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Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su EntornoSalas de los Infantes, Burgos

Salas de los Infantes, Burgos 17

Los dinosaurios del Cretácico Terminal del Levante ibéricoen el contexto paleogeográfico europeo.

Composición de las faunas e implicaciones paleobiogeográficas

Last Cretaceous dinosaur faunasfrom Eastern Iberia into its regional paleogeographic context.Faunal composition and palaeobiogeographical implications

J. Company Rodríguez1, X. Pereda-Suberbiola2, J.I. Ruiz-Omeñaca3

(1): Departamento de Ingeniería del Terreno, Universidad Politécnica de Valencia, E-46022 Valencia, e Instituto “Cavanilles”de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Apartado de Correos 22085, E-46071 Valencia; [email protected]

(2): Universidad del País Vasco/EHU, Facultad de Ciencia y Tecnología, Dpto. Estratigrafía y Paleontología, Apdo. 644,48080 Bilbao; [email protected]

(3): Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), 33328 Colunga, Asturias; y Grupo Aragosaurus (www.aragosaurus.com),Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza. Pedro Cerbuna 12. 50009 Zaragoza; [email protected]

Recibido el 28 de enero de 2008, aceptado el 19 de mayo de 2008

Resumen

Saurópodos titanosaurios, anquilosaurios nodosáuridos, ornitópodos basales (rabdodóntidos) y derivados (hadrosáuri-dos), junto a terópodos manirraptoriformes y probablemente abelisauroideos, componen las faunas de dinosaurios del Cre-tácico superior (Campaniense-Maastrichtiense) del Levante español. Este esquema se repite, con ligeras variaciones, en otrospuntos del dominio Iberoarmoricano (Peninsula Ibérica y sur de Francia), así como en las diferentes paleobioprovincias eu-ropeas, apuntando un origen común de todas ellas. Se trata de una asociación faunística de carácter mixto, compuesta pordescendientes de linajes ya presentes en el Jurásico superior-Cretácico inferior de Laurasia, antes de la fragmentación de-finitiva de la Pangea, y por algunas formas supuestamente inmigrantes, procedentes de las grandes masas continentales ve-cinas: Asiamérica, Neogondwana e Indoáfrica. Las diferencias observadas a nivel genérico y específico entre las faunas delas distintas paleobioprovincias europeas y, especialmente, respecto a las faunas contemporáneas asiamericanas y gond-wánicas, cuyos taxones constituyen formas más evolucionadas que las europeas, parecen indicar que durante el Cretácicosuperior prevaleció en Europa un modelo vicariante (aislacionista) de evolución faunística motivado por la fragmentaciónde la Pangea y posterior conversión de Europa en un archipiélago, más que una dispersión tardía en el Cretácico superior.No obstante, la presencia de algunos grupos de vertebrados finicretácicos con claras afinidades norteamericanas o gond-wánicas, permite especular que el aislamiento de Europa no fuera total y que se produjeron ciertos intercambios faunísti-cos puntuales con otras masas continentales. Por otra parte, las extinciones locales pudieron jugar también un papelimportante en la composición final de los ecosistemas europeos. Otro hecho que se desprende del estudio del registro fósiles la existencia de una aparente renovación en la composición de las faunas de dinosaurios del Cretácico terminal de Eu-ropa suroccidental, que ha permitido elaborar dos modelos diferentes de reemplazamiento: i) las faunas del Campaniense-Maastrichtiense inferior, dominadas por saurópodos titanosaurios, ornitópodos basales y anquilosaurios nodosáuridos, comoprincipales componentes fitófagos, fueron sustituidas en algún momento del Maastrichtiense por faunas dominadas por ha-

INTRODUCCIÓN

El Cretácico superior y especialmente el Cretácico ter-minal (Campaniense-Maastrichtiense) es un periodo claveen la historia de las biotas de vertebrados continentales.Para algunos grupos supuso el fin de su existencia. Las úl-timas faunas de dinosaurios no avianos y de pterosaurios,junto con otros grupos de organismos, marinos y conti-nentales, no fueron capaces de superar la crisis biótica dellímite Cretácico-Terciario. En cambio, otros grupos de te-trápodos, como los mamíferos terios, los cocodrilos mo-dernos (Crocodylia), los reptiles escamosos y las aves,experimentaron una amplia diversificación.

En la Península Ibérica extisten numerosos yacimien-tos paleontológicos campano-maastrichtienses cuyas fau-nas evidencian los cambios acaecidos durante el último

pulso del Cretácico. Estos yacimientos se concentran en laZona Surpirenaica, en la Cuenca Vasco-Cantábrica, en elSector Norte de la Meseta Castellana, en el Levante espa-ñol, y en Beira Litoral, en Portugal.

Los yacimientos con faunas de dinosaurios finicretáci-cos del Levante español quedan reducidos a un grupo deenclaves paleontológicos localizados en las estribacionessurorientales del Sistema Ibérico. En esencia, se trata delos yacimientos paleontológicos del área de Chera (Cam-paniense superior-Maastrichtiense inferior), Tous (yaci-mientos de La Solana y Loma Cortada, del Maastrichtiensesuperior) y Buñol (yacimiento de Collado Umán). Las fau-nas de tetrápodos fósiles que han aportado guardan mu-chas similitudes con las propias de otros dominios de laPenínsula Ibérica, sur de Francia e incluso de regiones másalejadas de Europa Central y oriental. El porqué de este

J. COMPANY RODRÍGUEZ, X. PEREDA-SUBERBIOLA, J. I. RUIZ-OMEÑACA

18 IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno

drosáuridos; ii) los saurópodos titanosaurios no desaparecieron en el Maastrichtiense terminal, sino que coexistieron conlos hadrosáuridos, como grupo dominante, los cuales estarían ya presentes en Europa probablemente desde el Cretácico in-ferior. La presencia de titanosaurios y rabdodóntidos en los yacimientos campano-maastrichtienses ibéricos, y de hadro-sáuridos, conjuntamente con titanosaurios, en los yacimientos del Maastrichtiense superior, parece confirmar esta segundahipótesis.

Palabras clave: Cretácico superior, dinosaurios, vicarianza, dispersión, renovación faunística, Levante Ibérico, Europa.

Abstract

Titanosaur sauropods, nodosaurid ankylosaurs, basal (rhabdodontids) and derived (hadrosaurs) ornithopods, togetherwith maniraptoriform and probably abelisauroid theropods, compose the dinosaur faunas of the Latest Cretaceous (Cam-panian-Maastrichtian) of Valencia (Eastern Iberian Peninsula). This scheme is repeated, with slight variations, in other sitesof the Ibero-Armorican Realm (Iberian Peninsula and southern France), as well as in a number of European palaeobio-provinces, suggesting a common origin for these associations. This “Paneuropean fauna” has been largely regarded as amixed fauna, composed mostly of descendants of lineages already present in the Late Jurassic-Early Cretaceous of Laura-sia, and by few, supposedly, immigrant taxa arriving from neighbouring landmasses: Asiamerica, Neogondwana and In-doafrica. Minor differences at generic and specific levels observed among the faunas of the diverse Europeanpalaeobioprovinces and, especially, with respect to the Asiamerican and Gondwanan coeval faunas –whose taxa seem tobe more derived than the European ones, suggest that a vicariant pattern of faunal evolution prevailed in Europe along theLate Cretaceous. This apparent faunal isolation had its origins in the fragmentation of the Pangea and later configurationof Europe as an insular setting. Nevertheless, the presence in the latest Cretaceous of Europe of certain groups of vertebrateswith clear NorthAmerican and Gondwanan affinities allows to speculate that the European archipelago was not completelyisolated from the surrounding landmasses throughout the Late Cretaceous, occurring several faunal interchanges acrossdispersal routes during regressive episodes. Moreover, local extinctions would have played a significant role in the final com-position of the European ecosystems. The fossil record also reveals an apparent turnover in the composition of the dinosaurfaunas of the Latest Cretaceous of Europe. Initially, it was suggested that the Late Campanian–Early Maastrichtian faunas,dominated by sauropod titanosaurs, basal ornitopods and nodosaurid ankylosaurs, as main plant-eating dinosaurs, were re-placed by a Late Maastrichtian assemblage, largely dominated by hadrosaurs. More recently, a different model of faunalreplacement has been proposed: the titanosaurs did not disappear in the Late Maastrichtian, but coexisted with hadrosaurs,as the dominant group, which were present in Europe probably since the late Early Cretaceous. The presence of rhab-dodontids and titanosaurs in the Campano-Maastrichtian localities of the Iberian Peninsula, and the occurrence of hadrosaurs,together with titanosaurs, in Late Maastrichtian Iberian sites, seems to confirm this second hypothesis.

Key words: Late Cretaceous, dinosaurs, vicariance, dispersal, faunal replacement, Eastern Spain, Europe.

hecho está íntimamente relacionado con los modos de dis-persión de estas faunas y con la configuración paleogeo-gráfica del continente europeo a finales del Cretácico. Lasextinciones regionales, junto a fenómenos puntuales dedispersión, jugarían también un importante papel en la dis-tribución final de las faunas de dinosaurios, sin olvidar elefecto dominante causado por el aislamiento producido porla fragmentación de la Pangea durante el Jurásico superiory comienzos del Cretácico.

En este sentido, el prestente trabajo de síntesis pretendeaportar una visión de conjunto sobre la composición de lasfaunas de dinosaurios y de otras faunas tetrápodas asocia-das del Cretácico terminal del Levante español, y de su re-lación con las faunas de otros yacimientos coetáneos deldominio Iberoarmoricano (Península Ibérica y Sur deFrancia), e incluso de ciertas regiones de Europa central yoriental con las que están estrechamente emparentadas. Enconjunto, estas faunas forman parte de una paleocomuni-dad más amplia, bien diversificada, pero con cierta homo-geneidad en su composición. Las causas de esahomogeneidad hay que contemplarlas en un marco paleo-geográfico de continentes en continua expansión. Esta si-tuación generó un estado de aislamiento generalizado enEuropa, que no evitó un intercambio de algunos grupos ta-xonómicos desde continentes vecinos y una dispersión desus faunas en el seno de un continente configurado porislas separadas por mares epicontinentales de escasa pro-fundidad.

LAS FAUNAS DE DINOSAURIOSDEL CRETÁCICO TERMINALDEL LEVANTE IBÉRICO

Los yacimientos con faunas de dinosaurios finicretáci-cos del Levante español quedan reducidos a un grupo deenclaves paleontológicos localizados en las estribacionessurorientales del Sistema Ibérico, en la provincia de Va-lencia (Company, 2004). Se trata de diversos yacimientosemplazados en la fosa de Chera (Campaniense superior-Maastrichtiense inferior), y en los municipios de Tous (ya-cimientos de La Solana y Loma Cortada, delMaastrichtiense superior) y Buñol (yacimiento de ColladoUmán, de edad Maastrichtiense).

Los yacimientos de Chera han proporcionado abun-dantes restos de dinosaurios. El ornitópodo Rhabdodonpriscus es el dinosaurio mejor representado, del cual se harecuperado abundante material craneal (dos maxilaresfragmentarios), axial (numerosas vértebras dorsales, sa-cras y caudales) y postcraneal (diversos elementos de lasextremidades anteriores y posteriores). Los anquilosauriosestán representados por Struthiosaurus, un nodosaurio depequeño tamaño, del que se conservan abundantes ele-mentos dérmicos, un fragmento craneal y restos del es-queleto axial y apendicular. Los saurópodos estánrepresentados por Lirainosaurus, un grácil titanosaurio delque se han recuperado vértebras cervicales, dorsales y cau-

dales, así como elementos aislados de las extremidades,tanto anteriores (húmeros, ulnas), como posteriores (fé-mures, posibles fragmentos de tibias y fíbulas). Final-mente, los terópodos están representados por dientesaislados, por una pequeña vértebra dorsal y por una tibia,asignables a terópodos manirraptoriformes y a abelisau-roideos indeterminados (Fig. 1).

También se han recuperado abundantes restos fósilesde cocodrilos aligatoroideos (Acynodon, Musturzabalsu-chus) y zifosuquios (Doratodon ibericus), representadosbásicamente por fragmentos craneales y mandibulares, ele-mentos vertebrales y osteodermos. Los quelonios son unode los grupos mejor representados en la asociación fau-nística de Chera, dada la abundancia de fragmentos de pla-cas del caparazón hallados. Se ha identificado la presenciade, al menos, tres taxones diferentes: Solemys, Polyster-non y Dortoka. Por último, entre los macrovertebrados,también se han recuperado elementos alares de pterosau-rios azhdárquidos. Los restos de macrofauna vertebradaestán asociados a una rica microfauna y microflora lím-nica compuesta de restos de peces óseos, anfibios, esca-mosos, gasterópodos continentales, ostrácodos, carófitasy palinomorfos. Además, como restos indirectos, se hanhallado fragmentos de cáscaras de huevo de arcosaurios.

Por su parte, los yacimientos paleontológicos de Tous(La Solana, Loma Cortada) han proporcionado una aso-ciación faunísitica bien diferente (Company, 2004). Entrelos dinosaurios, la presencia de hadrosaurios es dominanterespecto a otros grupos, como los saurópodos titanosau-rios, representados por escasísimos restos, y sobre los te-rópodos, muy raros en la asociación fósil de Tous (Fig. 2).En este sentido, cabe citar la recuperación de elementoscraneales (maxilares), mandibulares (dentarios) y postcra-neales (vértebras, húmeros, ulna, fémures, tibias) de un ha-drosaurio basal, mientras que una vertebra dorsal y unposible fragmento de húmero son los únicos restos asig-nables a dinosaurios titanosaurios. Los dinosaurios teró-podos estatarían representados por un único diente de unmanirraptoriforme indeterminado. Otros grupos de tetrá-podos presentes en los yacimientos de Tous son los ptero-saurios azhdárquidos, representados por abundantematerial vertebral y apendicular, así como los cocodriloseusuquios, de los cuales aparecen con cierta frecuenciadientes y osteodermos aislados, mientras que los vestigiosde tortugas son muy escasos (Solemys sp.). Entre el mate-rial micropaleontológico obtenido, destaca la abundantepresencia de dientes, escamas y vértebras de peces acti-nopterigios (picnodóntidos y filodóntidos, fundamental-mente), fragmentos del esqueleto mandibular yapendicular de anfibios y de escamosos indeterminados,así como fauna invertebrada límnica (bivalvos, gasterópo-dos, ostrácodos). Entre los restos indirectos, se han recu-perado fragmentos de cáscara de huevo de dinosaurios,lacértidos y cocodrilos.

A estos dos enclaves principales hay que añadir el re-cientemente descubierto yacimiento de Collado Umán, de

Los dinosaurios del Cretácico Terminal del Levante ibérico en el contexto paleogeográfico europeo




FIGURA 1. Yacimientos paleontológicos de Chera (Chera, Valencia). Situación geográfica y materiales obtenidos. A, Localización. B, Theropodaindet. Diente en vista lateral y detalle de los dentículos mesiales. C-E, Nodosauridae indet (Struthiosaurus sp.?) C, diente en vista lingual; D, es-pina en vista lateral; E, escapulocoracoides izquierdo en vistas ventral (i) y medial (d). F-I, Lirainosaurus astibiae. F, vértebra dorsal en vistas late-ral (i) y posterior (d); G, vértebra caudal media en vista lateral; H, húmero izquierdo en vistas posterior (i) y anterior (d); I, fémur izquierdo en vistasposterior (i) y anterior (d). J-N, Rhabdodon priscus. J: diente mandibular en vista lingual; K, vértebra dorsal posterior en vista anterior; L, Vérte-bra caudal media en vista lateral; M, húmero izquierdo en vistas anterior (i) y posterior (d); N, fémur izquierdo en vistas posterior (i) y medial (d).Escala en B, C y J = 1 cm. Escala en D, F, G, K-N = 5 cm. Escala en E, H-I = 10 cm. (i): izquierda. (d): derecha.



FIGURA 2. Yacimientos paleontológicos de La Solana (Tous, Valencia) y Collado Umán (Buñol, Valencia). Situación geográfica y materiales ob-tenidos. A, localización. B-H, Hadrosauridae indet. B, Diente maxilar en vistas labial (i) y distal (d); C, dentarios en vista medial; D, vértebracervical media en vistas anterior (i), lateral (c) y posterior (d); E, vértebra caudal en vistas ventral (i), lateral (c) y anterior (d); F, húmero iz-quierdo en vistas posterior (i) y anterior (d); G, tíbia izquierda en vistas medial (i), posterior (c) y lateral (d); H, fémur izquierdo en vistas late-ral (i) y posterior (d). I, Megaloolithidae indet. Cáscaras de huevo del yacimiento de Collado Umán. Imagen superior: detalle de la superficieexterna multituberculada. Imagen inferior: vista radial (lámina delgada). Escala en B = 1 cm. Escala en C, F = 5 cm. Escala en G, H = 10 cm.(i): izquierda. (c): centro. (d): derecha.

edad Maastrichtiense (probablemente M. superior) que haproporcionado abundantes fragmentos de cáscaras dehuevo de dinosaurio (familia Megaloolithidae; Company,2008) atribuibles, en principio, a saurópodos titanosaurios.

PALEOGEOGRAFÍA DE EUROPA DURANTE ELCRETÁCICO SUPERIOR

A finales del Cretácico (Campaniense-Maastrich-tiense), el continente europeo estaba constituido por unconjunto de islas separadas por mares epicontinentales so-meros (Plaziat, 1981; Tyson y Funell, 1987; Odin y La-maurelle, 2001; Smith et al., 2004).A su vez, este conjuntoinsular se encontraba aislado por profundos brazos de marde las otras grandes masas continentales vecinas: Neo-gondwana (constituida por Sudamérica, la Antártida yAustralasia), Indoáfrica (que incluía África y el conjuntoIndia-Madagascar), y Paleolaurasia (que incluía a Nortea-mérica y Asia) (véase Russell, 1993). Estas barreras geo-gráficas serían, en principio, infranqueables para las biotascontinentales terrestres, ya que por el Este, Europa estaríaseparada de Asia Central por el Mar de Turgai; por el

Oeste, el OcéanoAtlántico Norte separaría al archipiélagoeuropeo de Norteamérica (a su vez dividida en dos gran-des provincias por el Western Interior Sea) y, por último,África y Europa estaban separadas por el Mar del Tethys(Fig. 3).

Dentro de este marco paleogeográfico, las principalesáreas emergidas en Europa eran (véase mapa de Philip etal. en Dercourt et al., 2000): (i) las Islas Británicas; (ii)una gran región meridional constituida por la PenínsulaIbérica y parte de lo que hoy es Francia (constituyendo elDominio Iberoarmoricano); (iii) Europa Norcentral, unagran isla donde hoy en dia se sitúan Bélgica, los PaisesBajos y el norte de Alemania (Isla de Renania-Bohemia);(iv) Europa Central, una isla ocupando lo que hoyAustria,Bavaria y probablemente parte de Hungría (Isla Autroal-pina); (v) una gran provincia septentrional constituida porlas tierras emergidas que actualmente forman Escandina-via (Escudo Fennoescandinavo); (vi) una gran isla situadadonde hoy está Ucrania, y que podría englobar una penín-sula formada en parte por las actuales Polonia y Rumania,incluyendo la Cuenca de Transilvania (Escudo Ucraniano);



FIGURA 3. Reconstrucción paleogeográfica de Europa durante el Cretácico superior (Maastrichtiense). Modificado de Pereda-Suberbiola (enprensa), según Philip y Floquet, (2000), y Philip et al., (2000) en Dercourt et al. (2000). Abreviaturas: A: Placa de losApeninos; Al: Islas deAl-borán, Ap: Placa de Apulia; AA: Isla Austro-Alpina; AD: Plataforma Adriatica-Dinárica; IS: Islas Británicas; C: Isla de Crimea; FS: Fennosar-matia; IA: Dominio Iberoarmoricano; RB: Isla de Renania-Bohemia; T: Transilvania; US: Escudo de Ucrania. En color gris claro se muestranlos mares epicontinentales, mientras que en color gris oscuro las cuencas oceánicas.

(vi) una pequeña isla del dominio periadriático formadapor las actuales tierras del norte de Italia, Eslovenia y partede Croacia (IslaAdriático-Dinárica); (viii) Crimea; (ix) va-rios conjuntos de islas o plataformas meridionales (PlacaApúlica, Placa de losApeninos, e islas deAlborán). En al-gunos puntos, estas regiones, separadas por mares epicon-tinentales, poco profundos, podrían quedar, durante lasetapas regresivas, interconectadas por puentes terrestres(Le Loeuff, 1991, Le Loeuff et al., 1994). Se ha especu-lado largamente si estas regresiones permitieron el inter-cambio faunístico ente las diferentes bioprovincias o, porel contrario, cada provincia desarrolló sus propias faunasendémicas (Le Loeuff, 1991; Pereda-Suberbiola, enprensa).

La mayor parte de las paleobioprovincias mencionadasalbergan yacimientos paleontológicos con faunas conti-nentales del Cretácico superior. Las áreas con mayor pre-sencia de enclaves paleontológicos se localizan en elDominio Iberoarmoricano. Otras áreas con importantes ya-cimientos se localizan en Hungría (Santoniense), Austria(Campaniense inferior), Rumania (Maastrichtiense infe-rior-parte basal del Maastrichtiense superior) y en la re-gión de Limburgo de Bélgica y de los Países Bajos(Maastrichtiense superior).

Las faunas de dinosaurios finicretácicos de este con-junto insular presentan un origen complejo, para el que sehan propuesto diversidad de hipótesis. Actualmente sepiensa que la mayoría de los taxones europeos (ornitópo-dos basales, terópodos manirraptoriformes, anquilosauriosnodosáuridos, saurópodos titanosaurios) podrían ser reli-quias de una fauna finijurásica-eocretácica, de amplia dis-tribución geográfica (Csiki, 1997; Pereda-Suberbiola,1999; Canudo y Salgado, 2003), a la que posteriormente seincorporaron taxones procedentes de las masas continen-tales vecinas (hadrosáuridos, neoceratosaurios, neocera-topsios, etc.). Las rutas de dispersión no están bienprecisadas, habiéndose propuesto desplazamientos pun-tuales en diversos momentos del Cretácico. Las principa-les rutas migratorias podrían haber tenido lugar desdeÁfrica, a través de las placas de Alborán y Apulia, o biendesde la Península de Anatolia (Buffetaut, 1989; Le Lo-euff, 1991; Gheerbrant y Rage, 2006); desde el complejoIndo-Madagascar, como punto intermedio entre el sur deAsia y el conjunto Sudamérica-Antártida (Krause et al.,2003; Rage, 2003); desde Asia Central (Averianov y Ar-chibald, 2005; Godefroit y Lambert, 2007); o desde laparte oriental de Norteamérica, a través de una ruta nor-atlántica (Martin et al., 2005).

YACIMIENTOS CON FAUNAS DE VERTEBRADOSDEL CRETÁCICO SUPERIOR DE EUROPA

Hasta la primera mitad del siglo XX, el conocimientode las faunas de vertebrados continentales del Cretácicofinal de Europa estaba principalmente basado en hallaz-gos realizados en Austria (Seeley, 1881; Nopcsa, 1926),

Rumania (Nopcsa, 1900, 1902, 1915), Bélgica-PaísesBajos (Seeley, 1883) y sur de Francia (Lapparent, 1947).En la Península Ibérica, los únicos datos disponibles enesa época provenían de la Cuenca de Tremp y de la pro-vincia de Soria (Lapparent yAguirre, 1956a, 1956b, 1957;Lapparent et al., 1957).

En los últimos años, especialmente a partir de la dé-cada de 1980, se han ido descubriendo nuevos enclavesfosilíferos que han permitido un mejor conocimiento delas faunas de vertebrados continentales finicretácicos (Buf-fetaut y Le Loeuff, 1991; Buffetaut et al., 1997; Pereda-Suberbiola, 1999; Rage, 2002; Laurent, 2003; Grigorescu,2003; Pereda-Suberbiola et al., 2004). Además de las lo-calidades clásicas conocidas de la región de Maastricht yde Europa central (Muthmannsdorf en Austria, y yaci-mientos de la Cuenca de Haţeg, en Rumania) que hanaportado nuevos hallazgos (Mulder, 1984; Brinkmann,1988; Mulder et al., 1997; Codrea et al., 2002; Jagt et al.,2003; Van Itterbeeck et al., 2005; Sachs y Hornung, 2006),en los últimos años se han descubierto nuevos yacimien-tos en Alemania (Baviera, Wellnhofer, 1994), Eslovenia(Debeljak et al., 1999), Hungría (Ösi, 2004a) e Italia(Brazzatti y Calligaris, 1995; Dal Sasso, 2003). No obs-tante, las áreas con mayor número de nuevos hallazgos selocalizan en el sur de Francia (Buffetaut et al., 1997; Laurent,2003) y en la Península Ibérica. Éstos últimos consistenen más de cien localidades, muchas de ellas concentradasen la zona surpirenaica catalano-aragonesa (López-Martí-nez et al., 2001; López-Martínez, 2003) y en el SistemaIbérico (Company, 2004).

Algunos de los enclaves paleontológicos finicretácicosde Europa están localizados en niveles sedimentarios de-positados en un ambiente marino o litoral, lo que ha per-mitido su datación con cierta precisión. Entre ellos seencuentran los yacimientos franceses de los Pirineos Gas-cones (Paris y Taquet, 1973; Laurent et al., 2001, 2002;Laurent, 2003), los yacimientos de Bélgica-Países Bajosde la región de Limburgo (Mulder, 1984, 2003; Buffetautet al., 1985; Mulder et al., 1997; Jagt et al., 2003), el ya-cimiento de Bad Adelholzen, situado en Baviera (Welln-hofer, 1994), los yacimientos deAsen y Ullstorp en Suecia(Lindgren et al., 2007) o el yacimiento con puestas de hue-vos de dinosaurios de Basturs (Lérida; Sanz et al., 1995;Diaz-Molina et al., 2007). No obstante, la mayor parte delos yacimientos que han proporcionado restos de dinosau-rios del Cretácico terminal en Europa han aparecido en for-maciones continentales (Buffetaut y Le Loeuff, 1991) dedifícil datación. Las áreas fosilíferas más ricas en Europase encuentran situadas en Francia (los Pirineos Gascones,el Alto Valle del Aude y el departamento del Hérault, enLanguedoc y en la Cuenca de Aix-en-Provence, en Pro-venza; Buffetaut et al., 1988, 1997, 1999; Le Loeuff, 1991;Garcia et al., 1999, 2000; Laurent et al., 1997, 1999, 2001,2002; Laurent, 2003; Allain y Pereda-Suberbiola, 2003;Buffetaut 2005), Rumania (Cuenca de Haţeg y área deVintu de Jos, ambas en Transilvania; Grigorescu, 1983,



1984; Weishampel et al., 1991, 1993; Grigorescu et al.,1999; Csiki y Grigorescu, 2001; Codrea et al., 2002), y enla Península Ibérica (Fig. 4).

Dentro de la la Península Ibérica, las áreas fosilíferasmás relevantes se localizan en la Cuenca Vasco-Cantábrica(Astibia et al., 1987, 1990, 1999; Pereda-Suberbiola et al.,2000), los Prepirineos catalano-aragoneses (Casanovas-Cladellas et al., 1987, 1993, 1995, 1999a, 1999b; Canudo,2001; López-Martínez et al., 2001; López-Martínez, 2003;Vila et al., 2004; Cruzado-Caballero et al., 2005, 2007;Prieto-Márquez et al., 2006; Torices-Hernández, 2007) y laCordillera Ibérica Suroccidental (Company et al., 1998;Company, 2004).

Entre los yacimientos más relevantes que han propor-cionado restos esqueléticos de dinosaurios en la PenínsulaIbérica, destaca el enclave paleontológico de Laño (Con-dado de Treviño, Burgos), los yacimientos de Chera y Tous(Valencia), Quintanilla del Coco (Burgos), Armuña (Se-

govia), los diversos enclaves situados en el área de Tremp-Ager (Lleida) y Arén (Huesca), así como los yacimientosde Aveiro, Taveiro y Viso (Beira Litoral) en Portugal (Pe-reda-Suberbiola, 1999). Recientemente, un hallazgo for-tuito ligado a la construcción del Tren de Alta VelocidadMadrid-Levante, ha permitido la localización de un im-portante yacimiento en las proximidades del municipio deFuentes (Cuenca), que seguramente aportará valiosa in-formación sobre la composición de las faunas continenta-les finicretácicas (Ortega et al., 2008).

DATACIÓN DE LOS YACIMIENTOSFINICRETÁCICOS IBÉRICOS

Para poder comparar la similitud de las faunas regis-tradas en los diferentes yacimientos es necesario precisarcon la mayor exactitud posible su posición cronoestrati-gráfica. En este sentido, los yacimientos que han propor-



FIGURA 4. Localización de los principales yacimientos paleontológicos campano-maastrichtienses de Europa que han aportado restos de ma-crovertebrados continentales. 1, La Solana (Valencia). 2, Chera (Valencia). 3, Aveiro, Taveiro, Viso (Portugal). 4, Quintanilla del Coco (Bur-gos). 5, Laño (Condado de Treviño, Burgos). 6, Fontllonga (Lleida). 7, Arén (Huesca). 8, Tremp (Lleida). 9, Le Bexen (Aude, Francia). 10,Mérigon (Ariège, Francia). 11, Le Jadet, Auzas, Tricouté, Lestaillats, Cassagnau (Haute-Garonne, Francia). 12, Villeveyrac (Francia). 13,Champ-Garimond (Francia). 14, Yacimientos paleontológicos de Limburgo (Bélgica-Países Bajos). 15, Adelholzen (Baviera, Alemania). 16,Muthmannsdorf (Austria). 17, Yacimientos de la Cuenca de Haţeg-Vintu de Jos (Transilvania, Rumania). 18, Bakhchisarai (Península de Cri-mea, Ucrania). 19, Villaggio del Pescatore (Trieste, Italia).

cionado restos fósiles de dinosaurios y otros vertebradoscontinentales en la región Surpirenaica Central (Huesca yLleida) han sido situados en un esquema estratigráfico se-cuencial. Los depósitos continentales y costeros de la For-mación Tremp y los niveles marinos de la FormaciónArénque los albergan han podido ser correlacionados, calibra-dos con la escala magnetoestratigráfica y datados deacuerdo con la escala cronoestratigráfica global (López-Martínez et al., 2001; Vicens et al., 2001; Oms et al., 2007).

El registro incluye numerosas localidades que han su-ministrado no sólo restos directos, sino también nivelescon cáscaras y puestas de huevos y niveles con icnitas, queabarcan desde el Campaniense superior hasta la base delTerciario, lo que representa un intervalo temporal de unos10 millones de años (López-Martínez, 2003). Entre los ya-cimientos ilerdenses que han proporcionado restos direc-tos de dinosaurios, Vilamitjana (Els Nerets), Vicari-4,Figuerola-2, Orcau, Biscarri, Llimiana y Moror se atribu-yen al Campaniense superior; Montrebei se asigna al Cam-paniense final-Maastrichtiense inicial; Sant Romàd’Abella, Les Llaus, Abella de la Conca y Fontllonga-6 seasignan al Maastrichtiense inferior, mientras los yaci-mientos de Blasi en Arén y Serraduy (Huesca) correspon-den cronoestratigráficamente al Maastrichtiense superior,y Fontllonga (Lleida) al Maastrichtiense terminal (López-Martínez et al., 1998, 2001; Vicens et al., 2001; López-Martínez, 2003; Torices-Hernández, 2003, 2007;Prieto-Márquez et al., 2006).

Respecto a los yacimientos con restos indirectos, losyacimientos icnológicos del Valle d’Ager presentan data-ciones bien calibradas (Campaniense superior, López-Mar-tínez, 2003) al igual que el yacimiento de icnitas desaurópodo de Fumanya (Maastrichtiense inferior, Oms etal., 2007). Los yacimientos con puestas de huevos de Bas-turs, atribuibles a saurópodos titanosaurios, son datados enel Campaniense superior (Díaz-Molina et al., 2007).

En la Región Vasco-Cantábrica, la correlación de losniveles fosilíferos de Laño (Condado de Treviño), Korresy Apellaniz (Álava) con las sucesiones marinas del SurcoSubcantábrico indica que éstos forman parte de un inter-valo de edad Campaniense superior-Maastrichtiense basal(Baceta et al., 1999; Pereda-Suberbiola et al., 1999).

Los yacimientos valencianos de Chera y Tous han po-dido ser datados como Campaniense superior-Maastrich-tiense inferior, y Maastrichtiense superior, respectivamente,gracias al estudio de las carófitas y palinomorfos presen-tes en los depósitos (Company, 2004; Company et al.,2005a).

La edad de otros yacimientos finicretácicos ibéricos esimprecisa. Las localidades portuguesas de Beira Litoral(Antunes y Broin, 1998; Antunes y Sigogneau-Russell,1991, 1992) y de Armuña en Segovia (Buscalioni y Mar-tínez-Salanova, 1990; Corral-Hernández et al., 2007) seatribuyen provisionalmente al Campaniense superior-Maastrichtiense, y Quintanilla del Coco en Burgos (Pol et

al., 1992) y Cubilla en Soria al Maastrichtiense (Floquet,1991; Pereda-Suberbiola y Ruiz-Omeñaca, 2001).

COMPOSICIÓN DE LAS FAUNAS DE VERTEBRA-DOS CONTINENTALES DEL CRETÁCICO FINALDE LA PENÍNSULA IBÉRICA

En general, las faunas de dinosaurios finicretácicos dela Península Ibérica están compuestas por terópodos ma-nirraptoriformes y probables abelisauroideos, saurópodostitanosaurios, ornitópodos rabdodóntidos y hadrosauroi-deos, y anquilosaurios nodosáuridos (Pereda-Suberbiola,1999; Pereda-Suberbiola et al., 2006b; Torices-Hernández,2007). Esta composición presenta, en líneas generales,cierta uniformidad entre las diferentes paleoprovincias eu-ropeas (Le Loeuff, 1991; Csiki, 1997; Pereda-Suberbiola,en prensa). Las diferencias observadas (por ejemplo, au-sencia clara de terópodos abelisauroideos en las provin-cias orientales: Csiki y Grigorescu, 1998) pueden debersea diferencias ambientales de los ecosistemas implicados, ala diferente posición cronoestratigráfica de los yacimien-tos considerados o, simplemente, podría tratarse de unsesgo tafonómico.

Terópodos

En la Península Ibérica, los dinosaurios terópodos estánprincipalmente representados por dientes aislados de ce-lurosaurios, fundamentalmente varias especies de mani-rraptoriformes, incluyendo dromeosáuridos, hallados enlos yacimientos de Arén, Figuerola-2, Fontllonga, Vila-mitjana, Montrebei, Suterraña,Vicari-4, Laño, Quintanilladel Coco, Aveiro y Taveiro (Casanovas et al., 1988; Antu-nes y Sigogneau-Russell, 1992; Pol et al., 1992; Pereda-Suberbiola, 1999; López-Martínez et al., 2001; Canudo yRuiz-Omeñaca, 2003; Torices-Hernández, 2007). Dientessemejantes al del coelurosaurio norteamericanoRichardoes-tesia han sido documentados en los yacimientos de Arén(Torices-Hernández, 2007). Otro terópodo, descrito a par-tir de dientes aislados, es el enigmático celurosaurio Pa-ronychodon, hallado en Taveiro y Quintanilla del Coco(Euronychodon, un posible sinónimo), y Laño y Arén (cf.Paronychodon sp.). Por lo que respecta a los terópodos neo-ceratosaurios, aunque se han descrito restos de abelisau-roideos en varios yacimientos iberoarmoricanos (Buffetautet al., 1988; Buffetaut, 1989), la presencia de este taxónen Europa ha sido, en ocasiones, puesta en entredicho(Sampson et al., 1998). No obstante, trabajos recientes pa-recen avalar su presencia (Carrano y Sampson, 2008). Losúnicos neoceratosaurios europeos documentados, que po-drían ser abelisauroideos, son Genusaurus sisterornis delAlbiense de Provenza (Accarie et al., 1995) y un taxón aúnsin describir del Campaniense de Provenza (Allain y Pe-reda-Suberbiola, 2003). No obstante, nuevas evidencias delos yacimientos ibéricos de Laño (Astibia et al., 1990) yChera (Company, 2004) parecen confirmar la presencia de



este grupo en el Campaniense superior de la Peninsula Ibé-rica. Carcarodontosáuridos y troodóntidos, presentes en elCenomaniense de la Cuenca de Aquitania (Vullo et al.,2007), no han sido descritos por el momento en el Cretá-cico terminal de Europa, aunque sí en los continentes ve-cinos (Averianov et al., 2007; Ruiz-Omeñaca et al., estevolumen).

El origen de los manirraptores europeos, y en especiallos dromeosaurios, es ambiguo (Norell y Makovicky,2004), debido en parte a que la mayor parte del material noha podido ser asignado a nivel de género o especie. Espe-cial interés reviste la presencia de neoceratosaurios abeli-sauroideos en el Cretácico superior de Europa. Losterópodos abelisauroideos han sido considerados tradicio-nalmente como un linaje gondwánico, cuyo origen se re-monta al Cretácico inferior de África, Madagascar,Sudamérica e India (Sereno et al., 2004; Tykoski y Rowe,2004; Carrano y Sampson, 2008). La presencia de neoce-ratosaurios abelisauroideos en el Cretácico terminal delDominio Iberoarmoricano lleva implícita importantes con-notaciones paleobiogeográficas y obliga, en principio, apensar en un modelo migratorio en el que los abelisauroi-deos se desplazarían durante el Cretácico inferior hastaLaurasia (Fig. 5C-D), siguiendo la compleja “Ruta delSur” (Sudamérica-Antártida-Madagascar-India) (Sampsonet al., 1998; Rage, 2003), dispersándose posteriormentepor las diferentes paleoprovincias europeas. Este supuestovendría reforzado por la presencia de mamíferos gondwa-naterios y “zheléstidos”, cocodrilos zifosuquios, serpientesmadtsoideas, y saurópodos titanosaurios en áreas tan ale-jadas en el espacio como Iberia, Sudamérica y Madagas-car (Astibia et al., 1990; Gheerbrant yAstibia, 1999; Rage,1999; Buckley et al., 2000; Averianov et al., 2003; Com-pany et al., 2005a), reforzando así la idea de que la Antár-tida constituyó un nexo de unión entre Sudamérica y elconjunto India-Madagascar (Rage, 2003; Krause et al.,2003).

No obstante, el hallazgo de abelisauroideos en el Cre-tácico inferior y superior de Níger (Sereno et al., 2004)obliga a revisar este supuesto. Este hecho implicaría la po-sibilidad de que durante buena parte del Cretácico el con-tinente africano estuviera conectado con las masascontinentales antes mencionadas y jugase un papel en ladistribución paleobiogeográfica del grupo (Sereno et al.,2004). Por último, el reciente hallazgo de restos de abeli-sauroideos basales en el Toarciense de Marruecos (Allainet al., 2007, aunque véase Carrano y Sampson, 2008) ponede manifiesto que este grupo estaba ya plenamente diver-sificado en el Jurásico inferior, y que posiblemente pre-sentaría una amplia distribución espacial (pangondwánica)antes de la fragmentación de Gondwana y, probablemente,también de la Pangea. Este nuevo modelo de distribucióndel grupo hace innecesaria la existencia de rutas migrato-rias que expliquen la presencia de abelisauroideos en lasdiferentes masas continentales en las que se fragmentóGondwana, así como una migración a Europa desde los

continentes gondwánicos, en el Cretácico superior, paraexplicar su presencia en el Dominio Iberoarmoricano. Eneste supuesto, los abelisauroideos europeos del Cretácicoterminal constituirían faunas relictas que evolucionaronendémicamente, tal y como se ha especulado con otrosgrupos, como es el caso de los saurópodos titanosaurios(Canudo y Salgado, 2003).

Saurópodos

Todos los restos de saurópodos hallados hasta la fechaen el Cretácico superior de la Peninsula Ibérica se asignanal clado Titanosauria. Los titanosaurios constituyen elúnico grupo de saurópodos conocido en Europa a finalesdel Cretácico, cuyo único representante descrito formal-mente en la península Ibérica es Lirainosaurus astibiae,presente en los yacimientos campano-maastrichtienses deLaño y Chera (Sanz et al., 1999; Company, 2004; Com-pany et al., en prensa). Los titanosaurios ibéricos estánpoco estudiados, a pesar de que sus restos fósiles se cono-cen en numerosos yacimientos:Apellaniz,Arauzo de Miel,Armuña, Chera, Cubilla, Fontllonga-6, Laño, Llimiana,Orcau y Serraduy (Casanovas et al., 1987, 1995; Sanz yBuscalioni, 1987; Masriera y Ullastre, 1988;Astibia et al.,1990; Casanovas, 1993; Casanovas y Santafé, 1993; Tor-cida, 1996; Company et al., 1999; Pereda-Suberbiola etal., 1999; Sanz et al., 1999; Canudo, 2001; Royo-Torres yCanudo, 2003). Por ello, no se descarta la presencia deotros géneros próximos a Lirainosaurus (Corral-Hernán-dez et al., 2007), ni la atribución a este taxón de los restosasignados previamente a “Hypselosaurus“ (taxón consi-derado como nomen dubium por Le Loeuff, 1992, 1993) oa Titanosauridae o Titanosauria indet. (Sanz et al., 1999;Pereda-Suberbiola, 1999; Royo Torres y Canudo, 2003).

Otros dos titanosaurios, de mayor porte, han sido defi-nidos en el Cretácico superior de Europa: Magyarosaurusdacus en el Maastrichtiense inferior de Rumania (Nopcsa,1915; Huene, 1932) y Ampelosaurus atacis en el Campa-niense superior-Maastrichtiense inferior de Languedoc (LeLoeuff, 1995, 2005), este último en el Dominio Iberoar-moricano, por lo que no es descartable su presencia entrelos restos indeterminados de la Peninsula Ibérica. Unnuevo género de titanosaurio basado en material descu-bierto en Provenza está aún sin describir (G. Garcia, com.pers.). Asimismo, una nueva forma de gran tamaño, aúnpor definir, parece poder diferenciarse entre el materialatribuido originalmente a M. dacus de Rumania (Csiki etal., 2007).

El registro estratigráfico de los titanosaurios del Cretá-cico superior en el continente europeo abarca desde elCampaniense superior (yacimientos con restos directos enLaño, Chera y Languedoc, y yacimientos con puestas ycáscaras de huevos en el Pirineo de Lleida y en los depar-tamentos franceses de Provenza y Languedoc), al Maas-trichtiense superior (yacimientos con restos directos enArén, Serraduy, Tous, Pirineos Meridionales y Cassagnau,



y de cáscaras de huevo en La Tejera, Burgos), pasando porlos yacimientos de la Cuenca de Haţeg y Vintu de Jos, enTransilvania (Rumania), datados como del Maastrichtienseinferior al inicio del Maastrichtiense superior, o los yaci-mientos de icnitas de Fumanya (Lleida), de edad Maas-trichtiense inferior. Si comparamos la frecuencia deaparición de restos de titanosaurios en las áreas reseñadas,parece producirse una disminución en la presencia de tita-

nosaurios al final del Maastrichtiense, especialmente no-toria en los yacimientos del Sur de Francia, donde pasan deser un componente dominante de las faunas de dinosau-rios del Campaniense superior-Maastrichtiense inferior, aser muy escasa su presencia en los yacimientos del Maas-trichtiense superior (únicamente hay evidencias de titano-saurios en el Maastrichtiense superior de Cassagnau;Laurent, 2003). No puede descartarse que esta aparente



FIGURA 5. A-D: Mapas paleogeográficos del Cretácico mostrando las diversas rutas propuestas para la geodispersión de diferentes grupos detetrápodos. A, Reconstrucción paleogeográfica del Hemisferio Sur durante el Cenomaniense, mostrando probables rutas de dispersión (Serenoet al., 2004). B, Ruta Noratlántica propuesta para la dispersión de dinosaurios hadrosáuridos y marsupiales herpetotéridos durante el Maas-trichtiense superior (Martin et al., 2005). C-D, Reconstrucciones paleogeográficas de Neogondwana durante el Campaniense (C) y Maastrich-tiense (D), mostrando posibles rutas migratorias entre el conjunto América del Sur-Antártida y Asia, a través del conjunto Indo-Madagascar(Rage, 2003). Abreviaturas: AU,Australia; Inc, Indochina; KP, Plataforma de Kerguelen; M, Madagascar; S, Plataforma de las Seychelles; SA,América del Sur.

disminución del número de restos fósiles hallados de tita-nosaurios sea debida a un sesgo tafonómico como conse-cuencia de un menor número de yacimientos de edadMaastrichtiense superior. En la Peninsula Ibérica, las evi-dencias directas (Tous, Serraduy) e indirectas (La Tejera,Arén), ponen de manifiesto que los titanosaurios pervivie-ron hasta el Maastrichtiense superior.

Los titanosaurios han sido tradicionalmente considera-dos como típicos representantes gondwánicos por su pre-sencia generalizada en los continentes del hemisferio sur(Bonaparte y Kielan-Jaworowska, 1987; Buffetaut, 1989),aunque, paradójicamente, se ha propuesto que su primerapresencia documentada proceda de Laurasia, en forma deicnitas, en el Jurásico medio de Inglaterra y Portugal (Wil-son, 2006). A partir del registro de restos directos, podríadeducirse que los titanosaurios estarían presentes desde elCretácico Inferior en Europa (“Iuticosaurus valdensis” delBarremiense de la Isla de Wight: Le Loeuff, 1993; o Tas-tavinsaurus sanzi del Aptiense de Teruel; Canudo et al.,2008). En cualquier caso, se infiere que los titanosauriosestuvieron presentes en todas las masas continentales enel Cretácico temprano (Upchurch et al., 2004). La Isla deWight proporciona, asimismo, en el Cenomaniense, el úl-timo registro de titanosaurios en Europa (Le Loeuff, 1993)hasta la aparición de nuevos restos en el Campaniense su-perior (Weishampel, et al., 2004). Durante esta prolongadaausencia, de unos 10 millones de años de duración, no sedetecta la presencia de titanosaurios en los yacimientos delSantoniense de Hungría (Iharkút), ni en los yacimientosdel Campaniense inferior de Francia o de Europa central(Villeveyrac, Muthmannsdorf). La existencia de este hiatoha hecho suponer a algunos autores (Lucas y Hunt, 1989;Le Loeuff, 1991, 1993) la existencia de una extinción pos-tcenomaniense de los titanosaurios en Europa, similar a laproducida en Norteamérica, seguida de una migración deformas africanas durante el Campaniense superior. No obs-tante, esta hipótesis no está apoyada en datos filogenéti-cos (Wilson y Sereno, 1998). La ausencia de titanosauriosdurante este lapso de tiempo puede también explicarsecomo un artefacto tafonómico debido a la pobreza del re-gistro fósil (véase Weishampel et al., 2004). De hecho, re-cientemente, el hallazgo de rastros de icnitas desaurópodos, atribuibles a titanosaurios, en el Turoniense-Coniaciense de la Isla de Hvar (Croacia), evidenciaría quelos titanosaurios no desaparecieron en el continente euro-peo durante este intervalo temporal (Mezga et al., 2006).

Actualmente tiende a evitarse el atribuir a los titano-saurios una afinidad meramente gondwánica. Los Lithos-trotia (clado dentro del cual se inscribirían todos lostitanosaurios europeos del Cretácico superior) son titano-saurios con una distribución casi cosmopolita durante elCretácico, ya que se conocen con certeza en el Cretácicoinferior de África, así como en el Cretácico superior deÁfrica, Ásia, Europa, India, Madagascar, Norteamérica ySudamérica (Upchurch et al., 2004; Wilson, 2005). Deacuerdo con este nuevo punto de vista, tampoco sería ne-

cesario recurrir a un fenómeno de dispersión a través deÁfrica durante el Cretácico superior (Le Loeuff, 1993)para explicar la presencia en el continente europeo de eu-titanosaurios como Lirainosaurus y Ampelosaurus. Miem-bros de este clado pudieron estar presentes en Europadesde, al menos, el Cretácico inferior, habiéndose disper-sado por Eurasia antes de que tuviera lugar el desmem-bramiento final de Laurasia y su separación de Gondwana(Canudo y Salgado, 2003; Canudo y Cuenca-Bescós,2004; Company et al., en prensa).

Ornitópodos

Los ornitópodos del Cretácico superior están represen-tados en la Península Ibérica por iguanodontios basales(rabdodóntidos) y derivados (hadrosáuridos). Entre los pri-meros, Rhabdodon es uno de los dinosaurios más frecuentesen los yacimientos del Campaniense superior-Maastrich-tiense inferior de Iberia, ya que han sido identificadosdientes y/o restos postcraneales enArmuña, Chera, Figue-rola de Meià y Laño (Llompart y Krauss, 1982; Sanz etal., 1992; Pereda-Suberbiola y Sanz, 1999; Company,2004; Pereda-Suberbiola et al., 2006a; Corral-Hernándezet al., 2007).

Los rabdodóntidos (Rhabdodon y su “sister taxón”,Zalmoxes), también estuvieron ampliamente extendidos enotras paleoprovincias del archipiélago europeo durante elCretácico superior, habiendo sido citada su presenciadesde el Campaniense inferior al Maastrichtiense inferiorde Francia (Pincemaille, 1997; Pincemaille-Quillévéré,2002), en el Campaniense inferior de Austria [Mochlodonsuessi, según Weishampel et al., (2003) o Zalmoxes sp.,según Sachs y Hornung, (2006)], y en el Maastrichtienseinferior de Rumania (Weishampel et al., 2003; Codrea yGodefroit, 2008).

La presencia de un mismo taxón, o de taxones muypróximos, en áreas separadas geográficamente es indica-tivo de su presencia generalizada con anterioridad a la apa-rición de barreras geográficas, más que una evidencia de sudispersión gracias a la existencia de hipotéticas conexionesentre ellas (Upchurch et al., 2002). En concordancia coneste criterio, y apoyándose en un análisis cladístico, Weis-hampel et al. (2003) afirman que los rabdodóntidos seríanornitópodos autóctonos de Europa. Estos autores admitenun origen americano para Iguanodontia, por lo que el ances-tro común de ambos taxones migraría desde Norteaméricaa Europa en el Jurásico superior (¿Kimmeridgense?). Estadispersión pudo producirse desde el Oeste, según una rutanoratlántica, a través de Groenlandia y Fennosarmatia, odesde el Este, a través de Beringia y Asia central, ya queambos corredores eran transitables hasta el inicio del Cre-tácico inferior (Weishampel et al., 2003). En cualquiercaso, Rhabdodon y Zalmoxes constituirían en el Cretácicoterminal formas relictas, cuya distribución habría estadolimitada por la configuración insular de Europa, y cuyoposible ancestro común más antiguo conocido podría ser



un rabdodóntido basal procedente del yacimiento santo-niense de Iharkút, Hungría (Ösi, 2004b). Restos de euor-nitópodos que podrían corresponden a Rhabdodontidae oa formas estrechamente emparentadas se han descubiertoen el Cretácico inferior de la Península Ibérica (Torcida etal., 2005).

El otro gran grupo de ornitópodos, los hadrosáuridos,son los dinosaurios mejor representados en el registro fósilfinicretácico del Dominio Iberoarmoricano y, por exten-sión, de Europa. En la Península Ibérica se ha sugerido lapresencia de diversos taxones, pero el carácter fragmenta-rio de la mayor parte de los hallazgos sólo ha permitido ladescripción formal de dos especies: Pararhabdodon iso-nensis de Sant Romà d’Abella (Casanovas et al., 1987,1993, 1999a), del que se han recuperado restos cranealesy postcraneales, y Koutalisaurus kohlerorum (Prieto-Már-quez, et al., 2006), definido a partir de restos asignadospreviamente a Pararhabdodon, por lo que no se descartaque se trate de un sinónimo más reciente (Pereda-Suber-biola et al., en prep.). “Orthomerus dolloi”, descrito asi-mismo en la Cuenca de Tremp a partir de material pocodiagnóstico (Casanovas et al., 1985, 1986), es consideradoactualmente un nomen dubium (Brinkmann, 1988; Weis-hampel y Horner, 1990; Horner et al., 2004). La mayor di-versidad de hadrosáuridos de la Península Ibérica selocaliza en los yacimientos maastrichtienses de Arén, enHuesca. Buena parte de este material está aún sin descri-bir, pero estudios preliminares confirman la existencia dehadrosáuridos basales y euhadrosaurios, incluyendo lam-beosaurinos, en una misma área geográfica (López-Martí-nez et al., 2001; Cruzado-Caballero et al., 2005, 2007;Prieto-Márquez et al., 2007). Material adicional, proce-dente de los yacimientos ilerdienses deAbella de la Conca(Casanovas, 1993), Fontllonga (Casanovas et al., 1999b),Moror (Brinkmann, 1984, 1988), Norets de Tremp (Lap-parent y Aguirre, 1956b), Sant Romà d’Abella II (Casa-novas et al., 1995) y Vilamitjana (Casanovas et al., 1985,1986), de la cantera treviñesa de Laño (Pereda-Suberbiolaet al., 2003) y del yacimiento valenciano de Tous (Santaféy Casanovas, 1993; Company et al., 1998; Company,2004), ha sido asignado a Euhadrosauria indet. o a Hadro-sauridae indet. (véase Pereda-Suberbiola et al., 2003). Noobstante, algunos taxones, como los hadrosáuridos delMaastrichtiense terminal de Fontllonga y Tous, son ha-drosáuridos basales (según Horner et al., 2004) o hadro-sauroideos no hadrosáuridos (según Sereno 1998; You etal., 2003; Godefroit et al., 2005 y Prieto-Márquez et al.,2006). Por último, nuevos yacimientos paleontológicoscon abundantes restos de hadrosáuridos han sido localiza-dos en el Prepirineo catalán (Cuenca de Tremp, sinclinal deVallcebre y área de Coll de Nargó: Vila et al., 2004; PrietoMárquez et al., 2007) y oscense (Arén; López-Martínez etal., 2001; Cruzado-Caballero et al., 2007), aunque el ma-terial se encuentra pendiente de descripción.

El rango estratigráfico en el que se ha documentado lapresencia de hadrosáuridos en el registro ibérico se ex-

tiende desde el Campaniense superior al Maastrichtiensesuperior (Pereda-Suberbiola et al., 2003), momento en elque pasan a ser los componentes dominantes de las faunasde dinosaurios, en detrimento de los ornitópodos rabdo-dóntidos. Un panorama similar parece contemplarse enotras áreas del Dominio Iberoarmoricano (Le Loeuff et al.,1994; Buffetaut et al., 1997; Laurent et al., 1997; Laurent,2003) y en el resto de las paleoprovincias europeas, dondelos hadrosáuridos son los dinosaurios más abundantes enlos yacimientos maastrichtienses del sur de Francia, desdeProvenza en el Este, hasta los yacimientos norpirenaicosde Languedoc y Ariège, en el Oeste (Le Loeuff et al.,1994; Buffetaut et al., 1997; Laurent, 2003), en la regiónde Limburgo de Bélgica y Países Bajos (Weishampel etal., 1999; Jagt et al., 2003), en Eslovenia (Debeljak et al.,1999), Baviera (Welnhoffer, 1995) y en la Peninsula deCrimea (Riabinin, 1945 fide Dalla Vecchia, 2006). Por elmomento, sólo en Rumania se ha registrado la coexisten-cia de hadrosáuridos basales (Telmatosaurus transsylvani-cus) y rabdodóntidos (Zalmoxes) en un periodo detransición, al final del Maastrichtiense inferior (Weisham-pel et al., 1991, 1993, 2003). La presencia conjunta de rab-dodóntidos (Rhabdodon) y hadrosaurios también se hadescrito en el yacimiento ibérico de Laño (Pereda-Suber-biola et al., 2003).

La existencia, durante el Maastrichtiense final en Eu-ropa, de formas primitivas, no euhadrosaurias, como Tel-matosaurus y los hadrosáuridos basales de Tous yFontllonga, junto a formas más evolucionadas, como Pa-rarhabdodon, Koutalisaurus, o los euhadrosaurios y pro-bables lambeosaurinos de Arén, Países Bajos y del Sur deFrancia resulta paradójica. ¿Cómo puede explicarse laexistencia de hadrosáuridos basales en el Maastrichtiensesuperior conjuntamente con formas más evolucionadas?Su explicación es, por el momento, tan incierta como elmismo origen de los hadrosáuridos.

Inicialmente, fue propuesto un origen asiático para loshadrosaurios (Milner y Norman, 1984; Russell, 1993),aunque posteriormente esta idea fue sustituida por otra queimplica un origen americano para el grupo, debido al des-cubrimiento en el Cenomaniense de Norteamérica de doshadrosauroideos no hadrosáuridos (definidos en su díacomo formas basales de hadrosáuridos): Protohadros yEolambia (Head, 1998; Kirkland, 1998). A principios delos años noventa sólo se había detectado la presencia dehadrosáuridos primitivos en Europa durante el Cretácicoterminal (Telmatosaurus transsylvanicus), por lo que lashipótesis sobre su origen no contemplaban dispersionestardías de formas asiáticas o norteamericanas (hadrosauri-nos y lambeosaurinos), por ser los hadrosáuridos europeosde esta época más primitivos que los representantes asiá-ticos y norteamericanos contemporáneos. Por tanto, sepostuló que los hadrosáuridos europeos serían formas in-migrantes, procedentes de África, llegados a Europa a tra-vés de la placa de Apulia, o más al Este, a través deAnatolia (Le Loeuff, 1991; Laurent et al., 1997). No obs-



tante, no se habían hallado hadrosáuridos en África quevalidasen esa hipótesis. El descubrimiento de un hadro-sáurido basal en Trieste, en sedimentos inicialmente data-dos como del Santoniense-Campaniense (Brazzatti yCalligaris, 1995; Dalla Vecchia, 2001), parecía confirmaresta suposición, argumento que fue utilizado para susten-tar una dispersión africana a través de la Placa de Apulia(Laurent et al., 1997). No obstante, nuevos estudios sitúaneste hallazgo en el Campaniense superior-Maastrichtienseinferior (Dalla Vecchia, 2006).

Actualmente, las hipótesis que tratan de explicar la di-versidad de hadrosáuridos en el Cretácico superior de Eu-ropa postulan diversas oleadas migratorias en diferentesmomentos a lo largo del Cretácico, ligadas a la expansióndel grupo desde Norteamérica o Asia. Según Horner et al.(2004), la distribución geográfica de los dos grandes lina-jes del grupo (hadrosaurinos y lambeosaurinos), apoyadapor datos filogenéticos, sugiere que los hadrosáuridos seoriginaron en Norteamérica durante el Cretácico inferior.La presencia en Europa y Asia de hadrosáuridos basalessería consecuencia de una migración desde Norteaméricaen algún momento a finales del Cretácico inferior o ini-cios del Cretácico superior. Posteriormente, tras la dife-renciación en Norteamérica entre hadrosaurinos ylambeosaurinos, se producirían nuevas dispersiones. Losprimeros alcanzarían Sudamérica antes del Campaniensesuperior, donde posteriormente se diversificarían, mien-tras que los lambeosaurinos migrarían hacia Asia, desdedonde se dispersarían hacia Europa.

Recientemente ha sido propuesta una nueva vía de dis-persión hacia Europa, por la que hadrosáuridos derivados,originarios de Norteamérica, alcanzarían Europa en elMaastrichtiense superior siguiendo una ruta noratlántica, através de Groenlandia y las Islas Británicas, en aquel mo-mento conectadas episódicamente con Europa continental(Martin et al., 2005). Esta hipótesis viene apoyada por lapresencia en depósitos del Maastrichtiense superior de losPaíses Bajos de restos de marsupiales herpetotéridos, asícomo de mamíferos multituberculados en Rumania (Csikiy Grigorescu, 1999). Se trata, en ambos casos, de formasinmigrantes claramente relacionadas con taxones maas-trichtienses norteamericanos (Fig. 5B).

Por el contrario, para otros autores (Godefroit et al.,2008, este volumen), el origen de los hadrosaurios está aúnsin resolver. Los lambeosaurinos y hadrosaurinos más an-tiguos y/o basales son asiáticos (y pudieron originarse eneste continente). En este sentido, Godefroit et al. (2003,2005, 2008), sostienen que la presencia de hadrosauroi-deos basales en el Cretácico inferior de Asia central (Pro-bractosaurus, Penelopognathus, Altirhinus, Equijubus,etc.) evidencia un origen asiático para el grupo, lugardesde el que colonizarían los restantes continentes, inclu-yendo Europa. De hecho, su presencia en China y Mon-golia es anterior a la aparición de los hadrosauroideos nohadrosáuridos del Cenomaniense de Norteamérica (Proto-hadros, Eolambia). La presencia en el Cretácico terminal

de la Península Ibérica de mamíferos “zheléstidos” comoLainodon y Labes (Gheerbrant y Astibia, 1999), que po-drían ser descendientes de formas basales llegadas a Eu-ropa desde Asia durante el Cenomaniense, puede validaresta suposición (Averianov y Archibald, 2005).

Sea como fuere, hadrosauroideos basales debieron al-canzar Europa, bien desde Norteamérica o desde Asia, enalgún momento previo al inicio del Cretácico superior. Elhallazgo, en el siglo XIX, de un diente aislado de tipo ha-drosauroideo en sedimentos del Albiense superior de In-glaterra, podría ser la primera evidencia de la presencia delgrupo en Europa (“Trachodon cantabrigiensis”, Lydekker,1888). Este descubrimiento no suele ser tenido en cuentaa la hora de considerar la historia evolutiva de los hadro-sáuridos, pero el hallazgo reciente de dientes de ornitópo-dos de tipo hadrosáurido en el Cenomaniense de la Cuencade Aquitania (Vullo et al., 2007), confirmaría la presenciade hadrosáuridos ancestrales en el “Cretácico medio” deEuropa. Estas poblaciones ancestrales, tras una rarefacciónpostcenomaniense, se diversificarían en el Cretácico ter-minal. Telmatosaurus transsylvanicus, los hadrosáuridosbasales de Tous, Fontllonga y probablemente también elhadrosáurido de Trieste, entre otros, constituirían ejemplosde esta línea evolutiva relicta. Posteriormente, a finales delCretácico, nuevas migraciones de formas evolucionadas(euhadrosaurios, incluyendo lambeosaurinos y posible-mente hadrosaurinos) llegarían a Europa, probablemente,desde Asia Central, donde las faunas de hadrosáuridosmaastrichtienses están mayoritariamente constituidas porestos últimos (Godefroit et al., 2005, 2008).

Tireóforos

Los tireóforos están representados en el Cretácico su-perior de Europa por dos únicos géneros de anquilosau-rios nodosáuridos: Hungarosaurus, del Santonienseinferior de Hungria (Ösi, 2005), y Struthiosaurus, un re-presentante de pequeño tamaño del Campaniense-Maas-trichtiense, hallado en diversas localidades europeas.Struthiosaurus incluye tres especies válidas: S. austriacus(Bunzel, 1871; Pereda-Suberbiola y Galton, 2001), S.transylvanicus (Nopcsa, 1915) y S. languedocensis (Gar-cía y Pereda-Suberbiola, 2003).

En la Península Ibérica, restos de nodosaurios han sidolocalizados en no menos de cinco yacimientos paleonto-lógicos: Quintanilla del Coco (Burgos), Fontllonga y Julí(Lleida), donde han sido recuperados dientes aislados denodosaurios indeterminados (Pol et al., 1992;Alvarez-Sie-rra et al., 1994; López-Martínez et al., 1999; López-Mar-tínez, 2003), Laño (Condado de Treviño, Burgos), que haproporcionado restos craneales, mandibulares y abundantematerial postcraneal del nodosaurio Struthiosaurus (Pe-reda-Suberbiola et al., 1995; Pereda-Suberbiola, 1999;Garcia y Pereda-Suberbiola, 2003;), y Chera (Company,2004), yacimiento que ha proporcionado, entre otros res-



tos, uno de los escasos restos craneales atribuibles a estetaxón.

Dientes aislados, procedentes del Maastrichtiense deBeira Litoral en Portugal (Antunes y Sigogneau, 1991),atribuidos originalmente a un nuevo género y especie (Ta-veirosaurus costai) son, dado su carácter poco diagnostico,considerados por algunos autores como pertenecientes aun Nodosauridae incertae sedis (Pereda-Suberbiola, 1999)o incluso a un ornitisquio basal (Knoll, 2002).

Considerando las dataciones realizadas como válidas,la primera presencia de nodosaurios en el Cretácico supe-rior de Europa tiene lugar en el yacimiento santoniense deIharkút (Hungría), siendo Hungarosaurus tormai el taxónmejor representado en la asociación fósil, llegando a cons-ntituir el 99% de los restos recuperados. Con posteriori-dad, aparece un nuevo taxón, Struthiosaurus, representadopor dos especies diferentes, prácticamente coetáneas: S.languedocensis en el yacimiento de Villevayrac (Francia)y S. austriacus en Muthmannsdorf (Austria), ambas delCampaniense inferior. En la Península Ibérica, el primerregistro de anquilosaurios del grupo de los nodosaurios esligeramente posterior en el tiempo, y queda relegado alCampaniense superior-Maastrichtiense inferior de Laño,Chera y Quintanilla del Coco. Finalmente, en Rumania,los ricos yacimientos de vertebrados de la cuenca de Haţegalbergan los restos de una nueva especie (S. transylvani-cus), en niveles sedimentarios que marcan el tránsito entreel Maastrichtiense inferior y la base del Maastrichtiensesuperior (Formación Sinpetru). Por contra, no hay registrode nodosaurios en el Maastrichtiense superior de Europa.Esta ausencia parece indicar su desaparición antes del finalde este periodo, en modo análogo a lo sucedido con otrogrupo de dinosaurios fitófagos, los rabdodóntidos (López-Martínez et al., 2001; Pereda-Suberbiola et al., 2004).

Desde un punto de vista evolutivo, los nodosaurios eu-ropeos del Cretácico superior constituyen formas basalesdentro de esta familia, siendo menos derivados que los ta-xones delAptiense-Cenomaniense de Norteamérica, comoSauropelta, Silvisaurus y Pawpawsaurus (Coombs et al.,1990; Lee, 1996). Entre los nodosaurios europeos, Stru-thiosaurus, pese a ser un taxón que perdura hasta el Maas-trichtiense, es una forma más primitiva queHungarosaurus,que le precede en el tiempo (Ösi, 2005). Por tanto, ambostaxones parecen ser formas endémicas que constituiríanlos últimos supervivientes en Europa de linajes típica-mente laurasiáticos, y más concretamente euriamericanos.

La ausencia de registro de anquilosaurios derivados enel Cretácico terminal de Europa, junto a la pervivencia denodosaurios basales, aparentemente emparentados con ta-xones norteamericanos, sugiere una dispersión inicialdesde Norteamérica en algún momento del Cretácico in-ferior seguida de un largo periodo de aislamiento que im-pidió la llegada de nuevas formas, más evolucionadas,desde los continentes vecinos.

Marginocephalia

Por el momento, no hay evidencias de la presencia deneoceratopsios en el Cretácico superior de la PenínsulaIbérica, linaje ampliamente extendido durante el Campa-niense y Maastrichtiense de Asiamérica (You y Dodson,2003). El hallazgo reciente de fósiles de neoceratopsios ensedimentos marinos del Campaniense inferior de Suecia(Lindgren et al., 2007), y la reintrepretación de materialdescubierto en el Coniaciense-Santoniense de Bélgica, ori-ginalmente asignado a un dinosaurio ornitópodo (Gode-froit y Lambert, 2007), vuelve a reforzar la idea de que seprodujeron hipotéticas dispersiones periódicas de gruposfaunísticos desdeAsia (o Norteamérica) hacia Europa a lolargo del Cretácico. Los neoceratopsios pudieron llegar aEuropa desdeAsia durante el Cretácico inferior (Aptiense-Albiense), a través de puentes de tierra intermitentes esta-blecidos a lo largo del Mar de Turgai y que dieron lugar,tras el aislamiento de Europa, a faunas endémicas en elCretácico superior (Godefroit y Lambert, 2007; Lindgrenet al., 2007). Incluso se ha llegado a especular que pudie-ran alcanzar Norteamérica a través de una ruta noratlán-tica (Chinnery et al., 1998) en sentido inverso a como,según otros autores, habrían hecho los hadrosáuridos deri-vados (Martin et al., 2005).

SEMEJANZAS DE LAS FAUNAS DEVERTEBRADOS EN EL CRETÁCICO TERMINALDEL DOMINIO IBEROARMORICANO

Al considerar la composición de las asociaciones fau-nísticas proporcionadas por los diferentes yacimientos fi-nicretácicos, se observa cierta homogeneidad en lasmismas. Por ejemplo, en el Dominio Iberoarmoricano, elyacimiento campano-maastrichtiense de Laño (Condadode Treviño, Burgos) presenta una gran similitud, en lo querespecta a las asociaciones fósiles, con el yacimiento enteoría coetáneo de Chera (Valencia). Laño y Chera poseenvarios taxones comunes, como es el caso de los dinosau-rios Rhabdodon, Struthiosaurus y Lirainosaurus, los co-codrilos Acynodon y Musturzabalsuchus, y las tortugasSolemys, Polysternon yDortoka (Pereda-Suberbiola et al.,2004). Además, ambos yacimientos comparten la presen-cia de terópodos manirraptores de tipo dromeosáurido,probables abelisauroideos y pterosaurios azhdárquidos.Esta asociación faunística parece característica del Cam-paniense superior-Maastrichtiense inferior en el DominioIberoarmoricano ya que también aparece, con pequeñasvariaciones, en varios yacimientos de Languedoc y Pro-venza: Villeveyrac y Cruzy (Departamento de Hérault),Campagne-sur-Aude (Aude), Champ-Garimond (Gard),Vitrolles-Couperigne y Trets (Bouches-du-Rhône) y Fox-Amphoux (Var) (Buffetaut et al., 1999; Buffetaut, 2005;Sigé et al., 1997;Allain, 1999; Garcia et al., 1999; Laurentet al., 2001; Laurent, 2003; Allain y Pereda-Suberbiola,2003; Garcia y Pereda-Suberbiola, 2003). Las asociaciones



faunísticas de los yacimientos occitanos incluyen otros ar-cosaurios que están presentes en algunas localidades ibé-ricas, como los cocodrilos Allodaposuchus eIschyrochampsa (Buscalioni et al., 1997, 1999), y el ma-mífero Labes (Sigé et al., 1997), pero también taxones queaparentemente están ausentes en el registro ibérico: es elcaso del terópodo dromeosáurido Pyroraptor (Allain y Ta-quet, 2000; este taxón podría estar representado en Laño:Torices-Hernández, 2007), de un posible ovirraptosaurio(“Variraptor” partim; Le Loeuff y Buffetaut, 1998; Rau-hut, 2000; Allain y Pereda-Suberbiola, 2003), aves enan-tiornitas (Buffetaut et al., 1999, 2000) y el ave Ornithuraebasal Gargantuavis (Buffetaut et al., 1998), tortugas que-lidroideas (Allain, 1999; Allain y Taquet, 2000) y el bo-tremídido Foxemyx (Tong et al., 1998; un posiblesinónimo de Polysternon, según Laparent de Broin, 2001),urodelos batracosauroideos y teleósteos osteoglosiformes,caraciformes y espáridos (Laurent et al., 1999, 2001; Lau-rent, 2003). Es interesante destacar que los saurópodos ti-tanosaurios están representados por géneros distintos:Lirainosaurus en Iberia (Sanz et al., 1999; Company2004), Ampelosaurus en Languedoc (Le Loeuff, 1995,2005) y un género sin definir en Provenza (G. Garcia, com.pers.). Por su parte, las tortugas Solemys y Polysternon,están representadas por especies diferentes en la PenínsulaIbérica y el sur de Francia (Lapparent de Broin y Mure-laga, 1999). Estas diferencias podrían ser debidas a un fe-nómeno de provincialismo.

Esta fauna de vertebrados continentales, típica de laprimera mitad del Cretácico terminal, cambia considera-blemente durante el Maastrichtiense superior. Según losdatos del registro ibérico, los anquilosaurios y rabdodón-tidos parecen extinguirse (o, al menos, escasear) en la basedel Maastrichtiense superior, hace aproximadamente 68,5Ma (López-Martínez et al., 2001); aunque no puede des-cartarse que alcancen el Maastrichtiense terminal. Por suparte, los titanosaurios persisten, pero se rarifican, a partirdel final del Maastrichtiense inferior, como evidencia lapresencia de restos directos en el yacimiento de Tous (J.Company, obs. pers.), de fragmentos de cáscaras de hue-vos asignables a la oofamilia Megaloolithidae en los yaci-mientos de Arén (Huesca; López-Martinez, 2003), LaTejera (Burgos; Bravo et al., 2006) y Collado Umán, en laprovincia de Valencia (Company, 2008). En el caso de loshadrosáuridos, presentes pero escasos durante el Campa-niense superior (Casanovas et al., 1985, 1986; López-Mar-tínez et al., 2001; Pereda-Suberbiola et al., 2003, 2004),pasan a convertirse en los dinosaurios más abundantes (ennúmero de restos y de yacimientos) durante el Maastrich-tiense superior (Pereda-Suberbiola et al., 2003). El regis-tro de dinosaurios terópodos es escaso en ambos periodosy está dominado por representantes de los Tetanurae, prin-cipalmente manirraptoriformes, y habiendo probablementecierta presencia de Neoceratosaurios. Un patrón similar hasido propuesto para explicar la sucesión de faunas de di-nosaurios en los Pirineos septentrionales, concretamente

en Gascuña (departamentos de Haute-Garonne yAriège) yLanguedoc (departamento de Aude) (Le Loeuff et al.,1994; Buffetaut y Le Loeuff, 1997; Buffetaut et al., 1997;Laurent et al., 1997, 2001, 2002; Laurent, 2003). Otroscomponentes notables de las faunas iberoarmoricanas quepersisten hasta finales del Maastrichtiense son el terópodoParonychodon/Euronychodon, varios dromeosaúridos in-determinados, el cocodrilo aligatoroideo Acynodon, lastortugas botremídidas Polysternon y Elochelys, y los pte-rosaurios azhdárquidos (López-Martínez et al., 2001; Pe-reda-Suberbiola et al., 2004).

Aunque existe un reemplazamiento faunístico aparente,la diversidad de especies de dinosaurios se mantiene prác-ticamente constante desde el Campaniense hasta finalesdel Maastrichtiense (con 8-10 taxones en cada periodo), almenos en los yacimientos de la Región Surpirenaica Cen-tral (López-Martínez, 2003).

AFINIDADES PALEOBIOGEOGRÁFICAS DE LOSDINOSAURIOS DEL CRETÁCICO FINAL DEEUROPA

Del estudio de las asociaciones de dinosaurios en la Pe-nínsula Ibérica y en las restantes paleobioprovincias euro-peas, parece deducirse cierta homogeneidad en ladistribución de determinados taxones (Buffetaut et al.,1997; López-Martínez et al., 2001; Allain y Pereda-Su-berbiola, 2003; Grigorescu, 2003; Jagt et al., 2003; Weis-hampel et al., 2004; Pereda-Suberbiola et al., 2004), hechoque apuntaría a un origen común de sus faunas (modelovicariante). La presencia de nuevos grupos, sin registroprevio, podría ser indicio de migraciones desde masas con-tinentales vecinas (modelo de dispersión). Por tanto, paraexplicar el origen de las faunas finicretácicas europeas, seplantea una dualidad entre dos modelos diferentes, quepueden ser aplicados a los mismos grupos. Por ejemplo,como se ha apuntado previamente, la evolución biogeo-gráfica de abelisauroideos y titanosaurios puede ser expli-cada tanto por vicarianza (distribución cosmopolita previaa la ruptura total de la Pangea en el Jurásico) como por ge-odispersión (desplazamientos desde Neogondwana odesde África).

En este sentido, tradicionalmente se ha venido afir-mando que las faunas europeas constituyen una asociaciónfaunística de carácter mixto, compuesta por descendientesde linajes ya presentes en Europa en el Jurásico superior-Cretácico inferior, antes de la fragmentación definitiva dela Pangea (Pereda-Suberbiola, 1999; Allain y Pereda-Su-berbiola, 2003), y por algunas formas supuestamente in-migrantes, procedentes de las grandes masas continentalesvecinas: Asiamérica, Neogondwana e Indoáfrica (véaseRussell, 1993), como consecuencia de dispersiones tardías.

A finales de los años 80 y principios de la década de los90, Buffetaut (1989) y Le Loeuff (1991, 1992) reseñaronlas afinidades gondwánicas de las faunas finicretácicas eu-ropeas, debido a la presencia de grupos que por entonces



eran considerados claramente sudamericanos y/o africa-nos, como eran los saurópodos titanosaurios, los terópo-dos abelisauroideos y los cocodrilos “trematocámpsidos”.Con el paso del tiempo, se ha visto que alguno de estosgrupos, como los titanosaurios, presentan una distribuciónclaramente cosmopolita (Upchurch et al., 2004).

No obstante, dentro de la uniformidad general que seobserva, la configuración insular de Europa determinó laexistencia de variaciones locales. En este sentido, Rage(2002) considera que las faunas iberoarmoricanas parecendistinguirse de las asociaciones faunísticas de Europa cen-tral porque éstas últimas no incluyen apenas taxones conafinidades gondwánicas. Por ejemplo, las serpientes madt-soideas tradicionalmente se han considerado un taxón au-sente en los yacimientos maastrichtienses de Transilvania(Rumania), aunque recientes hallazgos han puesto en en-tredicho esta interpretación (Folie y Codrea, 2005). Encualquier caso, sí existen otros taxones comunes entreAus-tria (Muthmannsdorf) y el Dominio Iberoarmoricano du-rante el Campaniense inferior, como es el caso delanquilosaurio nodosáurido Struthiosaurus (Garcia y Pe-reda-Suberbiola, 2003) y el cocodrilo zifosuquio Dorato-don, género de afinidades gondwánicas (Company et al.,2005b). Struthiosaurus también está presente en el Maas-trichtiense de Transilvania (Pereda-Suberbiola y Galton,1997, 2001). Otros taxones comunes entre Transilvania yel Dominio Iberoarmoricano durante el Campano-Maas-trichtiense son los terópodos manirraptores de tipo dro-meosáurido y Paronychodon/Euronychodon (Csiki yGrigorescu, 1998), y el cocodrilo eusuquio Allodaposu-chus (Buscalioni et al., 2001). En el caso de los dinosau-rios titanosaurios y ornitópodos, las faunas de Europacentral y meridional estarían representadas por taxones di-ferentes. Entre los titanosaurios, Lirainosaurus está pre-sente en Iberia y Ampelosaurus en Languedoc, mientrasque Magyarosaurus, que sería una forma más basal (Wil-son, 2002), solo es conocido en Transilvania. Por lo querespecta a los rabdodóntidos, Zalmoxes está únicamenterepresentado en el Maastrichtiense de Transilvania, aun-que según Sachs y Hornung (2006) también estaría pre-sente en el Campaniense de Austria, y Rhabdodon en elDominio iberoarmoricano (Weishampel et al., 2003; Pe-reda-Suberbiola et al., 2006a). Por último, los hadrosáuri-dos están representados en Transilvania por Telmatosaurus(Weishampel et al., 1993), mientras que este taxón está au-sente de las asociaciones del sur de Francia y de la Penín-sula Ibérica, que cuentan con Pararhabdodon, (Casanovaset al., 1999; Laurent, 2003; Pereda-Suberbiola et al.,2003), Koutalisaurus (Prieto-Márquez et al., 2006), asícomo diversos taxones sin definir. Otras diferencias nota-bles entre las faunas transilvanas y las asociaciones ibero-armoricanas se observan al comparar los quelonios y losmamíferos. Por ejemplo, la tortuga Kallokibotion (Gaff-ney y Meylan, 1992), presente en Transilvania, no ha sidocitada en el Dominio iberoarmoricano (Lapparent de Broiny Murelaga, 1999), y los grupos representados en ésta úl-

tima provincia no se conocen en la Cuenca de Haţeg (aun-que recientemente se han hallado restos de un represen-tante de los Dortokidae, Ronella, en el Paleoceno deRumanía: Lapparent de Broin, 2001). El caso más evidentees el de los mamíferos, que cuentan con multitubercula-dos en Transilvania (Csiki y Grigorescu, 1999, 2001),mientras éste grupo es desconocido en el Campaniense-Maastrichtiense del sur de Francia y de la Península Ibé-rica (aunque los Kogaionidae sí tienen registro en elPaleoceno del Dominio Iberoarmoricano; véase Peláez-Campomanes et al., 2000), donde están representados losterios “zheléstidos” (Sigé et al., 1997; Gheerbrant y Asti-bia, 1999; Tabuce et al., 2004).

En un estudio pionero sobre las afinidades paleobiogeo-gráficas de los vertebrados del Cretácico final de Europa,Nopcsa (1934) propuso que sus faunas estaban compues-tas por una mezcla de elementos relictos de una fauna másantigua y de taxones emigrantes de los continentes del He-misferio Sur (Le Loeuff, 1991, 1992). El carácter mixtode las faunas finicretácicas europeas, en las que parecendiferenciarse componentes laurasiáticos y elementos conafinidades gondwánicas, ha llevado a sugerir por diferen-tes autores un doble mecanismo de distribución biogeo-gráfica:

i) Modelo de geodispersión (Buffetaut, 1989 ; LeLoeuff, 1991, 1992; Laurent et al., 1997; Laurent, 2003):la presencia de componentes de las faunas europeas conafinidades gondwánicas, como son los saurópodos titano-saurios y los terópodos abelisauroideos, presentes en nu-merosos yacimientos finicretácicos de Rumania, Franciay la Península Ibérica (Buffetaut et al., 1988;Astibia et al.,1990; Weishampel et al., 1991) son interpretados comoformas inmigrantes que colonizaron el continente europeodurante el Cretácico superior.

ii) Modelo de vicarianza (Weishampel et al., 1991;Csiki, 1997;Allain, 1999; Casanovas et al., 1999; Pereda-Suberbiola, 1999): Postula que los dinosaurios del Cretá-cico final europeo evolucionaron aisladamente, debido a laaparición de barreras geográficas durante el Cretácico in-ferior, causadas por la fragmentación de Laurasia. Ésto su-pone que todas (o la mayoría de) las familias dedinosaurios del Cretácico superior ya estaban representa-das durante el Cretácico inferior (las faunas laurasiáticasde esta época son relativamente homogéneas) y que pos-teriormente se produjo el aislamiento geográfico y su evo-lución endémica insular. Esta hipótesis permite explicar elcarácter basal de algunos taxones (Telmatosaurus y las for-mas de Tous, Fontllonga y Trieste, entre los hadrosáuri-dos, Struthiosaurus entre los nodosáuridos, Rhabdodon yZalmoxes entre los iguanodontios basales, etc.). Los ha-drosáuridos habrían persistido como poblaciones reduci-das y aisladas en los ecosistemas de Europa meridionaldurante el Campaniense y Maastrichtiense inferior y se ha-brían diversificado durante el Maastrichtiense superior (loque explicaría la diversidad de hadrosáuridos primitivosdel registro finicretácico europeo). Los hadrosáuridos más



evolucionados (lambeosaurinos y otros euhadrosaurios)serían formas que habrían alcanzado el continente euro-peo en algún momento del Maastrichtiense superior y evo-lucionarían aisladamente de sus coetáneos asiáticos yamericanos. Según este modelo predominatemente vica-riante, muchos de los taxones de dinosaurios europeos(dromeosáuridos, titanosaurios, rabdodóntidos, hadrosáu-ridos, nodosáuridos) serían supervivientes de una fauna fi-nijurásica-eocretácica con una amplia distribucióngeográfica en Laurasia. En este modelo, las extinciones lo-cales jugarían un papel mucho más importante del que sepensaba hasta la fecha.

Hay que tener en cuenta la posibilidad de que tuvieranlugar ambos fenómenos: los grupos con afinidades laura-siáticas serían el resultado de una evolución por vicarianzatras el aislamiento de Europa con respecto a Norteaméricay Ásia, mientras que otros taxones (neoceratopsios, sau-rópodos titanosaurios, terópodos abelisauroideos) habríanpodido alcanzar Europa procedentes de otros continentes.Este mismo modelo mixto puede extenderse a otros gruposde vertebrados, como tortugas, cocodrilos, mamíferos“zheléstidos” y multituberculados, etc. Así, entre los co-codrilos ibéricos, se dan cita formas típicamente laurasiá-ticas, como los cocodrilos aligatoroideos, y zifosuquioscuyo origen podría estar en los continentes de Gondwana(Buscalioni et al., 1997, 1999; Company et al., 2005b).

Para poder establecer con seguridad cuál de los dos mo-delos prevalece o si tuvieron lugar ambos modelos de evo-lución biogeográfica, se requeriría un mejor conocimientode los vertebrados del Cretácico superior de África, asícomo una investigación detallada de los yacimientos euro-peos de edad Turoniense-Santoniense, casi inexistentes,con objeto de poder precisar el tipo de eventos y el gradode afinidad entre las faunas de diferentes áreas geográficas.

CONCLUSIONES

La distribución de las faunas de tetrápodos continenta-les durante el Cretácico superior de Europa quedó condi-cionada por la evolución paleogeográfica de las tierrasemergidas tras la fragmentación de la Pangea, a comienzosdel Jurásico.A finales del Cretácico inferior, los continen-tes del Hemisferio Norte ya están separados, y sus faunas,aisladas. Se ha especulado largamente sobre la existenciade puentes continentales entre Norteamérica y Asia conEuropa, que permitiesen intercambios faunísticos puntua-les (Russell, 1993; Hay et al., 1999), o si esas conexionesse mantuvieron durante el Cretácico superior. Por su parte,los continentes gondwánicos no se separaron totalmentehasta el inicio del Cretácico superior (Russell, 1993;Sampson et al., 1998), de forma que durante el Cretácicoinferior, todavía existían claras conexiones entre Sudamé-rica, África y Madagascar, la Antártida y Australasia, ma-terializadas en forma de importantes intercambiosfaunísticos. Durante parte del Cretácico superior todavíaexistirían algunos de estos puentes continentales, hecho

que posibilitaría la existencia de migraciones de faunasgondwánicas (Sereno et al., 2004), especialmente entreSudamérica y la India, a través de la Antártida y Mada-gascar (Rage, 2003), e incluso entre África y Laurasia(Gheerbrant y Rage, 2006), pudiendo estas faunas, poste-riormente, alcanzar Europa.

Todo ello hace que las faunas de vertebrados del Cretá-cico superior de Europa presenten un origen complejo,tanto por el prolongado aislamiento geográfico experimen-tado respecto a las faunas de otras masas continentales,hecho que favoreció la aparición de endemismos, como porla sucesiva incorporación de taxones inmigrantes.

Los datos proporcionados por el registro fósil parecenconfirmar que las asociaciones faunísticas de los yaci-mientos del Levante ibérico, y de la Península Ibérica engeneral, son similares a grandes rasgos a las descubiertasen Occitania. Diferencias menores existentes respecto aotras paleoprovincias pueden explicarse como consecuen-cia de sesgos en la distribución biocronológica (la mayo-ría de los yacimientos se localizan en formacionescontinentales, lo que dificulta su datación precisa), o pue-den ser en parte debidas a un fenómeno de provincialismo.

En líneas generales, las asociaciones del Dominio Ibero-armoricano (Península Ibérica y sur de Francia) presentanuna mezcla de taxones típicamente laurasiáticos con formasde afinidades gondwánicas. Las asociaciones iberoarmori-canas no son significativamente diferentes de las halladas enEuropa central, ya que comparten numerosos componentes,incluyendo ciertos taxones con claras afinidades gondwáni-cas. Este carácter mixto de las faunas europeas podría expli-carse por dispersión, vicarianza o una mezcla de ambosmodelos. Una situación similar ha sido propuesta para ex-plicar la composición de las faunas de dinosaurios del Cre-tácico inferior (Canudo y Salgado, 2003; Vullo, 2007).

La composición de las faunas de ornitópodos rabdo-dóntidos y anquilosaurios nodosáuridos es bastante ho-mogénea en toda Europa. Además, se trata de taxonesprimitivos dentro de sus respectivos linajes. Las faunas desaurópodos titanosaurios y hadrosáuridos son más varia-das, y albergan formas evolucionadas dentro de sus res-pectivos clados. Este hecho puede ser explicado por unallegada tardía de éstas últimas, mientras que las formas ba-sales estarían ya presentes en Europa desde el Cretácicoinferior y se mantuvieron como taxones relictos. De todosellos, los ornitópodos rabdodóntidos y los anquilosauriosnodosáuridos parecen ser los únicos componentes com-pletamente endémicos, mientras que los demás grupos po-drían ser formas inmigrantes procedentes de loscontinentes gondwánicos (saurópodos titanosaurios y te-rópodos abelisauroideos) o asiamericanos (ornitópodos ha-drosáuridos y neoceratopsios).

Los datos proporcionados por los yacimientos valen-cianos son coherentes con los ya conocidos en el contextoibérico. El registro actual permite establecer una una su-cesión faunística de las faunas de dinosaurios entre elCampaniense y el Maastrichtiense superior. Este patrón



parece repetirse, en líneas generales, en otras áreas del Do-minio Iberoarmoricano, aunque las evidencias hayan sidointerpretadas de forma diferente. La asociación fósil de losprincipales yacimientos ibéricos, Chera (Valencia) y Laño(Condado de Treviño, Burgos), entre otros, es representa-tiva de una fauna ibérica de edad Campaniense superior-Maastrichtiense inferior, caracterizada por la presencia delos ornitópodos basales (Rhabdodon), saurópodos titano-saurios (Lirainosaurus) y anquilosaurios nodosáuridos(Struthiosaurus), acompañados de terópodos manirrapto-res (incluyendo dromeosáuridos) y probablemente neoce-ratosaurios abelisauroideos. Cocodrilos aligatoroideos(Musturzabalsuchus y Acynodon), y varios taxones de tor-tugas (Polysternon, Solemys y Dortoka), junto con ptero-saurios azhdárquidos completan las mesofaunas detetrápodos continentales. Por su parte, en los yacimientosdel Maastrichtiense superior de Iberia predominan los ha-drosáuridos sobre los saurópodos titanosaurios, junto a te-rópodos y pterosaurios azhdárquidos. En resumen, lainterpretación del registro finicretácico ibérico sugiere que,en lo concerniente a las faunas de dinosaurios, la asocia-ción típica del Campaniense medio-superior y del Maas-trichtiense inferior, dominada por rabdodóntidos,titanosaurios y nodosaurios como principales componen-tes fitófagos, fue sustituida por una fauna del Maastrich-tiense superior dominada por dinosaurios hadrosáuridos,en la que también son comunes, pero menos abundantes,los titanosaurios. El ornitópodo Rhabdodon y los nodo-sáuridos parecen extinguirse (o se enrarecen) en la basedel Maastrichtiense superior. Esta renovación faunística,que fue definida originalmente en los yacimientos del surde Francia, parece coincidir con una serie de cambios enlas condiciones medioambientales, asociados a una regre-sión marina (Le Loeuff et al., 1994).

El descubrimiento de nuevos yacimientos paleontoló-gicos y la profundización en el estudio de los ya conocidospermitirá, en el futuro, conocer mejor la composición delas faunas de dinosaurios europeas en general, e ibéricas yvalencianas en particular, así como testar las hipótesisplanteadas actualmente sobre la distribución de los taxonesregistrados y elegir un modelo paleobiogeográfico com-patible con el registro fósil.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo es consecuencia de una conferen-cia impartida por el primer autor durante las IV JornadasInternacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y suEntorno, organizadas por el ColectivoArqueológico y Pa-leontológico de Salas de los Infantes (Burgos). Desde elotro extremo de la Cordillera Ibérica quisiera hacer llegarmi agradecimiento al Colectivo en general, y a Fidel Tor-cida en particular, por la invitación cursada a participarcon la mencionada ponencia, así como el cariño con el quefui acogido durante mi estancia en Salas de los Infantes.Este trabajo se enmarca dentro del Proyecto de investiga-

ción CGL2007-64061 del Ministerio de Educación y Cien-cia y, en el caso del segundo autor (XPS), del Grupo de In-vestigación del Gobierno Vasco GCIC07/14-361. Lainvestigación de J.I.R-O. está financiada por el protocolode colaboración entre la Consejería de Cultura y Turismodel Principado de Asturias y la Universidad de Oviedo(CN-04-226). El Grupo Aragosaurus está subvencionadopor el Ministerio de Educación y Ciencia (proyecto PI-VECI, CGL2004-03393/BTE) y el Gobierno de Aragón(“Financiación de Grupos Consolidados 2007”, Departa-mento de Educación y Cultura). Por último, los autores de-sean agradecer las cuidadosas revisiones realizadas por losDrs. Nieves López (UCM) y Humberto Astibia (UPV-EHU), cuyas atentas observaciones y comentarios hanayudado a mejorar considerablemente el masuscrito origi-nal.

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