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José Seijo Ramil 1 Los animales poseen un metabolismo que llamamos quimioorganotrofo o heterótrofo, lo que significa que las células para obtener energía necesitan utilizar oxígeno en sus mitocondrias y eliminar el CO 2 que en estas reacciones se produce. La utilización del O 2 en la mitocondria es necesaria para lo obtención de energía en forma de ATP (respiración celular), en el proceso de origina CO 2 Los animales diblásticos como Poríferos, Cnidarios y Ctenarios tienen sus células en contacto con el medio externo. Su respiración es directa por difusión, es decir, cada célula realiza en intercambio de gases directamente con el exterior. Los gases entran y salen del organismo por difusión simple entre dos espacios separados por una membrana y con diferente concentración parcial de los gases a ambos lados de la membrana Nos ocuparemos en este tema de estudiar como tiene lugar en las animales la captación y el intercambio de gases, es decir, la entrada de O 2 y la salida de CO 2 Membranas respiratorias Se forman por evaginación como por ejemplo las branquias Se forman por invaginación como es el caso de las tráqueas y los pulmones En el medio acuático la proporción de oxígeno es menor que en el medio aéreo. El CO 2 es muy soluble en el agua por lo que su eliminación es más fácil en el medio acuático. Se han impuesto las superficies respiratorias constituidas por láminas o filamentos que el agua baña directamente (Branquias) La conquista del medio terrestre supuso un cambio muy importante en las características del medio, pues el aire atmosférico tiene una concentración de oxígeno de aproximadamente el 20%, pero la eliminación del CO 2 obliga a que la superficie respiratoria sea húmeda para eliminar el CO 2 disuelto en agua. Para evitar la pérdida de agua, los animales terrestres desarrollaron membranas respiratorias internas como las tráqueas y los pulmones En resumen: Los órganos respiratorios deben cumplir requisitos tales como: Han de estar provistos de una superficie extensa y profusamente vascularizada en la que el líquido circulante entre en contacto con el oxígeno del medio ambiente Las superficies respiratorias en las que se verifica el intercambio de gases tienen que estar húmedas y ser lo bastante finas para permitir la difusión de los gases. El medio que contiene el oxígeno y que se pone en contacto con las superficie respiratorio debe de renovarse Respiración simple o directa Respiración cutánea Respiración traqueal Respiración branquial Respiración pulmonar La respiración cutánea se produce a través de la piel que ha de permanecer húmeda si se trata de un organismo terrestre. es propia de los anélidos, de algunos moluscos y de los anfibios (en combinación en estos dos casos con otro tipo de respiración) e incluso de ciertos equinodermos El conjunto de tráqueas forma el sistema traqueal que es una red de tubos vacíos, progresivamente de menor diámetro, que penetra en los tejidos y aporta oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no guarda oxígeno, y se cree que este es uno de los factores que pueden limitar su tamaño máximo de desarrollo. Poseen

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José Seijo Ramil1

Los animales poseen un metabolismo que llamamos quimioorganotrofo o heterótrofo, lo que significa quelas células para obtener energía necesitan utilizar oxígeno en sus mitocondrias y eliminar el CO2 que en estasreacciones se produce. La utilización del O2 en la mitocondria es necesaria para lo obtención de energía enforma de ATP (respiración celular), en el proceso de origina CO2

Los animales diblásticos como Poríferos, Cnidarios y Ctenarios tienen sus células en contacto con el medioexterno. Su respiración es directa por difusión, es decir, cada célula realiza en intercambiode gases directamente con el exterior.Los gases entran y salen del organismo por difusión simple entre dos espacios separados poruna membrana y con diferente concentración parcial de los gases a ambos lados de lamembranaNos ocuparemos en este tema de estudiar como tiene lugar en las animales la captación y elintercambio de gases, es decir, la entrada de O2 y la salida de CO2

Membranas respiratoriasSe forman por evaginación como por ejemplo las branquiasSe forman por invaginación como es el caso de las tráqueas y los pulmonesEn el medio acuático la proporción de oxígeno es menor que en el medio aéreo. El CO2 es muy soluble en el

agua por lo que su eliminación es más fácil en el medio acuático. Se han impuesto las superficiesrespiratorias constituidas por láminas o filamentos que el agua baña directamente (Branquias)La conquista del medio terrestre supuso un cambio muy importante en las características del medio, pues elaire atmosférico tiene una concentración de oxígeno de aproximadamente el 20%, pero la eliminación delCO2 obliga a que la superficie respiratoria sea húmeda para eliminar el CO2 disuelto en agua. Para evitar lapérdida de agua, los animales terrestres desarrollaron membranas respiratorias internas como las tráqueas ylos pulmonesEn resumen: Los órganos respiratorios deben cumplir requisitos tales como:

Han de estar provistos de una superficie extensa y profusamente vascularizada en la que el líquido circulanteentre en contacto con el oxígeno del medio ambienteLas superficies respiratorias en las que se verifica el intercambio de gases tienen que estar húmedas y ser lo

bastante finas para permitir la difusión de los gases.El medio que contiene el oxígeno y que se pone en contacto con las superficie respiratorio debe de

renovarse Respiración simple o directa Respiración cutánea Respiración traqueal Respiración branquial Respiración pulmonar

La respiración cutánea se produce a través de la pielque ha de permanecer húmeda si se trata de un organismo terrestre.es propia de los anélidos, de algunos moluscos y de los anfibios (encombinación en estos dos casos con otro tipo de respiración) e incluso deciertos equinodermos

El conjunto de tráqueas forma el sistema traqueal que es unared de tubos vacíos, progresivamente de menor diámetro, quepenetra en los tejidos y aporta oxígeno a las células. En larespiración traqueal el transporte de gases respiratorios estotalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, adiferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa)no guarda oxígeno, y se cree que este es uno de los factores quepueden limitar su tamaño máximo de desarrollo. Poseen

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tráqueas los arácnidos, miriápodos y los insectos. Los gases pueden moverse por el sistema respiratoriomediante un sistema pasivo (difusión) o activo (ventilación), muchos insectos bombean activamente el airea sacos en su abdomen y son capaces de controlar el flujo a través del cuerpo.

La evaginación de la superficie respiratoria produce las branquias que poseen láminas o filamentos muyvascularizados. En la respiración branquial los gases disueltos en el agua difunden a través de las finasmembranas branquiales a los fluidos internos (sangre) que circulan por las branquiaso Branquias externas: no requieren sistemas de ventilación que movilicen el agua. Tienen la desventaja de

resultar muy llamativas para los depredadores y dificultar el desplazamiento. Algunos moluscos, larvasacuáticas de insectos y anfibios

o Las branquias internas están más evolucionadas. Están protegidas en el interior del cuerpo. No dificultanla movilidad y son más crípticas. Requieren un sistema especializado de ventilación: cilios (bivalvos),sifones (cefalópodos), apéndices móviles unidos a las branquias (crustáceos), opérculo (peces óseos)

En los artrópodos acuáticos como los crustáceos, están sujetas a la base de las patasEl mecanismo de ventilación de los peces óseos consiste en la entrada de agua a través de la boca, al cerrasela boca es conducida a las branquias empujando el opérculo para salir al exterior

En los Condrictios el agua entra por los espiráculos y sale por las hendiduras branquiales

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Respiración pulmonarLos pulmones son invaginaciones de la superficie respiratoria que van acompañados de un sistemacirculatorio que distribuye el O2 por todas las células del organismo y retira de éstas el CO2 que es unasustancia de deshecho

Dos tipos de pulmones:•Pulmones de difusión•Pulmones de ventilación

oPulmones de difusión: el aire penetra en el saco aéreo por difusión.Así por ejemplo, en el caracol surge de un plegamiento del manto.La simple difusión no permite que los pulmones sean eficaces enanimales con necesidades metabólicas altas

oPulmones de ventilación: Constan de un mecanismo que permite lamovilización del aire

El pequeño pulmón de los Anfibios sirve como complemento a la respiracióncutáneaLos reptiles, las aves y los mamíferos se ventilan por medio de un mecanismoque implica la expansión del volumen del tórax, lo que implica una cajatorácica que albergue los pulmones. Con excepción de las aves, el aire semueve en dos sentidos: Inspiración y expiraciónLos pulmones de las aves son densos, y el aire fluye a su través y no hacia

dentro y hacia fuera como en otros vertebrados pulmonados. El aire a travésdel sistema respiratorio es impelido hacia dentro y hacia fuera de una seriede sacos aéreos de paredes delgadas; éstos ocupan espacios entre losórganos internos y alrededor de algunos huesos o dentro de ellos (huesospneumatizados que aligeran el peso). Los sacos aéreos tienen por funcióndisminuir la temperatura del cuerpo y desviar el aire a los pulmones. En lazona de unión de la tráquea con los bronquios existe un órgano fonadorllamado siringe (les permite el canto)

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Los objetivos de la respiración son suministrar oxígeno a los tejidos y eliminar el dióxido de carbono. Paraalcanzar dichos objetivos, la respiración puede dividirse en cuatro acontecimientos funcionales principales ofases:1) ventilación pulmonar, que significa el flujo del aire, de entrada y de salida, entre la atmósfera y los

alvéolos pulmonares;2) difusión del oxígeno y del dióxido de carbono entre los alvéolos y la sangre;3) transporte del oxígeno y del dióxido de carbono en la sangre y los líquidos corporales a las células y

desde ellas el CO2,

4) Respiración celular: utilización del O2 en la mitocondria para la obtención de ATP con liberación de CO2

5) regulación de la ventilación

El aparato respiratorio posee dos componentes: Vías respiratorias Pulmones

Vías respiratoriasNariz. Faringe. Laringe. Tráquea. Bronquios. Bronquiolos

o NarizEstá dividida por un tabique nasal en dos cavidades o fosas nasales que se abren al exterior por dos orificioso ventanas nasales. Cada fosa nasal comunica con la faringe mediante un orificio llamado coana. En la paredlateral de cada fosa nasal existen tres salientes llamados cornetes y entre ellos tres huecos o meatos cuyamisión es aumentar la superficie por la que ha de pasar el aire, existen también unas aberturas u orificios porlos que desembocan los senos o cavidades que se hallan en los huesos: frontal, etmoides y maxilar superior,así como los conductos lacrimales utilizados para transportar lágrimas a la cavidad nasal cuando se segreganen gran cantidad.

Las fosas nasales están tapizadas por una mucosa llamada pituitaria que segrega mucus. La mucosa de loscornetes está muy vascularizada y se llama pituitaria roja. En la parte superior de la cavidad nasal se halla lazona olfatoria llamada pituitaria amarilla El aire al circular por las fosas nasales se calienta y humedece,quedando retenidas las partículas extrañas no sólo por los pelos de la nariz sino especialmente gracias almucus y los cilios que posee la mucosa que la recubre.

o FaringeLa faringe es un espacio situado por detrás de las fosas nasales. En su parte más superior se encuentra eladenoides, formado por un tejido linfoide parecido al de las amígdalas del paladar. Es una zona por la quepasan tanto el alimento como el aireLa faringe se divide en tres partes:

• La nasofaringe, justo por detrás de las fosas nasales.

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• La bucofaringe• La laringofaringe, por debajo de la base de la lengua, en cuya parte posterior e inferior existe una

pequeña lengüeta de tejido cartilaginoso llamada epiglotis, que evita que los alimentos deglutidospasen a la vía respiratoria y los empuja hacia atrás, hacia el esófago.

o LaringeLa laringe es la continuación hacia abajo de la faringe y funciona como una caja de resonancia.En la zona central de la laringe existen unos salientes formados por los cartílagos, llamados aritenoides, yligamentos, que son las cuerdas vocales, que están recubiertas de la misma mucosa que el resto del aparatorespiratorio y vibran cuando el aire pasa por el interior de la laringe. Ellas son las responsables directas de laemisión de sonidos, que después se interpretan como sonidos vocales y palabras.La laringe no es sólo el órgano productor de la voz, sino que protege las vías respiratorias mediante el reflejode la tos, que se desencadena cuando cualquier sustancia extraña entra en contacto con su mucosa.

o TráqueaEs un conducto de unos 15 cm de longitud y 2,5 cm de diámetro, que contiene de unos 20 anilloscartilaginosos. Estos anillos no se hallan completos, sino que están abiertos por su parte posterior, ya queallí se apoya el esófago, de modo que al tragar los alimentos, los anillos no impiden su paso.El interior de la tráquea está revestido por un epitelio mucoso dotado de una gran cantidad de células queposeen unos pequeños pelos o cilios que vibran y se encargan de mover el moco y las partículas extrañashacia el exterior.

o BronquiosA la altura de la primera costilla, la tráquea se bifurca en dos conductos o bronquios, dotados también deanillos cartilaginosos, que penetran en cada pulmón por una abertura denominada hilio, desde donde seramifican en diferentes conductos que forman el árbol bronquial.La primera división son los bronquios lobares, que se dirigen a los lóbulos pulmonares, tres en el ladoderecho y dos en el izquierdo. Después emergen los bronquios segmentarios y, por último, los bronquiolos,que no tienen anillos cartilaginosos, pero sí fibras musculares lisas en sus paredes. Las fibras musculares lisasdispuestas circularmente de modo que si se contraen, disminuye el diámetro del bronquiolo y si se relajanaumenta dicho diámetro. Los bronquiolos van a parar a agrupaciones de alvéolos pulmonares, pequeñas

vesículas de más o menos 1,5 mm de diámetro.

PulmonesSe encuentran en el interior de la caja torácica, envueltos y protegidos por unas membranas serosas

denominadas pleuras. El pulmón derecho es más grande que el izquierdo y está formado por tres lóbulos,mientras que el izquierdo tiene sólo dos y presenta una depresión que deja espacio al corazónLos bronquiolos terminales llegan a unas pequeñas dilataciones llamadas alvéolos, alrededor de los cuales sedistribuye una misma red de capilares arteriales y venosos.Envolviendo cada pulmón hay un saco pleural formado por una doble membrana serosa: la pleura visceral

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que recubre y está íntimamente adherida al pulmón y la pleura parietal que permanece unida a la cavidadtorácica. Entre ambas pleuras se encuentra la cavidad pleural, ocupada por un líquido seroso que permite eldesplazamiento de ambas pleuras

Todo el espacio de los pulmones que no ocupan los bronquios, los bronquiolos o los alvéolos, está formadopor un tejido conectivo elástico con aspecto esponjoso.Los pulmones limitan en su parte inferior con el músculo diafragma, que separa la cavidad torácica de lacavidad abdominal.

Fisiología de la respiración:1.- Ventilación pulmonar2.- Intercambio y transporte de gases

1.- Ventilación pulmonarLos pulmones pueden expandirse y contraerse de dos maneras: 1) por el movimiento hacia abajo y haciaarriba del diafragma para alargar y acortar la cavidad torácica, y 2) por elevación y descenso de lascostillas para aumentar y disminuir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica.

Proceso mecánico que se realiza en dos tiempos:o Inspiracióno Expiración

Los dos movimientos se alternan rítmicamente con una frecuencia de 14-20 veces por minuto en individuosadultos y de 20-25 veces por minuto en los niños. Esta frecuencia aumenta durante el ejercicio muscular oen ciertos estados emocionales. Disminuye durante el reposo o sueño

o Inspiración: la caja torácica aumenta en todos sus diámetros: vertical, anteroposterior y transversal. Elaumento del diámetro vertical es debido a la contracción de las fibras musculares del diafragma. Seensancha en su diámetro anteroposterior porque losmúsculos intercostales externos arrastran hacia delante yun poco hacia arriba los pares II, IV, V, VI de las costillas. Eldiámetro transversal se ensancha porque las costillasinferiores (VII, VIII, IX y X) pares giran un poco a serelevadas.Al aumentar el volumen torácico la presión atmosféricahace que penetre aire en los pulmones dilatando losalvéolos hasta que la presión del aire en su interior seiguale a la atmosférica

o Expiración: El diafragma se relaja, abomba y asciende, conlo que disminuye el diámetro vertical de la caja torácica.Los músculos intercostales externos y otros complementarios se relajan con lo que disminuyen los diámetrosanteroposterior y transversal de la caja torácica, que al reducir su volumen y capacidad expulsa el aire de lospulmones

Regulación de la ventilaciónEl impulso nervioso que contraen los músculos respiratorios proviene de un centro regulador de la sustanciagris del bulbo raquídeo desde el que se producen rítmica y automáticamente los impulsos que contraen losmúsculos respiratoriosSi contenemos voluntariamente la respiración, aumenta la cantidad de CO2 en sangre. Los propioceptores(receptores) existentes en las arterias y venas, estimulan al centro respiratorio del bulbo raquídeo a producirimpulsos para aumentar el ritmo respiratorio

2.- Intercambio de gases Intercambio en los alvéolos

Por tanto, el oxígeno difunde de los alvéolos a la sangre capilar pulmonardebido a que la presión de oxígeno (P02) en los alvéolos es superior a la P02 enla sangre pulmonar. Después, en los tejidos, una P02 más elevada en la sangrecapilar que en los tejidos hace que el oxígeno difunda a las células circundantes.

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Intercambio en los tejidos: A la inversa, cuando se metaboliza oxígeno en las células para formardióxido de carbono, la presión de dióxido de carbono (PCO2) intracelular aumenta a un valor alto,que hace que el dióxido de carbono difunda a los capilares tisulares. De forma similar, sale de lasangre a los alvéolos debido a que la PCO2 en la sangre capilar pulmonar es mayor que en losalvéolos.

Transporte de gasesa) Transporte del CO2

1) El 7% disuelto en el plasma sanguíneo2) El 30% en combinación con la hemoglobina (carbaminohemoglobina)3) El 63% en forma de hidrógenocarbonato

El dióxido de carbono reacciona con el agua gracias al enzima anhidrasa carbónica con lo que se formaácido carbónico. El ácido carbónico se disocia en iones hidrógenocarbonato e iones hidrógeno. Los ioneshidrógeno se unen a la hemoglobina

b) Transporte del O2

1: El 97% se combina químicamente con la hemoglobina (oxihemoglobina) de los glóbulos rojos2: El 3% restante en disolución en al agua del plasma sanguíneo

Agentes tóxicosMonóxido de carbono: La afinidad de la hemoglobina por el monóxido de carbono es cien veces mayor que la

del oxígeno, por lo tanto el monóxido de carbono desplaza fácilmente al oxígeno de la hemoglobina,formando carboxihemoglobina casi de manera irreversible, y se produce hipoxia a nivel de los tejidos porqueno entra oxígeno en el cuerpo.

Nitratos y cloratos.Los nitratos y cloratos provocan que la hemoglobina reductasa reduzca el Fe+2 a Fe+3, con lo que lahemoglobina pierde la capacidad de transportar oxígeno. Cuando la hemoglobina contiene Fe+3, se llamametahemoglobina (MeHgb)