas que se pueden considerar morfológicamente intermedias entre esas dos especies.

Sin embargo, BLOW (1979) manifiesta que Muricoglobigerina senni sería el origen de la línea: M. senni - Globigerapsis index - Globigerapsis kugleri. No estoy de acuerdo con esta hipótesis, ya que en mi opinión G. micra es bastante diferente de G. index. Por otra parte, aunque la distribución que aparece en un corte es poco significativa, se puede decir que al menos en esta sección G. micra aparece mucho antes que G. index, mientras que para este autor la primera especie en aparecer sería G. index. Pero hay que tener en cuenta también, que el nivel estratigráfico en el que aparece G. micra en este corte, es sensiblemente más bajo que cualquiera de las referencias de primera aparición de los diferentes autores, incluido BLOW (1979), sobre G. index. BLOW (1979) considera también que G. micra y G. subconglabata son sinónimos de G. kugleri o lo que es lo mismo que G. micra aparecería después de G. kugleri, lo que estaría en contradicción con lo que yo encuentro y también con las opiniones de los autores que he podido confrontar.

Respecto a la filogenia, hay que decir que está menos estudiada en este que en otros géneros y por lo tanto se conoce peor, siendo uno de los trabajos más completos para consulta el de BOLLI (1972).

Géneros Pseudohastigerina y Hantkenina

Las primeras formas del Paleógeno que poseen un enrollamiento planiespiral pertenecen al género Pseudohastigerina, que hace su aparición aproximadamente en el límite entre el Paleoceno y Eoceno con la especie Pseudohastigerina wilcosensis. De la misma manera que BERGGREN, OLSSON y REYMENT (1967), pienso que la forma ancestral de P. wilcoxensis podría ser G. (P.) chapmani, de la que derivaría por el desarrollo de cámaras más redondeadas y por el traslado de la abertura desde una posición umbilical-extraumbilical, en formas trocoespirales aplastadas, a otra ecuatorial simétrica, en formas que ya han adquirido una organización planiespiral. Me GOWRAN (1968) tiene una opinión algo diferente, ya que según este autor los Pseudohastigerínidos se podrían haber originado desde dos posibles tipos ancestrales: Globorotalia chapmari y Globorotalia imitada.

Según V. HILLEBRANDT (1976) también se puede adquirir una forma planiespiral a partir de una línea filogenética diferente a esta. Es el caso de Pseudohastigerina sphaeroidalis (=P. globulosa) que aparece en la zona de Globorotalia palmerae, evolucionando desde Globigerina (Eoglobigerina) inaequispira. BENJAMINI (1980) también apoya esta hipótesis.

Respecto a la evolución de P. micra desde P. wilcoxensis mediante un aplastamiento axial de las cámaras, es una hipótesis que no niego pero que tampoco comparto totalmente, ya que para exponer su teoría CORDEY, BERGGREN yOLSSON (1970) utilizaron como formas intermedias entre estas dos especies ejemplares de la zona de Globorotalia lehneri. Está claro pues, que estaban utilizando formas morfológicas intermedias y no formas evolutivas intermedias, ya que las primeras formas asimilables a P. micra aparecen en esta sección, al menos desde la parte final de la zona de G. (M.) aragonensis, aunque esto no quiera decir que su teoría no sea cierta y existan también formas evolutivas intermedias entre ambas especies. Por otra parte, aunque también BLOW (1979) manifieste que P. micra deriva de P. wilcoxensis en la subzona de Globorotalia (Morozovella) formosa G. (M.) aragonensis, en mi opinión es más probable que la forma ancestral de P. micra sea G. (P.) indiscriminata, de la que evolucionaría por una migración de la abertura desde su posición umbilicalextraumbilical a otra ecuatorial simétrica y por el desarrollo de cámaras más hinchadas en el lado dorsal. Sería un caso paralelo al del paso desde G. (P.) chapmani a P. wilcoxensis.

En el caso de mi que teoría fuera cierta y teniendo en cuenta la opinión de otros autores: V. HILLEBRANDT (1976) respecto al origen de P. sphaeroidalis, BLOW (1979) al considerar que la mayoría de los pseudohastigerínidos tienen un ancestral turborotálido, MOLINA (1979) que opina que P. naguewichiensis y probablemente también P. barbadoensis, evolucionan desde G. (T.) gemma etc., cabría la posibilidad de que las formas pseudohastigerínidas aparecieran a lo largo de diferentes líneas, mediante un proceso de evolución convergente. A lo largo de ese proceso se pasaría desde formas trocoespirales bajas, con un lado espiral más o menos aplastado y una boca en posición umbilical-e~traumbilical, a otras con una organización planiespiral y la boca en posición ecuatorial simétrica, al mismo tiempo que tiene lugar un hinchamiento débil o fuerte, según los casos, de las cámaras. A la vista de todo lo anterior, quizás se podría pensar en la posibili-

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419

dad de considerar a Pseudohastigerina como un morfogé-, nero, más que como un género.

En cuanto al género Hantkenina se puede afirmar, casi con toda seguridad, que evoluciona desde alguna forma del género Clavigerinel/a, por el desarrollo de tubuloespinas en el extremo de las cámaras. En este corte no aparece ninguna especie perteneciente a Clavigerinella, ni forma alguna que se pueda considerar intermedia entre este y otro género, por lo que la discusión que aparece a continuación está basada en datos tomados de otros autores.

BLOW y BANNER (1962) hacen referencia a la probable relación filogenética, debido a semejanzas morfológicas, entre Pseudohastigerina y Hantkenina, sugeriendo la posible derivación de Hantkenina alabamensis Cushman primitiva Cushman y Jarvis de P. micra (Cole). Según BERGGREN, OLSSON y REYMENT (1967) cabe la posibilidad de que Hantkenina aragonensis haya evolucionado desde P. wllcoxensis, a través de una forma como Clvigerine//a aff. akersi Bolli, Loeblich y Tappan, que podría ser a su vez una forma intermedia entre P. wilcoxensis y Clavigerinella akersi. Así pues según estos autores Clavigerine-1/a aff. akersi que procede de P. wilcoxensis, puede dar lugar por un lado a H. aragonensis y según una dirección diferente a C. akersi.

V. HILLEBRANDT (1976) afirma que existe la posibilidad de que los géneros Clavigerinel/a yp Hantkenina del Eoceno medio, desciendan de P. sphaeroidalis (= P. globulosa) o de las formas de transición entre G. (E.) inaequispira y P. sphaeroida/is. BENJAMINI (1980) apoya esta teoría y opina que a partir de Subbotina yeguaensis (Weinzierl y Applin), mediante un aplastamiento axial y una migración de la boca, se adquiere un modo de enrollamiento planiespiral según la serie: S. yeguaensis - S. inaequispira - "Pseudohastigerina" globulosa - Clavigerinel/a akersi - Clavigerinel/a jarvisi - Hantkenina aragonensis. Por otra parte manifiesta su desacuerdo con la hipótesis de BERGGREN, OLSSON y REYMENT (1967), ya que ello supondría el paso desde una verdadera Pseudohastigerina con 7 cámaras en la última vuelta a Hantkenina aragonensis que solamente tendría 4-4 1/2, cuando la tendencia general en todas las líneas de evolución del Eoceno es a incrementar el número de cámaras en la última vuelta a lo largo de la evolución. Se podría pensar pues que un planteamiento como el que manifiestan V. HILLEBRANDT (1976) y BENJAMINI (1980) puede ser adecuado, a la hora de intentar reconstruir la evolución del género Hantkenina desde Pseudohastigerina.

En cuanto a los procesos que pueden intervenir en la formación de nuevas especies, según de BEER (1958) existían ocho tipos posibles de relación entre la ontogenia y la filogenia. Posteriormente GOULD (1977) manifiesta que solamente cuatro de estos tipos pueden ser considerados actualmente como modos de heterocronía y que a su vez estos se podían reducir a los dos procesos de aceleración y retardo. Como resultado de estos dos procesos se distinguen los siguientes resultados morfológicos: recapitulación por aceleración, paedomorfosis por progénesis, paedomorfosis por neotenia y recapitulación por hipermorfosis. Es probable que en las especies presentes en esta sección, el caso más común sea el de recapitulación por aceleración, aunque no se puede descartar que también haya tenido lugar algunos de los restantes casos.

Como resumen de todos los datos anteriores, se puede hacer un intento de filogenia general, acerca de los géneros y subgéneros de foraminíferos planctónicos que pue-

den aparecer en el lapso cQmprendido entre el comienzo del Terciario y el Eoceno medio.

A la vista de la fig. 24 se puede apreciar la gran diferencia entre las superfamilias Heterohelicacea y Globigerinacea a lo largo del Paleoceno y Eoceno medio, ya que mientras la primera de ellas presenta muy pocos géneros, la segunda muestra una gran diversificación. En la primera, Heterohelix y Guembe/itria parecen ser los géneros de los cuales evolucionan respectivamente Chiloguembelina y Globoconusa, mediante la pérdida del enrollamiento inicial planiespiral en el primero de los casos, y por la adquisición de un mayor número de cámaras en la última vuelta y una superficie más rugosa en el otro.

Respecto a Globigerinacea y a modo de resumen se puede decir, que a partir de Pseudohastigerina, cuyo origen es muy variado y por el desarrollo de cámaras radialmente alargadas o "clavates" se origina Clavigerinella y mediante la obtención de tubuloespinas en los extremos de las cámaras aparece Hantkenina. Globigerina (Eoglobigerina) es origen de muchos géneros, así puede dar lugar por un lado a formas con superficie lisa, que según posean formas más o menos aplastadas o umbilico-convexas, van a ser incluidas en Globorotalia (Planorota/ites) y Globorotalia (Morozovella) respectivamente. Por otra parte y mediante el desarrollo de formas con una superficie rugosa se origina Acarinina, que por la adquisición de aberturas suturales secundarias en el lado dorsal da lugar a Truncorotaloides. Por último y también a partir de Globigerina (Eoglobigerina), por el desarrollo de formas con cámaras cada vez más abrazadoras y aberturas secundarias se obtendría Globigerinatheka, y mediante la adquisición de una bulla umbilical, Catapsydrax.

En cuanto a este origen de la may6r parte de los géneros, parece existir una uniformidad en cuanto a su procedencia, aunque hay dos casos que pueden ser más discutibles, uno es el del subgénero Globorotalia (Planorotalites) y otro el del género Pseudohastigerina. Respecto al primero y de la misma manera que BERGGREN (1977), pienso que podría haberse originado a partir de una forma eoglobigerinida (subbotínida para otros autores), mientras que Pseudohastigerina puede ser un caso especial, ya que tal como manifestaba en un apartado anterior, las distintas formas pseudohastigerínidas pueden tener sus ancestrales en formas pertenecientes a diferentes géneros, por lo que quizás podría ser considerado por un morfogénero.

Por otra parte hay que decir también, que en el caso que se estableciera una clasificación sistemática, basada en las líneas filogenéticas que aparecen en figuras anteriores, es probable que hubiera que modificar algunas cosas, de tal forma que todos o al menos alguno de los subgéneros que aparecen en este trabajo, pasarán de tener un rango subgenérico a otro genérico.

TENDENCIAS EVOLUTIVAS A la vista de las diferentes líneas de evolución de las que

se hace mención anteriormente, se pueden deducir una· serie de tendencias que se manifiestan más o menos frecuentemente en los foraminíferos planctónicos que aparecen en este trabajo y también una serie de hechos, pero que no tienen lugar con la frecuencia necesaria como para considerarlos tendencias. Estos hechos o tendencias que tienen lugar en la evolución de los diferentes caracteres, han sido colocados según la frecuencia con que aparecen dentro de cada uno de ellos, situándose al principio los más frecuentes.


ENRROLLAMIENTO.-Parece existir una tendencia, al menos en el caso de la aparición de diferentes especies del género Pseudohastigerina, a adquirir formas planiespirales a partir de otras con un enrollamiento trocoespiral más o menos aplastado. También se puede apreciar el hecho de formas planoconvexas que pasan a otras biconvexas, como ocurre con la evolución de G. (P.) pseudoscitula desde G. (P.) planoconica. Se da por último el caso del desarrollo de un enrollamiento estreptoespiral superponiéndose a otro trocoespiral. Este hecho tiene lugar con la aparición del género Globigerinatheka a partir del género Globigerina y va acompañado de la adquisición de aberturas suturales secundarias. LADO DORSAL-Existe una tendencia, al menos en algunas líneas, a dar formas con un lado espiral cada vez más aplastado, como se puede apreciar en la línea A. pseudotopilensis -A. wilcoxensis -A. quetra, mientras que a lo largo dela línea G. (E.) pro/ata - G. (E.) lozanoi - G. (E.) higginsi se van desarrollando formas que poseen un lado espiral cada vez más alto. En esta última especie aparecen simultáneamente aberturas suturales secundarias en el lado dorsal. LADO UMBILICAL-Hay una tendencia bastante clara, que se manifiesta en diferentes líneas del subgénero G/oborota/ia (Morozovella), a ir adquiriendo un lado umbilical cada vez más alto. Este fenómeno se puede apreciar claramente en la línea evolutiva que da lugar a G. (M.) caucasica.

NUMERO DE CAMARAS.-Por lo que respecta a este carácter, la tendencia es a desarrollar formas que posean un mayor número de cámaras en la última vuelta, tal como tiene lugar por ejemplo a lo largo de la línea de G. (M.)' aequa - G. (M.) lensiformis - G. (M.) aragonensis.

FORMA DE LAS CAMARAS.-Una tendencia de las más repetidas a lo largo de diferentes líneas evolutivas, es la de ir desarrollando formas con cámaras cada vez más angulosas y terminando casi siempre con la formación de una carena. Uno de los ejemplos más conocidos que se pueden citar, es el de la línea G. (P.) compressa - G. (P.) ehrenbergi - G. (P.) pseudomenardii. Parece existir también otra tendencia a originar formas con cámaras cada vez más hinchadas, hecho que se puede apreciar con la aparición de diferentes especies del género Pseudohastigerina. Por último, se puede citar el caso de una serie de especies que desarrollan cámaras radialmente alargadas, pero con diferentes formas. Entre los diferentes casos se pueden citar: el paso desde el género Pseudohastigerina a Clavigerine/la al desarrollar formas con cámaras radialmente alargadas o "truncate", la evolución de G. (P.) palmerae desde G. (P.) pseudoscitu/a al originarse cámaras triangulares provistas de una espina en su extremo y por último el caso de G. (M.) lehneri, que deriva de G. (M.) spinulosa al desarrollar cámaras radialmente alargadas.

DESARROLLO DE ESPINAS.-Este es un hecho que tiene lugar al menos dos veces a lo largo del Eoceno y en formas pertenecientes a diferentes géneros. Por un lado se puede citar a G. (P.) palmerae y por otra parte está la evolución del género Hantkenina desde Clavigerine/la.

CONTORNO ECUATORIAL-Otro de los casos más frecuentes que se presentan entre los foraminíferos planctónicos del Paleógeno y que va lígado al hecho frecuente de desarrollo de formas con un mayor número de cámaras en la última vuelta, es el de mostrar una tendencia a desarro-

llar formas que poseen un perfil axial cada vez más apretado y como consecuencia de ello a poseer un contorno ecuatorial cada vez menos lobulado, pudiendo hacerse redondeado en algún caso. Uno de los mejores ejemplos es el de la evolución de G. (P.) pseudoscitu/a desde G. (P.) p/anoconica.

PERFIL AXIAL-Existe una tendencia clara, que se repite a lo largo de diferentes líneas, a desarrollar formas que poseen un perfil axial cada vez más agudo. Este fenómeno va lógicamente unido al de un desarrollo de cámaras cada vez más angulosas. Entre otros casos se puede citar el de la línea G. (P.) pusi/la - G. (P.) laevigata -G. (P.) a/beari.

CARENA.-En la evolución de algunas líneas, parece observarse a veces el desarrollo de formas con una carena más ancha o marcada, es por ejemplo el caso de la línea que empieza con G. (M.) aequa y termina en G. (M.) caucasica.

OMBLIGO.-Parece existir una tendencia respecto a este carácter, a desarrollar formas con un ombligo cada vez más ancho. Uno de los casos más típicos es el de la evolución de la línea que da lugar a G. (M.) ve/ascoensis.

SUTURAS.-Se conoce algún caso en que se pasa desde formas que poseen suturas débilmente deprimidas a otras con suturas lisas o presentando un débil resalte. Uno de los casos es el de la evolución de G. (P.) /aevigata a partir de G. (P.) pusilla.

POSICION DE LA BOCA.-Se puede destacar por un lado la tendencia a pasar desde formas con una boca umbilical-extraumbilical a otras con una boca ecuatorial simétrica, tal como se puede apreciar en la aparición de diferentes formas pseudohastigerínidas y por otra parte, el caso de la línea G. (E.) pro/ata - G. (E.) higginsi, en la que se pasa desde una posición umbilical -extraumbilical a otra totalmente umbilical. FORMA DE LA BOCA.-Hay un hecho que merece la pena resaltar y es el desarrollo de una boca muy característica en forma de arco alto en G. (E.) trontosa al evolucionar desde G. (E.) /inaperta.

ABERTURAS SECUNDARIAS.-Parece existir una cierta tendencia a la adquisición de aberturas secundarias en el lado dorsal y posteriormente a aumentar el número de estas. Alguno de estos casos ya se han citado anteriormente relacionados a variaciones en otro carácter. Según BLOW (1979), las pequeñas aberturas suturales que a veces aparecen en G. (Acarinina) y G. (Morozovella) no se consideran funcionales, mientras que las que se presentan en el género Truncorotaloides, que evoluciona a partir de Acarinina, poseen rebordes a su alrededor, que están imperforados y no presentan "muricae", por lo que se considera que han sido funcionales, permitiendo salir al citoplasma a través de ellas.

APARATO APERTURAL.-Respecto a este carácter, se puede apreciar a veces una modificación del labio apertura!, tal como ocurre en G. (E.) inaequispira y en el género Hantkenina. Hay también otros casos en los que se pueden desarrollar "bullas" que cubren las aberturas secundarias, hecho que se puede observar en algunas formas del género Globigerinatheka.

SUPERFICIE DE LA CONCHA.-La superficie de la concha puede evolucionar en dos direcciones diferentes. Por una parte, desde una superficie reticulada como la de G/obigerina (Eoglobigerina) a otra rugosa como la que pre-


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senta Acarinina; y por otra, de una superficie también reticulada a una superficie lisa, como la evolución del subgénero G/oborotalia (Planorotalites) a partir de Globigerina (Eoglobigerina). Aparte de esto, muchos de los distintos tipos de superficie pueden presentar una costra calcítica

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FIGURA 24: Filogenia de los Géneros y Subgéneros comprendidos entre el Paleoceno inferior y el Eoceno medio.


CONCLUSIONES

Merece la pena resaltar a modo de resumen, los aspectos más interesantes o innovadores de este trabajo.

-La sección estudiada tiene una potencia aproximada de 2560 m., presentando en su parte más alta materiales del Eoceno medio, que constituyen los sedimentos más modernos de las zonas costeras de las provincias de Bizkaia y Gipuzkoa, ya que en el corte de Zumaia sólo se alcanza la parte alta del Eoceno inferior.

-Se han distinguido cuatro tramos fácilmente reconocibles y diferenciables en el acantilado, subdividiendo el segundo de ellos en dos partes, de acuerdo con las diferentes características litológicas que presentan.

-Es interesante destacar la presencia de olistostromas, que son más frecuentes y presentan una mayor potencia a medida que nos acercamos al núcleo de Sinclinorio.

-A lo largo de toda la sección se han podido reconocer 73 niveles conteniendo Nummulites, llegando éstos a alcanzar, en la parte final del Eoceno medio, un diámetro de hasta 7 a 8 cm. ·

- Teniendo en cuenta la sucesión litológica que aparece a lo largo de la mayor parte de la serie estudiada y de acuerdo con la proporción de foraminíferos planctónicos y bentónicos presentes en las muestras, se puede pensar que estos materiales, al menos en su mayor parte, fueron depositados en una zona de llanura submarina.

-Si se compara este corte con el estudiado por V. HILLEBRANDT (1965) entre Zumaia y Getaria, se puede decir que tanto desde un punto de vista litológico, como del de su contenido faunístico, ambos son muy parecidos. La diferencia más importante estriba en que las potencias de las zonas establecidas en Zumaia, son en general bastante mayores.

-Se han establecido 14 zonas y 4 subzonas, y aunque era mi intención utilizar nombres ya establecidos por otros autores, esto no ha sido posible en algunos casos, debido a la escasísima presencia de índices zonales utilizados sobre todo en zonas tropicales. Es el caso de las zonas de Globorotalia (P.) palmerae y Hantkenina aragonensis, que no se han podido distinguir debido a que las especies índices respectivas son muy raras en mis materiales.

-Gracias al estudio detallado que se ha realizado en el Tránsito Cretácico-Terciario y a pesar de la potencia tan pequeña que suele presentar la zona de G. (?E.) eugubina, se ha podido distinguir ésta, en los 30 cm anteriores al primer estrato calizo perteneciente a las conocidas como

"Calizas rosas del Danés". -A lo largo del Paleoceno y Eoceno de esta sección se

han distinguido 92 especies, algunas de las cuales es probable que sean nuevas, ya que no se han podido asimilar a ninguna de las descritas hasta ahora, teniendo en cuenta al menos la bibliografía de que dispongo. En cualquier caso he creído conveniente demorar su descripción y denominación, hasta poder contrastar esta opinión con la de otros especialistas.

-Se considera que Globigerina (Eoglobigerina) es el taxon ancestral, a partir del cual, a través de cambios que afectan a diferentes caracteres, derivaron la casi totalidad de las especies que aparecen en este trabajo. Entre los géneros que no proceden directa o indirectamente de este taxon, se puede citar a Globoconusa, que probablemente evolucionó a partir de Guembe/itria y Chiloguembelina que podría haber evolucionado a partir de los Heterohelicidae del Cretácico.

- Tal como aparece expuesto en el apartado correspondiente a la Filogenia, basándome unas veces en datos aportados por otros autores y en otras ocasiones en observaciones propias, he tratado de establecer las filogenias correspondientes a los diferentes géneros y especies referidos en este trabajo. Entre todas ellas sólo voy a citar aquellas que puedan representar nuevas alternativas:

a) A pesar de que todas las referencias de las que dispongo, consideran a P. wi/coxensis como la forma ancestral de la cual derivaría P. micra, en mi opinión es más probable que esta última especie evolucione desde G. (P.) indiscriminata.

b) Teniendo en cuenta el origen del cual parecen proceder diferentes especies del género Pseudohastigerina, se apunta la posibilidad de que se tr¡¡ita de un morfogénero. Pienso más bien que hay una cierta tendencia en algunas formas trocoespirales aplastadas y con una boca en posición umbilical-extraumbilical, a pasar a otras planiespirales, mediante la adquisición de una boca ecuatorial simétrica y de cámaras más hinchadas.

-A la vista de las filogenias establecidas para los diferentes géneros y subgéneros, se podría pensar en modificar alguna de las categorías taxonómicas utilizadas en este trabajo. Así por ej. parece que Eoglobigerina es polifilético, por lo que quizás sería más conveniente considerarla como un morfogénero, y no como subgénero de Globigerina. ·

REFERENCIAS

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LAMINA 1

1.- G. (?E.J eugubina LUTERBACHER y PREMOLI SILVA. Muestra P3. Zona de G. (?E. J eugubina. Lado umbilical. x 650.

2.- G. (?E.J eugubina LUTERBACHER y PREMOLI SILVA. Muestra P2. Zona de G. (?E) eugubina. Lado umbilical. x 650.

3.- G. (?E.J eugubina LUTERBACHER y PREMOLI SILVA. Muestra P2. Zona de G. (?E.) eugubina. Lado umbilical. x 550.

4.- G. (?E.J eugubina LUTERBACHER y PREMOLI SILVA. Muestra P5. Zona de G. (?E. J eugubina. Lado umbilical. x 750.

5.- G. (?E.) fringa SUBBOTINA. Muestra P4. Zona de G. (?E.) eugubina. Lado dorsal. x 600.

6.- G. (?E.J fringa SUBBOTINA. Muestra P4. Zona de G. (?E.J eugubina. Lado umbilical. x 750.

7.- G. (E.J trilocu/inoides PLUMMER. Muestra 05. Zona de G. (E.) edita. Lado dorsal. x 300.

8.- G. (E.) triloculinoides PLUMMER. Muestra 05. Zona de G. (E.J edita. Vista lateral. x 270.

9.- G. (E.) triloculinoides PLUMMER. Muestra 05. Zona de G. (E.) edita. Lado umbilical. x 470.

10.- G. (E.) varianta SUBBOTINA. MUÍlstra 05. Zona de G. (E.) edita. Lado dorsal x 300.

11 .- G. (E. J varianta SUB BOTINA. Mu·estra 08. Zona de G. (E. J edita. Vista lateral. x 500.

12.- G. (E.) varianta SUB BOTINA. Muestra 08. Zona de G. (E.) edita. Lado umbilical x 390.

LAMINA2

1.- G. (E.) edita SUB BOTINA. Muestra 05. Zona de G. (E.) edita. Lado dorsal. x 360.

2.- G. (E.) edita SUBBOTINA. Muestra 26. Zona de G. (E) trinidadensis. Lado umbilical. x 300.

3.- G. (E.) taurica MOROZOVA. Muestra 05. Zona de G. (E.) edita. Lado dorsal x 390.

4.- G. (E.) tatirica MOROZOVA. Muestra 05. Zona de G. (E.) edita. Lado umbilical. x 300.

5.- G. (E.) taurica MOROZOVA. Muestra 03. Zona de G. (E.) edita. Vista lateral. x 390.

6.- G. (E.) pseudobu!loides PLUMMER. Muestra 09. Zona de G. (E.) trinidadensis. Lado dorsal. x 300.

7.- G. (E.) pseudobulloides PLUMMER. Muestra 23-4. Zona de G. (M. J uncinata. Vista lateral. x 240.

8.- G. (E.) inconstans SUB BOTINA. Muestra 24. Zona de G. (MJ. uncinata. Lado umbilical. x 240.

9.- G. (E.) inconstans SUB BOTINA. Muestra 24-1. Zona de G. (E.) trinidadensis. Vista lateral. x 270.

10.- G. (E.) inconstans SUBBOTINA. Muestra O 12. Zona de G. (E.) trinidadensis. Lado dorsal. x 200.

11.- G. (E.) trinidadensis BOLLI. Muestra O 12. Zona de G. (E.) trinidadensis. Lado umbilical. x 240.

12.- G. (E.) trinidadensis BOLLI. Muestra 24. Zona de G. (M.) uncinata. Vista lateral. x 220.

13.- G. (E.) trinidadensis BOLLI. Muestra 24. Zona de G.(M.) uncinata. Lado dorsal. x 200.

LAMINA3

1.- G. (E.J sp. 1. Muestra 23-1. Zona de G. (P.J pusilla. Lado umbilical. x 120.

2.- G. (E.J sp. 1. MueStra 23-1. Zona de G. (P.} pusi!la. Lado umbilical. x 120.

3.- G. (E.} sp. 1. Muestra 23-1. Zona de G. (P.J pusilla. Lado umbilical. x 120.

4.- G. (E. J sp. 1. Muestra 23-1. Zona de G. (P.} pusi!la. Lado dorsal. x 110. 5.- G. (E.Jsp.1. Muestra23-1. Zona de G. (P.Jpusilla. Lado dorsal. x 120. 6.- G. (E.} sp. 1. Muestra 23-1. Zona da G. (P.J pusi!la. Lado dorsal x 150. 7.- G. (E.} incisa v. H'iLLEBRANDT. Muestra 20. Zona de G. (P.} pseudo-

menardii. Lado dorsal. x 180. 8.- G. (E. J incisa v. HILLEBRANDT. Muestra 21. Zona de G. (P. J pseudo

menardii. Vista lateral. x 160.

9.- G. (E.} linaperta FINLAY. Muestra 19. Zona de G. (P.} pseudomenardii. Vista lateral. x 200.

10.- G. (E.} linaperta FINLAY. Muestra 19. Zona de G. (P.} pseudomenardii. Lado umbilical. x 240.

11.- G. (E. J linaperta FINLA Y. Muestra 19. Zona de G. (P.} pseudomenardii. Lado dorsal. x 260.

12.- G. (E.} ve!ascoensis CUSHMAN. Muestra 20. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Vista lateral. x 300.

13.- G. (E.} ve/ascoensis CUSHMAN. Muestra 19. Zona de G. (P.} pseudomenardii. Lado dorsal. x 260.

LAMINA4

1.- G. (E.) pseudoeocaena SUBBOTINA. Muestra 7s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Lado dorsal. x 160.

2.- G. (E.) pseudoeocaena SUBBOTINA. Muestra 7s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 160.

3.- G. (E.) pseudoeocaena SUBBOTINA. Muestra 7s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Vista lateral. x 180.

4.- G. (E.) pro/ata BOLLI. Muestra 14s. Zona de G. (M.)formosa. Vista lateral. x 130.

5.- G. (E.) pro/ata BOLLI. Muestra 14s. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 150.

6.- G. (E.) pro/ata BOLLI. Muestra 14s. Zona de G. (M.) formosa. Lado dorsal. x 150.

7.- G. (E.)lozanoiCOLOM. Muestra 22s. Zona de G. (M.)aragonensis. Lado dorsal. x 270.

8.- G. (E.) /ozanoi COLOM. Muestra 30s. Zona de A. bul/brooki, Subzona de G. (M.) caucasica. Lado umbilical. x 220.

9.- G. (E.) inaequispira SUB BOTINA. Muestra 22-1s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado dorsal. x 200.

10.- G. (E.) inaequispira SUBBOTINA. Muestra 22-1s. Zona de G. (M.) aragonensis. Vista lateral. x 180.

11.- G. (E.) inaequispira SUBBOTINA. Muestra 22-1s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado umbilical. x 160.

12.- G. (?E.) senni BECKMANN. Muestra 1 (-41A). Zona de A. bul/brooki. Subzona de G. (E.) frontosa. Lado dorsal. x 270.

13.- G. (?E.) senni BECMANN. Muestra 1 (-41A). Zona de A, bul/brooki. Subzona de G. (E.) frontosa. Lado umbilical. x 270.

LAMINAS

1.- G. (E.) higginsi BOLLI. Muestra 53 A. Zona de G. (E.) boweri. Vista lateral. x 150.

2.- G. (E.) higginsi BOLLI. Muestra 53 A. Zona de G. (E.) boweri. Lado dorsal. x 180.

3.- G. (E.) frontosa SUB BOTINA. Muestra 1(-41A). Zona de A. bu//brooki. Subzona de G. (E.) frontosa. Lado dorsal x 180.

4.- G. (E.) frontosa SUBBOTINA. Muestra 1(-41A). Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (E.J frontosa. lado umbilical. x 200

5.- G. (E.) frontosa SUBBOTINA. Muestra 1(-41A). Zona de A. bu//brooki Subzona de G. (E.) frontosa. Vista lateral. x 200.

6.- G. (E.) boweri BOLLI. Muestra 55A. Zona de G. (E.) boweri. Lado umbilical. x 200.

7.- G. (E.) boweri BOLLI. Muestra 55A. Zona de G. (EJ boweri. Lado dorsal. x 160.

8.- G. (E.) boweri BOLLI. Muestra 55A. Zona de G. (E.) bowen: Vista lateral. x 220.

9.- G.(EJ sp. 2. Muestra X0-98-PI. Zona de G. subconglobata. Vista lateral. x 160.

10.- G. (E.J sp. 2. Muestra X0-5-PI. Zona de G. subcong!obata. Lado dorsa. x 160.

11.- G. (E.) sp. 2 Muestra X0-5-PI. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x130

12.- G. (P.) compressa PLUMMER. Muestra 05. Zona de G. (E.J edita. Vista lateral. x 390.

13.- G.PJ. compressa PLUMMER. Muestra 06 Zona de G. (E.) edita. Lado umbilical. x 360.

14.- G. (P.) compresa PLUMMER. Muestra 24. Zona de G. (M.) uncinata. Lado dorsal. x 270.

LAMINA 6

1.- G. (P.) ehrenbergi BOLLI. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusil/a. Vista lateral. x 220.

2.- G. (P.) ehrenbergi BOLLI. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusi//a. Lado dorsal. x 240.

3.- G. (P.) ehrenbergi BOLLI. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusil/a. Lado umbilical. x 240.

4.- G. (P.) pusil/a BOLLI. Muestra 23. Zona de G. (P.) pusil/a. Lado dorsal. X 330. ·

5.- G. (P.) pusil!a BOLLI. Muestra 23. :z;ona de G. (P.) pusil!a. Lado umbilical. x 300.

6.- G. (P.) pusil!a BOLLI. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusil/a. Vista lateral. X 390.

7.- G. (P.) laevigata BOLLI. Muestra 23-1. Zona de G. (P.) pusi//a. Vista lateral. x 390.

8.- G. (P.) /aevigata BOLLI. Muestra 22. Zona de G. (P). pusi//a. Lado umbilical. x 270.

9.- G. (P.) laevigata BOLLI. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusi//a. Lado dorsal. X 240.

10.- G. (P.) a/beari CUSHMAN y BERMUDEZ. Muestra 21. Zona de G. (P). pseudomenardii. Lado umbilical. x 330.

11.- G. (P.) albeari CUSHMAN y BERMUDEZ. Muestra 21-1. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 270.

12.- G. (P.) albeari CUSHMAN y BERMUDEZ. Muestra 20. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 360.

LAMINA 7

1.- G. (P.) pseudomenardii BOLLI. Muestra 21. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 300.

2.- G. (P.) pseudomenardii BOLLI. Muestra 21. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Vista lateral. x 260.

3.- G. (P.) pseudomenardii BOLLI. Muestra 21. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 180.

4.- G. (P.) chapmani PARR. Muestra 18-1. Zona de G. (M.) velascoensis. Lado dorsal. x 200.

5.- G. (P.) chapmani PARR. Muestra 18-2. Zona de G. (M.) ve/ascoensis. Vista lateral. x 240.

6.- G. (P.) chapmani PARR. Muestra 19. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 400.

7.- G. (P.) planocónica SUB BOTINA. Muestra 30s. Zona de A. bu/lbrooki. Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 240.

8.- G. (P.) planocónica SUB BOTINA. Muestra 30s. Zona de A. bullbrooki. Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 300.

9.- G. (P.) planocónica SUB BOTINA. Muestra 30s. Zona de A. bu/lbrooki. Subzona de G. (M.) caucásica. Lado umbilical. x 300.

10.- G. (P.) pseudoscitula GLAESSNER. Muestra 30s. Zona de A. bullbrooki. Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 270.

11.- G. (P.) pseudoscitula GLAESSNER. Muestra 30s. Zona de A. bu/1-brooki. Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 300.

12.- G. (P.) pseudoscitula GLAESSNER. Muestra 30s. Zona de A. bu/1-brooki. Subzona de G.f P.) caucásica. Lado umbilical. x 270.

LAMINAS

1.- G. (P.) indiscriminata (MALLORY). Muestra 19s. Zona de G. (M.) formosa. Lado dorsal. x 270.

2.- G. (P.) indiscriminata (MALLORY). Muestra 19s. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 240.

3.- G. (P.) indiscriminata (MALLORY). Muestra 26-1s. Zona de G. (M.) aragonensis. Vista lateral x 330.

4.- G. (P.) pa/merae CUSHMAN y BERMUDEZ. Muestra 26-1s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado dorsal. x 240.

5.- G.(P.) palmerae CUSHMAN y BERMUDEZ. Muestra 26-1s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado umbilical. x 330.

6.- Forma intermedia entre G. (P.) pseudoscitula GLAESSENERy G. (P.) pa/merae CUSHMAN y BERMUDEZ. Muestra 17 s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado umbilical. x 270.

7.- G. (M.) uncinata BOLLI. Muestra 23-3. Zona de G. (M.) uncinata. Vista lateral. x 270.

8.- G. (M). praecursoria (MOROZOVA). Muestra 23-1. Zona de G. (P.) pusi//a. Lado dorsal. x 180.

9.- G. (M). praecursoria (MOROZOVA). Muestra 23-4. Zona de G. (M.) uncinata. Lado umbilical. x 200.

10.- G. (M.) angu/ata (WHITE). Muestra 22. Zona de G. (P.) pusi/la. Lado dorsal. x 300.

11.- G. (M). angu/ata (\/\/HITE). Muestra 22. Zona de G. (P.) pusi/la. Lado umbilical. x 270.

12.- G. (M). angulata (WHITE). Muestra 22. Zona de G. (P.) pusilla. Vista lateral. x 220.

LAMINA9

1.- G. (M.J conicotruncata SUBBOTINA. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusil!a. Lado dorsal. x 160.

2.- G. (M.) conicotruncata SUBBOTINA. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusi//a. Vista lateral. x 200.

3.- G. (M.J conicotruncata SUBBOTINA. Muestra 22. Zona de G. (P.) pusi//a. Lado umbilical. x 200.

4.- G. (M.J occlusa LOEBLICH y TAPPAN. Muestra 21. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Lado dorsal. x 180.

5.- G. (M.J occ/usa LOEBLICH y TAPPAN. Muestra 20. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Vista lateral. x 240.

6.- G. (M.J occ/usa LOEBLICH Y TAPPAN. Muestra 20. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Lado umbilical. x 200.

7.- G. (M.J aequa CUSHMAN y RENZ. Muestra 19. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Lado dorsal. x 220.

8.- G. (M. J aequa CUSHMAN y RENZ. Muestra 19. Zona de G. (P. J pseudomenardii. Lado umbilical. x 240.

9.- G. (M.) kotchidica MOROZOVA. Muestra 21-2. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 180.

10.- G. (M.J kolchidica MOROZOVA. Muestra 21-2. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 130.

11.- G. (M.J kolchidica MOROZOVA. Muestra 21-2. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Vista lateral x 130.

12.- G. (M.J velascoensis (CUSHMAN). Muestra 21-2. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 150.

13.- G. (M.J velascoensis (CUSHMAN). Muestra 21-1. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Vista lateral. x 160.

14.- G. (M.J velascoensis (CUSHMAN). Muestra 21-1. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 150.

LAMINA 10

1.- G. (M.J acuta TOULMIN. Muestra 21-1. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Lado umbilical. x 120.

2.- G. (M. J acuta TOULMIN. Muestra 21-1. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Vista lateral. x 220.

3.- G. (M.J acuta TOULMIN. Muestra 21-2. Zona deG. (P. J pseudomenardii. Lado dorsal. x 180.

4.- G. (M.J subbotinae MOROZOVA. Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae Subzona de G. (M.J subbotinae. Lado umbilical. x 300.

5.- G. (MJ. subbotinae MOROZOVA. Muestra 1. Zona de G. (MJ. subbot1~ nae Subzona de G. (M.J subbotinae. Lado dorsal. x 260.

6.- G. (MJ. marginodentata SUBBOTINA. Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae Subzona de G. (M.J subbotinae.Lado umbilical. x 130.

7.- G. (M.J marginodentata SUBBOTINA. Muestra 7 s. Zona de G. (M.J subbotinae Subzona de G. (M.J lensfformis. Vista lateral. x 180.

8.- G. (M.J marginodentata SUBBOTINA. Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae Subzona de G. (M.J subbotinae. Lado dorsal x 160.

9.- G. (M. J lensfformis SUB BOTINA. Muestra 10 s. Zona de G. (M. J formosa. Lado umbilical. x 150.

10.- G. (M.J lensfformis SUBBOTINA. Muestra 10 s. Zona deG. (M.J formosa. Vista lateral. x 160.

11.- G. (M.J lensiformis. SUBBOTINA. Muestra 10 s. Zona de G. (M.J formosa. Lado dorsal. x 160.

12.- G. (M.J gracilis BOLLI. Muestra 11 s. Zona de G. (M.J formosa. Lado umbilical. x 120.

13.- G. (M.J gracilis BOLLI. Muestra 13 s. Zona de G. (M.J formosa. Vista lateral, x 130.

14.- G. (M.J gracilis BOLLI. Muestra 11 s. Zona de G. (M.J formosa. Lado dorsal. x 120.

LAMINA 11

1.- G. (M.) formosa BOLLI. Muestra 19 s. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 110.

2.- G. (M.) formosa BOLLI. Muestra 28 s. Zona de G. (M.) aragonensis. · Vista lateral. x 1 OO.

3.- Forma intermedia entre G. (M.) formosa BOLLI y G. (M.) caucásica GLAESSNER. Muestra 28 s. Zona de G. (M.J. aragonensis. Lado umbilical. x 100.

4.- G. (M.) aragonensis NUTT ALL. Muestra 30 s. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado umbilical. x 130.

5.- G. (M.) aragonensis NUTTALL. Muestra 30 s. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 160.

6.- G. (M.) aragonensis. NUTT AL. Muestra 28 s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado dorsal. x 120.

7.- G. (M.) caucásica GLAESSNER. Muestra 36 A. Zona de A. bul/brooki. Subzona de G. (M.) caucásica.Lado umbilical. x 120.

8.- G. (M.) caucásica GLAESSNER. Muestra 36 A. Zona de A. bullbrooki. Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 130.

9.- G. (M.) caucásica GLAESSNER. Muestra 36 A. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 130.

10.- G. (M.) cráter FINLAY. Muestra 38 A. Zona de A. bullbrookiSubzona de G. (M). caucásica. Lado umbilical. x 150.

11.- G. (M.) cráter FINLAY. Muestra 38 A. Zona de A. bul/brookiSubzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 200.

12.- G. (M.) cráter FINLA Y. Muestra 38 A. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 180.

LAMINA 12

1.- G. (M.) spinu/osa CUSHMAN. Muestra X0-3-PL. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x 200.

2.- G. (M.) spinulosa CUSHMAN. Muestra 8-1. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (E.) frontosa. Lado dorsal. x 180.

3.- G. (M.) sp. 1. Muestra 47 A. Zona de A. bu//brooki. Subzona de G (E.) frontosa. Lado umbilical. x 150.

4.- G. (M.) sp. 1. Muestra 47 A. Zona de A. bullbrooki. Subzona de G. (E.) frontosa. Vista lateral. x 130.

5.- G. (M.) sp. 1. Muestra 47 A. Zona de A. bullbrooki. Subzona de G. (E.) frontosa. Lado dorsal. x 130.

6.- G. (M.J lehneri CUSHMAN y JARVIS. Muestra PM 2. Zona de G. subcong/obata. Lado umbilical. x 150.

7.- G. (M.J /ehneri CUSHMAN y JARVIS. Muestra 2 mili. Zona de G. subconglobata. Lado dorsal. x 200.

8.- A. mckannai WHITE. Muestra 21. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 240.

9.- A. mckannai WHITE. Muestra 21. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Vista lateral. x 220.

10.- A. mckannai WHITE. Muestra 21. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 200.

11.- A. primitiva (FINLAY). Muestra 19. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado umbilical. x 240.

12.- A primitiva (FINLAY). Muestra 11 s. Zona de G. (M.) formosa. Vista lateral. x 220.

13.- A primitiva (FINLAY). Muestra 19. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 270.

LAMINA 13

1- A. nftida (MARTIN). Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae Subzona de G. (M.J subbotinae. Lado dorsal. x 300.

2.- A. nftida (MARTIN). Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae Subzona de G. (M.J subbotinae. Vista lateral. x 320.

3.- A nftida (MARTIN). Muestra 13 s. Zona de G. (M.J formosa. Lado umbilical. x 240.

4.- A. so/dadoensis (BRONNIMANN). Muestra 7 s.-bis. Zona de G. (M.J formosa. Lado dorsal. x 200.

5.- A. soldadoensis (BRONNIMANN). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.J formosa. Vista lateral. x 300.

6.- A. soldadoensis (BRONNIMANN). Muestra 19. Zona de G. (P.J pseudomenardii. Lado umbilical. x 220.

7.- A. broedermanni (CUSHMAN y BERMUDEZ). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.J formosa. Lado dorsal. x 270.

8.- A. broedermanni (CUSHMAN y BERMUDEZ). Muestra 7 s-bis. Zona de G. M. J formosa. Vista lateral. x 270.

9.- A. broedermanni (CUSHMAN y BERMUDEZ). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.J formosa. Lado umbilical. x 270.

10.- A. pseudotopilensis SUB BOTINA. Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M. J formosa. Lado dorsal. x 200.

11.- A. pseudotopilensis SUBBOTINA. Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.J formosa. Vista lateral. x 200.

12.- A pseudotopilensis SUBBOTINA. Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.J formosa. Lado umbilical. x 180.

LAMINA 14

1.- A. w11coxensis (CUSHMAN y PONTON). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Lado dorsal. x 200.

2.- A. wilcoxensis (CUSHMAN y PONTON). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Vista lateral. x 200.

3.- A. wilcoxensis CUSHMAN y PONTON). Muestra 7s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 200.

4.- A. pentacamerata (SUBBOTINA). Muestra 12 s. Zona de G. (M.) formosa. Lado dorsal. x 180.

5.- A. pentacamerata (SUBBOTINA). Muestra 13 s. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 220.

6.- A. quetra (BOLLI). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Lado dorsal. x 220.

7.- A. quetra (BOLLI). Muestra 7 s-bis. Zona de G. (M.) formosa. Vista lateral. x 240.

8.- A. angulosa (BOLLI). Muestra 30 s. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 160.

9.- A. angulosa (BOLU). Muestra 30 s. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 130.

10.- A. angulosa (BOLLI). Muestra 10 s. Zona de G. (M.) formosa. Lado umbilical. x 160.

11.- A. aspensis (COLOM). Muestra 39 A. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 200.

12.- A. aspensis (COLOM). Muestra 39 A. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado umbilical. x 240.

13.- A. aspensis (COLOM). Muestra 30 s. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 160.

LAMINA 15

1.- A. colomi (BERMUDEZ). Muestra 38 A. Zona de A. bu//brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado dorsal. x 180.

2.- A. colomi (BERMUDEZ). Muestra 30 s. Zona de A. bu//brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 160.

3.- A. co/omi (BERMUDEZ). Muestra 38-1 A. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (M.) caucásica. Lado umbilical. x 220.

4.- A. wartsteinensis (GOHRBANDT). Muestra 38 A. Zona de A. bul/brooki Subzona de G (M.) caucásica. Lado dorsal. x 220.

5.- A. wartsteinensis (GOHRBANDT). Muestra 38 A. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (M.) caucásica. Vista lateral. x 270.

6.- A. wartsteinensis (GOHRBANDT). Muestra 28 s. Zona de G. (M.) aragonensis. Lado umbilical. x 270.

7.- A. bul/brooki (BOLLI). Muestra 8-1. Zona de A. bul!brooki Subzona de G. (E.) frontosa. Lado dorsal. x 240.

8.- A. bul/brooki (BOLLI). Muestra S-1. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (E.) frontosa. Vista lateral. x 200.

9.- A. bul!brooki (BOLLI). Muestra 7-1. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (E) frontosa. Lado umbilical. x 200.

10.- T. imitata (SUBBOTINA). Muettra 19. Zona de G. (P.) pseudomenardii. Lado dorsal. x 360.

11.- T. imitata (SUBBOTINA). Muestra 18-1. Zona de G. (M.) velascoensis. Vista lateral. x 360.

12.- T. imitata (SUBBOTINA). Muestra 18-1. Zona de G. fM.) velascoensis. Lado umbilical. x 200.

13.- T. pomeroli (TOUMARKINE y BOLLI). Muestra X0-12-PL. Zona de G. (M.) /ehneri. Lado dorsal. x 200.

14.- T. pomeroli (TOUMARKINE y BOLLI). Muestra X0-12-PL. Zona de G. (M.) lehneri. Vista lateral. x 150.

15.- T. pomeroli (TOUMARKINE y BOLLI). Muestra X0-12-PL. Zona de G. (M.) lehneri. Lado umbilical. x 180.

LAMINA 16

1.- Ch. midwayensis (CUSHMAN). Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae. Subzona de G. (M.J subbotinae. x 220.

2.- Ch. taurica MOROZOVA. Muestra D-5. Zona de G. (E.) edita. x 330. 3.- Ch. crinita (GLAESSNER). Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae.

Subzona de G. (M.J subbotinae. x 220. 4.- Ch. wilcoxensis (CUSHMAN y PONTON). Muestra 1. Zona de G. (M.J

subbotinae. Subzona de G. (M. J subbotinae. x 200. 5.- Ch. wilcoxensis (CUSHMAN y PONTON). Muestra 1. Zona de G. (M.J

subbotinae. Subzona de G. (M.J subbotinae. x 200. 6.- Ch. trinitatensis (CUSHMAN y RENZ). Muestra 1. Zona de G. (M.J

subbotinae. Subzona de G. (M.J subbotinae. x 240. 7.- Ch. trinitatensis (CUSHMAN y RENZ). Muestra 1. Zona de G. (M.J

subbotinae. Subzona de G. (M.J subbotinae. Boca. x 240.

8.- CH. paralela BECKMANN. Muestra 1. Zona de G. (M) subbotinae. Subzona de G. (MJ. subbotinae. Boca x 240.

9.- Ch. paralela BECKMANN. Muestra 1. Zona de G. (M.J subbotinae. Subzona de G. (M.J subbotinae. x. 220.

10.- Gu. cretácea CUSHMAN. Muestra D-1. Zona de G. (E. J edita. Boca. X 550.

11.- Ge. daubjergensis (BRONNIMANN). Muestra D-6. Zona de G. (E.J edita. Boca. x 600.

12.- Ge. daubjergensis (BRONNIMANN). Muestra D-2. Zona de G. (E.) edita. X 600.

13.- Ge. daubjergensis (BRONNIMANN). Muestra D-5 Zona de G. (E.J edita. Lado dorsal. x 600.

LAMINA 17

1.- P. wilcoxensis (CUSHMAN y PONTON). Muestra 9 s. Zona de G. (M. J formosa. Vista lateral. x 200.

2.- P. wilcoxensis (CUSHMAN y PONTON). Muestra 19 s. Zona de G. (M.) formosa. x 200.

3.- P. micra (COLE). Muestra 47 A. Zona de A.bullbrooki Subzona de G. (E.) frontosa. Vista lateral. x 300.

4.- P. micra (COLE). Muestra 47 A. Zona de A. bul/brooki Subzona de G. (E.) frontosa. x 300.

5.- H. aragonensis NUTTALL. Muestra 54 A. Zona de G. (E.) boweri. X 150.

6.- H. aragonensis NUTTALL. Muestra 53 A. Zona de G. (E.) boweri. X 120.

7.- H. dumblei WEINZIERL y APPLIN. Muestra 3 mili. Zona de G. subconglobata. Vista lateral. x 130.

8.- H. dumblei WEINZIERL y APPLIN. Muestra 3 mili. Zona de G. subconglobata. x 110.

9.- H. liebusi SHOKHINA. Muestra X0-12-PL. Zona de G (M.) lehneri. X 160.

10.- H. liebusi SHOKHINA. Muestra X0-3-PL. Zona de G. subconglobata.x 200.

LAMINA 18

1.- G. micra (SHUTSKAYA). Muestra PM 2. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x 240.

2.- G. micra (SHUTSKA YA). Muestra 47 A. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. {E.) frontosa. Lado dorsal. x 270.

3.- G. micra (SHUTSKAYA). Muestra 47 A. Zona de A. bullbrooki Subzona de G. (E.) frontosa. Lado umbilical. x 270.

4.- G. subconglobata (SHUTSKAYA). Muestra X0-1-PL. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x 200.

5.- G. subconglobata (SHUTSKAYA). Muestra X0-892-Az. Zona de G. (E.) boweri. Lado dorsal. x 180.

6.- G. index (FINLAY). Muestra PM 3. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x 200.

7.- G. index (FINLAY). Muestra PM 3. Zona de G. subcong/obata. Lado dorsal. x. 240.

8.- G. barrí BRONNIMANN. Muestra 2 mili. Zona de G. subconglobata. Lado dorsal. x 220.

9.- G. mexicana (CUSHMAN). Muestra 1 mili. Zona de G. subconglobata. Lado dorsal. x 220.

10.- G. mexicana (CUSHMAN). Muestra X0-12-PL. Zona de G. (M.J /ehneri. Lado umbilical. x 240.

11.- G. mexicana (CUSHMAN). Muestra PM 3. Zona de G. subconglobata. Aberturas secundarias. x 220.

12.- G. rubriformis (SUBBOTINA). Muestra X0-892-Az. Zona de G. (E.) boweri. x 160.

LAMINA 19

1.- T. praetopilensis (BLOW). Muestra 2 mili. Zona de G. subcong/obata. Lado dorsal. x 200.

2.- T. praetopilensis (BLOW). Muestra 2 mili. Zona de G. subconglobata. Vista lateral. x 200.

3.- T. praetopilensis (BLOW). Muestra 2 mili. Zona de G. subcong/obata. Lado umbilical. x 220.

4.- T. praetopilensis (BLOW). Muestra 2 mili. Zona de G. subconglobata. Lado dorsal. x 180.

5.- T. topilensis (CUSHMAN). Muestra PM 2. Zona de G. subcong/obata. Lado dorsal. x 180.

6.- T. topilensis (CUSHMAN). Muestra 1 mili. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x 200.

7.- T. topi/ensis (CUSHMAN). Muestra X0-98-PL. Zona de G. subcong/obata. Lado dorsal. x 220.

8.- T. rohri BRDNNIMANN y BERMUDEZ. Muestra PM 2. Zona de G. subconglobata. ~ado dorsal. x 270.

9.- T. rohri BRDNNIMANN y BERMUDEZ. Muestra PM 3. Zona de G. subconglobata. Lado umbilical. x 260.

los foraminiferos planctonicos del paleogeno del sinclinorio de bizkaia (corte de ... ·...

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