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Lección 46.- Los Foronídeos. Definición y sinopsis sistemática. Reproducción y desarrollo
embrionario.
FIGURA 217. Evolución
de los ectoproctos a
partir de antecesores de
tipo foronídeo, según
FARMER (1977) (tomado
de WILLMER, 1990).
1. Muchos autores apoyan el carácter primitivo de los Foronídeos (HYMAN, 1959; CLARK,
1964, FARMER, 1977, WRIGHT, 1979; BRUSCA y BRUSCA, 1990, 2003)
2. La forma primitiva de lofoforado habría sido un animal vermiforme endofaunal, tipo
foronídeo, del que habrían derivado los ectoproctos (en relación con la miniaturización de los
adultos y la adquisición de hábitos de vida epifaunales y coloniales
3. La larva cifonauta de briozoos derivaría de la actinotroca de foronídeos, ambas
planctotróficas, adquiriendo una mayor movilidad y una vida planctónica prolongada) y los
braquiópodos, por la adquisición de un par de valvas mineralizadas (los braquiópodos serían
polifiléticos según WRIGHT, 1979, o VALENTINE, 1973, 1975) (FIGURAS 217, 218)
4. GUTMANN et al. (1978), por su parte, también mantienen el carácter primitivo de los
foronídeos, sugiriendo que derivarían de un protoanélido metamerizado, lo que explicaría
la intrigante presencia de sedas anelidianas en braquiópodos
¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
(Brusca & Brusca, 2003)
1. Filo FORONIDEOS. Viven en un tubo, se cree que son las formas mas primitivas
2. Filo ECTOPROCTOS. Ano fuera del lofoforo
3. Filo BRAQUIÓPODOS. En lugar de tubo producen una concha formada por dos valvas
¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
FIGURA 219. Composición y relaciones filogenéticas “inciertas” de los Radialia
(“Tentaculata”+Deuterostomia), según AX (2003) (tomado del original).
¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
FIGURA 218. Evolución y radiación de los braquiópodos a partir de antecesores de tipo
foronídeo, según WRIGHT (1979) (tomado de WILLMER, 1990).
¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
BRAQUIÓPODOS
1. EMIG (1976, 1982, 1984), por el contrario,
considera que los foronídeos son el grupo más
derivado (evolucionado) de los lofoforados:
Proponiendo la siguiente secuencia
evolutiva: braquiópodos ectoproctos
foronídeos (ver figura 236)
A a partir de un antecesor que sería un
pequeño protolofoforado endofaunal cuyo
protolofóforo presentaría una única fila de
tentáculos y un prosoma poco desarrollado
De este antecesor, que lo sería también de
todos los Archimerata, derivarían
lateralmente los braquiópodos actuales y los
ectoproctos, adaptados a la vida epifaunal
por medio de un proceso que condujo a la
reducción del metacele y a la adquisición de
la capacidad de segregar el exoesqueleto
de ectoproctos o las valvas de braquiópodos
Al final de la línea se situarían los
foronídeos, con larva y adulto trímeros y
sistema circulatorio cerrado; dentro de los
foronídeos, las formas más primitivas serían
similares a Phoronis ovalis, cuyo lofóforo
oval es similar al de ectoproctos y cuyo
aspecto recuerda al de los primeros fósiles
de foronídeos.
Pero no todos opinan lo mismo ¿subes o bajas?
FIGURA 236. Árbol filogenético de
los Archimerata según EMIG
(1982b) (tomado del original).
LOS FORONIDEOS
Se conocen muy pocas especies, agrupadas en 2 géneros (Emig, 1972, 1974): Phoronis y
Phoronopsis
En Phoronis hay un surco que separa el mesosoma del metasoma; en Phoronopsis no
existe el septo, por lo que no hay diferenciación entre mesosoma y metasoma
En España hay algunas especies de Phoronis
Phoronis muelleri (en Galcia)
Phoronis hippocrepis (en Galicia y Asturias)
Phoronis psammophila (en Galicia)
Phoronis pallida (en Galicia)
Son un pequeño grupo de animales tubícolas, viven
en un tubo formado por ellos mismos, y puede tener
incrustaciones
El T.D. tiene forma de U, la boca puede estar en un
nivel inferior al ano, o estar al mismo nivel
El sistema circulatorio es cerrado, con plasma,
células circulantes y pigmentos respiratorios
El excretor está formado por 2 metanefridios
Son todos formas marinas, de poca profundidad, 400
m↓
Pueden vivir sobre sustratos duros o enterrados en
sustratos blandos, asomando solo el lofoforo
ANATOMÍA EXTERNA
1. Son de tamaño pequeño, Phoronis ovalis mide 6 mm y Phoronis californica mide 45-50 cm. El
diámetro 1,5-2 mm. Cuerpo filiforme, largo y delgado
2. Cuerpo dividido en 3 parte, 3 arquimetámeros: Prosoma, Mesosoma y Metasoma o Tronco
EL MESOSOMA: partes y órganos del Lofóforo
En el mesosoma
ÓRGANOS LOFOFORIANOS en ♂♂
GLÁNDULAS NIDAMENTARIAS en ♀♀
Epitelio glandular
Células nerviosas
LOS TENTÁCULOS
(en el Mesosoma)
EL METASOMA O TRONCO
Mesosoma
Metasoma
Ampolla
ANATOMÍA INTERNA
The body wall consists
of cuticle, epidermis,
and both longitudinal
and circular muscles.
CAVIDADES CELOMÁTICAS
Cavidades celomáticas
Digestivo
Circulatorio
Excretor
FIGURA 215.
Foronídeos. A, aspecto
externo; B, anatomía
interna (tomado de
RUPPERT y BARNES,
1995).
Mouth
Lophophore
Anus
Ovary
TestIs
Nephridiopore
Efferent vessel
Afferent vessel
THE DIGESTIVE TRACT
DIGESTIVE TRACT
TUBO DIGESTIVO
ALIMENTACIÓN
absorbía
SISTEMA
CIRCULATORIO
CIRCULATORIO …..continuación
SISTEMA NERVIOSO
contraerse
Mouth
Lophophore
Anus
Ovary
Testis
Nephridiopore
Efferent vessel
Afferent vessel
REPRODUCTION and DEVELOPMENT
REPRODUCCIÓN Y
DESARROLLO
EMBRIONARIO
REPRODUCCIÓN
Asexual
Sexual
(Brusca & Brusca 2003) Reproducción ASEXUAL por fisión transversal o por
formación de yemas se ha observado en algunas especies. Los Foronideos
tienen capacidad de regenerar partes del cuerpo perdidas
REPRODUCCIÓN Y
DESARROLLO EMBRIONARIO
Continuación………
Desarrollo embrionario de
Foronideos con huevos de tamaño
pequeño o medios