leciones 43-47 (motor, etc)
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UNIVERSIDAD DE VALLADOLID Grado de Medicina Guiones de clase de Fisiología Humana Departamento de Bioquímica y Biología Molecular y Fisiología Lola Ganfornina, Diego Sánchez
43-1
TEMA 43. FISIOLOGÍA DE LOS SISTEMAS MOTORES
1. El control del movimiento.
Concepto de programas motores y anticipación. Tipos de movimiento. Movimientos reflejos. Movimientos rítmicos. Movimientos voluntarios. Principios de organización de los sistemas motores.
Los sistemas motores traducen la energía eléctrica en fuerza contráctil muscular. El control del movimiento requiere información sensorial. Los sistemas motores se organizan jerárquicamente.
2. La unidad motora (UM). Concepto: Fibras musculares inervadas por una única motoneurona α. Tipos de fibra muscular. Fibras lentas, rápidas e intermedias. Propiedades de un músculo basadas en la composición de distintas fibras musculares. Propiedades eléctricas de las motoneuronas según su tamaño. Relaciones entre el tamaño de las motoneuronas y el tipo de unidad motora. Motoneurona pequeña ⇒ UM pequeña de fibras lentas ⇒ Poca fuerza contráctil. Motoneurona grande ⇒ UM grande de fibras rápidas ⇒ Gran fuerza contráctil. Reclutamiento de unidades motoras. El principio del tamaño. 3. Principios básicos de regulación de la fuerza muscular. Reclutamiento de unidades motoras. Frecuencia de disparo de motoneurona - Contracción muscular. Activación asincrónica de motoneuronas. 4. Primer nivel de control motor (médula espinal y troncoencéfalo).
Motoneuronas α + circuitos locales. Circuitos reflejos. Control sensoriomotor de la longitud y tensión muscular.
El reflejo de estiramiento (miotático). Circuito neuronal implicado. Receptor sensorial implicado: El huso muscular. Papel de la inervación eferente al huso muscular. Motoneuronas γ. Control de la longitud muscular. Tono muscular.
El reflejo miotático inverso. Circuito neuronal implicado. Receptor sensorial implicado: El órgano tendinoso de Golgi. Control de la fuerza muscular.
Respuesta a estímulos sensoriales externos. El reflejo polisináptico de flexión o retirada. Circuito neuronal implicado. Papel en locomoción. 5. Generación de movimientos rítmicos coordinados. Locomoción.
Concepto de “generador central de patrón” de locomoción. Circuito neuronal implicado.
Basal Ganglia and Cerebellum
Movement and motor systems
Biceps
Triceps
Flexor carpiradialis
Extensorcarpi radialis
Anticipatoryresponses
Feedbackresponses
Anticipatory control Feedback control
The motor control systems require sensory information (parallel processing)2
Principles of organization of motor systems
43.1Figures: Kandel, 1999; Purves 2004
The nervous system controls the contraction of skeletal muscles1
The motor systems are organized hierarchically3
Cerebral Cortex
Brainstem
Spinal Cord
The motor unit Muscle fiber types are specialized for fast or sustained contraction
Tension in response to repetitivestimulation of motor neurons
Unfused tetanic forceResponse to repetitive stimulation
that evokes maximum tension
FatigabilityMuscle fiber types
Contractile force of a motor unit depends on:- the force-generating capabilities of fiber type.- the number of fiber muscles innervated by the motor neuron.
43.2Figures: Kandel, 1999; Purves 2004
The size principleMotor units are recruited based on their size
1 2 3 4
Time (ms)
Availability of motor units required toperform different motor tasks
The regulation of muscle force
Recruitment of motor neurons (size principle)1
Frequency of motor neurons action potentials / fiber muscle contractions2
Asynchronous activation of motor units ⇒ maintained contraction with reduced fatigue3
43.3Figures: Matthews, 2002; Purves 2004
First (lower) level of motor control
43.4Figures: Boron & Boulpapep 2005, Silverthorn 2007
Sensory propioceptors:- Muscle spindle- Golgi tendon organ
Brainstemα motorneurons + local circuits
Spinal cord
The simplest local circuits: REFLEX ARCS
Role of γ motorneurons activationThe myotatic stretch reflex
43.5Figures: Boron & Boulpapep 2005, Silverthorn 2007
The muscle spindle system is a feedback system that monitors and maintains muscle length CONTROL OF
MUSCULAR TONE
Gravity stretches muscles
Myotatic reflexes
The inverse myotatic reflex
43.6Figures: Boron & Boulpapep 2005
The Golgi tendon system is a feedback system that monitors and maintains muscle force
The withdrawal (flexion and crossed-extension) reflex
Other sensory inputs reflex circuits that adjust posture Postural stability
Rhythmic movements. Locomotion
Pattern generators are local circuits in the spinal cord that coordinate rhythmic movements related to locomotion
A central patterngenerator circuit
43.7Figures: Boron & Boulpapep 2005
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TEMA 44. CENTROS SUPRAESPINALES DE CONTROL MOTOR
1. Organización jerárquica de los centros de control motor. Concepto de motoneurona superior (corteza y troncoencéfalo) Motoneuronas superiores en centros troncoencefálicos. Mantenimiento del equilibrio y la postura. Postura y balance globales. Núcleos vestibulares. Sistema vestíbulo-espinal. Formación reticular. Sistema retículo-espinal. Postura y balance de la región cervical. Colículo superior. Postura de la región proximal de extremidades superiores. Núcleo rojo. Sistema rubro-espinal. Importancia en las actividades manipulativas. 2. Córtex motor. Planeamiento e inicio de movimientos voluntarios complejos. Organización del córtex motor. Córtex motor primario. Córtex de asociación (premotor). Organización somatotópica. Vías córtico-espinales. Directas. Indirectas (troncoencéfalo como nivel intermedio de control). Codificación de la iniciación de un movimiento concreto por neuronas corticales. Correspondencia del disparo de motoneuronas corticales con la dirección del movimiento. Respuesta anticipatoria. 3. Modulación del movimiento por los ganglios basales. Vía directa y circuitos implicados. Circuitos que subyacen a los mecanismos desinhibitorios. Vía indirecta. Alteraciones funcionales en el circuito de los ganglios basales. 4. Modulación del movimiento por el cerebelo. Conexiones de entrada y salida del cerebelo. Funciones del cerebelo en relación al control motor. Coordinación de movimientos en tiempo real. Postura y equilibrio. Aprendizaje motor. El cerebelo como corrector de errores. Circuitos implicados. Función de monitorización del movimiento.
Organization of neural structuresinvolved in the control of movement
SKELETAL MUSCLES
Lowermotor neurons
Local circuit neuronsReflex coordination
DESCENDING SYSTEMSUpper motor neurons
Cerebral motor cortexPlanning, initiating, and
directing voluntary movements
Brainstem centersBasic navigational movements
and postural control
CEREBELLUMSensory motorcoordination
BASAL GANGLIAGating proper initiation
of movementTHALAMUS
Sensory informationand stored knowledge
SPINAL CORD ANDBRAINSTEM CIRCUITS
Sensory information
Upper motor neuron control
44.1
Upper level of motor control at the brainstem
Vestibular nuclei
Control of axial and proximal limb musclesBalance and posture
Reticular formation
Control of axial andproximal limb muscles
Initiate adjustments tostabilize posture during
ongoing movements
Upper motor neurons thatmaintain balance and posture
Red nucleus
Control of proximalmuscles of the armsManipulative tasks
Superior colliculus
Control of neck musclesHead and eye orienting
movements
Upper motor neurons that participate in posture and movement of “cervical” body parts
44.2Figures: Purves 2004
Cerebellum
Cortex
DIRECT CORTICAL PROJECTIONS
Somatotopic organization of motor cortex
INDIRECT CORTICAL PROJECTIONS
Upper motor neurons that initiate complex voluntary movements
Upper level of motor control at the motor cortex
44.3Figures: Purves 2004; Boron & Boulpaep, 2005
Brainstem
Intermediate level of control
Medial and lateral premotor cortex
Coding the intention to perform a movement. Selection of movements based on external or
internal events
What do MOTOR MAPS represent?
Upper level of motor control at the motor cortex
Primary motor cortex
Coding the initiation of complex voluntary movements.
44.4Figures: Purves 2004
Modulation of movement by the basal ganglia
44.5Figures: Purves 2004
Disinhibitory circuit in the basal gangliaBasal ganglia:Striate: caudate nucleus + putamenGlobus pallidus
Related areas:Subthalamic nucleisubstantia nigra
Functional circuits in the basal ganglia
44.6Figures: Purves 2004
Modulation of movement by the basal ganglia
Modulation of movement by the cerebellum
44.7Figures: Purves 2004
Somatotopic maps in the cerebellum
Inputs and outputs of the cerebellum
Role in balance and posture
Role in coordination of ongoing movement
Role in motor learning
Detection and correction of motor errors between intended and actual movement
Functions of cerebellum in motor control
2
1
3
Functional circuits in the cerebellum
44.8Figures: Purves 2004
PC
INPUTS
Intended movement (I)
Actual movement (A)I ≠ A
Correction signal Modification of movement
DCN
Error detection and correction function
PC DCN
INPUTS
OUTPUTS
A simplified model
Activity changes with the ongoing movement
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TEMA 45. SISTEMAS DE CONTROL NEUROENDOCRINO
1. Balance de energía. Control del metabolismo y la temperatura corporal.
Metabolismo. Anabolismo, catabolismo y almacenamiento. Requerimientos nutricionales.
2. Regulación de la ingesta de alimentos.
Centros hipotalámicos de control de la ingesta de alimentos. Factores que controlan el apetito. Control a corto plazo. Control a largo plazo. Obesidad. Anorexia.
3. Regulación de la temperatura corporal. Homeotermia. Consecuencias de los cambios de temperatura en el cuerpo.
Dependencia de estados fisiológicos o condiciones ambientales. Mecanismos de producción, ganancia y pérdida de calor. Sensores, efectores y circuitos de retroalimentación en el control de la temperatura. Centros hipotalámicos de control.
Papel de los termorreceptores de la piel. Retroalimentación anticipatoria.
4. Variaciones de la temperatura corporal.
Hipotermia. Hipertermia. Fiebre.
Regulation of energy balance Metabolism
Temperature
Figure: Silverthorn
2007
Neuroendocrine
control systems
45.1
Work + Growth + HeatEnergy
in ingested nutrients
Positive balance OBESITY
Negative balance STARVATION / ANOREXIA
HYPOTHALAMIC
ANOREXIGENIC:Corticotropin-releasing hormone (CRH)α-Melanocyte-stimulating hormone (αMSH)Cocaine/amphetamine-regulated transcript (CART)Glucagon-like peptide I (GLP-I)CCK
OREXIGENIC:Neuropeptide Y (NPY)Norepinephrine (NE)Gamma-aminobutyric
acid (GABA)Galanin
(GAL)Endogenous opioid peptides (EOP)GhrelinOrexin-A, Orexin-B
OUTSIDE HYPOTHALAMUS
Distension of Gastrointestinal TractGastrointestinal peptides:
Colecystokinin
(CCK)Glucacon-like peptide I (GLP-I)Ghrelin
Adipose Tissue factors:Leptin
Figures: Boron & Boulpapep
2005
Regulation of food intake
45.2
Feedback loops:
Glucostatic
(short term)
Lipostatic
(long term)
Regulation of body temperature CONSEQUENCES OF DEVIATIONS IN BODY TEMPERATURE
TEMPERATURE (ºC) CONSEQUENCE
40-44 Heat stroke, brain lesions
38-40 Fever or exercise
36-38 Normal range
34-36 Mild hypothermia
30-34 Impairment of temperature regulation
27-29 Cardiac fibrillation
Time of day
Physical activity
Time of menstrual cycleBody Core Temperature
depends on:
Age
H (metab) –
H (convect) –
H (conduct) = Excess Heat
In the muscle:
Modes of heat transfer
In the whole body
45.3Figures: Boron & Boulpapep
2005
Negative feedback
Figures: Boron & Boulpapep
2005
Regulation of body temperature
45.4
Skin
temperature receptors
Cold Warmth
Central
temperature receptors
Cold Warmth
Termoeffector
response
Hypothalamus Skin
Vasomotor response
Dilation Constriction
Regulated elevation of Tset Fever
Tset
: Body “Thermostat”
set point for temperature Regulation
Figures: Boron & Boulpapep
2005
Variations in body temperature
45.5
Heat transfer potential of environment
Body regulatory capacity HYPERTHERMIA / HYPOTHERMIA>
Figures: Boron & Boulpapep 2005 45.6
Exercise hyperthermia
Tem
pera
ture
Fever hyperthermia
Tem
pera
ture
Variations in body temperature
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TEMA 46. FISIOLOGÍA DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS
1. Ritmos biológicos. Cronobiología. Características. Periodo, frecuencia, amplitud, fase. Clasificación. Circadianos, infradianos, ultradianos.
2. Ritmos circadianos de actividad. Reloj biológico endógeno. Relojes moleculares. Ritmos en procesos fisiológicos. Cambios hormonales Suspensión de actividad. Sueño. Duración del sueño en humanos. Funciones del sueño.
Ritmo vigilia-sueño. Relación con la luz; desincronización. 3. Sincronización del reloj biológico. Papel de la luz. Fotorreceptores especiales de la retina (células ganglionares fotosensibles; melanopsina). Circuito hipotalámico. Epífisis o glándula pineal. Papel de la melatonina. 4. Actividad global del cerebro y electroencefalograma. 5. Circuitos neurales implicados en los estados de vigilia y sueño. Troncoencéfalo. Hipotálamo. Conexiones tálamocorticales. 6. Regulación del ciclo vigilia-sueño. 7. Bases electrofisiológicas a nivel celular. Sincronización circuito tálamo-cortical. 8. Tipos y fases de sueño. REM. No REM. Fases y características. Cambios fisiológicos durante las fases del sueño.
Sleep and wakefulness The duration of sleep in humans
Circadian rhythmicity of body temperature and levels of growth hormone and cortisol
Rhythm of waking and sleeping of a volunteer in an isolation chamber
Wake stateSleep state
Max. temp.
Consequences of total sleep deprivation in rats
46.1Figures: Purves 2004
Neural systems involved in syncronization by light of biological clock
Temporal relationships between consciousness and other sleep-related factors
12 18 24 6
Cortisol Light
Consciousness
Time (hours)
46.2Figures: Purves 2004
Brain regions involved in regulation of the sleep–wake cycle
NAHistamine
Orexin
Histamine
Ach
5HT
46.3Figures: Purves 2004
Electroencephalography
46.4Figures: Purves 2004
VLPO
TMNLCRapheRet. Form.
ON
LHA
WakefulnessSleep VLPO
TMNLCRapheRet. Form.
OFF
LHA
Sleep WakefulnessTMN (Histamine)LC (NA)Raphe (5HT)Ret. Form. (Ach)
LHA(Orexin)
VLPO(GABA)
Regulation of the sleep–wake cycle
46.5Figures: Purves 2004
Recordings from a thalamocortical neuron
(ms)
46.6Figures: Purves 2004
EEG stages during sleep
EEG recordings during the first hour of sleep
Physiological changes during various sleep states
46.7Figures: Purves 2004; Guyton 2006
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TEMA 47. FUNCIONES CEREBRALES COMPLEJAS
1. Áreas corticales de asociación. Atención e identificación de estímulos complejos. Planear respuestas apropiadas a los estímulos. Almacenar información relevante de los estímulos. 2. Lenguaje y comunicación. Lenguaje hablado y lenguaje gestual. Palabras, sintaxis, semántica, contexto y entonación. 3. Sistemas funcionales del SN implicados en el lenguaje y comunicación. Sistemas motores y sensoriales. Otros sistemas funcionales relacionados con el lenguaje. Zona ventral y posterior del lóbulo frontal (área de Broca). Zona posterior y superior del lóbulo temporal (área de Wernicke). Afasias de Broca y de Wernicke. Características. 4. Lateralización y lenguaje. Evidencias. Afasias. Disociación quirúrgica de hemisferios cerebrales en pacientes epilépticos. PET, NMR. ¿Asimetrías morfológicas? Papel del hemisferio izquierdo. Comprensión y producción del lenguaje. Papel del hemisferio derecho. Componentes de entonación y emocionales del lenguaje. 5. Aprendizaje y memoria. Definiciones. Categorías de memoria. Cualitativas. Declarativa. No declarativa. Temporales. Memoria inmediata. Memoria a corto plazo (memoria de trabajo). Memoria a largo plazo. Asociación y memoria. 6. Sistemas funcionales del SN responsables de la adquisición y almacenamiento de: Memoria declarativa. Memoria no declarativa. 7. Plasticidad de circuitos y sinapsis maduras.
Association cortices
Functions associated to association cortices
- Attention to complex stimuli- Identification of stimulus relevant features- Recognition of related objects- Planning appropriate responses
- Storage of information related to thestimulus and elicited responses
Lesions related to association cortices:
1. Parietal
2. Temporal
3. Frontal
Deficits of attention
Deficits of recognition
Deficits of planning
47.1Figures: Purves 2004
Language and speech
Neural structures involved in languageFunctional systems involved in language:
1. Motor systems
2. Sensory auditive systems
Touch and vision for written language
3. Other cortical regions
Verbal language / Written language / Sign (gestual) language
Language uses a system of symbols Symbolic representation
47.2Figures: Purves 2004
Language is localized
Language is lateralized
Studies with split-brain patients
PET studies in normal subjects listeningand talking about particular topics
47.3Figures: Purves 2004
67% of human brains present left-right asymmetries
Right hemisphere dominant for language in 3% of population
Role of right hemisphere in language:Prosodic elements
Learning and memory
Qualitative categories of Memory
Type of informationForm of acquisition – Form of retrieval
Temporal categories of Memory
Sense of present time Short-term memory
“Learning is the process by which new information is acquired by the nervoussystem and is observable through changes in behavior.”
“Memory refers to the encoding, storage, and retrieval of learned information.”Purves et al. 2004
47.4Figures: Purves 2004
Pathological forgetting (amnesias)- Anterograde amnesia- Retrograde amnesia
Selectively forgetting some stored information is very important
Importance of association in information storage
Association: giving meaningless items a meaningful context
Brain systems underlying declarative memories
Short-term storage
Long-term storage
Brain systems underlying non-declarative memories
47.5Figures: Purves 2004
Changes in brain function when we Learn, Retain, Retrieve or Forget information with our multiple Memory Systems
Changes in synaptic strength Changes in behaviorPatterns of electrical activity
Synaptic Plasticity
General principles of learning and memory processing in the brain
1. Multiple memory systems are present in the brain.
2. Each memory system uses different brain structures.
3. Acquisition and storage of information do not need to happen in the same anatomical locations.
4. Learning and memory results in changes in neural circuits (molecular, electrophysiological, anatomical).
5. Short-term forms of learning and memory require changes in existing neural circuits.
6. Long-term forms of memory require new protein synthesis and morphological changes (e.g. growth of new connections, neurogenesis).
Synaptic Plasticity
47.6Figures: Purves 2004