Lección 45.- Los Lofoforados. Definición y caracteres generales. Sinopsis sistemática.

Concepciones clásicas y actuales sobre la posición y relaciones filogenéticas de los

lofoforados.

ORIGEN DE LOS LOFOFORADOS

CARACTERES GENERALES DE LOS LOFOFORADOS / TENTACULADOS

(portador de crestas o penachos)

1. Los integrantes de este grupo tienen una posición filogenética dudosa. Para algunos serían una

derivación temprana de la línea de los Protóstomos, y para decir esto se basan en que

embriológicamente todos los lofoforados son Protóstomos

2. Para otros autores podrían representar un grupo salido de la base de los Deuteróstomos, y para

ello se basan en algunos caracteres del desarrollo embrionario

3. Existe una tercera opinión que considera a los lofoforianos como un estado intermedio entre

Protóstomos y Deuteróstomos

4. En este Programa, dada la disparidad de postura que existe con respecto al tratamiento de estos

tres grupos, así como por razones didácticas y de coordinación con la mayoría de los tratados

zoológicos, se mantiene la denominación conjunta de lofoforados, sin valor taxonómico, para los

Briozoos (ectoproctos), los Foronídeos y los Braquiópodos, a los que se otorga el rango de filo. Su

tratamiento conjunto bajo esa denominación se justificada por la posesión de una estructura

característica, el lofóforo.

1. BRUSCA Y BRUSCA (1990, 2003), RUPPERT y BARNES (1995) o PECHENIK (2000) consideran

que, globalmente, los caracteres morfológicos y embriológicos permiten situar a los lofoforados

dentro de los deuteróstomos. BRUSCA y BRUSCA (1990, 2003) califican de “abrumadoras” las

evidencias que indican que los lofoforados son un grupo monofilético dentro de la línea de los

deuteróstomos, las características que unen a los Lofoforados (Foronideos, Ectoproctos y

Braquiópodos) son:

Tubo digestivo en forma de U

Gónadas en el peritoneo

Posesión de metanefridios (ausentes en ectoproctos)

Sistema nervioso difuso

Presencia de epistoma a modo de labio

Tendencia a producir una cubierta externa que alberga el animal (outer casings)

(Brusca & Brusca, 2003)

GRUPOS DENTRO DE LOS LOFOFORADOS

1. Filo FORONIDEOS. Viven en un tubo, se cree que son las formas mas primitivas

2. Filo ECTOPROCTOS. Ano fuera del lofoforo

3. Filo BRAQUIÓPODOS. En lugar de tubo producen una concha formada por dos valvas

FIGURA 219. Composición y relaciones filogenéticas “inciertas” de los Radialia

(“Tentaculata”+Deuterostomia), según AX (2003) (tomado del original).

1. Filo FORONIDEOS. Viven en un tubo, se cree que son las formas mas primitivas

Phoronids ('Phoronida'), commonly known as horseshoe worms

1. Filo ECTOPROCTOS. Ano fuera del lofoforo

1. Filo BRAQUIÓPODOS. En lugar de tubo producen una concha formada por dos valvas

1. La definición del lofóforo implica

Que éste rodea a la boca pero no al ano

y éste es el argumento principal utilizado por autores como EMIG

(1976, 1977a) y muchos otros

• Para excluir a los endoproctos del grupo de los lofoforados

• Para mantener la relación entre los ectoproctos, foronídeos y

braquiópodos

Además, los endoproctos

• Carecen de celoma

• Las corrientes de agua a través de su corona de tentáculos

siguen un movimiento opuesto al de los ectoproctos

En endoproctos las corrientes penetran lateralmente entre

los tentáculos y salen por la parte central de la corona

En ectoproctos la corriente circula en sentido contrario, al

igual que en foronídeos y braquiópodos

EL LOFOFORO DE LOS ENDOPROCTOS

(son pseudocelomados, pero durante un tiempo se consideraron Lofoforados)

Los ENDOPROCTOS fueron considerados como Lofoforianos, pero se pueden diferenciar por:

1. Carecen de celoma

2. Las cavidades están rellenas por “mesénquima” Pseudocelomados (Rotíferos,

Gastrotricos…)

(no ectoproctos)

CARACTERES GENERALES DE LOS LOFOFORADOS

1. Con respecto al lofóforo, se han señalado semejanzas con:

Sipuncúlidos y con hemicordados pterobranquios

Sin embargo, los Sipuncúlidos

• No son trímeros y por lo tanto no presentan mesosoma ni mesocele

• Su corona de tentáculos no se ajusta a la definición del lofóforo

• Su desarrollo es claramente protóstomo, con una larva trocoforiana

En cuanto a los pterobranquios, éstos también

• Poseen tentáculos mesosómicos huecos, pero como señalan BRUSCA y

BRUSCA (1990), no rodean completamente a la boca y no han sido

tradicionalmente considerados como lofoforados

2. AX (2003), por su parte, considera que el lofóforo de briozoos, foronídeos y braquiópodos, y

el aparato tentacular de pterobranquios

Son estructuras homólogas

y que la posesión de este aparato tentacular como un mecanismo de filtración

relacionado con la nutrición es la autapomorfía1 más característica de sus Radialia

(tentaculados + deuteróstomos)

3. Dado que ese carácter es una autapomorfía de los Radialia, la justificación de los

lofoforados como un taxón monofilético resulta inaceptable según la metodología cladista

(el lofóforo sería una simplesiomorfía2 entre los tres grupos de lofoforados, y éstas sólo

definen grupos parafiléticos

4. Para justificar a los lofoforados como un grupo monofilético se necesitaría identificar en

ellos alguna sinapomorfía exclusiva, lo cual, hasta el momento, no ha ocurrido

EL LOFÓFORO Y SUS IMPLICACIONES FILOGENÉTICAS

1.- AUTAPOMORFÍA: Apomorfía (carácter derivado) restringido a una solo especie

2.- SIMPLESIOMORFIA: Caracteres apomórficos (carácter derivado) que son compartidos entre dos o mas especies (u otros taxones)

3.- Cuando comparamos dos caracteres que forman una serie (una serie de caracteres está formada por los estadios consecutivos de evolución),

llamamos Plesiomórfico (= ancestral = cercano, próximo) al que representa el estado ancestral y Apomórfico (derivado, lejos de) al que deriva de él.

Por ejemplo, el corazón de cuatro cavidades de los mamíferos representa el estado apomórfico derivado del corazón de tres cavidades de sus

antecesores reptilianos.

1. La caracterización de los lofoforados como animales trímeros es un aspecto

especialmente polémico

2. Para la mayoría de los autores, esa condición sólo se daría en los FORONÍDEOS

[aunque para otros, como BARTOLOMEUS (2001), LÜTER (2000) o AX (2003), la

cavidad del epistoma no puede ser interpretado como un procele independiente del

mesocele, ni en los adultos ni en las actinotrocas]

3. En BRAQUIÓPODOS se reconoce la existencia de un metacele y un mesocele, pero

la naturaleza celomática de la cavidad existente en el plegamiento braquial de algunos

inarticulados es también controvertida

4. En ECTOPROCTOS existe una cavidad única (que además se forma por esquizocelia

tras la metamorfosis, a diferencia de los que ocurre en Foronídeos y Braquiópodos, en

los que las cavidades celomáticas se forman ya durante la embriogénesis), pero existe

un septo que separa parcialmente el celoma del cuerpo y el del lofóforo, lo cual sirve de

base a algunos autores para hablar de la existencia de un mesocele y un metacele (AX,

2003)

5. Los BRIOZOOS ECTOPROCTOS son sin duda los lofoforados más “diferentes”, ya que

presentan algunas características muy particulares, como:

• Carecer de aparato circulatorio, de nefridios

• Son coloniales

• Son peculiares los fenómenos de degeneración y regeneración periódica del

polípido, y sobre todo los mecanismos de integración de la colonia.

LAS CAVIDADES CELOMÁTICAS DE LOS LOFOFORADOS

DESARROLLO EMBRIONARIO

DESARROLLO EMBRIONARIO

POSICIÓN FILOGENÉTICA

POSICIÓN FILOGENÉTICA

LOS LOFOFORADOS, ¿Protostomados o Deuterostomados?

1. Otro punto controvertido es la asignación de los lofoforados a la línea de los protóstomos

o a la de los deuteróstomos.

2. Los tres grupos de lofoforados presentan, individual y colectivamente, mezcla de

caracteres protóstomos y deuteróstomos, tanto en su ontogenia como en el adulto

(TABLA IV), de forma que a veces se han considerado protóstomos con algunos caracteres

de deuteróstomos, y otras como deuteróstomos con algunos rasgos protóstomos.

3. HICKMAN, ROBERTS y HICKMAN (1990), y HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002)

consideran a los tres filos como protóstomos, lo cual se ve apoyado por numerosos

análisis filogenéticos moleculares según los cuales los lofoforados estarían incluidos

dentro de los lofotrocozoos, y dentro de este grupo no constituirían una unidad monofilética,

sino que solamente los foronídeos y los braquiópodos estarían estrechamente relacionados

entre sí (HALANYCH et al., 1995; GIRIBET et al., 2000).

4. Sin embargo, autores como BRUSCA Y BRUSCA (1990), RUPPERT y BARNES (1995) o

PECHENIK (2000) consideran que, globalmente, los caracteres morfológicos y

embriológicos permiten situar a los lofoforados dentro de los deuteróstomos. BRUSCA y

BRUSCA (1990, 2003) califican de “abrumadoras” las evidencias que indican que los

lofoforados son un grupo monofilético dentro de la línea de los deuteróstomos, las

características que unen a los Lofoforados (Foronideos, Ectoproctos y Braquiópodos) son:

Tubo digestivo en forma de U

Gónadas en el peritoneo

Posesión de metanefridios (ausentes en ectoproctos)

Sistema nervioso difuso

Presencia de epistoma a modo de labio

Tendencia a producir una cubierta externa que alberga el animal (outer casings)