Las BriofitasLas briofitas son un grupo representadas por unas 20.000-24.000 especies. Formado por plantas de escasas dimensiones, con pocas diferenciaciones morfolgicas y tisulares, capacitadas para la absorcin de agua por capilaridad y con tejidos conductores rudimentarios. Los Briofitos se encontraban entre las primeras plantas terrestres. Los Briofitos poseen numerosos caracteres comunes a las algas verdes de la clase Charophyceae y a las plantas vasculares. Presentan alternancia de generaciones, que implica un gametofito dominante y un esporofito dependiente de l. Los Briofitos desempean un importante papel ecolgico en muchos aspectos. Muchas especies de Briofitos toleran las condiciones de sequa. Los briofitos son un grupo de organismos que se separaron tempranamente de las plantas terrestres dando lugar a tres linajes diferenciados: musgos (Divisin Bryophyta), hepticas (Divisin Hepatophyta) y antoceros (Divisin Anthocerophyta). Aunque parece que estos tres linajes no forman un grupo monofiltico presentan caracteres reproductores y estructuras comunes, y exclusivos de ellos, por lo que de manera informal se les denomina Briofitos.

Los briofitos son embrifitos no vasculares. Como el resto de los embrifitos (las plantas vasculares) tienen dos generaciones pluricelulares en su ciclo vital (gametofito y esporofito), presentan gametangios femeninos (arquegonio) y masculinos (anteridio) cubiertos con capas de clulas estriles para proteger las clulas reproductoras, la fecundacin ocurre por oogamia, y el cigoto y el embrin se desarrollan protegidos dentro del gametangio femenino. Sin embargo los briofitos son las nicas plantas terrestres en las que la generacin dominante es el gametofito. El gametofito es fotosinttico mientras que el esporofito realiza tan poca fotosntesis que tiene que tomar los nutrientes del gametofito, al que vive ligado toda su corta vida. Por ello, a diferencia de lo que ocurre en las plantas vasculares, en los briofitos el gametofito es la generacin dominante, ms duradera y compleja mientras que el esporofito es efmero y sencillo.

La fase gametoftica es la que prolifera y se expande mediante procesos de reproduccin sexual y multiplicacin asexual, aumentando el nmero de individuos de la poblacin y colonizando nuevas zonas. El gametofito se desarrolla a partir de un pice generativo (meristemo apical) de forma modular (forma patrones repetidos) y progresiva en el tiempo, dando lugar a formas foliosas (con hojitas) o talosas (planas). La reproduccin sexual en los briofitos implica la liberacin de gametos masculinos mviles que tienen ue nadar hasta los gametangios femeninos para poder fecundar el gameto femenino, es decir, necesitan la presencia de una pelcula de agua para su reproduccin. Por ello, los gametofitos no alcanzan grandes tamaos y para que puedan reproducirse tienen que vivir en substratos hmedos. Los esporofitos de todos los briofitos son efmeros, viven unidos al gametofito femenino y dependen de l para su nutricin. Son morfolgicamente sencillos y tienen crecimiento limitado. Los esporofitos ms complejos constan de un pie (a travs del cual toman nutrientes del gametofito femenino), un eje alargado (seta) y un esporangio terminal (cpsula) donde ocurre la meiosis. Las cpsulas presentan mecanismos complejos para favorecer la produccin y dispersin de las esporas.

Desde el punto de vista de la adaptacin al mundo terrestre, los briofitos son marcadamente diferentes a las plantas vasculares. Los briofitos son poiquilohidros, es decir, pierden y ganan agua a travs de las membranas celulares, equilibrando rpidamente la cantidad de agua que presentan sus clulas con la cantidad disponible en el medio. Los gametofitos de los briofitos presentan rizoides (no verdadesras races) que slo les sirven para sujetarse al substrato, es decir, no tienen sistemas activos de captacin de agua desde el substrato, ni de almacenamiento de la misma. Las hojitas (filidios) o las estructuras talosas slo tienen una fina e incompleta cutcula en la cara superior, por lo que s estn expuestas al aire seco durante horas, la planta se seca. Los tallitos (caulidios), si existen, carecen de tejido vascular, por lo que tampoco son capaces de transportar lquidos de una parte a otra en el gametofito (aunque los rizoides estn en contacto con un medio hmedo). Slo algunos briofitos complejos (por ejemplo Polytrichum) presentan clulas especializadas que cumplen un primitivo papel de conduccin (hidroides y leptoides).

Los briofitos poseen varios mecanismos para compensar su incapacidad de retener agua. Uno de stos es elegir cuidadosamente el medio en el que se instalan. Muchas especies viven en hbitats permanentemente hmedos como las selvas tropicales, los bosques de niebla y zonas donde les alcanza la salpicadura de ros y cascadas. En esas condiciones los briofitos llegan a ser relativamente grandes (hasta unos 60 cm de longitud), ya que pueden absorber agua a travs de toda su superficie. Tambin son capaces de vivir en microhbitats hmedos como pequeas fisuras de roca que retienen la humedad y les protegen de los vientos desecantes. Otros briofitos compensan su incapacidad e retener agua siendo tolerantes a la desecacin, esto es, a diferencia de las algas, el secado no daa sus tejidos de manera permanente. En condiciones de desecacin extrema, permanecen durmientes (inactivos) pero vivos. Cuando reciben agua de la lluvia o del roco, la absorben en pocos minutos, y sus niveles de fotosntesis y respiracin recuperan los niveles normales. En algunos musgos modelo (por ejemplo: Tortula) se han estudiado los procesos celulares que permiten este comportamiento. Dichos musgos poseen mecanismos de proteccin celular frente a la desecacin, por lo que las clulas permanecen intactas mientras estn en estado de desecacin. Los daos principales se producen durante la rehidratacin y por ello presentan mecanismos que reparan las clulas afectadas. Durante la rehidratacin la clula pone en marcha la sntesis de todo un conjunto de protenas (rehidrinas) que restauran la integridad celular rpidamente.

Divisin Anthocerotophyta (antocerotes, hierbas con cuerno)

Esta divisin est representada por unos 300 gneros que crecen en formas talosas y foliosas, con simetra dorsiventral, se distribuyen de preferencia en hbitats hmedos y sombros de las regiones subtropicales y templadas del globo. El gametofito es taloso, formado por lminas lobuladas que se disponen en rosetas cncavas, de bordes sinuosos u ondulados, de 3 a 10 centmetros de dimetro. Se fijan al sustrato por rizoides lisos y unicelulares. El talo es pluriestratificado. Las especies pueden ser monoicas o dioicas, los rganos sexuales (gametangios) anteridios y arquegonios, se encuentran hundidos en el talo, inmersos en la superficie dorsal. Producen esporofitos largos y cilndricos, con crecimiento intercalar, fotosintticos, con una cpsula alargada con columela central que se abre mediante dos valvas. Junto con las esporas se forman estructuras multicelulares llamadas seudoelteres, capaces de movimientos higroscpicos que ayudan a dispersarlas. El esporofito consta de un pie bulboso y una cpsula cilndrica, generalmente larga y con aspecto de cuerno. Muchas especies de este grupo presentan cavidades mucilaginosas que frecuentemente estn ocupadas por colonias de cianfitos del gnero Nostoc.

Divisin Marchantiophyta (hepticas)El gametofito puede ser laminar (hepticas talosas) o estar formado por caulidios y filidios (hepticas foliosas). Se unen al sustrato por medio de rizoides unicelulares. Las clulas tienen varios cloroplastos y en la mayora de los casos tienen cuerpos oleiferos, que contienen aceites y esencias aromticas. El esporofito, que en general es de vida efmera, consta de un pie, una seta y de una cpsula o esporangio. Los gametangios (anteridios y arquegonios) se producen sobre estructuras pediceladas llamadas gametangiforos. Producen los esporofitos ms pequeos y menos diferenciados. En la cpsula del esporofito, junto con las esporas se forman elteres, que son clulas capaces de movimientos higroscpicos que ayudan a dispersarlas. Las formas foliosas son ms abundantes que las talosas; sin embargo, las formas talosas (marchantias) son muy conocidas y estudiadas por ser las especies de mayores dimensiones del grupo. Las hepticas tienen un significativo inters biogeogrfico y evolutivo por su larga historia geolgica, conjuntamente con el origen de las plantas vasculares. Estas plantas tienen dos clases de morfologas bsicas, ya sea ejes provistos de hojitas (hepticas foliosas), o formas de mayor estatura, aplanadas y no diferenciadas en ejes y hojitas (hepticas talosas).

Divisin Bryophyta (musgos)Esta divisin est representada por unos 600 gneros foliosos, erectos, dioicos y monoicos, de ambientes hmedos hasta secos, distribuidos desde el trpico hasta zonas fras; acuticos de agua dulce, o bien terrestres, creciendo sobre rocas o cortezas, formando cspedes. En este grupo, el gametofito siempre es folioso y puede medir desde unos pocos milmetros hasta 60 centmetros. Consta de un caulidio (tallo), erecto o rastrero que se fija al sustrato mediante rizoides pluricelulares, ramificados y con paredes transversales oblicuas, los filidios (hojitas) estn dispuestos a su alrededor. Los esporofitos son diversificados y complejos y estn formados por una seta y una cpsula o esporangio, la que, por lo menos en las primeras fases del desarrollo, est cubierta por la caliptra. La dehiscencia de la cpsula se produce mediante el oprculo; en algunos grupos no existe oprculo y las esporas salen a travs de la rotura o descomposicin de la pared de la cpsula. Las esporas, al germinar, originan un protonema pluricelular, filamentoso que, al desarrollarse, se transformar en gametofito.Sus protonemas producen en la mayora de los casos varias yemas que se desarrollan en ramas sexuales erectas o gametforos, que pueden ramificarse y estn diferenciadas en rizoides, caulidios y filidios. Tienen usualmente simetra radial, con los gametangios (anteridios y arquegonios) en el pice de las ramas de los gametforos.

ECOLOGA DEL GRUPOSon plantas exitosas, tienen facilidad para propagarse y obtener los nutrientes necesarios del agua de lluvia o del roco. Son los primeros colonizadores de rocas y suelos desnudos pobres en nutrientes. Como acumulan materia orgnica, facilitan el asentamiento de plantas vasculares. Estas caractersticas les permiten desarrollarse en lugares inhspitos para otras plantas, como por ejemplo en la Antrtica, donde se encuentran ms de 150 especies de brifitos, a diferencia de las plantas vasculares que slo se hacen presentes con dos especies. Cumplen importantes roles ecolgicos puesto que evitan la erosin del suelo, fijan en sus estructuras enormes cantidades de C y N, ayudan a los bosques a mantener una significativa carga de humedad necesaria para la subsistencia de las especies, evitando as el estrs hdrico, y sirven de vivienda, cobijo y alimentacin a innumerables invertebrados y vertebrados.

SINGULARIDADESLos brifitos, principalmente por ser muy sensibles a la contaminacin, pueden tener un papel muy destacado como bioindicadores de la polucin ambiental, al utilizarse para elaborar el ndice de pureza atmosfrica, el cual se basa en el nmero, frecuencia, recubrimiento y factor de resistencia de las especies que viven en un determinado lugar. Este ndice da una idea de los efectos de la polucin en dicha rea. Es fcilmente observable que los musgos no crecen en lugares cercanos a reas industriales, incluso en las grandes ciudades. Existen grupos de brifitos que pueden retener de forma pasiva los contaminantes, de tal manera que al realizar anlisis qumicos de la cubierta muscinal, se puede conocer la concentracin de metales pesados como plomo, zinc, cadmio y de istopos radioactivos.En jardinera los musgos se utilizan principalmente por su capacidad de retencin de agua y son ocupados como sustratos para el desarrollo de otras plantas.